TCC-Nicoly-Melissa-de-Vargas-

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UNIVERSIDADE FEDERAL DE SANTA CATARINA 
CENTRO DE CIÊNCIAS RURAIS 
CURSO DE AGRONOMIA 
 
 
 
Nicoly Melissa de Vargas 
 
 
 
 
 
 
POTENCIAL DE ISOLADOS DE Trichoderma NO BIOCONTROLE DE 
Sclerotinia sclerotiorum 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Curitibanos 
2022 
 
 
 
Nicoly Melissa de Vargas 
 
 
 
 
 
 
POTENCIAL DE ISOLADOS DE Trichoderma NO BIOCONTROLE DE Sclerotinia 
sclerotiorum 
 
 
 
 
 
 
Trabalho de Conclusão do Curso de Graduação em 
Agronomia do Centro de Ciências Rurais da 
Universidade Federal de Santa Catarina como requisito 
para a obtenção do título de Bacharel em Agronomia. 
Orientadora: Profa. Adriana Terumi Itako, Dra. 
Coorientador: Prof. João B. Tolentino Júnior, Dr. 
 
 
 
 
 
 
 
 
Curitibanos 
2022 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
SERVIÇO PÚBLICO FEDERAL 
UNIVERSIDADE FEDERAL DE SANTA CATARINA 
Coordenação do Curso de Graduação em Agronomia 
Rodovia Ulysses Gaboardi km3 
CP: 101 CEP: 89520-000 - Curitibanos - SC 
TELEFONE (048) 3721-4174 E-mail: agronomia.cbs@contato.ufsc.br. 
 
 
NICOLY MELISSA DE VARGAS 
 
 
Potencial de isolados de Trichoderma no biocontrole de Sclerotinia sclerotiorum 
 
Este Trabalho de Conclusão de Curso foi julgado adequado para obtenção do Título de Engenheiro 
Agrônomo, e aprovado em sua forma final pelo Curso de Graduação em Agronomia. 
 
Curitibanos, 08 de novembro de 2022. 
 
 
 
 
___________________________________ 
Prof. Dr. Douglas Adams Weiler 
Coordenador do Curso 
 
Banca Examinadora: 
 
 
____________________________ 
Prof. Dra. Adriana Terumi Itako 
Orientadora 
Universidade Federal de Santa Catarina 
 
 
____________________________ 
 Ma. Beatriz Ribeiro Gomes 
Membro da banca examinadora 
Universidade do Estado de Santa Catarina 
 
 
 
 
___________________________ 
Ma. Danielle Cristina Ortiz 
Membro da banca examinadora 
Universidade do Estado de Santa Catarina 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Ao meu avô Silvestre Soares (in memoriam) e a minha avó Zenita 
A. B. Soares, dedico. 
 
 
AGRADECIMENTOS 
 
 
Primeiramente agradeço aos meus pais, Sirlei de F. Soares e Marcio A. de Vargas, por 
todo apoio e compressão durante todos esses anos, sem a ajuda de vocês não estaria aqui hoje. 
Em especial a minha mãe, por todos os ensinamento e puxões de orelha, que foram 
necessários para o meu desenvolvimento pessoal e profissional. 
A minha avó Zenita Soares, por se fazer sempre presente na minha vida me 
incentivando a conquistar meus sonhos. 
A toda minha família, por todo apoio recebido e compreensão da minha ausência em 
determinados períodos. 
Ao meu namorado Denner R. F. de Marafigo, por todo companheirismo nessa 
caminhada, sempre ao meu lado me apoiando em cada obstáculo enfrentado, e aos seus pais, 
Sebastião T. de Marafigo e Onice M. Furtado, por todo incentivo a buscar o conhecimento e a 
ajuda nesse período. 
A minha querida orientadora, Profª. Drª. Adriana Terumi Itako, e ao meu excelente 
coorientador Prof. Dr. João B. Tolentino Júnior. Agradeço por todos os momentos de risada, 
de apoio, de ensinamentos e oportunidades. Sou grata por tudo. 
A os integrantes do grupo de estudos em fitopatologia e análise de imagens (GEFAI), 
que me auxiliaram no desenvolvimento deste trabalho. 
Por fim, agradeço a todas as pessoas que participaram dessa etapa da minha vida, em 
especial aos meus amigos e colegas que estiveram comigo durante a graduação e fizeram essa 
trajetória mais leve e alegre. Nunca me esquecerei de vocês! 
 
Obrigada! 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
“Já não há meio ambiente..., mas preservemos o terço de ambiente que nos resta” 
(Veríssimo Andrade). 
https://www.pensador.com/autor/verissimo_andrade/
 
RESUMO 
 
O mofo-branco, causado por Sclerotinia sclerotiorum, é uma doença com grande potencial de 
reduzir a produtividade de diversas culturas de interesse econômico como a soja, algodão e 
feijão. O uso de fungicidas no controle da doença, além de causar grandes impactos negativos 
ao meio ambiente e à saúde das pessoas, também não é totalmente eficiente no controle das 
estruturas de resistência do fitopatógeno, os escleródios. Diante disso, o controle biólogo pode 
ser visto como uma ferramenta no controle da doença, permitindo a redução do inóculo do 
fitopatógeno com maior eficiência e especificidade e reduzindo os riscos de contaminação 
ambiental. Atualmente, poucas espécies do gênero Trichoderma são comercializadas, portanto, 
é importante o isolamento e a seleção de novos bioagentes para o desenvolvimento e 
disponibilidade de novos produtos e formulações no mercado, permitindo o aumento da oferta 
e estimulo da geração de demanda. Dessa forma, o objetivo do trabalho foi avaliar in vitro o 
potencial de isolados de Trichoderma spp., na inibição micelial e na redução da viabilidade de 
escleródios de Sclerotinia sclerotiorum. Foram analisados 8 isolados coletados de solos do 
município de Brunópolis/SC (1A; 36A; 98A; 99A; 111B; 112B; 36B; 102) e um isolado do 
produto comercial Thichodermil. Foi realizado o teste de pareamento em placas de Petri em 
duas metodologias, na primeira metodologia (a), foi inoculado um disco de micélio do 
fitopatógeno, centralizado no meio da placa de Petri contendo BDA (Batata-Dextrose-Ágar), e 
dois discos de micélio do antagonista, um em cada extremidade da placa. Na metodologia (b), 
um disco de micélio do fitopatógeno foi inoculado em uma das extremidades do meio de cultura 
e um disco de micélio do antagonista foi inoculado na outra extremidade. Com os dados, foram 
calculados a porcentagem de inibição e porcentagem de redução da velocidade do crescimento 
do fitopatógeno. Para a avaliação da redução da viabilidade de escleródios do fitopatógeno, seis 
escleródios produzidos em BDA com 25 dias de idade foram transferidos para placas contendo 
colônias de Trichoderma e mantidas incubadas por 15 e 40 dias. A viabilidade dos escleródios 
foi avaliada pelo teste de Trifenil Cloreto de Tetrazólio (0,5%), em que foi considerado viável 
os escleródios de coloração rosada e não viável os escleródios de coloração amarelada. Para 
ambos os testes foi utilizado o delineamento inteiramente casualizado, com 10 tratamentos e 
cinco repetições. Os dados coletados foram submetidos à análise de variância no software R e 
comparadas pelo teste de Scott Knott, ao nível de significância de 5%. Os resultados 
demonstraram que todos os isolados de Trichoderma mostram potencial antagônico sobre S. 
sclerotiorum, todavia, os isolados com maior eficiência do controle micelial são o 1A, 112B, 
36B e 99A. Quanto a redução da viabilidade dos escleródios, com 15 dias nenhum isolado 
demonstrou capacidade de controle da estrutura, todavia, com 40 dias de incubação, os isolados 
1A, 102B e TCOM demonstraram serem capazes de reduzir a viabilidade dos escleródios. 
Notou-se o grande potencial desses isolados nativos da região de Santa Catarina no controle do 
mofo-branco. 
 
