Aula 3 - Parede celular e outras estruturas

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Aula 3:
Parede Celular e outras estruturas
Livia Seno Ferreira Camargo
livia.camargo@ufabc.edu.br
Parede celular de bactérias e arqueias
Fonte: http://faculty.ccbcmd.edu/~gkaiser/SoftChalk%20BIOL%20230/Prokaryotic%20Cell%20Anatomy/nucleoid/nucleoid/nucleoid2.html
• Proteção contra lise osmótica e mecânica.
• Presente em todos os procariotos, exceto micoplasmas e algumas
arqueias, dando forma e rigidez às células.
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• Serve como ponto de ancoragem para flagelos e pili de bactérias;
• Composição da parede é utilizada para identificação (coloração de
Gram) e serve como alvo para antibióticos.
• Moléculas de sua superfície são reconhecidas por outras moléculas;
Parede celular - funções
Parede de bactérias
Peptideoglicano (mureína): polímeros de dissacarídeos repetitivos (N-
acetilglicosamina – NAG e ácido N-acetilmurâmico – NAM) ligados por
polipetídeos (L-alanina, ácido D-glutâmico, L-lisina ou ácido
diaminopimélico – DAP e D-alanina).
Fonte: Madigan et al., Microbiologia de Brock – Cap. 3 – 13ª edição.
Ligações covalentes (tipo β-1,4)
entre os açúcares + ligações
peptídicas (pontes cruzadas)
conferem rigidez à parede.
Quanto mais ligações cruzadas
, maior a rigidez da parede.
Glicinas formam ponte 
interpeptídica: no. de aa. varia de sp. 
para sp. 
São ligação cruzada em gram +
Fonte: Madigan et al., Microbiologia de Brock – Cap. 3 – 13ª edição.
ligação cruzada DAP: 
ácido diaminopimélico
Fonte: Madigan et al., Microbiologia de Brock – Cap. 3 – 13ª edição.
90 % - peptideoglicano
Parede de bactérias Gram-positivas
Possuem ácidos teicoicos e lipoteicoicos 
embebidos na parede.
Fonte: Madigan et al., Microbiologia de Brock – Cap. 3 – 13ª edição.
Fonte: Brown et al., Nature Reviews Microbiology, setembro 2015 (Modificada)
Fonte: Brown et al., Annual Review Microbiology, 2013
Os ácidos teicoicos (AT) são polímeros aniônicos compostos por unidades
repetidas de poliois ligados covalentemente ao ácido N-acetilmurâmico do
peptideoglicano.
● Até 60% da massa total da 
parede de Gram +;
● Varia entre as espécies.
Ácido teicoico (AT)
Glicerol-3-fosfato
Poliois que compõem os ácidos teicoicos
Ribitol-5-fosfato
https://pubs.rsc.org/en/content/articlehtml/2017/cs/c6cs00270f
Fonte: Brown et al., Nature Reviews Microbiology, setembro 2015 (Modificada)
Ácidos lipoteicoicos têm estrutura idêntica a dos AT, porém com um
componente lipídico que o ancora na membrana plasmática.
Fonte: Madigan et al., Microbiologia de Brock – Cap. 3 – 13ª edição.
Parede de bactérias Gram-negativas 
Membrana externa, peptideoglicano e espaço periplasmático.
Fonte: Madigan et al., Microbiologia de Brock – Cap. 3 – 13ª edição.
Membrana externa
• Bicamada lipídica que contém fosfolipídeos, proteínas,
lipoproteínas, lipopolissacarídeos.
• Barreira entre o ambiente externo e o periplasma;
• Impede que proteínas externas se difundam para longe da célula.
Fonte: https://www.slideserve.com/kelvin/gram-negative-outer-membrane
Lipopolissacarídeo (LPS) predomina na face externa da bicamada da
membrana externa.
