microbiologia-e-imunologia-2

Prévia do material em texto

Unidade 2
Livro Didático 
Digital
Elayne Maria Cordeiro Dias
Microbiologia e 
Imunologia
Diretor Executivo 
DAVID LIRA STEPHEN BARROS
Diretora Editorial 
CRISTIANE SILVEIRA CESAR DE OLIVEIRA
Projeto Gráfico 
TIAGO DA ROCHA
Autora 
ELAYNE MARIA CORDEIRO DIAS
Elayne Maria Cordeiro Dias
Olá. Meu nome é Elayne Maria Cordeiro Dias. Sou formada em 
enfermagem, com uma experiência técnico-profissional na área de 
pediatria. Atuo em pesquisas com ênfase na saúde da criança e do 
adolescente e doenças epidemiológicas. Sou apaixonada pelo que faço 
e adoro transmitir minha experiência de vida àqueles que estão iniciando 
em suas profissões. Por isso, fui convidada pela Editora Telesapiens a 
integrar seu elenco de autores independentes. Estou muito feliz em poder 
ajudar você nesta fase de muito estudo e trabalho. Conte comigo!
A AUTORA
Olá. Esses ícones irão aparecer em sua trilha de aprendizagem toda 
vez que:
ICONOGRÁFICOS
INTRODUÇÃO: 
para o início do 
desenvolvimento 
de uma nova com-
petência;
DEFINIÇÃO: 
houver necessidade 
de se apresentar um 
novo conceito;
NOTA: 
quando forem 
necessários obser-
vações ou comple-
mentações para o 
seu conhecimento;
IMPORTANTE: 
as observações 
escritas tiveram que 
ser priorizadas para 
você;
EXPLICANDO 
MELHOR: 
algo precisa ser 
melhor explicado ou 
detalhado;
VOCÊ SABIA? 
curiosidades e 
indagações lúdicas 
sobre o tema em 
estudo, se forem 
necessárias;
SAIBA MAIS: 
textos, referências 
bibliográficas e links 
para aprofundamen-
to do seu conheci-
mento;
REFLITA: 
se houver a neces-
sidade de chamar a 
atenção sobre algo 
a ser refletido ou 
discutido sobre;
ACESSE: 
se for preciso aces-
sar um ou mais sites 
para fazer download, 
assistir vídeos, ler 
textos, ouvir podcast;
RESUMINDO: 
quando for preciso 
se fazer um resumo 
acumulativo das 
últimas abordagens;
ATIVIDADES: 
quando alguma 
atividade de au-
toaprendizagem for 
aplicada;
TESTANDO: 
quando o desen-
volvimento de uma 
competência for 
concluído e questões 
forem explicadas;
Compreendendo a Patogênese da Infecção Bacteriana ...........12
Identificação das Bactérias que Causam Doenças ................................................12
Transmissão da Infecção e Processo Infeccioso .....................................................13
Regulação e Fatores de Virulência Bacterianos ......................................................16
Investigando a Microbiota Normal Humana ...................................22
Microbiota Normal Humana ...................................................................................................22
Microbiota Normal da Pele e da Boca .........................................................23
Microbiota Normal do Trato Respiratório Superior e do Trato 
Intestinal .............................................................................................................................24
Microbiota Normal da Vagina .............................................................................25
Microbiota Normal do Olho .................................................................................25
Mecanismo de Ação de Agentes Antimicrobianos, Resistência a 
Agentes Antimicrobianos e Origem da Resistência aos Fármacos ...........26
Atividade Antimicrobiana in Vitro e in Vivo ..................................................................29
Relações Fármaco-Parasita e Relações Hospedeiro-
Parasita ...............................................................................................................................29
Uso Clínico dos Antibióticos e Associações dos Agentes 
Antimicrobianos ..............................................................................................................................30
Identificando as Principais Características dos Bacilos Gram 
Positivos ..........................................................................................................32
Coloração de Gram .......................................................................................................................34
Bacilos Gram-Positivos Formadores de Esporos ...................................................35
Espécies do Gênero Bacillus e Clostridium ............................................35
SUMÁRIO
Bacilos Gram-Positivos não Formadores de Esporos ........................................38
Corynebacterium, Propionibacterium, Listeria, Erysipelothrix e 
Espécies Relacionadas ...........................................................................................38
Identificando as Principais Características de Bacilos Gram-
Negativos e Algumas Bactérias Gram Positivas ............................42
Bastonetes Gram-Negativos Entéricos ..........................................................................42
Enterobacteriaceae, Salmonella, Shigella e Grupo Salmonella-
Arizona ................................................................................................................................43
Bactérias Gram-Negativas ......................................................................................................46
Pseudomonas e Acinetobacter ........................................................................47
Estafilococos, Estreptococos e Enterococos..............................................................48
Microbiologia e Imunologia 9
LIVRO DIDÁTICO DIGITAL
02
UNIDADE
Microbiologia e Imunologia10
Você sabe como as bactérias atuam no nosso organismo? O corpo 
humano é formado por inúmeras bactérias, estima-se que cada pessoa, 
possui cerca de dez vezes mais células bacterianas do que células 
normais humanas. Nesta unidade, vamos estudar mais sobre esses 
microrganismos. As bactérias estão presentes em quase todos os lugares, 
sabemos que muitas não possuem capacidade de provocar doenças e 
algumas fazem parte da microbiota normal do ser humano. No entanto, 
algumas espécies do universo bacteriano são agentes patogênicos, isto é, 
podem desenvolver doenças em outros seres vivos. Nos seres humanos, 
vários tipos de bactérias patogênicas são responsáveis por doenças 
que geraram grandes epidemias mundiais o que resultou em inúmeras 
mortes. Entendeu? Ao longo desta unidade letiva você vai mergulhar 
neste universo!
INTRODUÇÃO
Microbiologia e Imunologia 11
Olá. Seja muito bem-vindo à Unidade 2. Nosso propósito é auxiliar 
você no desenvolvimento das seguintes objetivos de aprendizagem até o 
término desta etapa de estudos:
1. Compreender a patogênese da infecção bacteriana; 
2. Investigar a microbiota normal humana;
3. Identificar os bacilos gram-positivos e suas principais 
características; 
4.Identificar os bacilos gram-negativos e suas principais 
características e algumas bactérias gram positivas.
Então? Preparado para uma viagem sem volta rumo ao 
conhecimento? Ao trabalho! 
OBJETIVOS
Microbiologia e Imunologia12
Compreendendo a Patogênese da 
Infecção Bacteriana 
INTRODUÇÃO
Ao término deste capítulo, você será capaz de entender 
como funciona o processo de patogênese da infecção 
bacteriana, além de conhecer as principais bactérias 
que causam doenças, como acontece o processo de 
transmissão da infecção e processo infeccioso e muito mais. 
E então? Motivado para desenvolver esta competência? 
Então vamos lá. Avante
Identificação das Bactérias que Causam 
Doenças 
Como você viu na primeira unidade, as bactérias estão presentes em 
quase todos os lugares, sabemos que muitas não possuem capacidade 
de provocar doenças e algumas fazem parte da microbiota normal do 
ser humano. No entanto, algumas espécies do universo bacteriano são 
agentes patogênicos, isto é, podem desenvolver doenças em outros 
seres vivos. Nos seres humanos, vários tipos de bactérias patogênicas são 
responsáveis por doenças que geraram grandes epidemias mundiais o 
que resultou em inúmeras mortes. A cólera e a peste, por exemplo, são 
hoje doenças consideradas controladas, mas devastarama população em 
séculos passados. Com o surgimento dos antibióticos e vacinas, houve 
um grande controle das doenças infecciosas, mas muitas ainda são causa 
de morbimortalidade e assusta a sociedade com o seu aparecimento. 
No quadro 1, descrevemos algumas bactérias patogênicas e a respectiva 
doença que ela ocasiona.
Microbiologia e Imunologia 13
Quadro 1 – Bactérias patogênicas e as respetivas doenças que provocam
BACTÉRIA PATOGÊNICA DOENÇA 
Mycobacterium tuberculosis Tuberculose 
Mycobacterium leprae Hanseníase 
Clostridium tetani Tétano
Vibrio cholerae Cólera
Clostridium botulinum Botulismo
Corynebacterium diphtheriae Difteria 
Fonte: A autora
Transmissão da Infecção e Processo 
Infeccioso
VOCÊ SABIA?
Doença e infecção são termos semelhantes, porém 
existe uma diferença no significado de cada termo. A 
infecção acontece quando um agente patogênico invade 
o organismo e se multiplica. A doença é o conjunto de 
alterações que acontecem no organismo devido a infecção. 
A transmissão da infecção ocorre através da relação entre o 
agente causador da doença, o hospedeiro e o ambiente. A transmissão 
de um agente infeccioso para o hospedeiro pode ocorrer por três vias: 
Transmissão por contato, por veículo ou por vetores (TORTORA, 2012). 
Na transmissão por contato, ocorre a transferência de um patógeno 
através de um contato direto, indireto ou por gotículas. É uma forma de 
transmissão bastante comum e pode acontecer, naturalmente, através 
do toque, beijo e relação sexual, por exemplo. As doenças respiratórias e 
as infecções sexualmente transmissíveis são exemplos de doenças que 
podem ser transmitidas por contato. A transmissão por contato indireto 
acontece por meio de um objeto contaminado com o agente infeccioso 
advindo da sua fonte de reservatório, o uso de seringas contaminadas 
com o vírus da Aids, é uma forma de transmissão por contato indireto. A 
transmissão por gotículas ocorre quando uma pessoa infectada expele 
Microbiologia e Imunologia14
através da fala, tosse ou espirro gotículas de saliva ou muco contento 
microrganismos patogênicos. A pneumonia e a coqueluche são exemplos 
de doenças que podem ser transmitidas através de gotículas (TORTORA, 
2012). 
