Micronutrientes função na planta, sintomas de deficiência e Fontes

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MICRONUTRIENTES
FUNÇÃO NA PLANTA, SINTOMAS DE DEFICIÊNCIA E FONTES
Weverton de Moura Dourado1, Estevão Augusto Lomberti Melhorança2
1Discente da Universidade Paranaense–UNIPAR, Campus III Av Tiradentes, 3240. Centro, Umuarama,PR.
2Docente de engenharia agronômica da Universidade Paranaense–UNIPAR, Campus III Av Tiradentes, 3240. Centro, Umuarama, PR.
E-mail: weverton.dourado@edu.unipar.br, estevaolomberti@unipar.br
FUNÇÕES DOS MICRONUTRIENTES DE PLANTAS
As concentrações muito mais baixas dos micronutrientes em comparação com as dos macronutrientes nos tecidos das plantas implica diferentes papéis para estes dois grupos de nutrientes no crescimento e no metabolismo das plantas, e na maior parte das vezes isto é verdade. As concentrações mais baixas dos micronutrientes se refletem em sua função como constituintes de grupos prostéticos em metaloproteínas e como ativadores de reações enzimáticas. Sua presença em grupos prostéticos permite que eles catalisem processos redox por transferência de elétrons (principalmente os elementos de transição Fe, Mn, Cu e Mo). Os micronutrientes também formam complexos enzimáticos ligando a enzima ao substrato (por exemplo, Fe e Zn). Atualmente também se sabe que vários micronutrientes (Mn, Zn, Cu) estão presentes nas isoenzimas superóxido dismutase (SD), as quais agem como sistemas de varredura para erradicar radicais de oxigênio tóxicos de modo a proteger as biomembranas, o DNA, a clorofila e as proteínas. Para os não metais B e Cl não há nenhuma enzima ou outros compostos orgânicos essenciais bem definidos que contenham esses elementos micronutrientes. Porém, já se encontra estabelecido que o B é um constituinte essencial das paredes celulares. As principais funções dos micronutrientes estão indicadas na Tabela 1.
Tabela 1. Principais funções dos micronutrientes de plantas: Fe, Mn, Cu, Mo, Zn, B, Cl.
Micronutriente Função
Fe, Mn, Cu Constituinte de enzimas (metaloproteínas)
Mn, Zn Ativação de enzimas
Fe, Cu, Mn, (Cl) Envolvimento no transporte de elétrons na fotossíntese
Mn, Zn, Mo Envolvimento na tolerância ao estresse
Cu, Mn, Zn, B Envolvimento no crescimento reprodutivo (indução ao florescimento, polinização, estabelecimento do fruto)
B, Zn Constituinte de paredes celulares e membranas
SINTOMAS DE DEFICIÊNCIA E FONTES 
FERRO
Há dois principais grupos de proteínas contendo Fe: as proteínas heme e as proteínas Fe-S. As proteínas heme são caracterizadas pela presença de um complexo Fe heme-porfirina, o qual age, por exemplo, como um grupo prostético dos citocromos que facilitam o transporte de elétrons na respiração. Outras proteínas heme incluem citocromo oxidase, catalase, peroxidase e leghemoglobina, a proteína que confere cor rosa aos nódulos das raízes. As atividades de ambas as heme enzimas, catalase e peroxidase, diminuem acentuadamente em plantas deficientes em Fe e são um bom indicador do nível deste micronutriente na planta (MACHOLD, 1968). 
O ferro é importante constituinte da crosta terrestre (5% em peso) e está presente em todos os tipos de solo. As rochas ígneas (95% da crosta terrestre) são especialmente ricas, estando o elemento presente em minerais como olivina, augita, hornblenda e biotita. O ferro ocorre em solos também na forma de óxidos primários como a hematita, ilmenita e magnetita. Com o intemperismo, os óxidos e hidróxidos de Fe acumulam-se no perfil e passam a ser abundantes nos solos altamente intemperizados. Apesar disso, a deficiência pode ocorrer, mesmo em solos com elevados conteúdos de Fe, pois pequena proporção permanece solúvel (Bataglia, 1991; Borkert et al., 2001a).
MANGANÊS
O Mn atua como um importante co-fator para várias enzimas-chave na biossíntese dos metabólitos secundários da planta associados com a via do ácido chiquímico, incluindo aminoácidos aromáticos fenólicos, cumarinas, ligninas e flavonóides (BURNELL, 1988). Deste modo, concentrações mais baixas de compostos fenólicos, lignina e flavonóides foram detectadas em tecidos deficientes em Mn, o que pode, em parte, ser a causa da maior suscetibilidade a doenças das plantas deficientes neste micronutriente (GRAHAM, 1983)
Plantas de milho deficientes em Mn desenvolveram sintomas visíveis de deficiência e apresentaram baixo pendoamento e desenvolvimento tardio das anteras. Tanto a produção de sementes das plantas deficientes em Mn como a taxa de germinação das sementes produzidas são especialmente diminuídas (SHARMA et al., 1991). 