Palavras-chave: Manejo de doenças em plantas. Fungos antagonistas. Fungos fitopatogênicos 
de solo. 
 
 
 
 
. 
 
ABSTRACT 
 
White mold, caused by Sclerotinia sclerotiorum, is a disease with great potential to reduce the 
productivity of several crops of economic interest such as soybeans, cotton and beans. The use 
of fungicides to control the disease, in addition to causing great negative impacts to the 
environment and people's health, is also not fully efficient in controlling the resistance 
structures of the phytopathogen, the sclerotia. Therefore, biological control can be seen as a 
tool in the control of the disease, allowing the reductionof the phytopathogen inoculum with 
greater efficiency and specificity, reducing the risks of environmental contamination. Currently, 
few species of the Trichoderma genus are commercialized, therefore, it is important the 
isolation and selection of new bioagents for the development and availability of new products 
and formulations on the market, allowing an increase in supply and stimulation of demand 
generation. Thus, the objective of this work was to evaluate in vitro the potential of 
Trichoderma spp. isolates in mycelial inhibition and in reducing the viability of Sclerotinia 
sclerotiorum sclerotia. Eight isolates collected from soils in the municipality of Brunópolis (1A; 
36A; 98A; 99A; 111B; 112B; 36B; 102) and 1 isolate from the commercial product 
Thichodermil were analyzed. The pairing test in Petri dishes was carried out in two 
methodologies, in the first methodology (a), a disc of phytopathogen mycelium was inoculated, 
centered in the middle of the Petri dish containing PDA (Potato-Dextrose-Agar), and two discs 
of antagonist mycelium, one at each end of the plate. In methodology (b), a mycelium disc of 
the phytopathogen was inoculated at one end of the culture medium and an antagonist mycelium 
disc was inoculated at the other end. With the data, the percentage of inhibition and percentage 
of reduction in the growth velocity of the phytopathogen were calculated. For the evaluation of 
the reduction of the sclerotia viability of the phytopathogen, 6 sclerotia produced in PDA with 
25 days of age were transferred to plates containing colonies of Trichoderma and kept incubated 
for 15 and 40 days. The sclerotia viability was evaluated by the Triphenyl Tetrazolium Chloride 
(0.5%) test, in which the pink colored sclerotia were considered viable and the yellowish 
colored sclerotia were not viable. For both tests, a completely randomized design was used, 
with 10 treatments and five replications. The collected data were submitted to analysis of 
variance in the R software and compared by the Scott Knott test, at a significance level of 5%. 
The results showed that all Trichoderma isolates show antagonistic potential against S. 
sclerotiorum, however, the isolates with the highest efficiency of mycelial control are 1A, 
112B, 36B and 99A. Regarding the reduction of sclerotia viability, at 15 days no isolate showed 
the ability to control the structure, however, at 40 days of incubation, isolates 1A, 102B and 
TCOM were able to reduce sclerotia viability. It was noted the great potential of these isolates 
native to the region in the control of white mold. 
 
Keywords: Management of plant diseases. Antagonistic fungi. Soil phytopathogenic fungi. 
 
 
 
 
 
 
 
 
LISTA DE FIGURAS 
 
Figura 1- A. Trichoderma azevedoi em meio Batata-Dextrose-Ágar; B. Hifas; C: Hifas e 
conidióforos liberando conídios; D: Conídios com formato globosos e ovoides. .................... 24 
Figura 2 – Trichoderma stromaticum. A. Estromas em vista frontal (0,8 mm); B. Estroma com 
corte longitudinal mostrando os peritécios (5 µm); C. Ascósporos unisseriados (120 µm) .... 24 
Figura 3– Sintomas de encharcamento e presença de micélio de Sclerotinia sclerotiorum em 
folha de batata. .......................................................................................................................... 17 
Figura 4– Escleródios de Sclerotinia sclerotiorum na cultura da soja ..................................... 17 
Figura 5 – Presença de micélio e escleródios de S. sclerotiorum em plantas de algodão. ....... 18 
Figura 6– Sclerotinia sclerotiorum; A) micélio no caule do feijoeiro. B) micélio em vagens de 
feijão. C) micélio e escleródios no caule de soja. D) vagens de soja com micélio e escleródios.
 .................................................................................................................................................. 18 
Figura 7– Apotécios de Sclerotinia sclerotiorum (A); liberação dos ascósporos (B). ............. 19 
Figura 8- Escleródios de Sclerotinia sclerotiorum coletados em lavoura de soja, Brunópolis-
SC. ............................................................................................................................................ 27 
Figura 9 - Disposição dos discos de micélio em meio de cultura BDA - método de pareamento 
(a) .............................................................................................................................................. 29 
Figura 10 - Disposição dos discos de micélio no meio de cultura - método de pareamento (b)
 .................................................................................................................................................. 30 
Figura 11 – Repicagem de Sclerotinia sclerotiorum ................................................................ 32 
Figura 12 – Exemplos de Colônias de Trichoderma com cinco dias de crescimento. ............. 32 
Figura 13- Disposição dos escleródios de Sclerotinia sclerotiorum sobre as colônias de 
Trichoderma. ............................................................................................................................ 33 
Figura 14 - Teste de Trifenil Cloreto de Tetrazólio em escleródios de Sclerotinia sclerotiorum.
 .................................................................................................................................................. 34 
Figura 15 - Escleródio viável (coloração interna rosada) e escleródio não viável (Coloração 
amarelada) ................................................................................................................................ 34 
Figura 16 -- Teste de pareamento (a): Sclerotinia sclerotiorum x Isolados de Trichoderma .. 37 
Figura 17 - Teste de pareamento (b): Sclerotinia sclerotiorum x Isolados de Trichoderma ... 39 
Figura 18– Escleródios Sclerotinia sclerotiorum sobre Trichoderma após 40 dias de incubação
 .................................................................................................................................................. 41 
 
 
LISTA DE TABELAS 
 
Tabela 1 - Pareamento (a): Porcentagem de inibição do crescimento micelial e redução da 
velocidade de crescimento (%) do fungo Sclerotinia sclerotiorum ......................................... 36 
Tabela 2 - Pareamento (b): Porcentagem de inibição do crescimento micelial e redução da 
velocidade de crescimento (%) do fungo Sclerotinia sclerotiorum. ........................................ 38 
Tabela 3– Porcentagem de inibição da viabilidade de escleródios de Sclerotinia sclerotiorum 
tratados com isolados de Trichoderma ..................................................................................... 40 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
LISTA DE ABREVIATURAS E SIGLAS 
 
BDA Batata-Dextrose-Ágar 
BOD Incubadora Demanda Bioquímica de Oxigênio 
AACCM Área Abaixo da Curva de Crescimento Micelial 
IVCM Índice de Velocidade de Crescimento Micelial 
TCT Teste de Trifenil Cloreto de Tetrazólio 
SC Santa Catarina 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
SUMÁRIO 
 