A transmissão por veículo acontece quando há uma disseminação 
de um determinado agente infeccioso na água, nos alimentos, ou no 
vento. Doenças como a cólera e a leptospirose acontecem através do 
contato de um hospedeiro com águas contaminadas. Na transmissão por 
alimentos, agentes infecciosos são ingeridos junto de alimentos que foram 
malcozidos ou aprontados em condições higiênicas inadequadas. Entre as 
consequências do consumo de alimentos contaminados pode-se verificar 
um quadro de intoxicação alimentar ou cisticercose. A transmissão pelo ar 
consiste na propagação de microrganismos no ar por gotículas, quando 
são depositados podem percorrer mais de um metro em direção a um 
novo hospedeiro (TORTORA, 2012). 
Tendo o microrganismo se instalado no hospedeiro, inicia-se o 
processo infeccioso e desenvolvimento da doença. O desenvolvimento 
de uma infecção e uma consequente doença depende de muitos 
fatores para acontecer, que envolvem a susceptibilidade do hospedeiro, 
o ambiente no qual ele se encontra, o grau de exposição ao agente 
etiológico causador da doença e também de características próprias do 
microrganismo como patogenicidade e virulência. Quando exposto ao 
microrganismo, alguns processos acontecem no organismo humano até 
que surjam os primeiros sinais e sintomas da infecção e a consequente 
instalação da doença.
O desenvolvimento de uma infecção e consequente doença 
acontece em fases sequenciais, a primeira corresponde ao período de 
incubação, fase onde a infecção já aconteceu e começa o aparecimento 
dos primeiros sintomas da doença. O tempo de duração da incubação 
depende de alguns fatores, entre eles: o agente causador, a quantidade 
de microrganismos existentes e a resistência do hospedeiro. Após o 
período de incubação, inicia-se o período prodrômico, fase curta que se 
refere ao surgimento de sintomas leves da doença. Observe na figura 1 a 
representação dos períodos de uma doença
Microbiologia e Imunologia 15
Figura 1 : Estágios de uma doença
Fonte: Tortora (2012, p. 408).
Finalizando a segunda fase, surge o período de doença que 
corresponde ao momento mais severo, onde é possível observar 
sinais e sintomas clássicos da doença, febre, dor de garganta, dores 
musculares, etc. Nessa fase, pode ocorrer também o aumento ou 
diminuição dos leucócitos, normalmente, as respostas imunológicas do 
paciente associadas a outros mecanismos de defesa superam o agente 
patogênico, ocasionando o término do período de doença e iniciando o 
período de declínio. No período de declínio, os sinais e sintomas regridem 
e a duração dessa fase pode variar de apenas um há vários dias. No último 
período, de convalescença, o indivíduo se recupera da doença voltando 
ao seu estado de normalidade (TORTORA, 2012).
IMPORTANTE
Em algumas doenças infectocontagiosas, a transmissão da 
doença também pode acontecer no período de incubação 
e no período de convalescença, além disso, as pessoas 
em estado de convalescença podem permanecer com o 
patógeno em seu organismo por anos. 
Microbiologia e Imunologia16
Regulação e Fatores de Virulência 
Bacterianos 
DEFINIÇÃO
A capacidade que um agente infeccioso tem de produzir 
sintomas quando instalado em um organismo em maior 
ou menor grau, chama-se patogenicidade, e a virulência 
é definida como a capacidade relativa da bactéria em 
ocasionar danos ao hospedeiro. 
O processo patogênico compreende uma série de acontecimentos, 
onde alguns elementos bacterianos interagem com o hospedeiro definindo 
se a doença irá ocorrer, ou não. Para ocasionar a doença é necessário que 
os patógenos consigam acesso ao hospedeiro, tenham capacidade de 
se aderir aos tecidos, impedir as defesas e comprometer os tecidos do 
hospedeiro. Nesse sentido, fatores de virulência são estruturas bacterianas 
utilizadas durante o processo infeccioso permitindo que o patógeno 
adentre, se multiplique e permaneça no hospedeiro provocando uma 
doença. A capacidade de aderência ou adesão das bactérias a mucosa do 
hospedeiro permite que o agente patogênico consiga resistir a tentativas 
de expulsão do organismo e, desse modo, conseguem colonizar-se no 
hospedeiro (TRABULSI, 2015). 
O processo de adesão das bactérias ocorre em estágios, o primeiro, 
normalmente é intercedido por adesinas, estruturas formadas por 
proteínas que são responsáveis por reconhecer e se ligar aos receptores 
específicos da célula hospedeira. As adesinas estão localizadas em várias 
estruturas externas da bactéria, por exemplo nas fímbrias, pili e flagelos 
(TRABULSI, 2015). Observe na figura 2 a aderência de um patógeno a uma 
célula. 
Microbiologia e Imunologia 17
Figura 2 : Aderência de um patógeno a uma célula hospedeira 
Fonte: Tortora (2012, p.431).
Além de aderir as bactérias conseguem invadir algumas células 
do organismo humano, esse processo de invasão acontece quando as 
bactérias adentram na célula do hospedeiro por meio da fagocitose. A 
fagocitose é realizada normalmente por células fagocitárias, como os 
fagócitos, com o objetivo de defender o organismo contra invasores, 
porém algumas bactérias possuem a capacidade de entrar em células 
que não são fagocitárias, dessa forma, invadindo a célula. As bactérias 
invasivas estão inclusas em dois grupos: facultativo e intracelular 
obrigatório. A entrada desses microrganismos na célula é mediada 
através das invasinas, proteínas que estão presentes na membrana 
externa da bactéria. Como consequência da invasão bacteriana, a célula 
do hospedeiro reage produzindo citosinas e prostaglandinas tentando 
combater o patógeno (BROOCKS, 2014, TRABULSI, 2015). 
A multiplicação e o desenvolvimento das bactérias acontecem 
tanto no meio intracelular como nomeio extracelular, depende do tipo de 
bactéria, as que se desenvolvem apenas dentro da célula necessitam de 
nutrientes que a própria célula hospedeira fornece, alguns pontos positivos 
para as bactérias intracelular é que elas não podem ser fagocitadas. 
Muitas bactérias precisam de fontes de ferro para o seu 
desenvolvimento. A maior parte do ferro do nosso organismo está 
Microbiologia e Imunologia18
disponibilizada dentro da célula associada às proteínas, como a 
mioglobina, ferritina e a hemoglobina. Restando apenas uma pequena 
quantidade de ferro no ambiente extracelular, nesses casos este íon 
está ligado a glicoproteínas como a transferrina, encontrada no sangue 
e a lactoferrina localizada em secreções e nas mucosas. Dessa forma, 
sobra uma pequena quantidade de ferro, que não é suficiente para o 
desenvolvimento das bactérias, o que faz com que elas utilizem algumas 
táticas para obtenção de ferro (BROOCKS, 2014, TRABULSI, 2015). 
IMPORTANTE
As principais estratégias utilizadas pelas bactérias 
para aquisição de ferro são: a produção e utilização de 
sideróforos; a captação de ferro de compostos, tais como: 
heme, transferrina e lactoferrina, sem o uso de sideróforos; 
e a redução de Fe III a Fe II, com subsequente transporte 
de Fe II.
Os sideróforos são compostos de baixo peso molecular que 
possuem uma grande afinidade por ferro e formam complexos 
importantes para as células. Os sideróforos podem ser classificados em 
fenolatos e hidroxamatos, esses dois grupos de sideróforos são solúveis 
em FeII. Do grupo dos fenolatos participa a enterobactina, que faz parte 
de todas as enterobactérias. Do grupo dos hidroxamatos encontra-se a 
aerobactina, na qual é produzida por diversas bactérias patogênicas da 
família Enterobacteriaceae (BROOCKS, 2014, TORTORA, 2012; TRABULSI, 
2015). Veja na figura 3, a estrutura de um tipo de sideróforo. 
Microbiologia e Imunologia 19
Figura 3: Estrutura da enterobactina, um tipo de sideróforo bacteriano.
Fonte: Tortora (2012, p. 434).
Por meio dos sideróforos, algumas bactérias podem apresentar 
receptores que se ligam inteiramente às proteínas que transportam o ferro 
para a hemoglobina. As moléculas de hemoglobina são absorvidas pela 
bactéria junto com o ferro. As bactérias podem, ainda, produzir algumas 
toxinas quando os níveis de ferro estão baixos, essas toxinas matam as 
células do hospedeiro, disponibilizando o ferro a bactéria usá-lo como 
fonte de nutriente. A capacidade que as bactérias possuem para produzir 
toxinas é chamada de toxigenicidade. Quando as toxinas são liberadas 
pelas bactérias, além de destruir a célula do hospedeiro, elas provocam 
vários sinais e sintomas, por exemplo, febre, diarreia e choque. Além disso, 
podem bloquear a síntese de proteínas e danificar o sistema nervoso 
central, ocasionando espasmos (BROOCKS, 2014, TRABULSI, 2015). 
As toxinas são classificadas em dois grupos: exotoxinas e endotoxinas. 
As exotoxinas são produzidas dentro das células bacterianas, sendo 
liberadas após a quebra da célula. Algumas são proteínas e outras são 
enzimas. São produzidas tanto por bactérias gram-positivas como gram-
negativas, essas toxinas atuam danificando as células dos hospedeiros 
ou bloqueando algumas funções metabólicas. Os sinais e sintomas das 
doenças causadas por bactérias que liberam exotoxinas são ocasionados 
Microbiologia e Imunologia20
pelas toxinas, e dessa forma, são sintomas muito específicos. O botulismo, 
por exemplo, geralmente é ocasionado pelo consumo da exotoxina, e não 
pela infecção bacteriana (BROOCKS, 2014, TRABULSI, 2015).
