Embriologia II Livro Texto

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5 REPRODUÇÃO NOS INVERTEBRADOS
5.1 Poríferos (esponjas de água salgada e de água doce)
Os poríferos apresentam reprodução assexuada por brotamento e reprodução sexuada. A maioria 
das espécies é monoica (hermafroditas). Logo, há também espécies dioicas. São os amebócitos que 
originam as células gaméticas masculinas e femininas.
Predomina neste filo a fecundação interna. A célula gamética masculina, ao penetrar na cavidade da 
esponja (espongiocele), une‑se a um tipo celular denominado de coanócito. Após a adesão, o coanócito 
se transforma em amebócito, que transfere o núcleo do espermatozoide até a célula gamética feminina 
(aqui denominada de óvulo).
Ocorrida a fecundação interna, surge o ovo ou zigoto (célula diplóide) que, após sucessivas mitoses, 
origina uma blástula. Quando a blástula é flagelada, ela se liberta, passando pelo ósculo, e irá se fixar 
num determinado substrato, podendo originar um organismo semelhante ao que lhe deu origem. Nesses 
casos, afirma‑se que o desenvolvimento foi direto (forma‑se um organismo jovem semelhante ao adulto).
Em outras espécies de esponjas, afirma‑se que o desenvolvimento foi indireto, pois a blástula origina 
uma forma embriológica bem diferente e denominada de larva. Nos poríferos, dependendo da espécie, 
a larva é denominada de anfiblástula e de parenquímula. Portanto, pode‑se afirmar que ocorre 
metamorfose em algumas espécies de poríferos.
Figura 31 – Porifera
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5.2 Cnidários (hidras, águas‑vivas, anêmonas do mar e corais)
Os cnidários apresentam forma corporal de pólipo (cilíndrica) e de medusa (umbelífera – guarda‑chuva 
aberto sem cabo). Geralmente os pólipos são fixos (sésseis), enquanto as medusas são de vida livre. 
Possuem reprodução assexuada e sexuada.
Certas espécies de hidras e de corais possuem reprodução por brotamento, formando novos 
organismos e/ou colônias. Muitas formas de pólipos reproduzem‑se de maneira assexuada, formando 
estruturas aproximadamente esféricas denominadas de éfiras ou efírulas. Quando se desprendem do 
pólipo, constituem as medusas. Esse processo é denominado de estrobilização.
Em relação à reprodução sexuada, nos cnidários há espécies monoicas (hermafroditas) e dioicas (de sexos 
separados). Células gaméticas originam‑se de células intersticiais (não existe gônada verdadeira). A fecundação 
em algumas espécies é externa e em outras é interna. O desenvolvimento pode ser direto, como nas hidras, 
e indireto, como em outras espécies de hidrozoários e de cifozoários, apresentando nestes a metagênese 
(alternância de gerações, isto é, reprodução assexuada na forma pólipo e reprodução sexuada na forma medusa).
Algumas espécies de medusas liberam seus óvulos na água, já outras retêm seus óvulos – portanto, há 
fecundação externa e interna. Após a formação do ovo ou zigoto e das primeiras fases da embriogênese, 
forma‑se a larva plânula ciliada, que futuramente originará um pólipo. Após o crescimento e 
desenvolvimento desse pólipo, ele dará origem novamente a formas medusoides.
Nenhum tipo de coral (antozoário) possui forma medusoide. Gametas são originários da forma 
pólipo. A fecundação pode ser interna e externa, dependendo da espécie. O zigoto, após as fases iniciais 
do desenvolvimento, gera a larva plânula, que sempre originará um pólipo sexuado. Adultos apresentam 
simetria radial e são diblásticos.
Medusas adultas
Ovo
Plânula
Éfira
Estrobilização
Scyphistoma
Figura 32 – Reprodução sexuada
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Regeneração
Brotamento
Figura 33 – Reprodução assexuada
 Lembrete
Metagênese é o mesmo que alternância de gerações. Ocorre em animais 
e também nos vegetais. Num determinado momento, o ciclo é sexuado e, 
no outro, o ciclo é assexuado. Os organismos apresentam aspectos distintos 
nesses ciclos. Nos cnidários, a fase sexuada é representada pelas medusas 
(livres) e a assexuada pelos pólipos (sésseis).