1 INTRODUÇÃO ........................................................................................................ 14 
1.1 OBJETIVOS ..........................................................................................................................15 
1.1.1 Objetivo Geral ......................................................................................................................15 
1.1.2 Objetivos Específicos............................................................................................................15 
2 REFERENCIAL TEÓRICO .................................................................................. 16 
2.1 MOFO-BRANCO (Sclerotinia sclerotiorum)........................................................................16 
2.1.1 Taxonomia, hospedeiros e ocorrência ................................................................................16 
2.1.2 Sintomatologia ......................................................................................................................16 
2.1.3 Epidemiologia .......................................................................................................................19 
2.1.4 Manejo integrado do mofo-branco .....................................................................................20 
2.2 CONTROLE BIOLOGICO ....................................................................................................21 
2.3 O GÊNERO Trichoderma ......................................................................................................22 
2.3.1 Características do gênero Trichoderma ..............................................................................22 
2.3.2 Morfologia .............................................................................................................................23 
2.3.3 Importância na agricultura .................................................................................................25 
3 MATERIAL E MÉTODOS .................................................................................... 27 
3.1 OBTENÇÃO DOS FUNGOS ................................................................................................27 
3.1.1 Procedência ...........................................................................................................................27 
3.1.2 Reativação .............................................................................................................................28 
3.2 PAREAMENTO DE CULTURAS EM PLACAS DE PETRI...............................................28 
3.2.1 Teste de Pareamento (a): Fitopatógeno no centro da placa .............................................29 
3.2.2 Teste de Pareamento (b): Fitopatógeno em uma das extremidades da placa .................29 
3.2.3 Delineamento experimental .................................................................................................30 
3.2.4 Análise de dados: Trichoderma x fitopatógeno ..................................................................30 
3.3 TESTE DE INIBIÇÃO DA GERMINAÇÃO MICELIOGÊNICA DE ESCLERÓDIOS .....31 
3.3.1 Produção dos escleródios .....................................................................................................31 
3.3.2 Produção de Trichoderma ....................................................................................................32 
3.3.3 Montagem do ensaio: inibição da germinação miceliogênica de escleródios ..................33 
3.3.4 Teste de Trifenil Cloreto de Tetrazólio (TCT) ..................................................................33 
3.3.5 Delineamento experimental .................................................................................................35 
4 RESULTADOS E DISCUSSÃO ............................................................................. 36 
4.1 TESTES DE PAREAMENTO ...............................................................................................36 
4.2 TESTE DE INIBIÇÃO DA VIABILIDADE DE ESCLERÓDIOS .......................................40 
 
5 CONCLUSÃO .......................................................................................................... 42 
REFERÊNCIAS ..................................................................................................................... 43 
14 
 
1 INTRODUÇÃO 
 
 O mofo branco, causado por Sclerotinia sclerotiorum, é uma doença com grande 
potencial de dano econômico para culturas como o feijão, algodão, amendoim, girassol, soja, 
etc. No Brasil o fungo se encontra disseminado nas regiões sul, sudeste, centro oeste e nordeste 
do país. O uso de fungicidas sintéticos no controle da doença causa grandes impactos ao meio 
ambiente, à saúde das pessoas e também não é totalmente eficiente no controle das estruturas 
de resistência do fitopatógeno (JULIATTI; JULIATTI, 2010; YOUNG et al., 2004). 
O uso intensivo de fungicidas provoca a contaminação do solo, da água, dos alimentos 
e dos animais; o desequilíbrio biológico; alterações na ciclagem da matéria orgânica e de 
nutrientes; redução dos organismos benéficos e da biodiversidade; resistência de patógenos a 
princípios ativos, entre outros. Além disso, pode provocar graves impactos na saúde humana, 
como a exemplo, a depressão, ansiedade, doenças neurológicas, doenças respiratórias, diabetes, 
danos nas vias auditivas, câncer e etc. (BETTIOL; CHINI, 2001; LOPES; ALBUQUERQUE, 
2018; MORANDI et al., 2009;). 
Com a sociedade cada vez mais preocupada com os impactos ambientais e a 
contaminação da cadeia alimentar com agroquímicos, nota-se a maior procura por alimentos 
livres desses produtos. Uma das alternativas para a redução do uso de agrotóxicos é o controle 
biológico. Os fungos e as bactérias são os principais microrganismos estudados no controle 
biológico de doenças de plantas. A maioria dos representantes fúngicos utilizados no controle 
biológico pertencem ao gênero Trichoderma spp. (MEDEIROS; SILVA; PASCHOLATI, 2018; 
MORANDI; BETTIOL, 2009). 
Um exemplo do uso do gênero Trichoderma, é no manejo integrado do mofo branco. 
Estudos relatam que o uso contínuo de Trichoderma promove a redução do inóculo do patógeno, 
permitindo a redução do número de aplicações de fungicidas (MEDEIROS; SILVA; 
PASCHOLATI, 2018). 
Mesmo que existam, atualmente, cerca de 30 produtos à base de Trichoderma 
registrados no MAPA para o controle de S. sclerotiorum (AGROFIT, 2022), é importante 
realizar uma análise sobre os possíveis fungos antagonistas em escala local. Esse trabalho terá 
como finalidade selecionar bioagentes eficientes no controle de S. sclerotiorum e adaptados às 
características bióticas e abióticas do município de Brunópolis, localizado na Microrregião do 
Planalto Sul de Santa Catarina. 
15 
 
1.1 OBJETIVOS 
 
1.1.1 Objetivo Geral 
 
Avaliar o potencial de isolados de Trichoderma spp. no controle de Sclerotinia 
sclerotiorum, ambos coletados no município de Brunópolis, Microrregião Planalto Sul 
Catarinense. 
 
1.1.2 Objetivos Específicos 
 
Avaliar in vitro o potencial de isolados de Trichoderma spp., na inibição do fungo de 
solo Sclerotinia sclerotiorum, através de duas metodologias de pareamento em placas de Petri; 
Avaliar a viabilidade de escleródios de Sclerotinia sclerotiorum tratados com isolados 
de Trichoderma. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
16 
 
2 REFERENCIAL TEÓRICO 
 
2.1 MOFO-BRANCO (Sclerotinia sclerotiorum) 
 
2.1.1 Taxonomia, hospedeiros e ocorrência 
 
O agente etiológico do mofo-branco é o fungo Sclerotinia sclerotiorum (Lib.) de Bary, 
pertencente ao filo Ascomycota, classe Leotiomycetes, ordem Helotiales e família 
Sclerotinaceae (MYCOBANK, 2022). 
A doença acomete mais de 400 espécies de plantas, entre as quais, diversas culturas de 
interesse econômico, a exemplo da soja, feijão, girassol, cenoura, tomate, batata e diversas 
plantas daninhas, exceto gramíneas (ALMEIDA et al., 2005; BOLAND; HALL, 1994; 
DERBYSHIRE et al., 2017; JACCOUD FILHO et al., 2017). 
No Brasil, o fungo se encontra disseminado nas regiões sul, sudeste, centro oeste e 
nordeste do país. O estado de Santa Catarina apresenta aproximadamente 500 mil hectares 
contaminados com S. sclerotiorum, sendo considerado um dos estados mais afetados pela 
doença (JULIATTI; JULIATTI, 2010; MEYER et al., 2018). 
 
2.1.2 Sintomatologia 
 
Os primeiros sintomas da doença são presença de manchas com aspecto de 
encharcamento (Figura 3), que evoluem para manchas castanhas clara, formando abundante e 
densa massa miceliogênica branca, que após alguns dias originam os escleródiosenegrecidos 
(ALMEIDA et al., 2005). 
 
17 
 
Figura 1– Sintomas de encharcamento e presença de micélio de Sclerotinia sclerotiorum em 
folha de batata. 
 
Fonte: Jesus G. Töfoli (s.d). 
 
Os escleródios são densos emaranhados de hifas de coloração escura (Figura 6), 
constituem a fonte primária de inóculo e podem variar de 2 a 10 mm de diâmetro. Estudos 
relatam que escleródios de S. sclerotiorum podem permanecer viáveis no solo por até 8 anos 
(AGRIOS, 2005; BIANCHINI; MARINGONI; CARNEIRO, 2005; MEYER et al., 2010). 
 
Figura 2– Escleródios de Sclerotinia sclerotiorum na cultura da soja 
 
Fonte: Josefa Neiane Goulart Batista (s.d). 
 
Em plantas de algodoeiro, Charchar et al. (1999), observaram sintomas de murcha, 
necrose e podridão da haste, do pecíolo da folha e da maçã. Foram encontrados micélios e 
escleródios de S. sclerotiorum em 95% dos capulhos analisados (Figura 5). 
 