As endotoxinas, diferentemente das exotoxinas fazem parte da 
parede celular de bactérias gram-negativas. Está lembrado que as 
bactérias gram-negativas possuem uma membrana externa que envolve 
a camada de peptideoglicana da parede celular e que a membrana 
externa é formada por lipoproteínas, fosfolipídeos e lipopolissacarídeos. 
As endotoxinas são lipopolissacarídeos, que estão presentes na parede 
celular das bactérias gram-negativas. São liberadas quando as bactérias 
gram-negativas são destruídas. Alguns antibióticos que são utilizados 
para o tratamento de doenças ocasionadas por bactérias gram-negativas 
possuem a capacidade de quebrar essas bactérias, e como consequência 
ocorre a liberação das endotoxinas, o que pode refletir gerando uma 
piora imediata dos sintomas. Mas, por outro lado, o paciente tende a 
apresentar uma melhora da doença à medida que as endotoxinas vão 
sendo destruídas no organismo (BROOCKS, 2014; TRABULSI, 2015). 
Um detalhe importante sobre as endotoxinas é que todas elas 
provocam os mesmos sinais e sintomas, por mais que seja em grau maior 
ou menor independentemente da espécie bacteriana. A maioria dos 
sintomas provocados pela endotoxinas incluem calafrios, febre, fraqueza, 
dores musculares, e em casos extremos pode levar ao choque e até 
mesmo ao óbito. 
IMPORTANTE
Em gestantes que são acometidas por infecções 
ocasionadas por bactérias gram-negativas, a liberação das 
endotoxinas pode induzir o aborto, por isso é importante 
que toda medicação utilizada por esse grupo de mulheres 
seja orientada por um médico. 
Microbiologia e Imunologia 21
RESUMINDO
Você ficou com alguma dúvida sobre o que acabou de 
estudar? Vamos resumir o capítulo para esclarecê-las. 
O capítulo foi iniciado apresentando algumas bactérias 
patogênicas que são responsáveis por doenças que geraram 
grandes epidemias mundiais o que resultou e resulta em 
inúmeras mortes mundiais. Em seguida foi descrito sobre 
como ocorre o processo de transmissão da infecção, 
que ocorre através da relação entre o agente causador 
da doença, o hospedeiro e o ambiente. A transmissão de 
um agente infeccioso para o hospedeiro pode ocorrer 
por três vias: Transmissão por contato, por veículo ou por 
vetores. O processo infeccioso também foi discutido nesse 
capítulo, ele começa quando o microrganismo se instala no 
hospedeiro, provocando em seguida o desenvolvimento 
da doença. 
O desenvolvimento de uma infecção depende de muitos fatores para 
acontecer, que envolvem a susceptibilidade do hospedeiro, o ambiente no 
qual ele se encontra, o grau de exposição ao agente etiológico causador 
da doença e também de características próprias do microrganismo como 
patogenicidade e virulência. Quando exposto ao microrganismo, alguns 
processos acontecem no organismo humano até que surjam os primeiros 
sinais e sintomas da infecção e a consequente instalação da doença. O 
desenvolvimento da doença acontece em fases sequenciais, a primeira 
corresponde ao período de incubação, a segunda ao período prodrômico, 
a terceira ao período da doença, a quarta ao período de declínio e a 
quinta ao período de convalescença. Alguns termos com patogenicidade 
e virulência também foram conceituados. A capacidade que um agente 
infeccioso tem de produzir sintomas quando instalado em um organismo 
em maior ou menor grau, chama-se patogenicidade, e a virulência é 
definida como a capacidade relativa da bactéria em ocasionar danos 
ao hospedeiro. Finalizando o capítulo, você estudou sobre a regulação 
e os fatores de virulência, mecanismos utilizados pelas bactérias para 
permanecerem no organismo humano, você viu sobre a adesão, invasão 
e sideróforos e sobre as exotoxinas e endotoxinas. 
Microbiologia e Imunologia22
Investigando a Microbiota Normal 
Humana
INTRODUÇÃO
Finalizando esse capítulo, você será capaz de compreender 
a microbiota normal da pele, da boca, do trato respiratório 
superior, do intestino, da vagina e do olho, além disso, 
conhecerá os mecanismos de ação dos agentes 
antimicrobianos e como surge a resistência aos antibióticos. 
Está preparado para mais descobertas? Vamos adiante.
Microbiota Normal Humana
Todos nós possuímos milhares de bactérias no nosso organismo, 
essas bactérias, ao contrário das que você viu no capítulo anterior, não 
causam doenças e fazem parte da nossamicrobiota normal. A microbiota 
compreende a presença de microrganismos que fazem parte do nosso 
organismo, mas não causam doenças, infecções ou qualquer outro prejuízo 
ao hospedeiro. Os seres humanos não possuem microrganismos na vida 
intrauterina, mas ao nascimento, os microrganismos se estabelecem em 
várias regiões do corpo, tornando-se parte da microbiota normal. Esses 
microrganismos estão presentes em abundância no nosso organismo, 
porém, algumas partes do corpo humano estão livres deles, as regiões 
que mais apresentam microrganismos são as que estão em contato 
com o meio externo como a pele e mucosas. A microbiota pode ser 
classificada de duas formas: transitória e permanente. A transitória ocorre 
quando os microrganismos permanecem por um período de tempo e 
depois desaparecem sem causar danos. A residente compreende a flora 
normal do organismo, isto é, os microrganismos tornam-se permanentes 
por período de tempo indeterminado, sem causar doenças em condições 
normais (TORTORA, 2012; TRABULSI 2015). 
Os microrganismos que fazem parte da microbiota normal 
estabelecem uma relação de simbiose com o hospedeiro, eles retiram 
nutrientes da região onde colonizam e, de certo modo, protegem aquele 
espaço contra invasão de microrganismos que sejam patogênicos, por 
Microbiologia e Imunologia 23
um mecanismo conhecido como antagonismo microbiano, onde atuam 
promovendo a alteração do pH daquele local, liberam de substâncias que 
são prejudiciais aos patógenos, etc (TORTORA, 2012). 
VOCÊ SABIA?
O corpo humano é abundantemente abrigado por bactérias, 
estima-se que cada pessoa, possui cerca de dez vezes 
mais células bacterianas do que células normais humanas. 
Microbiota Normal da Pele e da Boca
A nossa pele é uma das regiões do nosso corpo onde é possível 
encontrar uma grande quantidade de microrganismos, por conta do 
contato direto com o meio externo. As axilas e períneos são as regiões 
de maior concentração microbiana, devido a umidade e temperatura que 
favorece a sua sobrevivência. Entre os microrganismos que podem ser 
encontrados fazendo parte da microbiota normal da pele é possível verificar 
a presença dos seguintes componentes: Bactérias (Propionibacterium, 
Staphylococcus, Corynebacterium, Micrococcus, Acinetobacter, 
Brevibacterium) e fungos (Pityrosporum, Candida, Malassezia) (TRABULSI, 
2015). 
A boca apresenta uma vasta população microbiana, presente entre 
os dentes, gengiva e mucosa. É estimado que cerca de 700 espécies 
de bactérias façam parte da microbiota normal da boca. Os gêneros 
comumente encontrados na boca são: Staphylococcus, Streptococcus, 
Neisseria, Bacteroides, Actinomyces, Prevotella, Porphyromonas, 
Treponema e Mycoplasma (TRABULSI, 2015).
IMPORTANTE
Há uma grande quantidade de bactérias na nossa boca, 
estima-se que a saliva possui em torno de 108 bactérias/
ml e as placas dos dentes apresentam cerca de 1011 
bactérias/cm. 
Microbiologia e Imunologia24
Microbiota Normal do Trato Respiratório Superior 
e do Trato Intestinal
Uma grande quantidade de bactérias coloniza o trato respiratório 
superior. O nariz é frequentemente colonizado por Staphylococcus 
e Corynebacterium. Em pessoas que fizeram uso de alguns tipos de 
antibióticos, pode ser encontrado Klebsiella pneumoniae, E. coli e 
P. aeruginosa. Na faringe e traqueia, frequentemente, é encontrado 
Streptococcus pneumoniae, Neisseria, Staphylococcus, Haemophilus 
e Mycoplasma. Os bronquíolos e alvéolos são em condições normais, 
estéreis, ou seja, não apresentam microrganismos (BROOCKS, 2014; 
TRABULSI, 2015).
Em relação a microbiota intestinal, no íleo verificamos a presença 
de anaeróbios facultativos, Enterobactérias e anaeróbios obrigatórios tais 
como, Bacteroides, Veilonella, Clostridium, Lactobacillus e Enterococcus. 
O cólon apresenta a maior densidade e diversidade de micro-organismos 
do corpo humano, e os gêneros mais frequentemente encontrados são 
Bacteroides, Bifidobacterium, Escherichia coli, Clostridium, Eubacterium, 
Bacillus, Peptostreptococcus, Fusobacterium e Ruminococcus (BROOCKS, 
2014; TRABULSI, 2015). Observe na figura 4 bactérias que estão presentes 
no intestino grosso. 
Figura 4 : Bactérias presentes no intestino grosso
Fonte: Tortora (2012, p. 400).
Microbiologia e Imunologia 25
Microbiota Normal da Vagina
A microbiota do trato genital feminino é modificada de acordo 
com a idade, ciclo menstrual, pH, uso de anticoncepcional e relação 
sexual. Do nascimento até os primeiros seis meses de vida é comum 
uma presença maior de Lactobacillus. Algumas pesquisas têm mostrado 
que no período reprodutivo, a microbiota da vagina é formada por 85% 
de Lactobacillus, Gardnerella e Atopodium. Na vulva é possível encontrar 
Staphylococcus coagulase negativo, S. saprophyticus e E. coli (BROOCKS, 
2014; TRABULSI, 2015).