Fonte: http://simbac.gatech.edu/outer-membrane-proteins/
LPS
Face externa
Face interna - periplasma
Membrana externa - LPS
Molécula complexa composta por 3 componentes: lipídeo A,
polissacarídeo cerne e polissacarídeo O-específico.
Estrutura do LPS
LPS – lipídeo A • Ancora o LPS na região hidrofóbica
da membrana externa;
• Estrutura difere dos lipídeos que
compõe a bicamada da membrana
plasmática (glicosamina em vez de
glicerol);
• Responsável pela toxicidade do
LPS (endotoxina) – febre, dilatação
de vasos, distúrbios
gastrointestinais, choque séptico.
Fonte: https://www.beilstein-journals.org/bjoc/articles/14/3
LPS – cerne polissacarídeo
• Mantém a estrutura do LPS – composto por açúcares incomuns contendo 7
carbonos (heptoses);
• Constante em todas as bactérias Gram-negativas.
LPS –polissacarídeo O-específico
• Composto por hexoses e outros açúcares;
• Varia entre as espécies de bactérias Gram-negativas;
• Usada para identificação de espécies e linhagens dentro das espécies.
Proteínas de membrana externa (OMP)
Fonte: http://scienceforlife.altervista.org/blog/batteri-parete-dei-gram-negativi/?doing_wp_cron=1536839272.9800560474395751953125
OMP – outer membrane protein
Proteínas de membrana externa (OMP)
• 50% da massa total da membrana externa;
• Porinas e lipoproteínas;
• Função na permeabilidade seletiva;
• Produção regulada por fatores ambientais, favorecendo a adaptação
da bactéria.
Porinas
• Transmembrânicas;
• Atuam como canais que permitem a entrada e saída de solutos
(moléculas pequenas e também hidrofílicas);
• Podem ser específicas ou inespecíficas;
Fonte: https://www.iycr2014.org/learn/crystallography365/articles/20140527
OmpF de E. coli
Lipoproteínas da membrana externa
Fazem a ligação entre a membrana externa e o peptideoglicano, dando
estabilidade à membrana.
Fonte: http://upendrats.blogspot.com/2013/01/the-bacterial-cell-wall-structure-and.html
Periplasma
• Espaço entre a membrana plasmática e a membrana externa das
bactérias Gram-negativas;
• Semelhante a um gel, com alta concentração de proteínas (enzimas
hidrolíticas, proteínas envolvidas no transporte de substratos e
quimiorreceptores).
https://www.researchgate.net/figure/Peptidoglycan-chain-synthesis-of-the-E-coli-cell-
wall-D-D-carboxypeptidases-delete-the_fig1_328886030
Contém enzimas, componentes para biossíntese de peptideoglicano,
membrana externa, estruturação de proteínas para secreção.
https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S016748891
3003595
Periplasma
Fonte: Madigan et al., Microbiologia de Brock – Cap. 3 – 13ª edição.
Bactérias Gram-positivas e Gram-negativas
Coloração de Gram
1884 – Hans Christian Gram: método de escolha para identificação de
bactérias.
1. Corante primário: solução de cristal violeta.
2. Mordente: lugol (solução de iodo-iodeto de potássio).
3. Descorante: etanol 95%.
4. Contracorante: solução de safranina.
Coloração de Gram
• Corante cristal violeta forma um complexo com o iodo no citoplasma das
bactérias - coloração roxa;
• O complexo cristal-violeta/iodo (CV-I) fica retido nas bactérias Gram-
positivas, após a lavagem com álcool, devido à espessa camada de
peptideoglicano;
• No caso das bactérias Gram-negativas, o álcool rompe a membrana
externa e o CV-I é removido, pois consegue atravessar a fina camada de
peptídeoglicano;
• Para visualizar as bactérias Gram-negativas, utiliza-se um segundo corante.
Coloração de Gram
Bactérias sem parede ou com composição atípica
Bactérias do gênero Mycoplasma: menores bactérias conhecidas (0,1 a 0,25
µm). Não possuem parede e sua membrana plasmática é rica em esteróis que
oferecem rigidez à membrana.