18 
 
Figura 3 – Presença de micélio e escleródios de Sclerotinia sclerotiorum em plantas de 
algodão. 
 
Fonte: Juliano Uebel; Revista Cultivar (s.d). 
 
A intensidade dos danos causados pelo fungo é variável dependendo do clima, da 
região, do nível de susceptibilidade da cultura e da agressividade do fungo (CUNHA, 2010). 
Existem relatos de perdas de 50% da produtividade de cenoura no Reino Unido. Já na 
cultura do feijão em condições favoráveis, as perdas podem chegar até 100% da produção. Para 
soja, trabalhos relatam que a doença pode causar até 70% de perda de produtividade (MEYER 
et al., 2014; SCHWARTZ; SINHG, 2013; YOUNG et al., 2004). 
 
Figura 4– Sclerotinia sclerotiorum; A) micélio no caule do feijoeiro. B) micélio em vagens de 
feijão. C) micélio e escleródios no caule de soja. D) vagens de soja com micélio e escleródios. 
 
Fonte: Embrapa; Maurício Meyer; Sidney Hideo Fujivara; Rehagro (s.d). 
19 
 
2.1.3 Epidemiologia 
 
O mofo branco é uma doença de clima úmido e ameno. As condições ideais para 
desencadear epidemias são temperaturas entre 10 e 20 °C e alta umidade do solo. Condições de 
alta umidade favorecem a germinação dos escleródios, que pode ser na forma miceliogênica, 
quando os escleródios produzem micélio; ou carponogênica, quando os escleródios dão origem 
aos apotécios (AGRIOS, 2005; MEYER et al., 2010). 
A germinação carpogênica ocorre quando os escleródios recebem radiação solar 
suficiente para a emissão dos estipes e formação dos apotécios. Já em condições em que a 
luminosidade é um fator limitante, só ocorre a germinação miceliogênica, onde os micélios 
produzidos são capazes de penetrar nos tecidos das plantas hospedeiras gerando a infecção 
(MEYER et al., 2010). 
Em condições favoráveis, os apotécios produzem grandes quantidades de ascósporos, 
os quais são ejetados e transportados pelo vento, podendo infectar plantas susceptíveis em um 
raio de 50 a 100 metros (MEYER et al., 2010). 
Os apotécios são carnosos, pedicelados, de coloração rosa a pardo-claro, com formato 
de taça e podem alcançar até 10 mm de diâmetro (Figura 7). Em cada asco são produzidos 8 
ascósporos que são disseminados pelo vento (KUROZAWA; PAVAN, 2005). 
 
Figura 5– Apotécios de Sclerotinia sclerotiorum (A); liberação dos ascósporos em estruturas 
denominadas de apotécios (B). 
 
Fonte: Cobb; Dillard (2004). 
20 
 
2.1.4 Manejo integrado do mofo-branco 
 
O manejo da doença requer a adoção conjunta do controle cultural, controle químico e 
o controle biológico, para prevenir e reduzir a quantidade de inoculo do fungo (MEYER et al., 
2016). 
Em áreas livres do patógeno, é importante aplicar medidas preventivas para evitar a 
entrada do fungo na área. É indicado higienizar ferramentas, maquinários e implementos 
agrícola quando esses são utilizados em outras lavouras. Além disso, deve-se utilizar sementes 
certificadas e livres do inóculo do fungo (BIANCHINI et al., 1997; FERRAZ, 1999; 
VENTUROSO et al., 2013). 
Em áreas infectadas, a redução da população e da germinação carpogênica dos 
escleródios é um fator fundamental para o controle da doença (FERGUSON; SHEW, 2001). 
Segundo Ferraz et al. (1999), uma das alternativas para reduzir o número de apotécios no solo 
é através da palhada, a qual promove uma barreira física impedindo o crescimento do corpo de 
frutificação do fungo. 
No trabalho de Gorgen et al. (2008), foi observado que o uso de palhada de Brachiaria 
spp. controlou a incidência de apotécios. Estudos revelam que palhadas provenientes de 
gramíneas são uma ótima opção de cobertura do solo, pois além de proporcionarem uma barreira 
física, também produzem substâncias durante a decomposição que inibem o desenvolvimento 
do fungo (VENTUROSO et al., 2013). 
O controle químico ainda é o método mais utilizado para o controle de S. sclerotiorum. 
Atualmente são registradas poucas moléculas para controlar a doença. Produtos à base de 
fluazinam e procimidone mostram eficiência no controle do fungo em campo. Existem relatos 
de cepas do patógeno resistentes a fungicidas pertencentes ao grupo benzimidazóis, isso se deve 
em parte ao uso errôneo e excessivo desses produtos (BERGER NETO, 2015; LI; ZHOU, 2004; 
MEYER et al., 2017). 
 
 
 
 
 
 
21 
 
2.2 CONTROLE BIOLOGICO 
 
O controle biológico é uma técnica que visa o uso de um ou mais agentes biológicos 
para reduzir ou eliminar a densidade de pragas e agentes causadores de doenças. O início do 
controle biológico começou com o controle de pragas, datado desde o século III, onde os 
chineses utilizavam formigas para o controle de pragas de Citrus (GONÇALVES, 1996). O 
controle biológico de doenças de plantas, consiste em controlar um microrganismo patogênico, 
utilizando um ou mais microrganismos não patogênicos ou antagonistas (BETTIOL; SILVA; 
CASTRO, 2019). 
O controle biológico pode ser dividido em controle natural, onde requer um ambiente 
equilibrado para que os organismos que fazem parte do ambiente de forma natural, controlem 
os patógenos, sem que haja a necessidade de aplicar organismos exógenos; controle clássico, 
onde existe a aplicação do inimigo natural de maneira pontual para o controle de patógenos, 
sendo um processo de longo prazo; controle artificial, também existe a interferência do homem, 
porém, o controle de pragas ou doenças é mais rápido; e o controle aplicado, feito de forma 
pontual, sendo um controle mais imediato, de ação rápida e realizado em áreas específicas de 
pragas (IFOPE, 2022). 
O uso do controle biológico é fundamental para reduzir as aplicações de agrotóxicos 
no cultivo de alimentos, proporciona diversas vantagens, como a maior eficiência de controle, 
especificidade, redução da contaminação ambiental, menores riscos de intoxicação e menores 
interferências no equilíbrio ecológico (GONÇALVES, 1996). Os biodefensivos são produtos 
agrícolas desenvolvidos a partir de organismos vivos ou de produtos derivados desses 
organismos (AMORIM et al., 2018; MACHADO et al., 2012). 
Um ponto importante no desenvolvimento de novos produtos biológicos é a seleção de 
cepas com mais eficiência e mais adaptadas às condições bióticas e abióticas sob as quais esses 
produtos são aplicados, sendo assim, é fundamental manter um fluxo contínuo de caracterização 
e seleção de bioagentes (CARVALHO et al., 2019). 
O mercado de produtos biológicos vem aumentando nos últimos anos, isso se deve ao 
fato dos agricultores estarem buscando alternativas para o controle fitossanitário que permitam 
reduzir os impactos ambientais e atender a demanda dos consumidores por alimentos livres de 
agroquímicos (MEYER; MAZARO; SILVA, 2019). 
22 
 
O grande impulso no uso de recursos biológicos na agropecuária ocorreu após o 
lançamento do Programa Nacional de Bioinsumos, desenvolvido pelo MAPA (Ministério da 
Agricultura, Pecuária e Abastecimento). O programa tem como objetivo aproveitar o potencial 
da biodiversidade do Brasil para o desenvolvimento de novas soluções tecnológicassustentáveis, favorecendo a redução gradativa da dependência de insumos importados que são 
utilizados na produção agrícola do país (MAPA, 2020). 
A indústria brasileira de controle biológico vem registrando o aumento de vendas. 
Dentre os biodefensivos, os biofungicidas apresentaram um incremento no mercado brasileiro 
de 148% em 2018, quando comparado com 2017, o que demonstra a crescente tendência dos 
agricultores em utilizar a tecnologia (BETTIOL; SILVA; CASTRO, 2019). 
Os agentes de biocontrole mais estudados contra problemas fitossanitários são os 
fungos e as bactérias, sendo os principais representantes fúngicos pertencentes ao gênero 
Trichoderma (AMORIM et al., 2018). 
No Brasil, os biofungicidas com registro no Ministério da Agricultura Pecuária e 
Abastecimento são à base de Trichoderma harzianum, T. asperellum, T. stromaticum, T. 
koningiopsis, Bacillus amyloliquefaciens, Bacillus subtilis, Bacillus methylotrophicus e 
Bacillus licheniformis (AGROFIT, 2022). 
 