Microbiota Normal do Olho
No olho é possível encontrar as seguintes bactérias: Staphylococcus 
epidermidis, S. aureus, difteroides, Propionibacterium, Corynebacterium, 
estreptococos e Micrococcus. Normalmente, a conjuntiva, mucosa 
transparente externa do olho, apresenta os mesmos microrganismos que 
são encontrados na pele (BROOCKS, 2014; TRABULSI, 2015). 
IMPORTANTE
Devido a conjuntiva estar exposta diretamente ao ambiente 
externo é comum a presença de muitos microrganismos 
nessa região. No entanto, as lágrimas e o ato de piscar 
auxiliam na eliminação de alguns micróbios ou impedem 
que outros colonizem.
Microbiologia e Imunologia26
Mecanismo de Ação de Agentes 
Antimicrobianos, Resistência a Agentes 
Antimicrobianos e Origem da Resistência 
aos Fármacos
Quando o nosso organismo não consegue impedir ou acabar com 
uma doença, se faz necessário o uso de drogas antimicrobianas que atuam 
muitas vezes inibindo o crescimento dos microrganismos ou matando-
os. Os medicamentos antimicrobianos podem ser classificados de duas 
formas: bactericidas ou bacteriostático. Os bactericidas atuam matando 
os micróbios e os bacteriostáticos impedindo o seu crescimento. Estas 
drogas agem de cinco modos diferentes na célula bacteriana, inibindo 
a síntese de parede celular, inibindo a síntese de proteínas, inibindo a 
replicação do ácido nucleico, danificando a membrana plasmática ou 
inibindo a síntese de metabólitos essenciais (TORTORA, 2012). 
Muitos antibióticos atuam impedindo a síntese da parede celular, 
neste grupo os mais utilizados são os β-lactâmicos, as penicilinas, 
cefalosporinas, bacitracina e vancomicina. Entre os que inibem a 
síntese proteica tem-se o cloranfenicol, eritromicina, tetraciclinas e 
estreptomicinas. Inúmeros antimicrobianos impedem o processo de 
replicação do DNA, porém mostram-se com uma atuação limitada, 
visto que também intervêm no metabolismo dos ácidos nucleicos 
dos hospedeiros, alguns exemplos dessas drogas são as quinolonas 
e a rifampina. Os antibióticos que danificam a membrana plasmática 
provocam mudanças na permeabilidade da membrana o que ocasiona 
a perda de metabólitos essenciais da célula microbiana, a polimixina B é 
um exemplo de antibiótico que atua na membrana plasmática bacteriana. 
A sulfanilamida e o trimetoprim são drogas que inibem a síntese de 
metabolitos importantes (TORTORA, 2012). 
A resistência dos micróbios aos antibióticos ou agentes 
antimicrobianos tem sido uma grande preocupação para a medicina, uma 
vez que dificulta o tratamento das doenças e eleva a taxa de mortalidade. 
A origem da resistência microbiana deve-se as modificações genéticas 
Microbiologia e Imunologia 27
ocasionadas na célula microbiana, o que permite que elas se tornem 
resistentes. 
DEFINIÇÃO
A resistência microbiana compreende a capacidade que 
determinados microrganismos possuem de resistir a ação 
de drogas que são utilizadas para destruí-los. 
A resistência aos antimicrobianos pode ser natural, quando se 
refere a uma determinada particularidade que uma espécie bacteriana 
apresenta, desse modo, todas asamostras desta espécie apresentarão a 
mesma característica, ou pode ser adquirida, quando apenas uma parte 
da amostra tornar-se resistente (TORTORA, 2012; TRABULSI, 2015). 
Alguns mecanismos são utilizados pelas bactérias que faz com 
que elas resistam ação dos antibióticos, são eles: bloqueio da entrada 
do antibiótico na célula, destruição ou inativação da droga por enzimas, 
alterações ocorridas no sítio alvo da droga e efluxo celular da droga 
(TORTORA, 2012). (BROOCKS, 2014; TRABULSI, 2015) Veja na figura 5 uma 
representação do mecanismo de resistências aos antibióticos.
Figura 5: Mecanismos de resistência aos antibióticos 
Fonte: Tortora (2012, p. 575).
Microbiologia e Imunologia28
O bloqueio da entrada do antibiótico na célula microbiana é 
comum em bactérias gram-negativas devido a estrutura de sua parede 
celular, nessas bactérias a existência das porinas bloqueia a absorção 
de moléculas, impedindo a entrada do antibiótico na célula. Em alguns 
casos, o antibiótico consegue penetrar na célula da bactéria, mas algumas 
enzimas bacterianas o inativa ou o destrói, principalmente, os que são 
produzidos naturalmente, como as penicilinas e as cefalosporinas, 
alguns antibióticos sintéticos, as fluoroquinolonas, por exemplo, 
apresentam chances reduzidas de serem destruídos dessa maneira. 
Algumas bactérias gram-negativas, possuem a capacidade de expulsar 
o antibiótico absorvido, de forma que impeça uma concentração elevada 
no seu interior, o que ocasionaria sua destruição (TORTORA, 2012). 
O conhecimento dos mecanismos de resistência microbiana é 
de extrema importância para compreender que a terapia inadequada 
e o uso indiscriminado desses fármacos contribuem para o aumento 
e desenvolvimento da resistência bacteriana. Em diversos países, 
principalmente os menos desenvolvidos, os antibióticos são utilizados de 
forma demasiada pela população, muitas vezes não são prescritos por 
médicos e não existe nenhuma limitação quanto ao seu acesso. 
SAIBA MAIS
Para saber mais sobre o mecanismo de resistências aos 
antibióticos, recomendamos que você leia o artigo científico 
sobre o uso de antibióticos e as resistências bacterianas. 
Disponível no link: https://bit.ly/3gLCXEy (Acesso em 
03/03/2020)
https://bit.ly/3gLCXEy
Microbiologia e Imunologia 29
Atividade Antimicrobiana in Vitro e in Vivo
Devido à resistência bacteriana, o desenvolvimento de novos 
antibióticos que sejam eficazes no tratamento de diversas doenças é 
uma realidade nos dias atuais. Dessa forma, pesquisas são utilizadas 
para avaliar a atividade antimicrobiana in vitro e in vivo. As drogas que são 
produzidas em laboratório são chamadas de quimioterápicos e as que 
são produzidas através de seres vivos são denominadas de antibióticos. A 
atividade in vitro refere-se ao comportamento do agente antimicrobiano 
em um ambiente extracelular, ou seja, em um laboratório, e a atividade 
antimicrobiana in vivo compreende o desempenho da droga no organismo 
vivo. Para avaliação da atividade antimicrobiana in vitro são utilizados 
inúmeros testes laboratoriais. 
Relações Fármaco-Parasita e Relações Hospedeiro-
Parasita
A relação dos fármacos com os parasitas depende do tipo de 
fármaco e do tipo de parasitas. Para cada tipo de parasita existe um 
fármaco que vai atuar inibindo o seu crescimento ou o destruindo. 
A relação hospedeiro-parasita é conhecida como parasitismo, 
onde um organismo, nesse caso, o parasita, adquire benefícios gerando 
prejuízos ao hospedeiro. Nesse tipo de relação, os parasitas sobrevivem 
através de nutrientes e tecidos extraídos do hospedeiro. Os parasitas 
podem ser endoparasitas quando vivem no interior do hospedeiro ou 
ectoparasitas quando estão no exterior do hospedeiro. Alguns exemplos 
de parasitismo em humanos é a amebíase, giardíase, ascaridíase e teníase 
todos parasitas intestinais (TORTOR, 2012; TRABULSI, 2015). 
SAIBA MAIS
Para aprofundar seu conhecimento sobre o parasitismo, 
aconselhamos que você leia o artigo cientifico sobre a 
prevalência e intensidade de parasitas intestinais em 
crianças. Disponível no link: https://bit.ly/31LyjlE. (Acesso 
em 03/03/2020).
https://bit.ly/31LyjlE
Microbiologia e Imunologia30
Uso Clínico dos Antibióticos e Associações 
dos Agentes Antimicrobianos
Os antibióticos são conceituados como substâncias que podem 
ser de origem natural ou sintética, utilizados para impedir o crescimento 
ou ocasionar a morte de bactérias. São indicados para o tratamento de 
diversas doenças e cada grupo possui um mecanismo de ação diferente. 
A indicação de um agente antimicrobiano deve estar associada ao 
diagnóstico da doença e seu respectivo agente etiológico, também é 
importante que se tenha conhecimento se o microrganismo é sensível 
ou resistente ao antimicrobiano, para que seja adota a antibioticoterapia 
correta. Antes de iniciar o antibiótico, é necessário que sejam feitos 
exames como coleta de sangue, urina, fezes e secreções para detectar 
os agentes responsáveis e verificar sua sensibilidade ou resistência aos 
antibióticos. 
Em algumas situações específicas, é necessário que seja feito 
a administração de mais de um antibiótico, ou associação de dois ou 
mais antimicrobianos ao mesmo tempo com o objetivo de se obter 
atuação sinérgica entre os mesmos, pois algumas vezes o efeito dessa 
combinação é mais intenso quando comparado a utilização de apenas um 
antimicrobiano. Os medicamentos que irão ser associados devem ter, de 
preferência algumas características como ação bactericida, mecanismo 
de ação diferente e espectro específico. 
Exemplo: Um exemplo de associação entre antimicrobianos, é a 
utilização simultânea da penicilina e estreptomicina para o tratamento 
da endocardite, quando administradas juntas essas duas drogas 
potencializam o seu efeito, o estrago a parede celular da bactéria causado 
pela penicilina faz com que seja mais fácil a entrada da estreptomicina 
na célula bacteriana, dessa forma, a possibilidade de destruir a célula 
bacteriana e acabar com a infecção aumenta. 
