Livro Texto - Unidade I EMBRIOLOGIA

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Autora: Profa. Marília Tavares Coutinho da Costa Patrão
Colaboradores: Prof. Flávio Buratti Gonçalves
 Profa. Laura Cristina da Cruz Dominciano
Embriologia e 
Reprodução Humana
Professora conteudista: Marília Tavares Coutinho da Costa Patrão
Graduada em 2002 pela Universidade Federal de São Paulo (Unifesp) em Ciências Biológicas – Modalidade Médica. 
Durante a graduação, desenvolveu projeto de iniciação científica (Pibic) em Embriologia Renal. Mestre (2005) e doutora 
(2009) em Ciências, com ênfase em Farmacologia, pela Universidade Federal de São Paulo (Unifesp) e licenciada em 
Química pelas Faculdades Oswaldo Cruz (2011). 
É professora titular da UNIP desde 2010, onde leciona disciplinas como Análise Físico-Química, Embriologia e 
Farmacologia para os cursos de Biomedicina, Enfermagem e Nutrição. Também ministrou a disciplina de Farmacologia 
para o curso de Medicina do Centro Universitário São Camilo (2010-2011). 
É coordenadora auxiliar do curso de Biomedicina da UNIP, campus Chácara Santo Antônio, desde 2011. Na mesma 
instituição, foi membro do Comitê de Ética no período de 2011 a 2017 e, desde 2012, atua na Comissão de Qualificação 
das Avaliações (CQA). 
© Todos os direitos reservados. Nenhuma parte desta obra pode ser reproduzida ou transmitida por qualquer forma e/ou 
quaisquer meios (eletrônico, incluindo fotocópia e gravação) ou arquivada em qualquer sistema ou banco de dados sem 
permissão escrita da Universidade Paulista.
Dados Internacionais de Catalogação na Publicação (CIP)
P314e Patrão, Marília Tavares Coutinho da Costa.
Embriologia e Reprodução Humana / Marília Tavares Coutinho 
da Costa Patrão. - São Paulo: Editora Sol, 2020.
136 p., il.
Nota: este volume está publicado nos Cadernos de Estudos e 
Pesquisas da UNIP, Série Didática, ISSN 1517-9230.
1. Embriologia. 2. Infertilidade. 3. Reprodução humana. I. Título.
CDU 611.013
U505.44 – 20
Prof. Dr. João Carlos Di Genio
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 Material Didático – EaD
 Comissão editorial: 
 Dra. Angélica L. Carlini (UNIP)
 Dr. Ivan Dias da Motta (CESUMAR)
 Dra. Kátia Mosorov Alonso (UFMT)
 Apoio:
 Profa. Cláudia Regina Baptista – EaD
 Profa. Betisa Malaman – Comissão de Qualificação e Avaliação de Cursos
 Projeto gráfico:
 Prof. Alexandre Ponzetto
 Revisão:
 Vitor Andrade
 Elaine Pires
Sumário
Embriologia e Reprodução Humana
APRESENTAÇÃO ......................................................................................................................................................9
INTRODUÇÃO ...........................................................................................................................................................9
Unidade I
1 FISIOLOGIA DO SISTEMA REPRODUTOR MASCULINO ...................................................................... 11
1.1 Órgãos e funções do sistema reprodutor masculino ............................................................. 11
1.2 Espermatogênese ................................................................................................................................. 13
1.2.1 Espermatocitogênese e espermatidogênese ............................................................................... 15
1.2.2 Espermiogênese ....................................................................................................................................... 17
1.3 Maturação do espermatozoide no epidídimo .......................................................................... 19
1.4 Ejaculação ............................................................................................................................................... 20
1.4.1 Emissão ....................................................................................................................................................... 20
1.4.2 Expulsão ...................................................................................................................................................... 21
1.5 Hormônios masculinos e o controle da fertilidade ................................................................ 21
2 FISIOLOGIA DO SISTEMA REPRODUTOR FEMININO........................................................................... 24
2.1 Órgãos e funções do sistema reprodutor feminino ............................................................... 24
2.2 Ovogênese ............................................................................................................................................... 25
2.3 Foliculogênese ....................................................................................................................................... 29
2.4 Ciclo sexual feminino: ciclo ovariano e menstrual ................................................................ 32
2.4.1 Fase folicular: a primeira fase do ciclo sexual ............................................................................ 33
2.4.2 Ovulação ..................................................................................................................................................... 34
2.4.3 Fase lútea: a segunda fase do ciclo sexual ................................................................................... 34
2.5 Métodos de contracepção ................................................................................................................ 35
2.5.1 Métodos de barreira............................................................................................................................... 36
2.5.2 Métodos hormonais ............................................................................................................................... 36
3 EMBRIOLOGIA: FECUNDAÇÃO, PERÍODO PRÉ-EMBRIONÁRIO E 
PERÍODO EMBRIONÁRIO .................................................................................................................................. 37
3.1 Transporte dos espermatozoides no trato reprodutor 
feminino e fecundação ............................................................................................................................. 37
3.2 Primeira semana do desenvolvimento embrionário .............................................................. 40
3.3 Segunda semana do desenvolvimento embrionário ............................................................. 43
3.3.1 Implantação do embrião ...................................................................................................................... 44
3.3.2 Modificações no embrioblasto .......................................................................................................... 46
3.3.3 Final da segunda semana do desenvolvimento embrionário ............................................... 47
3.4 Terceira semana do desenvolvimento embrionário................................................................ 49
3.4.1 Surgimento da linha primitiva e gastrulação ............................................................................. 49
3.4.2 Formação da notocorda, dos somitos e do tubo neural ......................................................... 50
3.4.3 Desenvolvimento do sistema circulatório primitivo ................................................................ 52
3.5 Quarta a oitava semana de desenvolvimento embrionário: 
aspectos internos e externos do embrião .......................................................................................... 53
3.5.1 Dobramento do embrião...................................................................................................................... 54
3.5.2 Organogênese ..........................................................................................................................................55
3.6 Período crítico do desenvolvimento embrionário: 
ação de agentes teratogênicos e alterações congênitas ............................................................. 57
4 PERÍODO FETAL E PLACENTAÇÃO .............................................................................................................. 59
4.1 Principais acontecimentos do período fetal ............................................................................. 59
4.2 Placentação ............................................................................................................................................ 62
4.3 Fatores que influenciam o crescimento e o desenvolvimento fetal ................................ 65
4.4 Exames pré-natais de rotina ............................................................................................................ 67
4.4.1 Hemograma............................................................................................................................................... 67
4.4.2 Exames sorológicos e rastreio de infecções ................................................................................. 67
4.4.3 Teste de Coombs direto e indireto ................................................................................................... 68
4.4.4 Pesquisa de malformações congênitas e de doenças genéticas ......................................... 69
Unidade II
5 INFERTILIDADE MASCULINA ....................................................................................................................... 74
5.1 Principais causas da infertilidade masculina ............................................................................ 75
5.2 Diagnóstico da infertilidade masculina ...................................................................................... 80
6 INFERTILIDADE FEMININA............................................................................................................................ 84
6.1 Principais causas da infertilidade feminina ............................................................................... 84
6.2 Diagnóstico da infertilidade feminina ......................................................................................... 88
7 TRATAMENTO DA INFERTILIDADE ............................................................................................................. 92
7.1 Tratamento farmacológico ............................................................................................................... 92
7.1.1 Tratamento farmacológico da infertilidade masculina ........................................................... 92
7.1.2 Tratamento farmacológico da infertilidade feminina ............................................................. 93
7.2 Técnicas cirúrgicas ............................................................................................................................... 94
7.3 Técnicas de reprodução humana assistida ................................................................................. 95
7.3.1 Relação programada.............................................................................................................................. 96
7.3.2 Inseminação intrauterina .................................................................................................................... 97
7.3.3 Fertilização in vitro ............................................................................................................................... 98
7.3.4 Injeção intracitoplasmática de espermatozoides ....................................................................102
7.4 Criopreservação de gametas e de embriões ............................................................................104
7.5 Doação de gametas ...........................................................................................................................105
7.6 Diagnóstico genético pré-implantacional ...............................................................................106
7.7 Atuação do biomédico na área de reprodução assistida ...................................................107
8 ASPECTOS ÉTICOS DA REPRODUÇÃO HUMANA ASSISTIDA ........................................................108
8.1 Doação de gametas ...........................................................................................................................109
8.2 Pacientes de reprodução assistida ...............................................................................................110
8.3 Cessão temporária do útero ..........................................................................................................112
8.4 Diagnóstico genético pré-implantacional ...............................................................................114
8.5 Criopreservação de gametas embriões ......................................................................................116
8.6 Manipulação e uso de células-tronco embrionárias ...........................................................117
9
APRESENTAÇÃO
Esta disciplina engloba o estudo dos principais aspectos relacionados à fertilidade e ao 
desenvolvimento do embrião.
Explicaremos como ocorre a formação dos gametas masculino e feminino (gametogênese), sua 
união (fecundação) e o subsequente desenvolvimento do embrião e do feto. A seguir, discutiremos como 
é realizada avaliação da infertilidade e as características das diferentes técnicas de reprodução assistida.
É esperado que o aluno, ao final dos estudos, esteja apto a reconhecer os principais aspectos do 
desenvolvimento embrionário e da reprodução humana, indispensáveis tanto para o entendimento 
básico de outras disciplinas quanto para o exercício profissional na área da reprodução assistida.
INTRODUÇÃO
Nas últimas décadas, os casos de infertilidade vêm aumentando significativamente e, na atualidade, 
essa condição atinge cerca de 30% dos casais em idade fértil (FARIA; GRIECO, 2012). 