Após o ferro, o manganês é o elemento mais abundante na crosta terrestre e sua ocorrência geológica está bastante associada à do primeiro. Os teores de Mn nas rochas variam de 350 a 2.000 mg kg-1. As rochas ferro-magnesianas apresentam maior abundância do elemento. O Mn faz parte de diversos minerais, ligado principalmente ao oxigênio e silício. Os óxidos (ex: pirolusita e manganita) e sulfetos de manganês são as formas mais comuns nos solos. Durante o intemperismo, os compostos de Mn são oxidados, reprecipitados e concentrados na forma de minerais secundários. A disponibilidade do nutriente pode ser bastante variável, implicando em deficiência ou toxicidade às plantas, dependendo da solubilidade dos compostos de manganês presentes no solo (Borkert, 1991; Raij, 1991; Borkert et al., 2001a).
COBRE
O atraso no florescimento e na senescência, que são freqüentemente observados em plantas deficientes em Cu (REUTER et al., 1981), parecem ser causados por concentrações elevadas de ácido indolacético (AIA) resultantes do acúmulo de certas substâncias fenólicas, as quais inibem a ação da IAA oxidase. A falta de Cu afeta o crescimento reprodutivo (formação de grãos, sementes e frutos) muito mais do que o crescimento vegetativo. Nas flores de plantas adequadamente supridas com Cu, as anteras (contendo pólen) e os ovários têm o maior teor e demanda deste nutriente. Assim, o pólen proveniente de plantas deficientes em Cu não é viável (AGARWALA et al., 1980).
Ocorre em minerais primários, freqüentemente associado ao enxofre na forma de sulfetos, como a calcopirita, a calcocita e a bornita. Aparece como componente traço em minerais constituintes de rochas ígneas e em minerais secundários na forma de óxidos, carbonatos e silicatos. Normalmente, os minerais de cobre apresentam elevada solubilidade, razão pela qual não devem estar presentes em solos mais intemperizados. O cobre como elemento isolado caracterizase pela baixa solubilidade, sendo fortemente retido pela fase sólida do solo. À semelhança do que ocorre com os demais micronutrientes, o conteúdo total de Cu nos solos varia muito. A fração disponível pode ser insuficiente para o crescimento das culturas, mesmo em solos com maior riqueza do elemento (Ferreira & Cruz, 1991).
MOLIBDÊNIO
Em milho apresentando deficiência de Mo, o estádio de pendoamento é atrasado, uma grande proporção de flores não se abre e a formação de pólen, tanto em termos de tamanho do grão quanto de viabilidade, é grandemente reduzida (AGARWALA et al., 1979). Do mesmo modo, o florescimento pobre e tardio e a viabilidade reduzida dos grãos de pólen também podem explicar a redução da formação de frutos em plantas de melão deficientes em Mo cultivadas em solos ácidos (GUBLER et al., 1982 citados por RÖMHELD e MARSCHNER, 1991). 
Em minerais, o molibdênio ocorre como sulfeto (molibdenita) ou na forma de óxidos (ilsemanita, povelita e ferrimolibdita). A maior parte do molibdênio presente no solo está em formas oclusas, no interior de minerais primários e secundários. O intemperismo desses minerais libera íons molibdato, cuja solubilidade aumenta em condições alcalinas, contrariamente ao que se observa com os outros micronutrientes metálicos (Cu, Fe, Mn e Zn). Os teores totais e disponíveis de Mo nos solos são normalmenteinferiores aos dos demais micronutrientes (Santos, 1991; Raij, 1991).
ZINCO
Muitas enzimas dependentes de Zn desempenham papel no metabolismo dos carboidratos e nas folhas em especial. Quando ocorre deficiência de Zn, a atividade da adenilato ciclase (AC) diminui acentuadamente. Esta enzima é localizada no citoplasma e nos cloroplastos e pode facilitar a transferência de CO2 /HCO3 para a fixação fotossintética de CO2. Assim como é mostrado pela baixíssima taxa de fotossíntese no citossol das células do mesófilo de plantas C4, e possivelmente também de plantas C3, AC é de grande importância para garantir uma alta taxa de fotossíntese (HATCH e BURNELL, 1990). O Zn também é requerido para o crescimento generativo e a viabilidade do pólen é altamente dependente de um adequado suprimento deste nutriente (SHARMA et al., 1990). 
Está presente em diversas rochas básicas e ácidas, situação condicionada, em parte, pelo fato de que a substituição isomórfica de Mg por Zn nos silicatos se dá com certa facilidade. Aparece como elemento acessório em minerais primários tais como olivina, hornblenda, augita, biotita e magnetita. Formas comuns de compostos que contém o elemento envolvem sulfetos (esfalerita), carbonatos, silicatos e fosfatos (Souza e Ferreira, 1991; Raij, 1991).