Mycoplasma pneumoniae
Fonte: https://www.cdc.gov/pneumonia/atypical/mycoplasma/hcp/disease-specifics.html
Bactérias com parede de composição atípica
Bactérias do gênero Mycobacterium (M. tuberculosis) e espécies patogênicas
de Nocardia: alta concentração de ácido micólico em sua parede, que forma
uma camada externa ao seu peptideoglicano. Altamente resistente
Fonte: https://www.researchgate.net/figure/The-structure-of-the-Mycobacterium-tuberculosis-cell-wall-This-figure-shows-a-schematic_fig1_51156793
Parede celular de arqueias
• Não possui peptideoglicano;
• Vários tipos de parede;
• Composição variada de 
polissacarídeos ou proteínas;
• Previne lise osmótica e dá 
forma à célula.
Parede celular de arqueias
• Presente em espécies de arqueias metanogênicas e halófilos (moléculas
sulfatadas - Na+);
• Parede é composta por uma molécula semelhante ao peptideoglicano:
polímero de ácido N-acetilglicosamina (NAG) e ácido N-
acetiltalosaminurônico.
• As ligações glicosídicas são do tipo 𝛃-1,3 (bactéria é 𝛃-1,4);
• Não possui D-aminoácidos em suas pontes peptídicas.
• Pseudopeptideoglicano(pseudomureína)
Fonte: http://www.wikiwand.com/en/S-layer
Parede celular de arqueias
• Camada S (Surface layer)
• Mais comum entre as arqueias;
• Camada formada por subunidades
idênticas de proteínas ou
glicoproteínas em arranjos simétricos.
• Ocorre em espécies de bactérias
também.
https://en.wikipedia.org/wiki/Methanosarcinales_S-layer_Tile_Protein
Aplicações 
biotecnológicas
Fonte: Brown et al., Nature Reviews Microbiology, setembro 2015 (Modificada)
Outras estruturas de superfície
Fonte: https://basicmedicalkey.com/structure-of-bacterial-cells/
Cápsula
e
Camada limosa
Outras estruturas de superfície
• Cápsulas e camada limosa são revestimentos de polissacarídeos
(glicocálice) externos à parede celular.
• Funções:
• Os açúcares de superfície auxiliam na adesão dos microrganismos à
superfícies - tecidos de hospedeiros, superfícies sólidas
(desenvolvimento e manutenção de biofilmes);
• Fatores de virulência: cápsulas evitam que patógenos invasores
sejam reconhecidos por células do sistema imune;
• Protegem células contra desidratação pois retém moléculas de água.
Cápsulas e camada limosa são estruturalmente diferentes.
Fonte: https://pt.wikipedia.org/wiki/Cryptococcus_gattii
Fungo Cryptococcus gattii
Cápsulas: matriz compacta que exclui
partículas pequenas; visíveis ao microscópio
óptico quando as células são tratadas com tinta
nanquim;
• Forte adesão à parede celular.
Camada limosa: menos rígida, facilmente deformável. Substâncias
atravessam facilmente essa camada e é de difícil visualização.
camada limosa
https://pt.khanacademy.org/science/biology/bacteria-archaea/prokaryote-structure/a/prokaryote-structure
Fímbrias e pili
• Estruturas proteicas filamentosas que se projetam a partir da superfície
celular;
• Comprimento varia de 1-2 µm e diâmetro de 2-8 µm;
• Envolvidas em processos de adesão a tecidos ou superfícies, conjugação,
receptores para vírus e motilidade pulsante (Vários tipos de pili);
• Importância na patogenicidade.
Neisseria gonorrhoeae
Auxílio das fímbrias no
processo de adesão às
células do epitélio do trato
genitourinário.