As causas de infertilidade são multifatoriais: podem estar relacionadas com anormalidades na 
anatomia e na regulação hormonal do trato reprodutor, com alterações na produção de gametas ou até 
mesmo com a inviabilidade dos embriões gerados. Portanto, o estudo da infertilidade é multidisciplinar 
e engloba o conhecimento da fisiologia do sistema reprodutor masculino e feminino, o estudo dos 
aspectos celulares e moleculares envolvidos na gametogênese e a avaliação de todos os eventos que, 
quando finamente orquestrados, culminam na fertilização do gameta feminino e no subsequente 
desenvolvimento de um novo ser. 
Além disso, é importante conhecer as tecnologias utilizadas no diagnóstico da infertilidade, que 
abrangem desde simples dosagens hormonais até estudos moleculares mais complexos. O tratamento 
da fertilidade, baseado principalmente nas técnicas de reprodução assistida, também vem evoluindo 
desde meados do século passado, a partir da aplicação de diferentes protocolos que visam ao aumento 
do número de gestações bem-sucedidas.
Muitas vezes, a geração de embriões inviáveis constitui a causa da infertilidade. Conhecer os aspectos 
do desenvolvimento do embrião e do feto, e como este é afetado por fatores genéticos e ambientais, é 
essencial para que possamos, no futuro, controlar essas variáveis.
O estudo do desenvolvimento embrionário também é vital. Ao conhecer a origem de cada órgão, 
somos capazes de entender melhor vários aspectos da anatomia, da fisiologia e da patologia dos sistemas. 
Um exemplo de aplicação desses conhecimentos é o grande número de pesquisas, na atualidade, que 
objetivam o uso de células-tronco embrionárias no tratamento de diversas doenças. 
Inicialmente, serão examinados os principais aspectos da reprodução humana e do desenvolvimento 
embrionário e fetal e, depois, as causas, o diagnóstico e o tratamento da infertilidade.
11
EMBRIOLOGIA E REPRODUÇÃO HUMANA
Unidade I
1 FISIOLOGIA DO SISTEMA REPRODUTOR MASCULINO
1.1 Órgãos e funções do sistema reprodutormasculino
O trato reprodutor masculino tem como funções a produção de testosterona (hormônio 
masculino) e também a produção, maturação e transporte dos espermatozoides. É constituído por um 
par de testículos, localizados no escroto; pela próstata, vesículas seminais e glândulas bulbouretrais, 
situados no interior da pelve; e pelo pênis, de localização externa (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2004; 
HALL; GUYTON, 2017). 
Além dos órgãos citados, há um sistema de ductos e canais responsável pelo transporte do 
espermatozoide dos testículos para o pênis no momento da ejaculação. Esse sistema inclui a rede 
testicular, os dúctulos eferentes, o epidídimo, os ductos deferentes e a uretra. Esta última estrutura 
também faz parte do sistema urinário (figura a seguir).
Bexiga
Osso púbico
Pênis
Corpo cavernoso
Glande
Prepúcio
Orifício da uretra
Cólon sigmoide
Reto
Vesícula seminal
Ducto ejaculatório
Próstata
Ânus
Ducto deferente
Epidídimo
Testículo
Escroto
Glândula bulbouretral
Figura 1 – Representação esquemática do trato reprodutor masculino 
 e localização dos órgãos em relação à bexiga urinária
Esses órgãos exercem um papel importante na manutenção das características masculinas e na 
reprodução. Acentuam-se, a seguir, as principais funções de cada um deles:
• Testículos: localizados no escroto, apresentam forma ovoide e são constituídos de túbulos 
seminíferos envolvidos por estroma. Externamente revestidos por uma cápsula de tecido 
conjuntivo, denominada túnica albugínea, os testículos são responsáveis pela produção de 
espermatozoides e pela produção de testosterona.
12
Unidade I
 Observação
O escroto garante que a temperatura dos testículos seja até 2 ºC 
menor do que a temperatura corporal, o que é essencial para a produção 
de espermatozoides.
• Dúctulos eferentes: são túbulos que conectam a rede testicular (resultado da anastomose 
dos túbulos seminíferos) ao epidídimo. Nos dúctulos eferentes, ocorre a concentração do fluido 
testicular a partir da reabsorção de água. 
• Epidídimo: é um órgão constituído de um túbulo único, altamente enovelado, que conecta os 
dúctulos eferentes ao ducto deferente. Está localizado no escroto e, na espécie humana, apresenta 
comprimento médio de 8 metros. É responsável pela maturação dos espermatozoides, processo 
que inclui a aquisição da motilidade e da fertilidade pelo gameta.
• Ductos deferentes: são ductos de 30 a 40 cm que saem do escroto em direção à pelve. São 
responsáveis pela propulsão dos espermatozoides durante a ejaculação, que ocorre a partir da 
contração da musculatura lisa que envolve os ductos.
 Observação
A vasectomia, processo de esterilização realizado em homens, 
é feita a partir da excisão dos ductos deferentes, o que impede que os 
espermatozoides continuem seu percurso em direção à uretra.
• Vesículas seminais: produzem o líquido seminal, líquido viscoso e alcalino responsável por 
nutrir e facilitar a motilidade dos espermatozoides graças à frutose presente em sua constituição. 
O líquido seminal constitui aproximadamente 60% do sêmen.
• Próstata: produz o fluido seminal, que constitui cerca de 30% do sêmen e, devido ao seu 
pH alcalino, é responsável por diminuir a acidez vaginal, aumentar o tempo de vida dos 
espermatozoides e manter sua motilidade. Além disso, a secreção prostática mantém a fluidez 
do sêmen e nutre os espermatozoides.
• Glândulas bulbouretrais: localizadas abaixo da próstata, produzem o fluido pré-ejaculatório, 
líquido viscoso que lubrifica o pênis e limpa a uretra, evitando a contaminação do sêmen. O fluido 
pré-ejaculatório constitui cerca de 5% do sêmen.
• Uretra: inicia-se na próstata, a partir da junção dos dois ductos deferentes, e continua em direção 
ao pênis. É responsável pelo transporte dos espermatozoides até o meio externo, na ejaculação. 
A uretra também participa da micção.
13
EMBRIOLOGIA E REPRODUÇÃO HUMANA
• Pênis: de formato cilíndrico e constituído de dois corpos cavernosos e de um corpo esponjoso, 
que se enchem de sangue durante a excitação sexual, é responsável pela transmissão do 
espermatozoide à fêmea.
 Saiba mais
A fisiologia e a regulação do trato reprodutor masculino podem ser 
exploradas em: 
RIZZO, D. C. Fundamentos de anatomia e fisiologia. São Paulo: Cengage 
Learning, 2012.
1.2 Espermatogênese
É a produção dos espermatozoides a partir das células germinativas masculinas. Esse processo é iniciado 
na puberdade, durante a qual ocorre aumento da produção de testosterona, hormônio relacionado não só 
à espermatogênese, mas também a vários outros aspectos do desenvolvimento sexual.
Os testículos contêm uma série de estruturas denominadas túbulos seminíferos, que apresentam 
diversos tipos celulares: espermatogônias, espermatócitos, espermátides, espermatozoides e células 
de Sertoli.
As espermatogônias estão na base dos túbulos seminíferos, em contato com a lâmina basal. 
Ao sofrer meiose, essas células diploides têm seu material genético diminuído pela metade, originando 
os espermatozoides haploides. 
O processo da meiose ocorre em diversas etapas, durante as quais são geradas células intermediárias 
– os espermatócitos e as espermátides. À medida que são formadas, as células da linhagem germinativa 
nascente se encaminham para a luz dos túbulos seminíferos, onde irão compor o fluido seminal.
As células de Sertoli são as responsáveis pelo controle e pela proteção das células da linhagem 
germinativa. Nas próximas duas figuras, é possível observar que as células de Sertoli são responsáveis por 
envolver essas células e, assim, promover uma barreira contra o meio externo (barreira hemato-testicular). 
A barreira hemato-testicular refere-se às junções ocludentes que conectam duas células de 
Sertoli adjacentes. As espermatogônias encontram-se em um compartimento basal situado abaixo 
da barreira e, por esse motivo, têm livre acesso aos componentes do sangue. As células das etapas 
mais avançadas da linhagem espermatogênica, por outro lado, permanecem no compartimento 
adluminal, acima das junções ocludentes, e não têm acesso aos componentes do sangue, o que 
confere proteção a elas.
14
Unidade I
Danos na barreira hemato-testicular, causados, por exemplo, por traumas ou cirurgias, podem 
danificar a barreira hemato-testicular. Ao entrar em contato com a circulação sanguínea, há o 
desencadeamento de uma resposta autoimune, marcada pela ligação de anticorpos antiespermatozoides 
à superfície dessas células. Como resultado, pode haver diminuição da capacidade de fertilização. 
Por esse motivo, um dos exames realizados durante a investigação das causas da infertilidade 
masculina é a avaliação da presença de anticorpos antiespermatozoides no plasma (CUI et al., 2015, 
p. 29-36).
A) B)
Túbulos 
seminíferos
Célula mioide
Espermatogônias
Espermatócitos
AlbugíneaCélulas de 
Sertoli
Figura 2 – Características histológicas do testículo. Corte de testículo observado no menor aumento, 
evidenciando os túbulos seminíferos e o estroma ou interstício (setas) (A). Secção de túbulo seminífero, 
evidenciando os principais tipos celulares (B). As setas indicam o citoplasma das células de Sertoli 
Pontes citoplasmáticas
Célula de
Sertoli
Célula de
Sertoli
CapilarCapilar
Espermátides iniciais
Espermatócitos secundários
Espermatócitos primários
Espermatogônias
Células intersticiais
Fibroblasto
Lâmina basal
Meiose
Espermiogênese inicial
Espermiogênese avançada
Figura 3 – Representação esquemática de uma secção do 
túbulo seminífero e suas principais estruturas
15
EMBRIOLOGIA E REPRODUÇÃO HUMANA
O zigoto, estrutura gerada no momento da fecundação, herda metade de seu material genético da 
mãe e metade do pai. Portanto, as espermatogônias, assim como as ovogônias (células precursoras dos 
gametas femininos), precisam passar por um processo de meiose para garantir que cada espermatozoide 
e cada óvulo apresente somente uma cópia de cada cromossomo, isto é, seja haploide.