2.3 O GÊNERO Trichoderma 
 
2.3.1 Características do gênero Trichoderma 
 
O gênero Trichoderma engloba várias espécies de fungos filamentosos. Esses 
microrganismos pertencem ao filo Ascomycota, classe Sordariomycetes, ordem Hypocreales e 
família Hypocreaceae (MYCOBANK, 2022). 
A plasticidade genética desses fungos permite sua sobrevivência em diferentes locais 
e condições ambientais (SAMUELS, 2006). A maior parte das espécies de Trichoderma vivem 
em solos ácidos e clima temperado. Algumas espécies são capazes de sobreviver a condições 
adversas devido a produzirem estruturas de resistência conhecidas como clamidósporos e 
microescleródios (MONTE; BETTIOL; HERMOSA, 2019). 
Atualmente, mais de 250 espécies de Trichoderma são conhecidas e a maioria das 
espécies possuem distribuição restrita e são parasitas de fungos macroscópios e apodrecedores 
23 
 
de madeira. Apenas poucas dezenas de espécies são oportunistas ambientais e colonizam 
diversos solos no planeta, sendo facilmente encontrados associados à fração orgânica e à 
rizosfera das plantas (DRUZHININA et al., 2011; MONTE et al, 2019). 
Para uma espécie ser considerada oportunista ambiental ela deve apresentar 
caraterísticas como: ampla distribuição geográfica, rápido crescimento, colonização agressiva 
(solo/rizosfera), grande potencial de parasitar ou predar fungos, indução de resistência a 
doenças e estresses abióticos e capacidade de estabelecer interações benéficas com plantas 
(HARMAN et al., 2004). 
Os autores Kubicek et al. (2011) sugerem que a capacidade dos fungos Trichoderma 
em parasitar e se nutrir da biomassa morta de outros fungos representa uma característica 
ancestral do gênero, sendo compartilhada pela maioria das espécies. Segundo Druzhinina et al. 
(2018), a capacidade de degradar matéria orgânica vegetal vista em espécies de Trichoderma 
se deve a uma transferência horizontal de genes de hifas de fungos decompositores de madeira 
para espécies de Trichoderma. 
A partir do sequenciamento e a comparação entre os genomas de diferentes espécies 
de Trichoderma foi possível constatar que o amplo oportunismo ambiental se deve em parte ao 
elevado número de genes que codificam enzimas hidrolíticas, proteínas chaperonas e 
transportadores de ABC (proteínas encontradas na membrana celular que atuam como 
facilitadoras da entrada de nutrientes e precursores biossintéticos, secretam metabólitos 
primários e secundários e também são capazes de eliminar substâncias tóxicas e agroquímicos 
(MONTE; BETTIOL; HERMOSA, 2019). 
 
2.3.2 Morfologia 
 
As espécies de Trichoderma em meio de cultura se desenvolvem rápido, apresentam 
uma superfície translúcida incialmente e depois se tornam compactadas com tufos. Apresentam 
micélio branco inicialmente, e após a formação dos conídios as colônias se tornam esverdeadas, 
podendo variar conforme o meio de cultura (BETTIOL; MORANDI, 2005). 
Na fase assexuada, os conidióforos são formados a partir do micélio vegetativo, 
apresentam eixo central e ramificações laterais, as quais terminam em espirais divergentes de 
células conidiogênicas (fiálide), apresentando forma alongada ou de garrafa (JAKLITSCH, 
2009; JAKLITSCH, 2011). 
24 
 
Os conídios unicelulares (alongados, ovais ou esféricos) são produzidos na ponta das 
fiálides (Figura 1) e apresentam na maioria das espécies coloração verde. Geralmente os 
conidióforos são agregados em pústulas e espalhados pela colônia (JAKLITSCH, 2009; 
JAKLITSCH, 2011). 
 
Figura 6- A. Trichoderma azevedoi em meio BDA (Batata-Dextrose-Ágar); B. Hifas; C: Hifas 
e conidióforos liberando conídios; D: Conídios com formato globosos e ovoides. 
 
Fonte: Silva; Zacaroni; Pereira et al. (2022) 
 
Ainda não é conhecido a fase sexuada de todos os representantes do gênero, mas entre 
aqueles, em que, a fase sexuada é conhecida, existe a formação de corpos de frutificação 
(peritécios), os quais são formados em estroma de coloração creme, amarelada, verde ou 
marrom (Figura 2). Nos peritécios são produzidos ascos cilíndricos que contém 8 ascósporos 
bicelulares, oblongos a elipsóides, os quais se dividem em 16 esporos de coloração amarelada, 
castanho-claro, verde ou amarelo-esverdeado (JAKLITSCH, 2009). 
 
Figura 7 – Trichoderma stromaticum. A. Estromas em vista frontal (0,8 mm); B. Estroma com 
corte longitudinal mostrando os peritécios (5 µm); C. Ascósporos unisseriados (120 µm) 
 
Fonte: Bezerra; Costa; Basto et al. (2003). 
 
 
25 
 
2.3.3 Importância na agricultura 
 
O gênero Trichoderma engloba importantes espécies de interesse econômico. Essas 
espécies são utilizadas como biofungicidas, biofertilizantes, fitoestimulantes e como fonte de 
enzimas celulolíticas (MUKHERJEE et al., 2013). 
Algumas espécies de Trichoderma produzem compostos bioativos e elicitores que 
interagem com a rizosfera das plantas promovendo o crescimento, resistência sistêmica a 
doenças e a tolerância a estresses abióticos, como a salinidade e o estresse hídrico (ABREU; 
PFENNING, 2019). Existem também espécies como T. reesei, que são fungos decompositores 
de madeira e são utilizados para produção de enzimas celulolíticas, aplicadas nas indústrias de 
alimento, vestuário e bioenergia (ABREU; PFENNING, 2019). 
 As espécies como T. asperellum, T. atroviride, T. harzianum, T. virens são utilizadas 
em tratamento de sementes ou aplicadas em áreas de cultivo para o controle biológico de 
doenças de plantas e para a promoção do crescimento vegetal. São fungos que apresentam 
ampla distribuição no solo e são capazes de estabelecer interações benéficas com as raízes 
(ABREU; PFENNING, 2019). 
Os efeitos antagônicos e as habilidades hiperparasitas de espécies de Trichoderma são 
capazes de induzir genes associados a defesa e proteger as plantas contra fungos e bactérias 
fitopatogênicas. As principais espécies estudadas são: T. longibrachiatum, T. viride, T. 
glaucum, T. pseudokoningii, T harzianum, T. aureoviride, T. hamatum e T. polvsporum (WOO 
et al., 2014). 
Há| muito tempo já se vem analisando a capacidade de espécies de Trichoderma em 
parasitar fungos fitopatogênicos. No experimento conduzido por Weindling (1932), foi possível 
conhecer a eficiência de Trichoderma virens em penetrar e destruir o conteúdo citoplasmático 
de Rhizoctonia solani. Em 1934 o mesmo autor relatou a capacidade de T. virens em inibir o 
crescimento de R. solani e Monilinia fructicola por meio de metabólitos produzidos pelo 
antagonista (WEINDLING, 1934). 
No Brasil, são registradas as espécies T. asperellum, T. harzianum e T. stromaticum 
como biofungicidas e T. koningiopsis como nematicida. Os produtos à base Trichoderma são 
utilizados em diversas culturas de interesse econômico como soja, milho, algodão, feijão, citros, 
morango, cana-de-açúcar, hortaliças, café, tabaco, ornamentais, frutíferas e espécies florestais 
(AGROFIT, 2022). 
26 
 