Escherichia coli
Pili no processo de conjugação de E. coli
Pili tipo I (encontrados em espécies 
uropatogências de E. coli e outras 
enterobactérias)
Montagem e secreção para a membrana externa do Pili tipo I
Inserido na membrana
externa da parede.
Membrana
externa
Membrana
citoplasmática
Periplasma
Movimento de contração/retração
Além da patogenicidade e mobilidade, também é importante para auto-
agregação das células e formação de biofilmes.
Flagelos 
Flagelos de bactérias
• Estrutura responsável pelo movimento natatório que muitos procariotos
(bactérias e arqueias) apresentam;
• O flagelo atua por movimento de rotação;
• São apêndices longos e delgados (15-20 nm), não flexíveis, helicoidais em
ancorados no envelope celular;
• Encontrados em vários arranjos e localizações.
Arranjo utilizado para classificação
Arranjos:
✔ um único flagelo, geralmente na extremidade 
da célula - polar;
✔ dois ou mais flagelos, em uma ou nas duas 
extremidades da célula;
✔ um único flagelo nas duas extremidades da 
célula;
✔Flagelo em toda a superfície da célula.
Vibrio cholerae, Pseudomonas aeruginosa, 
Idiomarina loihiensis.
Vibrio fischeri e 
Spirillum spp.
Escherichia coli e Salmonella enterica
Gram-
negativa
Gram-positiva
Filamento espiral
(proteína flagelina)
Gancho 
Membrana
externa
Peptídeoglicana
Membrana
plasmática
Espaço 
periplasmático
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C
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Anel L
Anel M 
Anel P
Anel S
Anel MS 
Estrutura do flagelo
Junção flexível
Anéis conectam o flagelo ao envelope celular (porção motora).
Motor
Proteínas MOT: canal de prótons
H+ (energia para rotação do
flagelo). Localizadas ao redor dos
anéis MS e C.
Flagelina: cópias dessa proteína compõem
o filamento do flagelo. Proteína conservada
em bactérias.
Gancho: base do flagelo. Proteína
conservada em bactérias. Conecta o
filamento à porção motora do flagelo.
Anel C (localizado em contato com o citoplasma)
Proteínas Fli: receptores que
determinam mudança de direção
do flagelo em resposta a sinais
intracelulares.
Como ocorre o movimento flagelar?
Funciona como um motor rotatório – rotor (bastão central e anéis) e estator
(proteínas Mot que geram energia para o movimento através da força próton-
motiva).
Corpo basal
• Movimento de prótons ao longo das proteínas Mot permite a rotação do flagelo
(1000 prótons são translocados a cada rotação);
• Velocidade não é constante;
• Gira até 300 revoluções/segundo em líquidos (60 comprimentos
celulares/segundo).
Modelo de “turbina de prótons”
• Interações entre os
prótons H+ atraem
as cargas negativas
nos anéis, o que faz
o motor girar
Síntese do flagelo
• Mais de 50 genes envolvidos (E. coli e Salmonella entérica);
• O filamento flagelar cresce a partir de sua ponta e não da base;
• Flagelinas sintetizadas no citoplasma passam por um canal do filamento e
são adicionadas à sua ponta com o auxílio de proteínas cap.
Flagelos de arqueias
• Amplamente disseminado entre os principais gêneros de metanógenos,
halófilos extremos, termoacidófilos e hipertermófilos;
• São mais delgados (10-13 nm);
• Os filamentos são formados por diferentes tipos de flagelinas não
relacionadas à flagelina de bactérias;
• Estudos com a halófila extrema do gênero Halobacterium indicam que o
diâmetro menor do flagelo reduz o seu torque e a potência de seu motor
em relação ao flagelo de bactérias.
• O motor flagelar alimentado por ATP e não pela força próton-motiva.
Flagelos peritríquios:
movimentação para frente ocorre
com todos os flagelos girando no
sentido anti-horário, formando um
feixe. A rotação no sentido horário
gera oscilação e o retorno ao
sentido anti-horário muda a
direção (E. coli).