 Observação
O sexo do embrião é determinado pelo espermatozoide!Espermatozoides 
que contêm o cromossomo sexual X originam embriões femininos, e os que 
contêm o cromossomo Y, embriões masculinos.
Durante a meiose, são geradas, a partir das espermatogônias, as seguintes células: espermatócitos 
(primário e secundário), espermátides (iniciais e alongadas) e espermatozoides. Quanto mais 
avançada na espermatogênese, mais próxima da luz do túbulo seminífero a célula se encontra 
(figura seguinte).
A espermatogênese é dividida nas seguintes etapas: 
• Espermatocitogênese: processo marcado pelo aumento da população de espermatogônias a 
partir de mitoses sucessivas.
• Espermatidogênese: caracterizada pela diferenciação das espermatogônias em espermatócitos 
primários e pela meiose dessas células, originando as espermátides iniciais.
• Espermiogênese: processo que acarreta a formação do acrossomo e do flagelo nas espermátides, 
dando origem aos espermatozoides.
 Saiba mais
Os processos de mitose e de meiose podem ser revisados em: 
JUNQUEIRA, L. C. U.; CARNEIRO, J. Biologia celular e molecular. Rio de 
Janeiro: Guanabara Koogan, 2015.
1.2.1 Espermatocitogênese e espermatidogênese
No início da puberdade, as espermatogônias presentes na base dos túbulos seminíferos sofrem 
sucessivas mitoses. Como resultado, o número dessas células aumenta exponencialmente.
16
Unidade I
 Observação
As espermatogônias, assim como as demais células somáticas humanas, 
apresentam 23 pares de cromossomos. São, portanto, diploides (2n = 46). 
A mitose gera células-filhas diploides idênticas à original.
A partir do processo de mitose, observam-se duas populações de espermatogônias, ambas 
ainda diploides, porém com padrões de expressão gênica distintos: as espermatogônias tipo A e as 
espermatogônias tipo B.
As espermatogônias tipo A continuam a se dividir por mitoses durante toda a vida do indivíduo, e 
constituem a reserva de gônias, prontas para se diferenciarem em espermatogônias tipo B.
As espermatogônias tipo B se diferenciam em espermatócitos primários que, por sua vez, iniciam 
o processo de meiose.
Inicialmente, os espermatócitos primários encontram-se na intérfase. Cada um dos 46 cromossomos 
encontra-se duplicado, ou seja, constituído de duas cromátides irmãs unidas por um centrômero. 
Essas células logo entram na prófase I da meiose, processo que se estende por aproximadamente 
22 dias. Após esse período, completam a meiose I, que gera duas células-filhas denominadas 
espermatócitos secundários.
Durante a prófase I, ocorre a permuta gênica ou crossing over, na qual fragmentos de DNA são 
trocados entre cromátides-irmãs homólogas. Esse mecanismo garante a variabilidade gênica entre 
os gametas.
Cada espermatócito secundário tem apenas 23 cromossomos, porém cada cromossomo ainda é 
constituído de duas cromátides-irmãs unidas pelo centrômero. 
A meiose II, que se sucede, é responsável por gerar duas células-filhas a partir de cada espermatócito 
secundário. Essas células-filhas passam a se chamar espermátides iniciais e são haploides, ou seja, 
apresentam 23 cromossomos, e cada cromossomo é constituído de apenas uma cromátide. Com isso, o 
processo de meiose é finalizado. Portanto, podemos afirmar que, de cada espermatócito primário, foram 
geradas quatro espermátides iniciais.
A figura seguinte resume o processo de espermatocitogênese e espermatidogênese. Não esqueça de 
consultar a bibliografia indicada para relembrar todas as etapas da meiose.
17
EMBRIOLOGIA E REPRODUÇÃO HUMANA
Espermatogônias tipo A 
(células de reserva)
Espermatogônias tipo B 
(células progenitoras)
Espermatócitos primários → meiose I
Mitoses
sucessivas
Espermatócitos secundários → meiose II 
Espermátides iniciais
Figura 4 – Etapas da espermatocitogênese e da espermatidogênese. Os círculos 
à direita representam o percurso de um par hipotético de cromossomos
1.2.2 Espermiogênese
É o conjunto de fenômenos que resultam na transformação das espermátides em espermatozoides. 
Esse processo inclui a formação do acrossomo, a condensação e o alongamento do núcleo, o 
desenvolvimento do flagelo e a perda de parte do citoplasma.
O acrossomo é uma vesícula que contém diversas enzimas, como a hialuronidase, a neuraminidase 
e a fosfatase ácida. Essas enzimas digerem as glicoproteínas que revestem o gameta feminino e, assim, 
permitem que o espermatozoide penetre nessa célula. Tal evento é denominado reação acrossômica e 
marca o início da fecundação. 
 Observação
O acrossomo tem estrutura e função semelhantes às dos lisossomos, 
enzimas responsáveis pela digestão celular. A origem dessas organelas é o 
complexo de Golgi.
O flagelo é composto de um centríolo que passou por diferenciação e adquiriu o formato de 
uma cauda. É responsável pela movimentação do espermatozoide. A energia necessária para a 
movimentação provém do ATP produzido pelas mitocôndrias localizadas na porção inicial do flagelo. 
Centríolos são organelas constituídas de microtúbulos agrupados em círculos. Participam da divisão 
e da organização celular e podem se diferenciar em cílios e flagelos.
18
Unidade I
São três as etapas da espermiogênese: a etapa do complexo de Golgi, a do acrossomo e a etapa 
da maturação.
Durante a etapa do complexo de Golgi, ocorre o acúmulo de grânulos pró-acrossômicos no 
complexo de Golgi das espermátides iniciais. Essas vesículas se fundem e geram um grânulo acrossômico 
único, delimitado por membrana, denominado vesícula acrossômica.
Além da formação da vesícula acrossômica, inicia-se a formação, a partir de um centríolo, do 
axonema, estrutura contrátil do flagelo.
Durante a etapa do acrossomo, o núcleo torna-se mais alongado e condensado, e a vesícula 
acrossômica envolve sua metade superior, como se fosse um capuz. A partir desse momento, a 
vesícula acrossômica passa a ser denominada acrossomo. Após a formação do acrossomo, ocorre 
a finalização do flagelo. Sua porção inicial, denominada peça intermediária, é circundada de mitocôndrias, 
o que garante a energia necessária para que haja movimentação do espermatozoide. As dineínas 
acopladas aos microtúbulos do flagelo são capazes de quebrar o ATP e utilizar a energia liberada para 
promover a movimentação dessa estrutura. Ao fim dessa etapa, o gameta masculino recebe o nome de 
espermátide alongada.
Durante a etapa de maturação, uma parte do citoplasma da espermátide alongada desprende-se 
dela. Como resultado, surge o espermatozoide.
As etapas da espermiogênese estão resumidas na figura a seguir.
Grânulo acrossômico
Golgi
Centríolos Mitocôndria
Vesícula acrossômica
Núcleo
Capuz acrossômico Acrossomo
Núcleo
Peça 
intermediária
Corpos residuais
Mitocôndrias Acrossomos
5 µm 
Peça final
50 µm
Peça principal
5 µm
Peça intermediária
5 µm
Cabeça
Figura 5 – Etapas da espermiogênese (acima), desde a espemátide inicial 
até o espermatozoide; partes de um espermatozoide (abaixo)
19
EMBRIOLOGIA E REPRODUÇÃO HUMANA
1.3 Maturação do espermatozoide no epidídimo
Ao fim da espermiogênese, os espermatozoides são liberados na luz do túbulo seminífero e são 
encaminhados, juntamente com um fluido rico em hormônios esteroidais, íons e outras moléculas, para 
a rede testicular e, de lá, alcançam os dúctulos eferentes. A principal função dos dúctulos eferentes é 
promover a reabsorção de água presente no fluido testicular e, assim, concentrar os espermatozoides. 
Dos dúctulos eferentes, os espermatozoides atingem o epidídimo. É no epidídimo que os gametas 
masculinos adquirem a capacidade de se movimentar para frente e de fertilizar o ovócito. Isso é possível 
graças à secreção de diversas proteínas pelas células do epitélio do ducto epididimário. Tais proteínas 
são incorporadas pelo espermatozoide e, então, suas características finais são adquiridas. 
O epidídimo é um túbulo único, altamente enovelado, cujo epitélio, em contato com a luz tubular, 
apresenta diferentes tipos celulares envolvidos com a secreção de uma diversidade de proteínas. 
Esse túbulo é revestido externamente por células musculares lisas,que garantem a propulsão dos 
espermatozoides ao longo do túbulo. Tal propulsão é fundamental, uma vez que a motilidade espermática, 
embora seja adquirida neste órgão, é ativada somente no momento da ejaculação.
O órgão é dividido em três regiões, denominadas cabeça, corpo e cauda, sendo a cabeça adjacente aos 
dúctulos eferentes, e a cauda, ao ducto deferente. Ao chegar na cauda do epidídimo, os espermatozoides 
ficam armazenados até o momento da ejaculação. 
A figura seguinte mostra uma secção do epidídimo humano. Observe os espermatozoides presentes 
na luz do túbulo.
Figura 6 – Fotomicrografia do epidídimo humano. Três secções do túbulo 
epidimário podem ser observadas com espermatozoides em sua luz
 Observação
Os seres humanos produzem aproximadamente 120 milhões de 
espermatozoides por dia. A espermatogênese dura 74 dias, e a maturação, 
no epidídimo, cerca de 10 dias (HALL; GUYTON, 2017). 