Microbiologia e Imunologia 31
RESUMINDO
O que achou desse capítulo? gostou do que aprendeu? 
para que não fique dúvidas vamos resumir tudo que o foi 
apresentado no capítulo. No início foi abordado sobre a 
microbiota normal humana, o que corresponde a presença 
de microrganismos que fazem parte do nosso organismo, 
mas não causam doenças, infecções ou qualquer outro 
prejuízo ao hospedeiro. A microbiota pode ser classificada 
de duas formas: transitória e permanente. A transitória ocorre 
quando os microrganismos permanecem por um período 
de tempo e depois desaparecem sem causar danos. A 
residente compreende a flora normal do organismo, isto é, 
os microrganismos tornam-se permanentes por período de 
tempo indeterminado, sem causar doenças em condições 
normais. Foi visto os principais microrganismos que fazem 
parte da microbiota normal da boca, da pele, dos olhos, do 
intestino, do trato respiratório superior e da vagina. Também 
foi estudado sobre os mecanismos de ação de agentes 
antimicrobianos, quando o nosso organismo não consegue 
impedir ou acabar com uma doença, se faz necessário o 
uso de drogas antimicrobianas que atuam muitas vezes 
inibindo o crescimento dos microrganismos ou matando-os. 
Os medicamentos antimicrobianos podem ser classificados 
de duas formas: bactericidas ou bacteriostático. 
Os bactericidas atuam matando os micróbios e os bacteriostáticos 
impedindo o seu crescimento. Estas drogas agem de cinco modos 
diferentes na célula bacteriana, inibindo a síntese de parede celular, 
inibindo a síntese de proteínas, inibindo a replicação do ácido nucleico, 
danificando a membrana plasmática ou inibindo a síntese de metabólitos 
essenciais. Além disso, descrevemos sobre os principais mecanismos 
de resistência aos agentes antimicrobianos, que são eles: bloqueio da 
entrada do antibiótico na célula, destruição ou inativação da droga por 
enzimas, alteraçõesocorridas no sítio alvo da droga e efluxo celular da 
droga. Finalizando o capítulo, falamos sobre as relações fármaco-parasita, 
relações hospedeiro-parasita e sobre o uso clínico dos antibióticos 
e associações dos agentes antimicrobianos que em muitos casos é 
importante para se obter um efeito melhor das drogas em danificar a 
célula bacteriana, reduzindo, dessa forma, a infecção. 
Microbiologia e Imunologia32
Identificando as Principais Características 
dos Bacilos Gram Positivos 
INTRODUÇÃO
Durante este capítulo, você aprenderá sobre os bacilos 
gram positivos e sobre as principais características das 
espécies que fazem partes desse grupo de bactérias. 
Isto será fundamental para o exercício de sua profissão. 
E então? Motivado para desenvolver esta competência? 
Então vamos lá. Avante!
Coloração de Gram
No ano de 1889, o bacteriologista Hans Christian Gram, desenvolveu 
a coloração que ganhou o seu nome, coloração de gram, para diferenciar 
as bactérias em dois grupos, o grupo que apresentava a coloração 
violeta escuro ou purpura após a tentativa de descoloração com álcool 
foram colocadas no grupo de bactérias gram-positivas, e as que não 
mantinham essa coloração após o uso do álcool foram classificadas em 
gram-negativas. Porém, este último grupo, assume a cor rosa quando 
utilizado o corante safranina. No procedimento, realizado por Gram, ele 
utilizou um esfregaço fixado pelo calor e recobriu-o com corante cristal 
violeta, depois de um certo tempo, ele lavou o corante purpura e recobriu 
o esfregaço com iodo, depois lavou novamente o esfregaço, retirando 
o iodo, nesse momento todas as bactérias assumiram a cor purpura ou 
violeta escura, depois, novamente a lâmina foi lavada com álcool e nesse 
momento, foi observado que algumas bactérias permaneceram com a 
coloração purpura e outras não. Observe na figura 6 esse procedimento. 
Microbiologia e Imunologia 33
Figura 6: Procedimento de coloração para diferenciar bactérias gram-positivas de gram-
negativas
Fonte: Tortora (2012, p. 70).
Além da coloração, outras diferenças são percebidas entre gram-
positivas e gram-negativas, uma delas é em relação a parede celular, as 
bactérias gram-negativas apresentam uma parede celular mais complexa 
contendo algumas finas camadas de peptideoglicanas e uma estrutura 
que as gram-positivas não apresentam, a membrana externa, que contém 
uma camada de lipopolissacarídeos (TORTORA, 2012; TRABULSI, 2015). 
IMPORTANTE
O método descoberto por Gram é uma técnica de coloração 
fundamental e bastante utilizada na microbiologia médica, 
sendo muito eficaz quando utilizada em bactérias que estão 
em crescimento. No entanto, os resultados dessa coloração 
não são utilizados totalmente, devido determinadas células 
bacterianas não se corar fortemente ou não assumir 
nenhuma cor.
Microbiologia e Imunologia34
Bacilos Gram-Positivos Formadores de 
Esporos
Os bacilos são microrganismos amplamente distribuído pelo 
ambiente, entre os gram-positivos formadores de esporos, os gêneros 
Clostridium, Bacillus, são citados como os mais importantes para 
microbiologia médica. Os endósporos são estruturas formadas quando 
o ambiente no qual as bactérias se encontram são pobres em água 
e nutrientes. A formação do esporo ocorre através do processo de 
diferenciação celular (TRABULSI, 2015). Veja na figura 7 a representação 
da formação de endósporos. 
Figura 7 : Formação do endósporo
Fonte: Trabulsi (2015, p. 18).
Espécies do Gênero Bacillus e Clostridium
Os Clostridium são microrganismos anaeróbicos obrigatórios, ou 
seja, não utilizam oxigênio para sua respiração. Esse tipo de gênero possui 
cerca de 150 espécies, sendo algumas delas patogênicas para humanos, 
normalmente são encontradas no solo e no intestino, suas células possuem 
Microbiologia e Imunologia 35
endósporos que comumente desfiguram a célula. O desenvolvimento 
dos esporos pelas bactérias é importante para a medicina por conta da 
resistência que os endósporos possuem ao calor e a vários compostos 
químicos. Várias doenças estão associadas com as espécies desse gênero, 
Clostridium tetani, é um dos mais importantes, agente responsável pelo 
tétano, doença que provoca espasmos nos músculos, podendo ser 
localizado ou generalizado. A prevenção dessa doença consiste aquisição 
da vacina antitetânica, tríplice viral, administrada em três doses, durante 
os três primeiros meses de vida, e depois com reforços (TRABULSI, 2015). 
Veja na figura 8 a representação do Clostridium tetani. 
Figura 8: Representação do Clostridium tetani, responsável pelo tétano
Fonte: Tortora (2012, p. 316).
O botulismo é causado pelo Clostridium botulinum, bacilo que 
apresenta esporos ovais subterminais, encontrado na maioria das vezes 
no solo e em agroprodutos. Quatro grupos fazem parte dessa espécie. 
O primeiro grupo inclui os microrganismos proteolíticos que produzem as 
toxinas A, B ou F. O segundo grupo reúne os microrganismos que não são 
proteolíticos, os quais produzir as toxinas B, E ou F. O terceiro grupo reúne 
microrganismos produtores de toxinas C e D, e o grupo quarto engloga o 
tipo G (TRABULSI, 2015).
Microbiologia e Imunologia36
Clostridium perfringens ocasiona a gangrena gasosa, Clostridium 
perfringens pode causar diarreia, quando é consumido algum alimento 
contaminado, outra espécie, o Clostridium difficile também pode ocasionar 
é diarreia, quando alguma medida terapêutica com antibiótico modifica a 
microbiota normal do intestino, o que provoca o crescimento acentuado 
da bactéria produtora de toxina C. difficile.
As bactérias do gênero Bacillus são bastonetes que formam 
endosporos. É muito comum encontrar esse gênero no solo, apenas 
poucas espécies são patogênicas para os humanos, algumas são utilizadas 
para produção de antibióticos. Estima-se que exista mais de 50 espécies 
do gênero, entre as espécies que causam doenças temos o Bacillus 
anthracis que causa o antraz, é uma bactéria anaeróbica facultativa, 
muitas vezes forma cadeias em cultura, o antraz é uma doença que afeta 
animais como ovelhas, cavalos e alguns outros mamíferos e que pode 
ser transmitida para humanos, devido a vacinação dos animais e adoção 
de medidas de higiene, foi observado uma redução significativa dessa 
doença nos últimos anos. Quando a transmissão acontece ocasiona 
sintomas cutâneos, respiratórios e gastrointestinais, sendo a forma 
cutânea a mais comum, formando lesões na pele. As formas respiratória 
e gastrointestinal provocam septicemia e choque, levando a morte com 
muita frequência. A penicilina, ciprofloxacino, doxicilina, levofloxacino e 
clindamicina são os antibióticos de escolha utilizado para o tratamento 
(TORTORA, 2012; TRABULSI, 2015). 
O Bacillus thuringiensis é um dos patógenos de insetos mais 
conhecidos, produz uma toxina letal para os insetos e, dessa forma, é 
bastante utilizado no controle de algumas pragas, normalmente são 
encontrados no solo e no intestino de animais. O Bacillus cereus é uma 
bactéria bastante comum no ambiente e em poucos casos é apontada 
como o agente causador de intoxicação alimentar, quando acontece 
pode provocar dois tipos de sintomas, náuseas e vômitos ou diarreia, 
que normalmente duram em torno de 9 a 24 horas, é encontrado no 
solo e em plantações de arroz (TRABULSI, 2015). Observe na figura 9 o 
Bacillus cereus. 