5.3 Platelmintos e nematelmintos
Os platelmintos são vermes achatados. São exemplos: planária, Fasciola, Schistosoma e tênias 
(solitárias). Os nematelmintos são os vermes cilíndricos. São exemplos: Ascaris (lombrigas), Ancylostoma, 
Trichinella, Wuchereria e Enterobius. As planarias apresentam reprodução assexuada (por regeneração/
por fragmentação do corpo) quando sofrem traumas ambientais. Seu desenvolvimento é direto: não há 
fases larvais, ou seja, não há metamorfose.
As fêmeas apresentam ovários, oviduto, glândulas vitelínicas produtoras de vitelo (nutre o embrião 
em desenvolvimento), vagina e átrio genital. Já os machos possuem testículos, tubos, ductos deferentes, 
pênis e átrio genital. Há cópula com penetração do pênis no átrio, liberação dos gametas masculinos e 
consequente fecundação interna.
O zigoto se alimenta do vitelo. Surge um casulo interno, que será expelido para o meio ambiente 
(meio aquático), fixando‑se num determinado substrato, originando posteriormente uma nova planária.
Em relação aos outros representantes platelmintos, pode‑se afirmar que:
• espécies parasitas se alternam em fase de reprodução assexuada e fase de reprodução sexuada;
• espécies parasitas precisam de mais de um hospedeiro para completar o ciclo reprodutivo;
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• espécies parasitas que usam apenas um único hospedeiro são as monogenéticas – gênero 
Gyrodactylus, enquanto as que utilizam dois hospedeiros diferentes são denominadas de 
digenéticas – gênero Schistosoma e gênero Taenia.
Denomina‑se hospedeiro intermediário o indivíduo que hospeda o verme em formação, isto é, 
durante a fase larval, quando imaturo sexualmente. Já o hospedeiro definitivo é o indivíduo hóspede 
que abriga o verme sexualmente maduro.
O verme causador da esquistossomose é do gênero Schistosoma. Fêmea e macho possuem dimorfismo 
sexual. Ambos são milimétricos: a fêmea varia entre 10 e 20 mm e o macho entre 6 e 13 mm. O macho 
possui um sulco no corpo denominado de canal ginecóforo que abriga a fêmea.
O gameta penetra pelo orifício genital – nesses vermes não há órgãos copuladores. O ovo produzido 
mede cerca de 0,15 mm e possui um espinho perfurante. Presentes nas fezes, esses ovos, ao ganharem 
o meio líquido, eclodem e liberam larvas ciliadas denominadas de miracídios, tendo em média 150 µm 
de comprimento por 60 µm de largura (um milímetro possui 1.000 µm).
A vida de um miracídio pode ser curta, pois, é necessário encontrar neste meio líquido um molusco 
(gastrópode/caramujo) da família Planorbidea, num espaço de tempo de um dia (24 horas). Caso isto não 
aconteça, ocorre sua morte. Porém, havendo o encontro com o caramujo, o miracídio transforma‑se em milhares 
de células germinativas que são denominadas de esporocistos primários, que darão origem posteriormente 
aos esporocistos secundários com células germinativas, que originaram milhares de cercárias.
Ao romper os esporocistos, as cercárias perfuram paredes teciduais do caramujo e ganham o 
meio aquático, penetrando na pele e/ou em mucosas. As cercárias, ao perderem a cauda, tornam‑se 
esquistossomos jovens. Presentes no interior de vasos sanguíneos do hospedeiro definitivo, chegam até 
o fígado onde permanecem na vida adulta realizando a postura de aproximadamente 300 ovos por dia.
O verme causador da cisticercose é do gênero Taenia. São organismos monoicos e digenéticos 
(hermafroditascom dois hospedeiros no ciclo de vida). A tênia (solitária) possui em cada proglótide 
ovários, glândula de vitelo, glândula da casca, vagina e poro genital, como também testículos, canais 
deferentes e cirro ou órgão copulador. Neste animal corre autofecundação.
Após o encontro das células gaméticas, surgem os ovos com células nutritivas. Agora, cada proglótide 
repleto de ovos passa a ser denominado de proglótide gravídico, sendo eliminado com as fezes do hospedeiro 
definitivo. Em cada um desses progótides, há aproximadamente 80.000 ovos. Quando um hospedeiro 
intermediário ingere algum alimento com esse ovo, ele tem sua casca rompida e libera assim uma larva 
denominada de oncosfera, que irá se alojar em seus tecidos transformando‑se numa estrutura ovoide 
com líquido e denominada de cisticerco. Um hospedeiro definitivo, ao ingerir alimento com cisticerco, 
adquire cisticercose (teníase), originando no interior do intestino um novo organismo, uma nova solitária.