20
Unidade I
1.4 Ejaculação
Os espermatozoides permanecem na cauda do epidídimo até que ocorra a ejaculação. Durante 
esse processo, os gametas masculinos são conduzidos, juntamente com o fluido seminal, para fora 
do organismo. A ejaculação apresenta duas etapas: a emissão e a expulsão.
1.4.1 Emissão
Durante essa etapa ocorre estimulação do nervo pudendo, pertencente ao sistema nervoso simpático. 
Como consequência dessa estimulação, ocorre contração da musculatura lisa das cápsulas dos testículos, 
do epidídimo, do ducto deferente e do ducto ejaculatório. O espermatozoide é impulsionado em direção 
à uretra e recebe as secreções da vesícula seminal e da próstata, que também se contraem.
 Observação
O sistema nervoso parassimpático participa da ereção. Os nervos 
eretores induzem vasodilatação e armazenamento de sangue nos corpos 
esponjosos e cavernosos do pênis.
O fluido seminal, produzido nas vesículas seminais, constitui a maior parte do sêmen (aproximadamente 
60% do volume). É um fluido alcalino, o que ajuda a neutralizar a acidez da vagina, resultando no 
aumento do tempo de vida do espermatozoide. É constituído de semenogelina (responsável pela 
viscosidade do sêmen), proteínas, enzimas, muco, ácido ascórbico, flavinas, fosfocolinas, prostaglandinas 
e frutose. Esta última é responsável por prover energia para a formação de ATP nas mitocôndrias. 
As prostaglandinas, por sua vez, parecem ser essenciais para promover a contração do trato reprodutor 
feminino e o consequente transporte dos espermatozoides em direção às tubas uterinas, local onde 
ocorre a fecundação.
O fluido prostático constitui cerca de 10% do sêmen e contém íons, principalmente cálcio e zinco, 
ácido cítrico, enzimas proteolíticas, albumina e antígeno prostático específico (PSA, prostate specific 
antigen). As enzimas proteolíticas e o PSA são responsáveis por manter o sêmen mais líquido e, assim, 
possibilitar a livre movimentação dos espermatozoides.
O câncer prostático é o segundo tipo de câncer mais frequente nos homens. Segundo o 
Inca (Instituto Nacional do Câncer), em 2018 foram diagnosticados 68.220 novos casos no 
Brasil, o que corresponde a um risco estimado de 66,12 casos a cada 100 mil homens. 
Níveis plasmáticos elevados de PSA sugerem câncer de próstata. Uma vez que existem 
outras condições que podem levar à alteração desse marcador, indica-se que também seja 
feito o exame do toque retal para o rastreamento de câncer prostático. Caso seja observada 
alguma condição sugestiva, deve-se realizar uma biópsia para confirmação do quadro.
21
EMBRIOLOGIA E REPRODUÇÃO HUMANA
Segundo a Organização Mundial da Saúde (OMS), não há necessidade de realizar os 
exames de toque retal e a dosagem do PSA na ausência de sintomas sugestivos de câncer 
prostático, que incluem dificuldade de urinar, diminuição do jato de urina, sangue na urina 
etc. Mesmo assim, muitos médicos recomendam a realização desses exames a partir dos 
45 anos de idade, como prevenção.
Adaptado de: Brasil (s.d.).
1.4.2 Expulsão
Quando o sêmen atinge a uretra masculina, ocorre contração do esfíncter interno dessa estrutura, 
o que impede a entrada do ejaculado na bexiga. Falhas nesse processo caracterizam a ejaculação 
retrógrada, na qual o sêmen mistura-se à urina, e é uma das causas da infertilidade masculina.
Em resposta à estimulação do sistema nervoso simpático, os músculos bulbocavernoso e 
bulboesponjoso, localizados na região pélvica, contraem-se involuntariamente e de maneira ritmada, 
o que direciona o sêmen em direção ao esfíncter externo da uretra. Essa estrutura, por sua vez, abre e 
fecha em conjunção com as contrações dos músculos pélvicos, o que resulta na expulsão do sêmen em 
jorros sucessivos. 
1.5 Hormônios masculinos e o controle da fertilidade
Na puberdade, o eixo hipotálamo-hipófise-testículo torna-se ativo. O hipotálamo, estrutura do 
sistema nervoso central, inicia a secreção pulsátil de GnRH (hormônio liberador das gonadotrofinas). 
Esse hormônio atua sobre a hipófise, onde induz a produção de LH (hormônio luteinizante) e de FSH 
(hormônio folículoestimulante).
Os hormônios hipofisários, ou gonadotrofinas, atuam sobre as células testiculares da seguinte 
maneira: o LH estimula a produção de testosterona pelas células de Leydig, o FSH e a testosterona 
recém-produzida, são responsáveis pela espermatogênese. Portanto, podemos dizer que a 
espermatogênese é dependente de dois hormônios: a testosterona e o FSH. A testosterona controla o 
processo de meiose, ao atuar diretamente sobre as espermatogônias. O FSH, por sua vez, atua sobre 
as células de Sertoli, regulando a espermiogênese.
A secreção de FSH, LH e testosterona é controlada pelo mecanismo de retroalimentação negativa 
(feedback negativo). A testosterona, quando atinge determinada concentração no plasma, é capaz 
de inibir a secreção das gonadotrofinas. Assim, à medida que a testosterona é produzida e cai na 
corrente sanguínea, ela reduz os níveis de FSH e de LH, o que diminui o estímulo sobre as células 
de Leydig e, portanto, a produção de mais testosterona. 
De maneira semelhante, as células de Sertoli produzem um hormônio denominado inibina sob ação 
do FSH; esse hormônio também é capaz de inibir a hipófise. 
22
Unidade I
O mecanismo de feedback negativo garante que a concentração de testosterona no plasma não 
ultrapasse a necessária para que ocorram seus efeitos fisiológicos. O excesso de testosterona pode 
resultar em efeitos potencialmente danosos, por exemplo, alteração da função hepática, hipertrofia e 
câncer prostático, perda da libido e infertilidade (figura seguinte).
Hipotálamo
Hipófise
Testículo
GnRH
LH FSH
Células de Leydig Células de Sertoli
Testosterona Inibina
Espermatogênese
Figura 7 – Eixo hipotálamo-hipófise-testículo e mecanismo de feedback negativo. 
Os hormônios essenciais para a espermatogênese estão indicados em verde
Você já ouviu falar nas recentes pesquisas acerca do desenvolvimento de um anticoncepcional 
hormonal masculino? Trata-se de uma estratégia que objetiva a potencialização do mecanismo de 
feedback negativo detalhado anteriormente. 
Ensaios clínicos estão sendo realizados para avaliar o efeito do undecanoato de nandrolona, um 
derivado sintético da testosterona, sobre a espermatogênese. Os estudos iniciais mostram que o uso 
contínuo desse esteroide sintético é capaz de cessar a produção de espermatozoides e, portanto, 
atuar como anticoncepcional. No entanto, ainda são discutidos os efeitos a longo prazo do uso 
desse método, que podem, potencialmente, ser semelhantes aos observados com o uso de esteroides 
anabolizantes. A fim de evitar esses efeitos adversos, também estão sendo estudados métodos 
contraceptivos não hormonais, que atuariam em etapas da maturação do espermatozoide que não 
são dependentes de hormônios.
23
EMBRIOLOGIA E REPRODUÇÃO HUMANA
 Saiba mais
Leia a revisão bibliográfica a seguir para saber mais sobre contracepção 
masculina: 
AMORY, J. K. Male contraception. Fertility and Sterility, v. 6, n. 106, 
p. 1303-1309, 2016.
Além da espermatogênese, a testosteronaé responsável pelos seguintes aspectos: desenvolvimento 
dos órgãos sexuais masculinos durante o período embrionário; desenvolvimento das características sexuais 
masculinas durante a puberdade (aumento do pênis, aparecimento dos pelos corporais, engrossamento da 
voz, aumento da oleosidade da pele, hipertrofia muscular, estirão de crescimento etc.); e pela manutenção 
da libido.
A testosterona pode ainda ser convertida em outros hormônios, o estradiol e a di-hidrotestosterona 
(DHT), a partir da ação de enzimas específicas. Esses hormônios também são fundamentais para a 
manutenção da fisiologia masculina.
O estradiol é um derivado estrogênico produzido em pequenas quantidades nos indivíduos do sexo 
masculino. É responsável pela regulação do metabolismo de carboidratos e de gorduras, pela saúde dos 
ossos (a osteoporose masculina pode ser tratada com estradiol) e, juntamente com a testosterona, pela 
regulação da libido. No homem, altas concentrações de estradiol estão relacionadas com o aparecimento 
de características femininas, por exemplo, o aparecimento de mamas.
A DHT é um hormônio produzido em alguns órgãos (próstata, pele, folículos pilosos, sistema nervoso 
central e fígado) a partir da ação da enzima 5-alfa redutase sobre a testosterona. Esse hormônio participa, 
juntamente com a testosterona, da diferenciação sexual masculina durante a vida intrauterina, da 
maturação do pênis e do escroto, do crescimento do cabelo facial e dos pelos corporais, da produção de 
sebo pela pele e do desenvolvimento e manutenção da próstata.
O excesso de DHT está relacionado com o aparecimento de acne e seborreia, calvície, hirsutismo, 
hiperplasia e câncer prostático. O tratamento dessas condições é feito com fármacos inibidores da 
enzima 5-alfa redutase, como a finasterida.
Outros andrógenos, precursores da testosterona e menos potentes, também podem ser detectados 
no sangue. São eles: a dehidroepiandrosterona, a dehidroepiandrosterona-sulfato e a androstenediona.