Microbiologia e Imunologia 37
Figura 9: Bacillus cereus emergindo do endosporo.
Fonte: Tortora (2012, p. 317).
Bacilos Gram-Positivos não Formadores 
de Esporos
Os bacilos Gram-positivos anaeróbios não formadores de esporos 
apresentam uma grande variedade genotípica e fenotípica. Normalmente, 
esses microrganismos estão localizados na pele e na superfície das 
mucosas humanas. São patógenos oportunistas, isto é, causam doenças 
quando o indivíduo se encontra com sua imunidade baixa, as infecções 
provocadas por esse tipo de bactérias, normalmente, são endógenas 
e demandam fatorespredisponentes. São encontrados com maior 
prevalência em infecções de feridas, cirúrgicas ou não, abscessos, 
peritonites ou infecções sistêmicas (TRABULSI, 2015).
Corynebacterium, Propionibacterium, Listeria, 
Erysipelothrix e Espécies Relacionadas
As bactérias do gênero Corynebacterium são aeróbicas ou 
anaeróbicas facultativas, imóveis e não são capazes de formar esporos, 
Microbiologia e Imunologia38
tendem a ser pleomórficas, isto é, possuem a capacidade de apresentar 
mais de uma forma, sua morfologia muitas vezes é modificada de acordo 
com a idade das células. Estima-se que exista mais de noventa espécies 
do gênero, dessas, 40 estão associadas com o surgimento de infecções 
em humanos e também em animais, entre as espécies patogênicas a mais 
conhecida é a Corynebacterium diphtheriae, agente que causa a difteria. 
As cepas de C. diphtheriae estão divididas em quatro subespécies, de 
acordo com a morfologia colonial e o perfil bioquímico: gravis, mitis, 
intermedius e belfanti.
A difteria é uma doença infecciosa respiratória que permanece 
sendo uma importante causa de morbimortalidade mundial. Após a 
colonização, o C. diphtheriae começa o processo infeccioso centrado no 
trato respiratório superior, com a distribuição de uma pseudomembrana 
branco-acinzentada, a qual se estende para as tonsilas, naso e orofaringe. 
Outras espécies do gênero incluem: Corynebacterium urealyticum; 
Corynebacterium pseudodiphtheriticum; Corynebacterium jeikeium e o 
Corynebacterium pseudotuberculosis (TRABULSI, 2015). Veja na figura 10, 
características das tonsilas de uma pessoa com difteria. 
Figura 10 : Membrana branco-acinzentada localizada nas tonsilas de uma pessoa com 
difteria
Fonte: Tortora (2012, p. 678).
Microbiologia e Imunologia 39
IMPORTANTE
A prevenção da difteria é adquirida através da administração 
da vacina antidiftérica. É importante que a cobertura vacinal 
esteja sempre acima de 95%, em especial na população 
infantil, para evitar surtos e epidemias da doença. 
Propionibacterium, é um bacilo gram-positivo, pleomórfico, 
as espécies desse gênero são encontradas na microbiota da pele, 
Propionibacterium acnes é a espécie que tem sido apontada como um 
dos principais agentes causadores da acne, outras espécies podem ser 
encontradas ocasionando infecções após cirurgias o uso de próteses. 
Além disso, pode ocasionar endocardites, sobretudo após a implantação 
de válvulas prostéticas (TRABULSI, 2015).
Listeria  são bacilos, não formadores de esporos, gram-positivos 
aeróbicos e anaeróbicos facultativos. Estão presentes em todo o mundo, 
normalmente estão presentes no intestino de mamíferos humanos 
e animais. Existem algumas espécies de  Listeria, entre elas: Listeria 
monocytogenes, Listeria innocua, Listeria welshimeri, Listeria seeligeri, 
Listeria ivanovii, Listeria grayi, Listeria marthii, Listeria rocourtiae, 
Listeria denitrificans, Listeria fleischmannii, Listeria murrayi e Listeria 
weihenstephanensis (TRABULSI, 2015).
A  Listeria monocytogenes  é considerado o principal agente 
patogênico para os seres humanos. Listeria monocytogenes é uma 
bactéria que não apresenta cápsula e possui motilidade por meio dos seus 
flagelos. Apresenta-se como bastonetes pequenos, com terminações 
arredondadas e medindo entre 0,5 a 2 μm de comprimento e 0,5 μm de 
diâmetro.
É um patógeno oportunista, responsável por causar várias infecções 
graves em pessoas com sistema imunológico deficiente, gestantes, 
idosos e recém-nascidos. A doença ocasionada por esse microrganismo 
é chamada de listeriose, adquirida após a ingestão de alimentos 
contaminados, pode manifestar-se através de uma gastroenterite, ou 
através de doenças mais graves com a meningite, encefalite e septicemia. 
Alguns casos da doença têm sido causados por uma variedade de 
Microbiologia e Imunologia40
alimentos, tais como leite, queijos, manteiga, peixes defumados, salsichas, 
produtos à base de carne de peru, hortaliças e frutas, entre outros. Estima-se 
que desses alimentos, aproximadamente 32% dos casos podem ser causados 
pelo consumo de queijos ou produtos embutidos (TRABULSI, 2015).
IMPORTANTE
Considerando que a listeriose é adquirida através do 
consumo de alimentos contaminados, sua prevenção 
consiste na conscientização indústria alimentícia para evitar 
a contaminação dos alimentos, e também das pessoas 
para que façam a correta higienização das frutas e vegetais 
crus antes de ingeri-los. 
Erysipelothrix rhusiopathiae é um bacilo gram-positivo, anaeróbio 
facultativo, imóvel, também pleomórfo, sua morfologia muda de 
bastonetes curtos a longos filamentos em sua forma rugosa. Está 
distribuído no mundo todo, sendo comum ser encontrado estabelecendo 
uma relação de comensalismo no trato digestivo de mamíferos, 
principalmente de suínos, e aves (TRABULSI, 2015). 
Nos suínos provoca a erisipela, conhecida por causar infecções 
cutâneas agudas ou crônicas, do tipo erisipeliforme ou com manifestações 
graves, como septicemia e artrite. Em seres humanos, a infecção acontece 
através de escoriações na pele e após contato ocupacional com carnes 
contaminadas. Após o surgimento da lesão, que normalmente ocorre nos 
dedos das mãos, inicia-se o período de incubação que dura em torno 
de dois a sete dias, quando começam a surgir pequenas lesões não 
purulentas, dor, edema e eritema. 
No homem, a infecção é chamada de erisipeloide, além dos 
sintomas cutâneos, podem ocorrer linfangite, artrite adjacente e em casos 
raros, quando a bactéria consegue migrar para a corrente sanguínea 
pode causar endocardite, problemas neurológicos, entre outros. Para o 
tratamento da doença é utilizado alguns antibióticos como a penicilina, 
ampicilina, ceftriaxona e cefalotina, comumente a bactéria é resistente à 
vancomicina e aminoglicosídeos. 
Microbiologia e Imunologia 41
RESUMINDO
Finalizamos mais um capítulo, para que não fique dúvidas 
sobre o assunto que você acabou de estudar, vamos 
revisar todo o conteúdo. Nesse capítulo, você estudou 
sobre os principais tipos de bacilos gram positivos, no início 
foi falado sobre a coloração de gram que diferencia as 
bactérias gram positivas das gram negativas, em seguida, 
foi apresentado algumas características dos bacilos gram 
positivos formadores de esporos, são microrganismos 
que estão amplamente distribuído pelo ambiente, entre 
os gram-positivos formadores de esporos, os gêneros 
Clostridium, Bacillus, são citados como os mais importantes 
para microbiologia médica. Os endósporos são estruturas 
formadas quando o ambiente no qual as bactérias se 
encontram são pobres em água e nutrientes. A formação 
do esporo ocorre através do processo de diferenciação 
celular. Os Clostridium são microrganismos anaeróbicos 
obrigatórios. Esse tipo de gênero possui cerca de 150 
espécies, sendo algumas delas patogênicas para humanos, 
normalmente são encontradas no solo e no intestino. Várias 
doenças estão associadas com as espécies desse gênero, 
Clostridium tetani, é um dos mais importantes, agente 
responsável pelo tétano, doença que provoca espasmos 
nos músculos, podendo ser localizado ou generalizado. 
As bactérias do gênero Bacillus são bastonetes que 
formam endosporos. É muito comum encontrar esse 
gênero no solo, apenas poucas espécies são patogênicas 
para os humanos. Estima-se que exista mais de 50 espécies 
do gênero, entre as espécies que causam doenças 
temos o Bacillus anthracis que causa o antraz. Também 
foram descritas as principais espécies dos bacilos gram 
positivos não formadores de esporos, esse tipo de bactéria 
apresenta uma grande variedade genotípica e fenotípica. 
Normalmente, estão localizados na pele e na superfície 
das mucosas humanas e são patógenos oportunistas, 
as infecções provocadas por esse tipo de bactérias, são 
endógenas e demandam fatores predisponentes. 
Microbiologia e Imunologia42
Identificando as Principais Características 
de Bacilos Gram-Negativos e Algumas 
BactériasGram Positivas
IMPORTANTE
Durante este capítulo, você aprenderá sobre os bacilos 
gram negativos e sobre as principais características das 
espécies que fazem parte desse grupo, além dos bacilos 
gram negativos, também conhecerá alguns bacilos 
gram positivos. E então? Motivado para desenvolver esta 
competência? Então vamos lá. 