Atualmente poucas espécies do gênero Trichoderma são comercializadas,portanto é 
importante que seja realizado o isolamento e a seleção de novos bioagentes para o 
desenvolvimento e a disponibilidade de novos produtos e formulações no mercado, permitindo 
o aumento da oferta e estimulo da geração de demanda (BETTIOL; SILVA; CASTRO, 2019). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
27 
 
3 MATERIAL E MÉTODOS 
 
3.1 OBTENÇÃO DOS FUNGOS 
 
Os experimentos foram desenvolvidos no laboratório de Fitopatologia da Universidade 
Federal de Santa Catarina, Campus de Curitibanos, durante o período de 2021 até 2022. Os 
fungos utilizados no experimento estavam armazenados na micoteca do laboratório, onde 
encontram-se preservados pelo método de Castellani. 
O método de Castellani é utilizado para armazenar isolados fúngicos em água. Esse 
método consiste em cultivar o fungo em meio agarizado, até ser possível a retirada de pequenos 
discos de cultura, os quais são transferidos para frascos de vidro contendo água autoclavada, 
fechados hermeticamente com tampas de borracha e armazenados em temperatura ambiente 
(GONÇALVES et al., 2007). 
 
3.1.1 Procedência 
 
O isolamento inicial de S. sclerotiorum foi realizado por Graf Junior (2018), a partir 
de escleródios coletados em cultivo de soja (Glycine max), no município de Brunópolis/SC, 
safra 2017/2018. Os escleródios coletados podem ser observados na Figura 8. 
 
Figura 8- Escleródios de Sclerotinia sclerotiorum coletados em lavoura de soja, Brunópolis-
SC. 
 
Fonte: Graf Junior (2018). 
28 
 
Os isolados de Trichoderma foram coletados de solos sob plantio de soja, pastagem e 
mata nativa de Brunópolis, por Medrado (2019), e foram obtidos pelo método de diluição 
seriada (ALFENAS; MAFIA, 2007). 
O município de Brunópolis está a 845 metros acima do nível do mar, é classificado por 
Koppen como Cfb, temperado constantemente úmido, com temperatura média anual de 15°C à 
18°C, com temperaturas negativas e geadas frequentes. Apresenta um inverno rigoroso e 
precipitação média anual de 1600 a 2400 mm (CIRAM; EPAGRI, 2022). 
Dentre os isolados de Trichoderma obtidos por Medrado (2019), foram selecionados 
oito isolados (1A; 36A; 36B; 98A; 99A; 102B; 111B; 112B;) e um isolado do produto comercial 
Trichodermil da espécie Thichoderma harzianum (TCOM), da empresa Koppert. 
 
3.1.2 Reativação 
 
Para a reativação dos fungos, foram transferidos discos de micélio com 5 mm de 
diâmetro da micoteca, para o centro de placas de Petri contendo de 15 a 20 mL de meio de 
cultura BDA (batata-dextrose-ágar) acrescido de antibiótico penicilina (1 µL de antibiótico para 
cada 1 mL de meio). 
As placas foram vedadas com filme plástico e incubadas em câmara de crescimento 
(B.O.D), com fotoperíodo 
de 12 horas e em temperatura de 25°C. Após 5 dias de incubação, as colônias foram 
utilizadas como doadoras de discos de micélio para o teste de pareamento de culturas (GRAF 
JUNIOR, 2021). 
 
3.2 PAREAMENTO DE CULTURAS EM PLACAS DE PETRI 
 
Após a reativação dos fungos, foram conduzidos os testes de controle biológico para 
analisar a ação antagônica de isolados de Trichoderma spp. sobre o fungo de solo S. 
sclerotiorum. 
Para evitar a contaminação dos meios de cultura, a montagem dos ensaios foi 
conduzida em câmara de fluxo laminar. Todas as vidrarias, utensílios e meios de cultura 
utilizados no experimento foram autoclavados (DRINGRA; SINCLAIR, 1995). 
 
29 
 
3.2.1 Teste de Pareamento (a): Fitopatógeno no centro da placa 
 
O método consistiu em inocular um disco de micélio do fitopatógeno (5mm de 
diâmetro), centralizado no meio da placa de Petri contendo BDA + antibiótico, e dois discos de 
micélio do antagonista (5mm), um em cada extremidade da placa (Figura 9). As placas foram 
vedadas e armazenadas em BOD com fotoperíodo de 12 horas em temperatura de 25°C 
(MEDRADO, 2019). 
 
Figura 9 - Disposição dos discos de micélio em meio de cultura BDA - método de pareamento 
(a) 
 
Fonte: Autora (2022). 
 
Utilizando uma régua de 30 cm, foram medidas duas retas perpendiculares 
intersectadas no centro do disco de cultura do fungo fitopatogênico. A primeira avaliação foi 
efetuada 12 horas após a instalação do experimento. As demais medições aconteceram a cada 
12 horas durante 7 dias. Neste método, foi realizada a medição do crescimento micelial apenas 
do fitopatógeno. 
 
3.2.2 Teste de Pareamento (b): Fitopatógeno em uma das extremidades da placa 
 
Neste método, foi inoculado um disco de micélio do patógeno (5 mm de diâmetro) em 
uma das extremidades da placa de Petri, e um disco de micélio do antagonista (5 mm) na outra 
extremidade da placa, como é representando na Figura 10. As placas foram vedadas e 
armazenadas em BOD com fotoperíodo de 12 horas em temperatura de 25°C. 
30 
 
 
Figura 10 - Disposição dos discos de micélio no meio de cultura - método de pareamento (b) 
 
Fonte: Autora, 2022 
 
Neste método foram realizadas medições de crescimento micelial do fitopatógeno e do 
antagonista. As medições iniciaram 12 horas após a instalação do experimento e foram 
realizadas diariamente a cada 12 horas durante 7 dias. 
O crescimento micelial do fitopatógeno e do antagonista foram medidos com uma 
régua de 30 cm, a partir de uma reta iniciando do centro de cada disco de cultura em direção ao 
meio da placa. 
 
3.2.3 Delineamento experimental 
 
O delineamento experimental para ambos os métodos de pareamento foi inteiramente 
casualizado, com 10 tratamentos (9 isolados de Trichoderma + testemunha) e 5 repetições. A 
unidade experimental foi uma placa de Petri de 9 cm diâmetro, totalizando 50 unidades 
experimentais para cada metodologia. 
 
3.2.4 Análise de dados: Trichoderma x fitopatógeno 
 
Através dos dados de crescimento micelial foram calculados o Índice de Velocidade 
do Crescimento Micelial (IVCM) e a Área Abaixo da Curva de Crescimento Micelial 
(AACCM). 
31 
 
O cálculo de IVCM foi realizado pela fórmula de Maguire (1962) adaptada por 
Oliveira (1992): 
𝑰𝑽𝑪𝑴 
A avaliação da AACCM foi realizada por meio da equação abaixo (CAMPBELL; 
MADDEN, 1990 apud GRAF JUNIOR, 2018). 
 