24
Unidade I
2 FISIOLOGIA DO SISTEMA REPRODUTOR FEMININO
2.1 Órgãos e funções do sistema reprodutor feminino
O trato reprodutor feminino tem como principais funções: (1) a produção e a maturação dos gametas 
femininos; (2) a produção dos hormônios femininos (estrógenos e progesterona); (3) a ovulação; (4) a 
fertilização do ovócito; (5) a gestação; e (6) o parto. É constituído por dois ovários, duas tubas uterinas, 
um útero, uma vagina e uma vulva. Todos os órgãos encontram-se no interior da cavidade pélvica, à 
exceção da vulva (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2004; HALL; GUYTON, 2017). 
Tubas uterinas
Ovários
Útero
Cérvix
Vagina
Vulva
Figura 8 – Representação esquemática do trato reprodutor 
feminino e localização dos órgãos em relação à bacia
 Observação
As mamas, responsáveis pela nutrição do concepto, pertencem ao 
sistema exócrino, e não ao sistema reprodutor. Entretanto, sua atividade 
também é modulada pelos hormônios sexuais.
O sistema reprodutor feminino é bastante complexo. A seguir, as principais funções de cada órgão 
serão acentuadas.
• Ovários: são duas glândulas de forma amendoada, localizadas próximas às paredes laterais da 
pelve, uma de cada lado do útero. São responsáveis pela produção de ovogônias e ovócitos durante 
o período embrionário; pelo processo de foliculogênese, que nada mais é do que a maturação 
do folículo ovariano que antecede a ovulação; e pela produção dos hormônios femininos, 
progesterona e estrógenos.
• Tubas uterinas: conectam os ovários ao útero. São dotadas de epitélio ciliado, cujo movimento 
contínuo impulsiona o ovócito, ou até mesmo o pré-embrião, em direção ao útero. As tubas uterinas 
apresentam forma de funil, e é na região da ampola, mais dilatada, que ocorre a fecundação.
25
EMBRIOLOGIA E REPRODUÇÃO HUMANA
 Observação
Eventualmente, o embrião pode permanecer nas tubas uterinas, sem 
atingir o útero. Nesses casos, dizemos que ocorreu gravidez tubária, condição 
que inviabiliza a gestação.
• Útero: é um órgão muscular oco, em forma de pera. É o local onde o embrião e o feto se desenvolvem. 
É dividido em fundo, corpo, istmo e cérvix ou colo uterino. É constituído de miométrio (musculatura 
lisa) e revestido internamente por endométrio (epitélio glandular), que tem como funções a 
implantação e a nutrição inicial do embrião.
• Vagina: é um órgão musculomembranáceo distensível, formado por uma túnica mucosa, uma 
muscular e uma adventícia. Conecta o colo uterino ao óstio da vagina, próximo à uretra. Apresenta 
células ricas em glicogênio, que é fermentado pela microbiota local, o que confere caráter ácido 
à secreção vaginal. Está envolvida no escoamento do sangue menstrual e na concepção, a partir 
da penetração do pênis.
• Vulva: refere-se à genitália externa, constituída pelo monte púbico, pelos pequenos e grandes 
lábios, pelo vestíbulo da vagina, pelo clitóris e pelas glândulas acessórias (glândulas de Skene e de 
Bartholin), responsáveis pela lubrificação do local.
 Saiba mais
A fisiologia e a regulação do trato reprodutor feminino podem ser 
exploradas no capítulo 12 da seguinte obra: 
RIZZO, D. C. Fundamentos de anatomia e fisiologia. São Paulo: Cengage 
Learning, 2012.
2.2 Ovogênese
A ovogênese é a produção do gameta feminino, o ovócito, a partir de células precursoras 
denominadas ovogônias. Esse processo ocorre nos ovários. Os ovários são órgãos localizados na 
cavidade pélvica, um a cada lado do útero. De acordo com os tipos celulares, o ovário é dividido 
nas seguintes camadas, da mais externa para a mais interna: epitélio germinativo, túnica albugínea, 
córtex e medula.
26
Unidade I
Artérias 
e veias
Região 
medular
Região 
cortical
Corpo 
lúteo
Corpo 
albicans
Folículos em 
crescimento
Folículo 
pré-ovulatório
Folículos 
primordiaisTúnica albugíneaEpitélio 
germinativo
Figura 9 – Representação esquemática do ovário de uma mulher em 
idade reprodutiva, mostrando seus principais componentes
O epitélio germinativo é constituído de epitélio pavimentoso ou cúbico simples. Inicialmente, 
pensava-se que as células da linhagem germinativa eram originadas desse epitélio, porém isso não é 
verdade, pois a linhagem germinativa se origina no córtex do ovário.
A túnica albugínea é uma camada de tecido conjuntivo denso não modelado, rico em colágeno. 
É menos espessa do que a túnica albugínea dos testículos. 
No córtex predominam os ovócitos rodeados por células foliculares, em uma estrutura denominada 
folículo ovariano. Os folículos ovarianos são a unidade básica do sistema reprodutor feminino e são 
responsáveis por promover as condições ideais para que haja a maturação do ovócito e, consequentemente, 
a ovulação.
A medula é constituída de tecido conjuntivo frouxo e de uma rede vascular. O sangue que atinge 
os ovários pela região do hilo, pertencente à medula, permite que os hormônios hipofisários atinjam o 
órgão e também que os hormônios produzidos nos próprios ovários sejam distribuídos pelo organismo.
A ovogênese é dividida em três etapas: a fase de multiplicação, a fase de crescimento e a fase de maturação.
A fase de multiplicação ocorre a partir do primeiro mês da vida embrionária. Durante essa etapa, 
as células germinativas primordiais diferenciam-se em ovogônias. O número de ovogônias aumenta 
27
EMBRIOLOGIA E REPRODUÇÃO HUMANA
exponencialmente, em resposta às sucessivas mitoses que ocorrem nessas células. Como resultado, ao 
quinto mês de vida intrauterina, cada ovário tem milhões de ovogônias.
A fase de crescimento também ocorre durante a vida embrionária, até o sétimo mês de 
desenvolvimento intrauterino. 
As ovogônias entram em meiose, que é interrompida precocemente, durante a prófase I. Observa-se, 
então, aumento do citoplasma dessas células, que passa a acumular substâncias nutritivas (vitelo). Essas 
células passam a ser chamadas de ovócitos primários, ainda são diploides e permanecerão em estado 
quiescente até a puberdade. Elas são rodeadas de células foliculares achatadas, constituindo uma estrutura 
denominadafolículo primordial.
Na puberdade, os ovários apresentam cerca de 300 mil ovócitos primários, pois a maioria dessas 
células sofreu o processo de atresia. 
 Observação
Atresia é a degeneração dos ovócitos e das demais células dos folículos 
ovarianos, por apoptose, e pode ocorrer durante qualquer estágio do 
desenvolvimento folicular.
A fase de maturação ocorre a partir da puberdade, com a menarca, e refere-se à maturação do 
folículo ovariano, processo que culmina com a ovulação. Durante a vida reprodutiva da mulher, apenas 
350 a 400 ovócitos primários completarão a fase de maturação, um a cada ciclo ovariano/menstrual.
A cada ciclo ovariano, alguns ovócitos primários retomam o processo de meiose, que foi interrompido na 
prófase I durante a vida embrionária. A primeira divisão meiótica é completada e inicia-se a meiose II, porém 
ela é interrompida na metáfase II. A célula resultante é o ovócito secundário, que já apresenta conjunto 
haploide de cromossomos.
Durante a meiose do gameta masculino, a meiose I origina duas células-filhas haploides, denominadas 
espermatócitos secundários. Por outro lado, durante a meiose I do gameta feminino, há a formação de 
apenas um ovócito secundário. Isso ocorre porque a divisão meiótica no sexo feminino é desigual: 
durante a citocinese que encerra a meiose I, a maior parte do citoplasma é direcionada a apenas uma 
das células-filhas, o ovócito secundário. A outra célula-filha passa a ser denominada primeiro corpúsculo 
polar, que apresenta conteúdo citoplasmático muito reduzido e permanece na periferia do ovócito 
secundário. É o ovócito secundário que sofre o processo de ovulação. 
A meiose II, pausada na metáfase II, só será completada no momento da fecundação. Portanto, é 
somente no momento da fecundação que é originado o óvulo, juntamente com o segundo corpúsculo 
polar. Então, ao fim da meiose, cada ovogônia terá originado um ovócito e dois corpúsculos polares.
28
Unidade I
 Observação
A nomenclatura correta do gameta feminino é ovócito secundário, e 
não óvulo. O óvulo é uma estrutura formada somente após a fecundação.
A figura a seguir resume as etapas da ovogênese.
A2n
B
C2n
D
E
H n n I
n n
G
F
Figura 10 – Etapas da ovogênese. A ovogônia (A), diploide (2n), entra em meiose (B), originando um ovócito primário (C), 
cuja divisão meiótica é interrompida na prófase I. Por consequência, essa célula ainda é diploide. Durante a ovulação, 
a meiose I (D) é completada, originando um ovócito secundário (E), haploide (n), e o primeiro corpúsculo polar (F). 
No ovócito secundário, a meiose progride até a metáfase II e é novamente interrompida. No momento da 
fecundação, completa-se a meiose II, o que gera o óvulo (H) e o segundo corpúsculo polar (I)
Em relação às modificações morfológicas que são características dos gametas femininos, destaca-se 
a formação da zona pelúcida, uma camada glicoproteica que envolve toda a célula e que constitui 
uma barreira à entrada dos espermatozoides. A formação da zona pelúcida será abordada em detalhes 
durante o estudo da foliculogênese. 
Embora tanto o espermatozoide quanto o ovócito se originem da meiose de células progenitoras, 
existem várias diferenças entre esses dois processos. 