Bastonetes Gram-Negativos Entéricos
Os bastonetes gram negativos entéricos são aqueles que afetam o 
trato digestivo e intestinal dos seres humanos. Inúmeros microrganismos 
possuem essa capacidade e causam diversas doenças que podem 
ser graves, caso não sejam tratadas. O quadro clínico das doenças 
gastrointestinais depende do agente etiológico que a provocou, os bacilos 
gram negativos entéricos incluem: Escherichia coli; Salmonella; Shigella, 
etc. Na maioria das vezes, a infecção com esses agentes acontece por 
meio do consumo de alimentos ou água contaminada (BROOKCS, 
2014). Observe na figura 11 a ilustração do ciclo de contaminação pelos 
microrganismos. 
Microbiologia e Imunologia 43
Figura 11: Organograma demostrando o ciclo de contaminação pelos microrganismos
Fonte: (BROOCKS, 2014; TOROTRA, 2012; TRABULSI, 2015). 
Enterobacteriaceae, Salmonella, Shigella e Grupo 
Salmonella-Arizona
A família Enterobacteriaceae corresponde a patógenos responsáveis 
por inúmeras doenças, estão entre os principais agentes causadores de 
infecção intestinal e infecção hospitalar. Existe uma diversidade de espécies 
que fazem parte desse grupo, formado por bacilos gram-negativos, que 
apresentam em sua estrutura celular membrana citoplasmática, espaço 
periplásmico, membrana externa e peptideoglicanas. São anaeróbicos 
facultativos, fermentadores de glicose e transformam nitrito em nitrato 
e metabolizam uma série de substâncias. Com frequência, causam 
infecções intestinais e não intestinais, como infecções do trato urinário, 
pulmão, pele, e sistema nervoso central. As infecções que ocorrem 
no intestino e fora dele pode permanecer local ou sistêmica. Entre os 
gêneros mais conhecidos da família enterobacteriaceae estão: Citrobacter; 
Microbiologia e Imunologia44
Edwardsiella; Enterobacter; Escherichia; Hafnia; Klebsiella; Morganella; 
Proteus; Providencia; Salmonella; Shigella; Serratia e Yersinia (BROOCKS, 
2014; TRABULSI, 2015). 
Do gênero Citrobacter são conhecidas 11 espécies, mas a maioria 
são enteropatógenos, a citrobacter freudii, tem sido associada a infecções 
do trato urinário e respiratório e a e citrobacter diversus pode desenvolver 
casos de meningites em recém-nascidos. O gênero Klebsiella possui 
duas espécies, K. oxytoca e K. pneumoniae, esta última apresenta, ainda, 
três subespécies: K. pneumoniae spp pneumoniae, K.pneumoniae spp 
rhinoscleromatis e K.pneumoniae spp ozaenae. Dessas, a K. pneumoniae 
mostra-se como uma importante causa de pneumonias, e infecções 
em outros órgãos. É uma bactéria com relevância crescente nas 
infecções hospitalares e, comumente provoca infecções em pacientes 
imunodeficientes, tais como recém-nascidos, pacientes cirúrgicos, 
portadores de HIV, diabetes, pessoas com neoplasias, etc (BROOCKS, 
2014; TRABULSI, 2015). 
IMPORTANTE
Em hospitais, os índices de colonização por klebsiella 
pneumoniae, está relacioado com o tempo de internação 
do paciente. Alguns estudos mostram que diversos 
procedimentos invasivos como cateterismo vesical e a 
ventilação mecânica estão relacionados com a colonização 
por K. pneumoniae.
O gênero Salmonella é formado por bacilos gram-negativos, 
anaeróbicos facultativos, móveis e não formam esporos. Em relação ao 
tamanho desses microrganismos, podem variar de cerca de 0,7 a 1,5 μm de 
diâmetro e 2 a 5 μm de comprimento. Essas bactérias provocam infecções 
no homem e em animais, em humanos, as salmonelas são responsáveis 
por causar várias infecções, sendo mais frequentes a gastroenterite e 
a febre tifoide. O gênero possui duas espécies: Salmonella entérica e 
Salmonella bongori, a primeira espécie, por sua vez, é subdividida em 6 
subespécies (BROOCKS, 2014; TRABULSI, 2015). 
Microbiologia e Imunologia 45
Dentro das subespécies, a Salmonella Thyphimurium, é capaz de 
provocar gastroenterites em humanos, quando invadem o organismo, através 
do consumo de alimentos contaminados, essas bactérias migram até a 
mucosa do intestino, aderindo-se as células desse órgão. Quando conseguem 
atravessar o epitélio, as bactérias são fagocitadas, por macrófagos, nesse 
momento, elas liberam uma enzima que provoca a morte dos macrófagos, 
o que faz com que a bactéria sobreviva (TRABULSI, 2015). Veja na figura 12, o 
mecanismo de invasão do epitélio intestinal por essa bactéria. 
Figura 12 : Invasão do epitélio entestinal por Salmonella Thyphimurium
Fonte: Trabulsi (2015, p. 356).
VOCÊ SABIA?
QA febre tifoide é uma doença sistêmica que afeta humanos, 
principalmente, crianças, causada pelos patógenos 
Salmonella Typhi e Salmonella Paratyphi. Entre os sinais 
e sintomas da doença verifica-se a presença de febre, 
dor de cabeça, dor abdominal, diarreia ou constipação, 
podendo evoluir e causar prejuízos respiratórios, hepáticos 
e neurológicos. Quando tratada, de forma adequada, a 
mortalidade não chega a 1%, mas caso a doença não tenha 
tratamento adequado a taxa de mortalidade pode evoluir 
para até 20%. 
Microbiologia e Imunologia46
Diferente dos demais gêneros estudados, todas as espécies 
do gênero Shigella são patogênicas, causam doenças no homem e 
dificilmente infectam animais. O gênero é formado por quatro espécies 
Shigella dysenteriae, Shigella flexneri, Shigella boydii e Shigella sonnei. 
Essas bactérias provocam uma doença conhecida como shigelose, 
infecção aguda intestinal, considerada endêmica, com uma alta 
prevalência em crianças e em países em desenvolvimento, com 
condições sanitárias deficientes. Quando alimentos contaminados pela 
Shigella são consumidos, as bactérias logo invadem o epitélio do cólon 
intestinal, provocando uma intensa inflamação que caracteriza a doença 
(TRABULSI, 2015). 
Alguns estudos apontam que a Shigella é muito infecciosa, sendo 
necessários apenas de dez a cem bactérias para causar a infecção. O 
período de incubação varia, em média, de 1 a 3 dias, com exceção para 
S. dysenteriae tipo 1 que varia de 5 a 7 dias. As formas mais simples da 
shigelose não necessitam de tratamento com antibióticos, normalmente 
a cura acontece de forma espontânea, sendo importante apenas ingesta 
de líquidos e eletrólitos para prevenir a sua perda. Em casos graves, é 
necessário o uso de antibióticos para prevenir complicações da doença, 
em crianças desnutridas, por exemplo, é essencial o tratamento com 
antibioticoterapia. 
A Salmonella Arizona é uma bactéria que faz parte da subespécie 
Salmonella entérica. Normalmente causa infecções em répteis, mas em 
casos incomuns pode infectar seres humanos, principalmente, crianças 
ou pessoas com sistema imunológico deficiente. Quando acomete 
humanos, pode desencadear doenças como gastroenterites, peritonites, 
pleurite, etc. 
Bactérias Gram-Negativas
Revisando: Está lembrado do capítulo anterior, quando você 
estudou sobre a bactérias gram positivas e gram negativas? Vamos 
revisar um pouco sobre as gram negativas, agora. As bactérias gram-
negativas são aquelas que não conseguem assumir a cor violeta escuro 
ou púrpura após a coloração de Gram, mas conseguem assume a cor 
Microbiologia e Imunologia 47
rosa ou vermelha, quando coradas com a safranina, além da diferença na 
coloração as bactérias gram negativas, possuem muitas diferenças das 
gram-positivas. 
As bactérias gram-negativas formam um grande grupo de 
microrganismos, muitos deles são patogênicos, a exemplo dos bacilos 
que foram descritos nos tópicos anteriores. A maioria são bactérias 
encapsuladas, dotadas de membrana externa e complexa parede celular, 
o que as tornam mais resistentes, veja a seguir no tópico abaixo, alguns 
exemplos de bactérias gram-negativas.Pseudomonas e Acinetobacter
Pseudomonas é um gênero formado por um vasto grupo de bactérias 
gram-negativas, aeróbicas, não fermentadoras. Frequentemente está 
associada a colonização e infecção hospitalar. Uma das mais importantes 
espécies do gênero é a Pseudomonas aeruginosa, encontrada no solo, 
agua animais, etc. Apresenta-se em forma de bacilo, medindo cerca 
de 0,5 a 0,7 μm de espessura e 1,5 a 3,0 μm de comprimento, não são 
esporulados e possuem motilidade através de um único flagelo polar. 
É um patógeno oportunista, por isso, dificilmente ocasiona infecções 
em pessoas saudáveis, por outro lado, é apontado como um dos 
principais responsáveis por desencadear infecções em pacientes 
imunocomprometidos, (vítimas de traumas, cirurgias, queimaduras, uso 
de cateter prolongado, prematuros, idosos, uso de corticoides, radiação, 
diabetes, neoplasias, etc.) (BROOCKS, 2014; TORTORA 2012; TRABULSI, 
2015). 
Normalmente, possui resistência adquirida a muitos antibióticos, o 
que justifica sua difícil erradicação da infecção e consecutivos fracassos 
terapêuticos. Está relacionado com o surgimento de infecções em 
diversas partes do corpo humano, por possuir fímbrias, pode aderir-se 
com facilidade a outras células. 
Microbiologia e Imunologia48
IMPORTANTE
Pseudomonas aeruginosa consegue desenvolver-se dentro 
de um ser humano sem lhes causar danos até que forme um 
biofilme que ataca o sistema imunológico do hospedeiro. 