𝑨𝑨𝑪𝑪𝑴 
 
Em que: 
𝑦𝑖 e 𝑦𝑖+1: representam os valores médios do diâmetro da colônia observados em duas avaliações 
consecutivas. 
𝑡𝑖 e 𝑡𝑖+1: indicam os períodos das avaliações 
𝑛: número de avaliações 
 
Os valores de IVCM e AACM das colônias foram convertidos em porcentagem de 
inibição e redução da velocidade de crescimento do fitopatógeno, e foram submetidos à análise 
de variância no software R e comparadas pelo teste Scott Knott ao nível de 5% de significância. 
 
3.3 TESTE DE INIBIÇÃO DA GERMINAÇÃO MICELIOGÊNICA DE ESCLERÓDIOS 
 
3.3.1 Produção dos escleródios 
 
Para a produção de escleródios, foram repicados discos de micélio das colônias de S. 
sclerotiorum para 20 placas de Petri com BDA (Figura 11). As placas foram vedadas com filme 
plástico e incubadas em câmara de crescimento (BOD), em fotoperíodo de 12 horas, com 
temperatura de 25°C por 25 dias. 
 
32 
 
Figura 11 – Repicagem de Sclerotinia Sclerotiorum 
 
Fonte: Autora (2022) 
3.3.2 Produção de Trichoderma 
 
Foi realizada a repicagem de discos de micélio de Trichoderma em 5 placas de Petri 
(BDA) para cada isolado avaliado. Foram utilizados 9 isolados, totalizando 45 placas de Petri. 
As placas foram vedadas e incubadas em BOD em fotoperíodo de 12 horas, a 25°C por 5 dias 
(Figura 12). 
 
Figura 12 – Exemplos de Colônias de Trichoderma com cinco dias de crescimento. 
 
Fonte: Autora (2022) 
33 
 
3.3.3 Montagem do ensaio: inibição da germinação miceliogênica de escleródios 
 
Cinco dias após a incubação das colônias de Trichoderma, foram transferidos sobre as 
colônias 6 escleródios em cada placa (Figura 13). No tratamento testemunhas, os escleródios 
foram depositados em placas contento apenas meio BDA. As placasforam novamente vedadas 
e incubadas por 15 e 40 dias em câmara de crescimento, a 25°C e em fotoperíodo de 12 horas. 
Durante esse período, foi observado a presença ou não de micélio de Sclerotinia sclerotiorum 
sobre as colônias de Trichoderma. 
 
Figura 13- Disposição dos escleródios de Sclerotinia sclerotiorum sobre as colônias de 
Trichoderma. 
 
Fonte: Autora (2022) 
 
3.3.4 Teste de Trifenil Cloreto de Tetrazólio (TCT) 
 
Após 15 e 40 dias de incubação, os escleródios foram retirados das colônias de 
Trichoderma e submetidos ao teste de Trifenil Cloreto de Tetrazólio (TCT). A metodologia 
utilizada foi adaptada de Brasil (1992). 
Foram transferidos os 6 escleródios de cada repetição para frascos de penicilina com 1 
mL de água por frasco, mantidos em estufa, no escuro por 24 horas. Após esse período, foi 
34 
 
adicionado 1 mL de água mais o sal TCT dissolvido. Foi utilizado uma solução de 0,5% do sal 
de TCT, e os escleródios foram mantidos submersos por mais 24 horas nessa solução (Figura 
14). 
Figura 14 - Teste de Trifenil Cloreto de Tetrazólio em escleródios de Sclerotinia 
sclerotiorum. 
 
Fonte: Autora (2022). 
 
Após 48 horas os escleródios foram lavados em água, secos em papel filtro, cortados 
ao meio e avaliados em relação a presença da coloração característica. Foram considerados 
viáveis os escleródios de coloração rosada, e não viáveis os escleródios de coloração amarelada, 
como observado na figura 15. 
 
Figura 15 - Escleródio viável (coloração interna rosada à esquerda) e escleródio não viável 
(coloração amarelada à direita) 
 
Fonte: Autora (2022). 
35 
 
3.3.5 Delineamento experimental 
 
O delineamento foi inteiramente casualizado com 10 tratamentos e 5 repetições, com 
6 escleródios em cada placa. A comparação entre os diferentes isolados de Trichoderma e sua 
viabilidade (presença ou não da coloração), foi realizada através do teste Z a 5% de 
probabilidade. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
36 
 
4 RESULTADOS E DISCUSSÃO 
 
4.1 TESTES DE PAREAMENTO 
 
Todos os isolados de Trichoderma avaliados nas duas metodologias de pareamento 
foram capazes de inibir e reduzir a velocidade de crescimento do fungo S. sclerotiorum 
(Tabela 1 e Tabela 2). 
Em estudos ecofisiológicos realizados por Druzhinina et al., (2018), foi demonstrado 
que todas as espécies de Trichoderma são capazes de parasitar fungos fitopatogênicos e 
oomicetos, em maior ou menor escala. 
Conforme ilustrado na Tabela 1, no pareamento (a) os isolados mais eficientes no 
controle do fungo fitopatogênico foram o 1A, 112B, 36B, 99A, apresentando porcentagem de 
inibição do crescimento micelial de 43%, 39%, 36% e 35% respectivamente. 
 
Tabela 1 - Pareamento (a): Porcentagem de inibição do crescimento micelial e redução da 
velocidade de crescimento (%) do fungo Sclerotinia sclerotiorum 
Tratamentos Inibição do crescimento (%) Redução da velocidade (%) 
1A 43 a 43 a 
112B 39 a 42 a 
36B 36 a 42 a 
99A 35 a 36 b 
36A 31 b 35 b 
102B 28 b 30 c 
TCOM 28 b 32 b 
98A 26 b 30 c 
111B 25 b 27 c 
TEST 0 c 0 d 
CV (%) 16% 11% 
 
Médias seguidas por letras iguais não diferem entre si pelo teste de Scott Knott (p<0,05).CV – Coeficiente de 
variação. 
Fonte: Autora (2022). 
 
 
 
37 
 
Resultados semelhantes são observados no trabalho de Grimes (2019), onde foi 
realizado o pareamento de Trichoderma e Alternaria spp. Os isolados de Trichoderma 
utilizados foram coletados dos solos da região de Brunópolis, Rio do Sul, São Paulo e 
Curitibanos; e o isolado comercial T. harzianum. Os resultados obtidos de porcentagem de 
inibição do crescimento do patógeno foram de 66%, 70%, 73%, 78% e 74% respectivamente. 
Após 7 dias de incubação, foi realizado o registro fotográfico de uma repetição de 
cada tratamento, os quais podem ser visualizados na Figura 16. 
 
Figura 16 - Teste de pareamento (a): Sclerotinia sclerotiorum x Isolados de Trichoderma 
 
Fonte: Autora (2022). 
 
Os mecanismos de ação para o controle de fungos fitopatogênicos conhecidos em 
espécies de Trichoderma são o micoparasitismo, antibiose e competição. De modo geral, 
quanto mais mecanismos distintos o isolado apresenta, melhor seu potencial de controlar o 
fitopatógeno (MONTE; BETTIOL; HERMOSA, 2019). 
Na Figura 16, nota-se visualmente que os isolados 98A e 102B apresentam 
mecanismos de ação do tipo antibiose devido a produção de halos inibitórios. 
38 
 
No pareamento (b), os isolados 1A, 99A e 36B também apresentaram as maiores 
porcentagens de inibição do crescimento micelial e de redução da velocidade de crescimento 
do fungo S. sclerotiorum, quando comparados com a testemunha e com os demais tratamentos, 
inclusive ao isolado do produto comercial Trichodermil (Tabela 2). Todavia, entre os 
tratamentos analisados, o isolado 1A demonstrou ser superior aos demais, ao nível de 
significância de 5%. 
 