29
EMBRIOLOGIA E REPRODUÇÃO HUMANA
Tabela 1 – Principais diferenças entre a espermatogênese e a ovogênese
Espermatogênese Ovogênese
Meiose
Ocorre continuamente (sem pausas) a partir 
da puberdade até o fim da vida. Cada ciclo 
dura cerca de 74 dias
Longo processo (com pausas) iniciado na 
vida embrionária e finalizado no momento 
da fecundação. O processo de meiose em 
uma única célula dura décadas
Fase de multiplicação
O aumento da população de espermatogônias, 
por mitoses sucessivas, ocorre desde a 
puberdade até o fim da vida
O aumento da população de ovogônias é 
restrita à vida embrionária
Tamanho dos gametas
Não é observado aumento do tamanho 
do espermatozoide em relação às células 
progenitoras
Ocorre grande aumento do volume do 
ovócito em relação às células progenitoras
Número de gametas Cada espermatogônia origina quatro espermatozoides idênticos
Cada ovogônia origina um único ovócito 
secundário, que se transformará em óvulo 
durante a fecundação
Cromossomos Haploides; podem carregar os cromossomos sexuais X ou Y (n = 23, X ou n = 23, Y)
Haploides; carregam somente o 
cromossomo sexual X (n = 23, X)
Outras modificações Ocorre a formação do acrossomo e do flagelo Ocorre formação da zona pelúcida
2.3 Foliculogênese
Os folículos ovarianos correspondem ao ovócito rodeado de células foliculares, também chamadas 
de células da granulosa. Essas estruturas são encontradas no córtex ovariano e surgem ainda durante 
a vida embrionária, quando os ovócitos primários são rodeados por uma única camada de células 
foliculares achatadas (folículo primordial). Ao nascimento, as células foliculares tornam-se cúbicas 
(folículo primário) e, a partir da puberdade, ocorre o crescimento dessa estrutura, processo que envolve 
a proliferação das células foliculares à medida que a meiose evolui da prófase I para a metáfase II no 
ovócito (figura seguinte).
A cada dia, a partir da puberdade, alguns folículos iniciam o processo de crescimento, estimulados 
pelo hormônio folículo estimulante (FSH), liberado pela hipófise. 
 Lembrete
Aumento nos níveis plasmáticos de FSH ocorrem a partir da puberdade, 
o que permite que haja o crescimento folicular e, consequentemente, 
a ovulação.
Em resposta à estimulação pelo FSH, ocorre a proliferação das células foliculares, que é concomitante 
à retomada do processo de meiose pelo ovócito primário. Em um determinado momento, um folículo 
torna-se dominante sobre os demais: é esse folículo que irá romper durante a ovulação, liberando o 
ovócito secundário. Os folículos que se encontram em estágios intermediários de crescimento acabam 
por sofrer atresia, e o ciclo ovariano é reiniciado.
30
Unidade I
O crescimento folicular está representado na figura a seguir. 
A. Folículo primordial Ovócito
Estroma
Células 
foliculares
B. Folículos primários
Unilaminar
Lâmina basal
Zona pelúcida
Multilaminar
Zona pelúcida
Células da granulosa
Teca interna
C. Folículo antral Antro
Teca interna
Teca externa
Células da granulosa
D. Folículo maduro 
(de Graaf)
Teca externa
Teca interna
Antro
Células da granulosa
Corona radiata
Cumulus oophorus
Figura 11 – Etapas do crescimento folicular
O início do crescimento folicular é marcado pelas alterações do ovócito, cujo tamanho aumenta e as 
organelas redistribuem-se. Concomitantemente, ocorre proliferação das células foliculares, que passam a 
formar várias camadas, característica morfológica mais marcante do folículo primário multilaminar. Tais 
células foliculares passam a ser denominadas células da granulosa. As células da granulosa promovem a 
nutrição do ovócito e impedem que essas células completem a meiose antes do tempo.
No folículo primário multilaminar, ocorre ainda a diferenciação das células do estroma circundante 
em células da teca interna. 
A teca interna é responsável pela produção da progesterona, da testosterona e da androstenodiona, 
a molécula precursora da testosterona. Esses hormônios, ao serem transportados para as células da 
granulosa, são convertidos, respectivamente, nos hormônios estrogênicos estrona, estradiol e estriol. 
 Observação
A designação estrógeno se refere ao conjunto dos três hormônios que 
são sintetizados pela aromatase nas células da granulosa: a estrona, o 
estradiol e o estriol.
Portanto, podemos dizer que os estrógenos são resultado da ação conjunta das células da teca e das 
células da granulosa do folículo ovariano.
A formação da zona pelúcida, camada de glicoproteínas que revestem o ovócito, é outro evento 
que marca o desenvolvimento do folículo primário multilaminar. Essa estrutura é formada por três 
glicoproteínas principais, denominadas ZP1, ZP2 e ZP3, que constituem uma barreira que garante que 
31
EMBRIOLOGIA E REPRODUÇÃO HUMANA
só espermatozoides damesma espécie do ovócito realizem a fecundação e protejam o ovócito, e mais 
tarde o pré-embrião, do sistema imunológico da mãe.
As células da granulosa secretam quantidade significativa de líquido, rico em glicosaminoglicanos, 
proteínas e hormônios estrogênicos. Esse líquido se acumula ao redor do ovócito e forma o antro, 
característico do folículo antral.
No folículo antral, também é possível observar o desenvolvimento da teca externa, uma cápsula altamente 
vascularizada que envolve a teca interna. Os capilares sanguíneos que irrigam a teca externa coletam os 
hormônios produzidos no folículo ovariano para que eles sejam distribuídos por todo o organismo.
À medida que a quantidade de líquidos no antro aumenta, ele se expande e algumas células da 
granulosa formam um pedículo que sustenta o ovócito, denominado cumulus oophorus. Além disso, 
uma camada de células reveste externamente o gameta, formando a corona radiata. O folículo que 
apresenta essas estruturas é denominado folículo maduro ou folículo de Graaf. O ovócito já atingiu a 
metáfase II da meiose e, portanto, está pronto para a ovulação.
 Observação
O folículo maduro apresenta cerca de 2,5 cm de diâmetro e é visível nos 
exames de ultrassom.
A figura a seguir mostra um corte histológico de ovário, no qual pode ser observado um folículo 
maduro e suas estruturas, além de alguns folículos em estágios anteriores de maturação.
Folículo 
primário
Teca interna
Líquido folicular
Corona radiata
Células da granulosa
Teca externa
Folículo primordial
Cumulus oophorus
Figura 12 – Corte histológico de ovário evidenciando um folículo maduro (folículo de Graaf)
32
Unidade I
A ovulação é o rompimento das paredes do folículo ovariano e a consequente liberação do ovócito 
secundário em direção às tubas uterinas, local onde ocorre a fecundação. A partir da ovulação, as 
células da granulosa e da teca do folículo ovariano rompido passam a constituir o corpo lúteo, estrutura 
importante para a manutenção da gestação.
2.4 Ciclo sexual feminino: ciclo ovariano e menstrual
Os hormônios femininos (estrógenos e progesterona) são sintetizados nos ovários em resposta aos 
hormônios hipofisários LH e FSH. 
Na mulher, o mecanismo de feedback negativo controla a secreção dos hormônios sexuais de maneira 
semelhante à observada no homem. No entanto, a secreção dos hormônios hipofisários e gonadais não 
ocorre como nos homens, continuamente, mas sim de maneira cíclica.
O ciclo sexual feminino, que engloba o ciclo ovariano e o ciclo menstrual, é a consequência dessa 
liberação cíclica de hormônios sexuais. A figura seguinte ilustra o eixo hipotálamo-hipófise-ovário, a 
partir do qual iremos discutir a regulação do ciclo sexual feminino.
Hipotálamo
Hipófise
Ovário
GnRH
FSH LH
Folículo ovariano Corpo lúteo
Estrógeno Progesterona
Atuam sobre o trato reprodutor e outros tecidos
Figura 13 – Eixo hipotálamo-hipófise-ovário e mecanismo de feedback negativo
Na mulher, durante o período fértil, a secreção dos hormônios LH, FSH, estrógenos e progesterona 
varia continuamente em um intervalo de cerca de 28 dias, que caracteriza o ciclo sexual feminino. 
O ciclo sexual é dividido em ciclo ovariano e ciclo menstrual, uma vez que as principais alterações 
são referentes à maturação do folículo ovariano e à preparação do revestimento interno do útero, o 
endométrio, para uma possível gestação. 
33
EMBRIOLOGIA E REPRODUÇÃO HUMANA
O início da puberdade, na mulher, é marcado pelo aumento das secreções de FSH e LH pela hipófise. 
Esse evento culmina na menarca, a primeira menstruação. A partir desse evento, a secreção cíclica 
desses hormônios continuará até a menopausa. 
O padrão de secreção dos hormônios hipofisários varia durante o ciclo sexual: durante a primeira 
metade do ciclo, predomina a secreção de FSH e, durante a segunda fase, a secreção de LH.
2.4.1 Fase folicular: a primeira fase do ciclo sexual
O dia zero do ciclo sexual feminino é o primeiro dia da menstruação. A partir desse dia, a secreção 
de FSH e de LH aumentam, e a concentração de FSH é aproximadamente o dobro da de LH. Durante essa 
fase, ocorre o crescimento do folículo ovariano, conforme descrito anteriormente. Como consequência, 
os níveis plasmáticos de estrógenos aumentam de modo significativo, afinal, são as células da granulosa 
as responsáveis pela produção desse hormônio. O crescimento folicular se completa no 14º dia do ciclo 
sexual, momento no qual ocorre a ovulação.
Durante a fase folicular, são observadas as seguintes alterações:
• Crescimento do folículo ovariano em resposta principalmente ao aumento da secreção de FSH, 
mas também de LH. Cerca de 6 a 12 folículos iniciam o crescimento por ciclo, porém somente um 
se tornará dominante.
• Aumento da secreção de estrógenos, resultado da proliferação das células da granulosa. 