Flagelos polares mudam a direção
apenas revertendo do sentido
horário para anti-horário
(Pseudomonas).
Quimiotaxia
Muito estudado em bactérias natatórias, com flagelo.
Modelo de quimiotaxia de peritríqueos
Quimiotaxia – percepção do ambiente
• Informação sensorial é transmitida por uma cascata de proteínas
que culmina na na alteração da rotação do flagelo, essas proteínas
são denominadas quimiorreceptores.
• Estão presentes na membrana citoplasmática e no periplasma;
• Tipo de resposta análogo às respostas sensoriais do sistema nervoso
de animais
Imersão de um pequeno capilar de vidro contendo um agente atrativo em uma 
suspensão de bactérias móveis
Endósporos
Endósporos
• Induzido por condições ambientais desfavoráveis;
• Bactéria metabolicamente inativas por longos períodos de tempo;
• Espécies que esporulam são bactérias principalmente Gram-positivas de
hábitats diversos, metabolicamente heterogêneas e filogeneticamente não
relacionadas (Principais estudos com os gêneros Bacillus e Clostridium);
• São resistentes ao calor, desidratação, valores extremos de pH, radiação
ionizante e ultravioleta, condições nutricionais inadequadas, ação de
enzimas e agentes químicos.
• Os endósporos também são uma forma de dispersão para ambientes mais
favoráveis;
• Tamanho, forma e posição são utilizados para diferenciar uma espécie da
outra;
• Impermeáveis a maioria dos corantes.
Fonte: https://en.wikipedia.org/wiki/Endospore#/media/File:Paenibacillus_alvei_endospore_microscope_image.tif
Endósporo de Paenibacillus alvei
Bacillus subtilis: endósporos corados com verde malaquita; em vermelho, células 
vegetativas.
Fonte: https://en.wikipedia.org/wiki/Endospore#/media/File:Bacillus_subtilis_Spore.jpg
Estrutura e composição dos endósporos
Capa do esporo
Capa e exospório - Composição
• Camadas concêntricas formadas
por 1-25 tipos de proteínas,
maioria rica em pontes de
dissulfeto. O no de camadas
difere de espécie para espécie;
• Proteção mecânica, resistência a enzimas proteolíticas e agentes
químicos;
• Exclui moléculas tóxicas, mas permite a entrada de moléculasque
poderão ativar a germinação.
Córtex – Composição e função
• Localização abaixo da capa;
• Composta por uma grossa
camada de peptideoglicano com
menos pontes cruzadas;
• A camada mais interna do córtex tem uma camada de peptideoglicano
com mais pontes cruzadas - será a base da parede da célula vegetativa
após a germinação.
Cerne (core) – Estrutura e função
• Conteúdo semelhante ao da célula
vegetativa: membrana citoplasmática,
citoplasma, nucleoide, ribossomos e
componentes metabólicos.
• O cerne é desidratado, altamente mineralizado (Ca2+, Mg2+ e Mn2+) e
resistente ao calor.
• Predominam proteínas solúveis em ácido (PSA), que ocupam 30-50% do
cerne e ligam-se ao DNA protegendo-o contra dissecação, calor e radiação,
além de servirem de fonte de energia na germinação.
• Contém ácido dipicolínico associado ao Ca2+, complexo auxilia na
desidratação.
Esporulação
• Processo de diferenciação celular desencadeado pela escassez de
nutrientes, irreversível, dura cerca 8 horas;
• Mudança no padrão de expressão gênica que permitirá a expressão de
moléculas importantes no processo.
Estágio 0
Crescimento Normal
Estágio I
Formação do filamento axial
Estágio II
Formação do septo
Estágio III
Engolfamento
Estágio IV
Síntese do Cortex
Estágio V
Síntese da Capa
Estágio VI
Lise da célula mãe
Estágio VII
Liberação do espóro
Germinação
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