Tabela 2 - Pareamento (b): Porcentagem de inibição do crescimento micelial e redução da 
velocidade de crescimento (%) do fungo Sclerotinia sclerotiorum. 
Tratamentos Inibição do crescimento (%) Redução da velocidade (%) 
1A 48 a 72 a 
99A 35 b 54 b 
36B 35 b 53 b 
112B 30 c 50 b 
36A 29 c 47 c 
TCOM 28 c 41 c 
111B 26 d 43 c 
98A 22 d 37 d 
102B 17 e 31 e 
TEST 0 f 0 f 
CV (%) 11% 9% 
Médias seguidas por letras iguais não diferem entre si pelo teste de Scott Knott (p<0,05). 
CV – Coeficiente de variação. 
Fonte: Autora (2022). 
 
Segundo Kubicek et al. (2011), a habilidade das espécies de Trichoderma em 
controlar fungos fitopatogênicos vem da grande quantidade e qualidade de genes que 
codificam enzimas hidrolíticas que degradam a parede celular (proteases, glucanases e 
quinases) e do grande número de metabólitos secundários produzidos por esses fungos. 
O alto desempenho dos isolados analisados demonstram suas capacidades em 
competir por espaço e nutriente, colonizar as estruturas do patógeno e produzir metabólitos 
secundários (BOSAH et al., 2010). 
Na Figura 17, é possível visualizar os dez tratamentos do teste de pareamento (b) sete 
dias após a instalação do experimento. Pode-se notar visualmente o mecanismo de ação 
competidor dos isolados 1A, 112B, TCOM e 99A. 
 
39 
 
Figura 17 - Teste de pareamento (b): Sclerotinia sclerotiorum x Isolados de Trichoderma 
 
Fonte: Autora (2022). 
 
 
 
O pesquisador Braúna (2011), avaliou o efeito antagonista de isolados de Trichoderma 
sobre S. sclerotiorum por meio do confronto direto de culturas utilizando o método de 
pareamento em placas de Petri (b). No ensaio foram testados 20 isolados de Trichoderma 
coletados das regiões de Goiantis/GO, Itacajas/GO e Rio Preto/DF. Os resultados 
demonstraram que 4 isolados apresentaram grau máximo de antagonismo, sendo possível 
visualizar ao microscópio eletrônico de varredura indícios de parasitismo, caracterizado por 
penetração e enrolamento de hifas. 
Na literatura, são descritas as alterações das estruturas fúngicas em consequência do 
parasitismo de Trichoderma. No trabalho desenvolvido por Papavizas (1985), observou-se a 
capacidade de Trichoderma spp. em parasitar hifas de fitopatógenos e induzir diversas 
mudanças fisiológicas como enrolamento e penetração da hifa no hospedeiro, formação de 
haustórios e desorganização do conteúdo celular. Essas alterações também foram observadas 
em testes de confronto entre isolados de Trichoderma e C. gloeosporioides realizados por 
Rocha e Oliveira (1998). 
 
 
 
40 
 
4.2 TESTE DE INIBIÇÃO DA VIABILIDADE DE ESCLERÓDIOS 
 
Os resultados demonstraram que apenas 15 dias de contato entre os isolados de 
Trichoderma e escleródios de S. sclerotiorum não foram suficientes para afetar a viabilidade 
dos escleródios, em todos os tratamentos avaliados. 
Todavia, com 40 dias de incubação, três isolados mostraram potencial de reduzir a 
viabilidade de escleródios do S. sclerotiorum. Os isolados102B e 1A inibiram 90% e 77% da 
viabilidade, respectivamente. Em seguida, o isolado do produto comercial (TCOM), inibiu 30% 
da viabilidade (Tabela 3). 
 
Tabela 3– Porcentagem de inibição da viabilidade de escleródios de S. sclerotiorum tratados 
com isolados de Trichoderma 
Tratamentos Inibição da viabilidade 
(15 dias) 
Inibição da viabilidade (%) 
(40 dias) 
102B 0 90 a 
1A 0 77 b 
TCOM 0 30 c 
36A 0 0 d 
36B 0 0 d 
98A 0 0 d 
99A 0 0 d 
111B 0 0 d 
112B 0 0 d 
TEST 0 0 d 
 
Fonte: Autora (2022). 
 
Os resultados sugerem que o tempo de exposição dos escleródios sob as colônias de 
Trichoderma interferem na redução da viabilidade dos escleródios, já que os isolados 102B, 1A 
e TCOM apresentaram potencial de redução da viabilidade com 40 dias (Figura 18), mas não 
foram eficientes em apenas 15 dias. Isso demonstra que os diferentes mecanismos de ação 
presentes nos antagonistas levam mais que 15 dias para afetarem a viabilidade dos escleródios. 
 
41 
 
Figura 18– Escleródios Sclerotinia sclerotiorum sobre Trichoderma após 40 dias de 
incubação 
 
Fonte: Autora, (2022). 
 
No trabalho de Morandi et al. (2006), foram analisados o potencial de 20 isolados de 
Trichoderma em inibir a germinação e parasitar os escleródios de S. sclerotiorum. Nesse estudo, 
os escleródios foram enterrados no solo e aplicados os isolados de Trichoderma spp. na 
concentração de 107 conídios/mL. Os resultados demonstraram que 6 isolados foram eficientes 
tanto na inibição da germinação, quanto no parasitismo dos escleródios. Também havia isolados 
eficientes na inibição da germinação, porém, sem efeito em parasitar as estruturas de resistência 
do fungo, sugerindo a ocorrência de antibiose como principal mecanismo de ação desses 
isolados. 
Os fungos do gênero Trichoderma conseguem evitar o sistema de defesa dos 
fitopatógenos alvos por meio das diversas enzimas degradadoras de parede celular com 
estruturas e propriedades cinéticas diferentes (MONTE; BETTIOL; HERMOSA,2019). 
As enzimas degradadoras da parede celular encontradas em espécies de Trichoderma 
vem demonstrando eficiência na inibição da germinação de esporos, no crescimento de hifas e 
no desenvolvimento de estrutura de resistência como escleródios e clamidósporos de diversos 
fitopatógenos como Botrytis, Fusarium, Monilinia, Phytophthora, Venturia, Verticillium, 
Rhizoctonia, Rhizopus, Sclerotium, Sclerotinia, etc (MONTE; BETTIOL; HERMOSA,2019). 
 
42 
 
5 CONCLUSÃO 
 
Todos os isolados de Trichoderma mostraram potencial antagônico sobre o fungo 
fitopatogênico Sclerotinia sclerotiorum, agente etiológico da doença mofo-branco. 
Os isolados 1A, 112B, 36B, 99A foram os mais eficientes na redução e inibição do 
crescimento do fungo Sclerotinia sclerotiorum no pareamento (a). Já no pareamento (b), o 
isolado 1A diferiu significativamente dos demais tratamentos, apresentando a melhor 
porcentagem de controle do fitopatógeno. 
Quanto a redução da viabilidade de escleródios de S. sclerotiorum, em 15 dias nenhum 
isolado demonstrou potencial em reduzir a viabilidade. Todavia, com 40 dias de incubação, os 
isolados 102B, 1A e TCOM demonstraram eficiência no controle dos escleródios do 
fitopatógeno. 
Notou-se o grande potencial do isolado 1A tanto na inibição do crescimento micelial, 
quanto na inviabilização das estruturas de resistência de Sclerotinia sclerotiorum. O isolado 1A 
foi mais eficiente que o produto comercial TCOM, demonstrando a importância da pesquisa e 
seleção de isolados locais. 
É fundamental ressaltar que a eficiência do controle de espécies de Trichoderma sobre 
os fitopatógenos é extremamente dependente das condições bióticas e abióticas do local. Desta 
forma, é importante que além de testes laboratoriais, sejam feitas avaliações desses isolados à 
campo, para verificar sua eficiência no controle da doença mofo-branco em plantas. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
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