Os estrógenos, uma vez na circulação, atingem o útero e promovem o crescimento do endométrio, 
essencial para garantir a implantação do embrião, além de modular positivamente a libido e 
promover aumento da lubrificação vaginal.
Conforme estudamos neste livro-texto, quando nos referimos ao estrógeno, referimo-nos ao conjunto 
dos três hormônios que são sintetizados pela enzima aromatase presente nas células da granulosa: a 
estrona, o estradiol e o estriol. Esses hormônios têm, na mulher, várias funções: 
• Produzem características sexuais secundárias femininas (alargamento dos quadris, aparecimento 
de pelos pubianos e de mamas etc.).
• Induzem a proliferação das células uterinas (miométrio e endométrio) e de vários outros tecidos. 
• Estimulam o crescimento rápido de todos os ossos logo após a puberdade, porém promovem o 
rápido fechamento das epífises, o que resulta em término do crescimento após os primeiros anos 
da puberdade.
• Modulam o comportamento sexual feminino.
34
Unidade I
 Observação
O aumento da sinalização mediada pelos estrógenos está relacionado 
com o aparecimento de diversos tipos de câncer, incluindo o câncer de mama.
O estradiol é o principal hormônio liberado na primeira fase do ciclo menstrual. A produção desse 
hormônio começa na adolescência e continua até a menopausa. É esse o hormônio responsável pelo 
feedback negativo sobre a produção de FSH na primeira fase do ciclo, mecanismo essencial para manter 
níveis adequados desse hormônio na circulação.
2.4.2 Ovulação
À medida que o ciclo se aproxima do momento da ovulação, o mecanismo de feedback negativo do 
estradiol sobre os hormônios hipofisários é inibido e passa a ser observado feedback positivo, no qual as 
concentrações crescentes de estradiol estimulam secreção cada vez maior de FSH e LH. Como consequência, 
por volta do 14º dia, são observados picos de FSH e de LH. O pico de LH é muito maior do que o de FSH 
(a concentração de LH aumenta cerca de dez vezes, já a de FSH aumenta de duas a três vezes apenas) e, 
por esse motivo, é denominado “surto” de LH.
O LH é um hormônio importante durante a fase final do crescimento folicular e durante a ovulação. 
Juntamente com o FSH, esse hormônio promove o aumento da secreção de líquidos no folículo maduro 
e também a produção, pelas células da teca, de enzimas proteolíticas que irão digerir a membrana 
basal do folículo. Esses eventos culminam com o rompimento do folículo e com a expulsão do ovócito 
secundário. Durante esse evento, o ovócito desliga-se do cumulus oophorus e é liberado, com as células 
da corona radiata, para a cavidade abdominal, a partir da qual é captada pelas tubas uterinas.
Além disso, sob ação do LH, os ovários passam a produzir mais progesterona, e a secreção de 
estrógenos diminui. A progesterona é um hormônio essencial durante a segunda fase do ciclo 
sexual feminino.
2.4.3 Fase lútea: a segunda fase do ciclo sexual
No início da fase lútea, as células da granulosa que constituíam o folículo ovariano rompido 
diferenciam-se em células luteínicas e passam a constituir uma estrutura denominada corpo amarelo ou 
corpo lúteo. O corpo lúteo, sob ação do LH que predominadurante essa fase, secreta altas concentrações 
de progesterona, hormônio essencial para a manutenção do endométrio, que proliferou intensamente 
durante a primeira fase. O corpo lúteo também secreta estrógenos, só que em menor concentração.
Com a progressão da fase lútea, os estrógenos e a progesterona produzidos pelo corpo lúteo 
exercem feedback negativo sobre a secreção de LH e FSH, e, como consequência, a secreção desses 
hormônios diminui progressivamente. Há ainda secreção de pequenas quantidades de inibina pelas 
células luteínicas, o que intensifica ainda mais o mecanismo de feedback negativo.
35
EMBRIOLOGIA E REPRODUÇÃO HUMANA
Com a queda dos níveis de LH no sangue, a manutenção do corpo lúteo é impossibilitada. A partir 
desse momento, que ocorre cerca de 14 dias após a ovulação, são possíveis dois cenários:
• Se não houver implantação de um embrião no útero, ocorre atrofia do corpo lúteo, que forma uma 
cicatriz denominada corpo albicans. Como consequência, a secreção de progesterona diminui e o 
endométrio descama, o que marca o início do período menstrual.
• Se houver implantação de um embrião no útero, a síntese de gonadotrofina coriônica humana 
(hCG) é iniciada, o que possibilita a manutenção do corpo lúteo e, consequentemente, da secreção 
de progesterona por essa estrutura. A progesterona apresenta como principais funções: indução 
da secreção e decidualização do endométrio, a manutenção da gestação, a inibição das contrações 
uterinas e o desenvolvimento glandular das mamas.
As concentrações plasmáticas dos hormônios hipofisários e ovarianos durante o ciclo sexual feminino 
estão representadas na figura a seguir.
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600
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Progesterona
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FSH
Dias do ciclo sexual feminino
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0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 28
0
8
Figura 14 – Variações nos níveis circulantes de hormônios femininos durante o ciclo sexual
2.5 Métodos de contracepção
A concepção ocorre quando um espermatozoide encontra e fertiliza um ovócito secundário nas 
tubas uterinas. Existem vários métodos que visam impedir esse evento e, portanto, diminuem a chance 
de uma gestação indesejada.
Os contraceptivos podem ser divididos em duas classes: os métodos de barreira e os métodos hormonais. 
A eficácia dos métodos contraceptivos varia amplamente e, por esse motivo, recomenda-se que 
mais de um método seja associado. A principal associação envolve o uso de um contraceptivo hormonal 
e preservativo, masculino ou feminino, pois somente esses dois últimos também protegem contra 
infecções sexualmente transmissíveis (ISTs).
36
Unidade I
É papel do biomédico, assim como dos demais profissionais da área da saúde, alertar a população 
quanto à importância do planejamento familiar e da prevenção de ISTs. 
2.5.1 Métodos de barreira
Os métodos de barreira são removíveis e atuam impedindo a entrada dos espermatozoides no útero. 
Os principais são:
• Preservativo masculino e feminino (camisinha masculina e feminina): são confeccionados 
com látex e, além de impedir a concepção, protegem contra ISTs.
• Diafragma: dispositivo de silicone, em forma de cúpula, que é posicionado no colo uterino, de 
modo a formar uma barreira para a entrada dos espermatozoides no útero. Geralmente, é utilizado 
juntamente com um gel espermicida.
• Géis espermicidas: são géis que devem ser inseridos na vagina cerca de 15 minutos antes da relação 
sexual. Inviabilizam os espermatozoides e devem ser associados a outro método contraceptivo.
• Dispositivo intrauterino (DIU): trata-se de um objeto flexível, em forma de T, que é inserido dentro 
do útero. É o único método de barreira que permanece no organismo feminino continuamente, e 
deve ser inserido por um médico.
2.5.2 Métodos hormonais
Os métodos hormonais alteram o balanço hormonal existente no organismo feminino e, assim, 
impedem a ovulação. São constituídos de derivados do estrógeno e da progesterona, que, ao 
atingirem a circulação sistêmica, potencializam o mecanismo de feedback negativo sobre o eixo 
hipotálamo-hipófise-ovários. Como consequência, não há produção de FSH e de LH suficientes para que 
haja o crescimento folicular e a ovulação. Os principais são:
• Contraceptivo oral combinado (pílula combinada): é constituída de um derivado estrogênico e 
de um derivado progestagênico. Devem ser tomados diariamente, por via oral, no mesmo horário, 
para que a contracepção seja efetiva.
• Contraceptivo hormonal injetável: os hormônios derivados do estrógeno e da progesterona 
(ou somente um derivado progestagênico) são administrados por via intramuscular, mensal ou 
trimestralmente, dependendo da formulação. É uma alternativa para mulheres que esquecem de 
tomar o contraceptivo oral diariamente.
• Adesivo hormonal transdérmico: meio de administração dos derivados do estrógeno e da 
progesterona. Esses hormônios ficam impregnados em um adesivo que é posicionado na pele e 
são liberados continuamente durante o ciclo.
• Anel vaginal: é um anel fino e flexível que deve ser colocado na vagina; também contém derivados 
do estrógeno e da progesterona, que impedem a ovulação pelo mecanismo detalhado.
37
EMBRIOLOGIA E REPRODUÇÃO HUMANA
• Contraceptivo hormonal de emergência (pílula do dia seguinte): é constituído de altas doses 
de um derivado da progesterona que, além de inibir a ovulação, torna o muco cervical inviável 
para a passagem do espermatozoide. Deve ser utilizado após o ato sexual, nas vezes em que a 
contracepção inicial falhou.
 Saiba mais
O site do Ministério da Saúde disponibiliza apostilas que detalham 
as vantagens e desvantagens dos principais métodos anticoncepcionais. 
Consulte-as em:
<http://bvsms.saude.gov.br>.
3 EMBRIOLOGIA: FECUNDAÇÃO, PERÍODO PRÉ-EMBRIONÁRIO E 
PERÍODO EMBRIONÁRIO
No início deste livro-texto, estudamos os principais aspectos da fisiologia masculina e feminina, que 
são essenciais para que ocorra a concepção. Agora, iremos destacar os eventos que ocorrem a partir 
do ato sexual: o transporte dos espermatozoides pelo trato reprodutor feminino, a fecundação e os 
períodos pré-embrionário, embrionário e fetal (SADLER, 2009; GARCIA; LAUER, 2012).
A fecundação, ou concepção, é o encontro do espermatozoide com o ovócito secundário, responsável 
por gerar uma célula diploide, denominada zigoto.
O período pré-embrionário é a sequência de eventos responsáveis pela formação do embrião 
a partir do zigoto. Durante esse processo, que dura uma semana, ocorre a diferenciação das células do 
zigoto em diferentes tipos celulares, que darão origem ao embrião e aos anexos embrionários.