BORO
Cerca de 3-6 horas após a interrupção do suprimento de B, ocorre espessamento da parede celular caracterizado por depósitos irregulares de agregados vesiculares intercalados com materiais membranosos nos meristemas apicais das raízes. Kobayashi et al. (1996), que isolaram de plantas um complexo polissacarídeo péctico contendo B, o boro ramnogalacturonan 11 (B-RG 11), estabeleceram que o B tem realmente uma função nas paredes celulares. Os papéis do B na germinação do pólen e no crescimento do tubo polínico são particularmente importantes para a produção das culturas. Ambos os processos são severamente inibidos pela deficiência deste micronutriente. Para que ocorra o crescimento do tubo polínico são necessárias altas concentrações de B no estigma e no estilete para a inativação fisiológica de calose por intermédio da formação de complexos borato-calose na interface tubo polínico/estilete (LEWIS, 1980).
O elemento está presente em diversos minerais, usualmente na forma de boratos ou borossilicatos, embora poucos tenham importância como fonte de B. A turmalina seria o mineral de maior relevância para os solos ácidos de regiões úmidas. Outros importantes minerais de boro são o bórax, a colemanita e a ulexita. Ao contrário dos demais micronutrientes, há maior concentração de B em granitos do que em basaltos. Comparativamente às rochas maciças, as rochas clásticas, calcárias, folhelhos e aquelas que contém argilas marinhas são mais ricas em B, originando solos com maior disponibilidade do nutriente. Todavia, a principal fonte para as plantas nos solos agrícolas é a matéria orgânica (Dantas, 1991; Raij, 1991).
CLORO
As plantas de kiwi apresentam requerimento muito alto de Cl, o que parece estar relacionado com o uso preferencial deste micronutriente em vez de ânions orgânicos no balanço de cargas (BUWALDA e SMITH, 1991). Este papel do Cl no balanço de cargas é provavelmente a razão para a resposta dessas espécies de plantas à aplicação deste nutriente. Outros efeitos promotores do crescimento exercidos pelo Cl podem ser conseqüência da supressão de doenças, tais como a mancha cinza das folhas em coqueiros, o mal-do-pé (Gaeumannomyces graminis) em trigo e o míldio (Pseudoperonospora cubensis) em milheto (ver RÖMHELD e MARSCHNER, 1991). Sintomas típicos de deficiência deste nutriente incluem murcha das folhas, enrolamento dos folíolos, bronzeamento e clorosesimilares à deficiência de Mn e severa inibição do crescimento radicular (BERGMANN, 1992). 
O cloro e o boro são os micronutrientes de maior solubilidade e tendem a ser carreados pelas águas, acumulando-se nos oceanos. Cloretos de sódio, potássio, magnésio ou cálcio (ex: halita, silvinita, carnalita, taquidrita) são os principais minerais de cloro, os quais caracterizam-se pela elevada solubilidade e dificilmente permanecem como tais no solo (somente sob condições de aridez). Apesar disso, não têm sido detectadas deficiências em condições normais de cultivo (Raij, 1991). Em decorrência dessa situação, não existem muitos estudos e não há maiores preocupações quanto ao fornecimento desse micronutriente. O cloro está presente na água da chuva, além do mais, costuma ser adicionado indiretamente nas adubações, uma vez que o cloreto de potássio é largamente utilizado na agricultura como fonte de K.
REFERÊNCIAS
KIRKBY, Ernest Arnold; RÖMHELD, Volker. Micronutrientes na fisiologia de plantas: funções, absorção e mobilidade. Informações agronômicas, v. 118, n. 2, p. 1-24, 2007.
RESENDE, Álvaro Vilela de. Micronutrientes na agricultura brasileira: disponibilidade, utilização e perspectivas. 2005.
ASHER, C. J. Elementos benéficos, nutrientes funcionais e possíveis novos elementos essenciais. In: MORTVEDT, JJ; COX, FR; SHUMAN, L. M.; WELSH, RM (Ed.). Micronutrientes na agricultura. 2. ed. Madison: Solo Sociedade Científica da América, 1991. p. 703-723
AGARWALA, SC; CHATTERJEE, C.; SHARMA, PN; SHARMA, CP; NAUTIYAL, N. Desenvolvimento polínico em plantas de milho submetidas ao molibdênio deficiência. Jornal Canadense de Botânica, Ottawa, v. 1946-1950, 1979.
AGARWALA, SC; SHARMA, PN; CHATERJEE, C.; SHARMA, P.C. Cobre alterações de deficiência induzidas na antera do trigo. Processo do Índio Academia Nacional de Ciências, Calcutá, v. B46, n. 2, pág. 172-176, 1980.
BROWN, PH; WELCH, RM; CARY, E. E. Níquel: um micronutriente essencial para plantas superiores. Fisiologia Vegetal, Rockville, v. 801-803, 1987a.