As bactérias que são capazes de formar biofilme colonizam 
os pulmões de pacientes com fibrose cística e são uma das 
principais causas de morte nesses pacientes. 
O gênero Acinetobacter é formado por cocobacilos gram-negativos, 
não esporulados, não fermentadores, aeróbios e imóveis. A maioria 
das espécies desse gênero consegue crescer em condições extremas, 
contendo uma simples fonte de carbono e energia. Atualmente, são 
conhecidas 31 espécies do gênero, dessas, o Acinetobacter baumannii é 
o principal para a clínica médica. Acinetobacter baumannii, é também um 
patógeno oportunista, associado a infecções hospitalares, normalmente, 
coloniza membranas e mucosas que apresentam feridas e dificilmente 
é encontrado na microbiota normal da pele. Pacientes internado em 
hospitais com imunidade comprometida, tem sido alvo desse patógeno 
(BROOCKS, 2014; TORTORA 2012; TRABULSI, 2015). 
Nestes pacientes, os principais locais colonizados são o sistema 
respiratório, sistema nervoso central, sistema urinário, ferida cirúrgica e 
os olhos. Um fato importante do Acinetobacter está na sua capacidade de 
desenvolver mecanismos de resistência contra os principais grupos de 
antibióticos disponíveis. Com muita facilidade a Acinetobacter baumannii 
apresentar resistência aos beta-lactâmicos de amplo espectro e aos 
aminoglicosídeos, o que dificulta o tratamento das infecções ocasionadas 
por essas bactérias. 
Estafilococos, Estreptococos e Enterococos.
Os estafilococos são cocos gram-positivos, anaeróbios facultativos e 
imóveis. A espécie mais importante conhecida é a Staphylococcus aureus, 
uma característica particular dessa espécie consiste na sua capacidade 
de sobreviver e crescer em ambientes com alta pressão osmótica e 
baixa umidade. Essa bactéria produz muitas toxinas que favorecem a 
Microbiologia e Imunologia 49
sua capacidade de invadir o corpo e provocar danos, elevando a sua 
patogenicidade (BROOCKS, 2014; TORTORA 2012; TRABULSI, 2015). 
IMPORTANTE
Ao longo do tempo, o Staphylococcus aureus conseguiu 
desenvolver resistência a vários antibióticos comercializados, 
o que dificulta o tratamento em pacientes acometidos com 
essa bactéria. Antibióticos como a penicilina e vancomicina 
são alguns exemplos. 
É encontrada com facilidade em humanos, estabelecendo uma 
relação de comensalismo, ou seja, gerando benefícios para a bactéria, 
mas sem causar prejuízos para o hospedeiro, porém, em situações 
específicas, onde acontece diminuição da imunidade, pode tornar-se um 
parasita, o que o faz um patógeno oportunista. A cavidade nasal é a região 
do corpo que é mais propícia para a colonização de Staphylococcus 
aureus, outros locais como as axilas, vagina, faringe e nas mãos. As 
infecções provocadas por esse tipo de bactéria podem levar a endocardite, 
meningite, osteomielite, pneumonia, infecções dos tecidos cartilaginosos, 
etc. (TORTORA, 2012; TRABULSI, 2015). Veja na figura 13, a representação 
de uma colônia de Staphylococcus aureus
 Figura 13 : Representação de uma colônia de Staphylococcus aureus
Fonte: Tortora (2012, p. 318).
Microbiologia e Imunologia50
Os estreptococos são cocos gram-positivos esféricos, anaeróbicos 
facultativos, que normalmente, aparecem em cadeias, o gênero 
Streptococcus é o que tem apresentado maior importância clínica. 
Muitos fazem parte da microbiota normal humana, são encontrados, 
principalmente, nas vias aéreas superiores e trato intestinal. Algumas 
espécies são patogênicas, e outras são patógenos oportunistas. Os 
patogênicos produzem diversas substâncias que favorecem a sua 
patogenicidade, tais como enzimas que destroem as células fagocitárias, 
que os ingerem. As enzimas liberadas por algumas espécies de 
Streptococcus espalham infecções ao destruir o tecido conjuntivo 
do hospedeiro, levando a um prejuízo significativo para os tecidos. As 
espécies mais conhecidas desse gênero são: Streptococcus agalactiae; 
Streptococcus pneumoniae, e Streptococcus pyogenes. O Streptococcus 
pneumoniae, é um agente bastante conhecido responsável por ocasionar 
doenças como a pneumonia, meningite, bacteremia, otite e sinusite 
(TORTORA, 2012; TRABULSI, 2015). Observe na figura 14 uma cadeia de 
Streptococcus. 
Figura 14 : Representação do Streptococcus formando cadeias 
Fonte: Tortora (2012, p. 318).
Microbiologia e Imunologia 51
Os enterococos são formados por cocos gram-positivos que formam 
cadeias curtas e são anaeróbicos facultativos. O gênero Enterococcus, 
apresenta atualmente, cerca de 50 espécies, em seres humanos, as 
espécies Enterococcus faecalis e Enterococcus faecium são as mais 
encontradas ocasionado infecções em algumas regiões do organismo, 
tais como o trato gastrintestinal, a vagina e a cavidade oral. Muitas vezes, 
são encontrados também nas fezes humanas, em ambientes hospitalares, 
mãos, etc. São muito resistentes a uma grande quantidade de antibióticos 
(TORTORA, 2012; TRABULSI, 2015). 
Microbiologia e Imunologia52
RESUMINDO
Chegamos ao final de mais uma unidade, aprendeu tudo 
que viu nesse capítulo? Vamos ao resumo dele. Nesse 
capítulo, você estudou sobre alguns bacilos gram-
negativos e alguns bacilos gram-positivos. No início, foi 
apresentado algumas características dos bastonetes 
gram negativos entéricos que são aqueles que afetam o 
trato digestivo e intestinal dos seres humanos. Inúmeros 
microrganismos possuem essa capacidade e causam 
diversas doenças que podem ser graves, caso não sejam 
tratadas. O quadro clínico das doenças gastrointestinais 
depende do agente etiológico que a provocou. Algumas 
bactérias como Enterobacteriaceae, Salmonella e 
Shigella foram descritas com maiores detalhes. A família 
Enterobacteriaceae corresponde a patógenos responsáveis 
por inúmeras doenças, estão entre os principais agentes 
causadores de infecção intestinal e infecção hospitalar. O 
gênero Salmonella é formado por bacilos gram-negativos, 
anaeróbicos facultativos, móveis e não formadores de 
esporos, as salmonelas são responsáveis por causar várias 
infecções, sendo mais frequentes a gastroenterite e a 
febre tifoide. O gênero possui duas espécies: Salmonella 
entérica e Salmonella bongori, a primeira espécie, por 
sua vez, é subdividida em 6 subespécies. Também 
foi apresentado outros agentes bacterianos como 
Pseudomonas e Acinetobacter, patógenos oportunistas 
que causam infecções em diferentes regiões do corpo. Por 
último, vimos algumas características dos estafilococos, 
estreptococos, e enterococos, que são bactériasgram-
positivas responsáveis por inúmeras doenças em humanos, 
tais como pneumonia, meningite, otites, etc. 
Microbiologia e Imunologia 53
BROOKS, Geo. F. et al. Microbiologia médica de Jawetz, Melnick e 
Adelberg. 26. ed. Porto Alegre: AMGH, 2014.
LOUREIRO, R.J. et al. O uso de antibióticos e as resistências bacterianas: 
breves notas sobre a sua evolução. Revista Portuguesa de Saúde Pública, 
v. 32, n.1, p.77-84, 2016. 
PRADO, M.S. et al. Prevalência e intensidade da infecção por parasitas 
intestinais em crianças na idade escolar na Cidade de Salvador (Bahia, 
Brasil). Rev. Soc. Bras. Med. Trop. v.34, n.1, 2001.
TORTORA, G, J.; FUNK, B.R.; CASE, C.L. Microbiologia. 10.ed. porto 
Alegre:Artmed, 2012.
TRABULSI, L.R. et al. Microbiologia. 6.ed: Atheneu, 2015. 
 
REFERÊNCIAS
Livro Didático 
Digital 
Elayne Maria Cordeiro Dias
Livro Didático Digital
	Compreendendo a Patogênese da Infecção Bacteriana 
	Identificação das Bactérias que Causam Doenças 
	Transmissão da Infecção e Processo Infeccioso
	Regulação e Fatores de Virulência Bacterianos 
	Investigando a Microbiota Normal Humana
	Microbiota Normal Humana
	Microbiota Normal da Pele e da Boca
	Microbiota Normal do Trato Respiratório Superior e do Trato Intestinal
	Microbiota Normal da Vagina
	Microbiota Normal do Olho
	Mecanismo de Ação de Agentes Antimicrobianos, Resistência a Agentes Antimicrobianos e Origem da Resistência aos Fármacos
	Atividade Antimicrobiana in Vitro e in Vivo
	Relações Fármaco-Parasita e Relações Hospedeiro-Parasita
	Uso Clínico dos Antibióticos e Associações dos Agentes Antimicrobianos
	Identificando as Principais Características dos Bacilos Gram Positivos 
	Coloração de Gram
	Bacilos Gram-Positivos Formadores de Esporos
	Espécies do Gênero Bacillus e Clostridium
	Bacilos Gram-Positivos não Formadores de Esporos
	Corynebacterium, Propionibacterium, Listeria, Erysipelothrix e Espécies Relacionadas
	Identificando as Principais Características de Bacilos Gram-Negativos e Algumas Bactérias Gram Positivas
	Bastonetes Gram-Negativos Entéricos
	Enterobacteriaceae, Salmonella, Shigella e Grupo Salmonella-Arizona
	Bactérias Gram-Negativas
	Pseudomonas e Acinetobacter
	Estafilococos, Estreptococos e Enterococos.