O período embrionário inicia-se na segunda semana e perdura até a oitava semana após a 
fecundação. Ao fim desse período, o embrião já apresenta todas as estruturas corporais formadas e 
passa a ser chamado de feto.
O período fetal inicia-se na nona semana de gestação e vai até o fim da gestação. Durante esse 
período, ocorre o crescimento do concepto e a maturação de seus órgãos.
3.1 Transporte dos espermatozoides no trato reprodutor 
feminino e fecundação
O ato sexual tem importante papel biológico, pois é a partir dele que a fertilização se torna possível. 
A ejaculação do sêmen na vagina é a primeira etapa para que a fertilização ocorra. Uma vez no trato 
reprodutor feminino, o espermatozoide precisa sofrer o processo de capacitação para que a fecundação ocorra.
38
Unidade I
A capacitação é desencadeada pelas secreções do trato genital feminino, em especial do colo 
uterino, e é caracterizada por uma série de alterações na membrana plasmática dos espermatozoides. 
Essas alterações envolvem a remoção de algumas proteínas e a adição de outras à membrana dessas 
células, e são essenciais para a realização da reação acrossômica, evento que ocorre no momento da 
fertilização do ovócito. 
Além disso, durante a capacitação, a movimentação do flagelo do espermatozoidepassa a ser mais 
rápida, linear e progressiva, e é chamada de hipermotilidade. A hipermotilidade é necessária para que 
haja a penetração do espermatozoide no ovócito. 
Quando atinge as tubas uterinas, o espermatozoide, se estiver com a morfologia normal, 
hipermotilidade progressiva e completamente viável, estará apto para fecundar o ovócito. 
 Observação
Os espermatozoides capacitados atingem as tubas uterinas e permanecem 
viáveis nesse local por até 48 horas. Portanto, relações sexuais consumadas 
até dois dias antes da ovulação podem resultar em fertilização.
A fecundação ocorre quando um espermatozoide penetra no ovócito secundário presente na 
extremidade de uma tuba uterina (ampola). De milhões de espermatozoides presentes no ejaculado, 
apenas de 100.000 a 300.000 conseguem alcançar essa região. 
Dois fenômenos são responsáveis pelo direcionamento dos espermatozoides ao ovócito: a termotaxia 
e a quimiotaxia. A termotaxia refere-se à movimentação dos espermatozoides capacitados em direção ao 
local da deposição do ovócito, que apresenta maior temperatura, enquanto a quimiotaxia é resultado do 
reconhecimento, pelo espermotozoide, de substâncias secretadas pela corona radiata, que envolve o ovócito.
O espermatozoide precisa atravessar as células da corona radiata em direção à zona pelúcida, camada 
glicoproteica que envolve o ovócito, para que ocorra a fecundação.
A passagem pela corona radiata e, posteriormente, pela zona pelúcida é possível graças à reação 
acrossômica: a membrana plasmática da região apical da cabeça do espermatozoide funde-se à 
membrana do acrossomo, o que possibilita a liberação das enzimas presentes nessa estrutura. A enzima 
mais abundante no acrossomo é a hialuronidase, que promove a digestão corona radiata e possibilita 
que os espermatozoides atravessem essa estrutura. 
Ao atingir a zona pelúcida, um espermatozoide que ainda não sofreu reação acrossômica, denominado 
espermatozoide fertilizador, liga-se à glicoproteína ZP3 da zona pelúcida e só então libera o conteúdo 
do acrossomo. A digestão da zona pelúcida é realizada pela enzima acrosina, e, ao término dela, a 
membrana do espermatozoide se funde com a membrana do ovócito, o que permite que o pronúcleo 
do espermatozoide, contendo seu material genético, seja despejado no citoplasma do gameta feminino. 
As demais regiões do espermatozoide (peça intermediária e flagelo) não adentram o ovócito e são 
posteriormente degradadas. A figura a seguir mostra como ocorre a fertilização.
39
EMBRIOLOGIA E REPRODUÇÃO HUMANA
(1) Espermatozoide capacitado 
atravessa a corona radiata
Flagelo Núcleo Acrossomo
(2) Espermatozoide liga-se 
à zona pelúcida 
(3) Reação acrossômica
(4) Digestão da zona pelúcida 
pelas enzimas do acrossomo
(5) Fusão das membranas do 
espermatozoide e do ovócito; 
liberação do núcleo 
do espermatozoide
Corona 
radiata
Zona 
pelúcida
Membrana 
do ovócito
Figura 15 – Fertilização em mamíferos
Alterações na estrutura da zona pelúcida, que envolvem a hidrólise de ZP3, são desencadeadas 
após a entrada do espermatozoide, o que impede que ocorra poliespermia (entrada de mais de um 
espermatozoide no ovócito), evento que tornaria inviável a manutenção do embrião. 
No momento da entrada do espermatozoide, o ovócito secundário, que se encontra em metáfase II, 
completa a segunda divisão meiótica e passa a ser denominado óvulo. Ao microscópio, um óvulo 
pode ser identificado a partir do aparecimento do segundo corpúsculo polar, que é característico da 
finalização da meiose II. 
Para que a fertilização seja completada, é necessário que o núcleo do espermatozoide (denominado 
pronúcleo masculino) se funda ao núcleo do óvulo (denominado pronúcleo feminino). Como cada um 
dos pronúcleos apresenta um conjunto haploide de cromossomos, o resultado da fusão é uma célula 
diploide, denominada zigoto. O embrião se desenvolverá a partir dessa estrutura.
A fecundação pode resultar no desenvolvimento de mais de um embrião, originando gêmeos, 
trigêmeos, quadrigêmeos etc.
Os gêmeos podem ser idênticos (monozigóticos ou univitelinos) ou fraternos (dizigóticos ou bivitelinos).
Os gêmeos monozigóticos ou univitelinos são formados a partir do mesmo zigoto. Por esse motivo, 
possuem o mesmo patrimônio genético e o mesmo sexo, compartilham a mesma placenta e o mesmo 
saco gestacional. Algumas características fenotípicas, tais como as impressões digitais, não são idênticas 
nos gêmeos monozigóticos, pois são obtidas a partir da interação com o meio.
40
Unidade I
Os gêmeos dizigóticos ou bivitelinos são gerados a partir da liberação de dois ovócitos secundários 
no momento da ovulação. Cada um dos ovócitos é fecundado por um espermatozoide diferente e, como 
resultado, os gêmeos dizigóticos apresentam pouca semelhança genética. Diferentemente dos gêmeos 
monozigóticos, os gêmeos dizigóticos nem sempre apresentam o mesmo sexo. A identificação dos 
gêmeos dizigóticos durante a gestação pode ser feita por exames de imagem, a partir da visualização de 
duas placentas e dois sacos gestacionais separados.
3.2 Primeira semana do desenvolvimento embrionário
Durante a primeira semana do desenvolvimento embrionário, são observados os seguintes eventos: 
(1) a clivagem do zigoto, que corresponde a uma série de divisões mitóticas responsáveis por aumentar o 
número de células do futuro embrião; (2) a diferenciação inicial dessas células em dois grupos celulares 
distintos e (3) o início da nidação ou implantação do embrião no endométrio.
O zigoto, célula originada da fusão dos núcleos do espermatozoide e do óvulo, sofre segmentação 
ou clivagem, evento caracterizado por uma série de divisões mitóticas. A primeira divisão mitótica ocorre 
de 20 a 22 horas após a fertilização. As células-filhas dessa divisão são denominadas blastômeros.
O processo de mitose se repetirá, na velocidade de um ciclo de mitose por dia, até que a estrutura 
apresente 16 células. No primeiro dia, é formado um pré-embrião com duas células; no segundo dia, as 
duas células sofrem mais uma mitose e originam um organismo de quatro células; no terceiro dia, serão 
oito células e no quarto, 16. No estágio de 16 células, a estrutura passa a ser denominada mórula, devido 
à sua aparência semelhante a uma amora.
Até o terceiro dia, todos os blastômeros são idênticos entre si e, portanto, caso um deles seja perdido, 
ou morra, não haverá prejuízo para o concepto. A partir do estágio de 16 células, no entanto, embora 
todas as células sejam morfologicamente idênticas, elas já apresentam certo grau de diferenciação. 
Alterações no padrão de expressão gênica são responsáveis por garantir a diferenciação celular 
que se inicia no estágio da mórula. Em outras palavras, a produção de proteínas varia entre as 
células que compõem essa estrutura, o que faz com que elas passem a ser diferentes do ponto de 
vista funcional. Portanto, a perda de alguma célula, durante o estágio de mórula, pode resultar em 
um embrião inviável. 
Durante os cinco primeiros dias do desenvolvimento, não há aumento do tamanho do pré-embrião. 
Isso ocorre porque a zona pelúcida permanece envolvendo os blastômeros. A zona pelúcida é uma 
estrutura rígida, e, portanto, à medida que as divisões mitóticas ocorrem, o tamanho das células diminui, 
em um fenômeno denominado compactação. Como consequência, a mórula, com 16 células, apresenta 
o mesmo tamanho do zigoto unicelular.
A figura a seguir destaca os eventos que culminam no aparecimento da mórula.
41
EMBRIOLOGIA E REPRODUÇÃO HUMANA
Figura 16 – Primeiros estágios da segmentação do zigoto de mamíferos: A) estágio de duas células. 
A zona pelúcida (zp) e os dois corpúsculos polares (p. gl., do inglês polar globes) estão indicados; 
B) estágio de quatro células; C) estágio de oito células; D) mórula; E) mórula compactada
Na mórula, as células são unidas por junções intercelulares do tipo gap, e também por junções de 
adesão e de oclusão, o que facilita a comunicação entre elas e a polarização dessas células,