O verme causador da ascaridíase ou ascaridiose é do gênero Ascaris, popularmente denominado de 
lombriga. A maior quantidade de espécies de vermes cilíndricos é dioica e com dimorfismo sexual. Em 
relação ao Ascaris lumbricoides (lombriga), pode‑se afirmar que os machos apresentam um testículo, 
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um ducto deferente, vesícula seminal e cloaca com espinhos/espículas para se prender na fêmea 
durante a cópula; já as fêmeas apresentam dois ovários, dois ovidutos, dois úteros, uma vagina e poro 
genital. Estima‑se que cada fêmea de lombriga realiza a postura diária de 200.000 ovos. Ao eclodir, cada 
ovo produz uma larva com 0,2mm.
Adultos de platelmintos apresentam simetria bilateral, são triblásticos e acelomados.
Olho
Intestino ramificadoBoca
Faringe
Abertura da
faringe
Desenho esquemático
Fotografia
Figura 34 – Planária
Capacidade de regeneração
Figura 35 – Capacidade de regeneração da planária
Figura 36 – Platyhelminthe (solitária)
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EMBRIOLOGIA
 Observação
Vermes são organismos desprovidos de apêndices. Solitárias e planárias 
são organismos vermiformes. Embriologicamente, os platelmintos são 
acelomados, pois o mesoderma não realizou processos de divisão e os 
três folhetos embrionários permaneceram unidos. O ectoderma, mais 
externamente, e o endoderma, mais internamente, revestem o intestino, e 
entre esses dois folhetos encontra‑se o mesoderma.
5.4 Moluscos (ostras, mexilhões, caramujos, lesmas, caracóis, lulas e 
polvos)
Os moluscos possuem reprodução assexuada e sexuada e o desenvolvimento pode ser direto (sem 
metamorfose) e indireto (com metamorfose – com fases larvais). Os Chiton (poliplacóforos), a maioria 
dos bivalves e alguns gastrópodes são dioicos com fecundação externa. Forma‑se, assim, um ovo ou 
zigoto, que dará origem a uma larva ciliada denominada de trocófora (é muito dinâmica).
Em certas espécies dos moluscos citados, dessa larva ciliada já surge o organismo adulto. Porém, em 
outras espécies desses moluscos, a larva trocófora sofre metamorfose e origina outra larva denominada 
de véliger. Na maioria dos gastrópodes, ocorre a situação monoica (possui gônada hermafrodita 
produtora de gametas masculinos e gametas femininos). Tal gônada é denominada de ovoteste.
Ocorre cópula nos animais sexualmente maduros, com penetração do pênis no poro genital. 
Espermatozoides são armazenados temporariamente em receptáculos seminais enquanto os óvulos 
amadurecem. Ocorrendo a fecundação, cada ovo formado é envolvido por uma capa gelatinosa. Após a 
ovipostura, de cada ovo surge um molusco.
Durante o processo da embriogênese dos gastrópodes, ocorre uma torsão de 180º da massa visceral 
e do manto em relação ao pré‑músculos, promovendo a localização do ânus na região anterior do corpo, 
acima da cabeça e da boca. O ânus surgiu do lado oposto ao do blastóporo que originou a boca. Os 
moluscos são, portanto, organismos protostômios.
Os cefalópodes (polvo, lula, sépia, argonauta e nautilus) são dioicos. Machos introduzem seus 
espermatozoides com um tentáculo num receptáculo da fêmea, realizando, portanto, uma fecundação 
interna. Após a formação do ovo ou zigoto, ele é envolto por uma capa gelatinosa e expelido no meio 
marinho em locais propícios. Nessa classe de molusco (cefalópodes) não ocorre metamorfose.
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Unidade II
Figura 37 – Reprodução em moluscos gastrópodas
5.5 Anelídeos (poliquetos, minhocas e sanguessugas)
Os anelídeos possuem reprodução sexuada. Poliquetos são dioicos e apresentam fecundação externa 
e desenvolvimento indireto (há metamorfose com larva trocófora). Minhocas e sanguessugas são 
organismos monoicos com desenvolvimento direto (sem metamorfose). Na minhoca, os segmentos 6, 7 
e 8 possuem orifícios genitais (receptáculos seminais) que são receptores de espermatozoides.
Durante a cópula, portanto, há trocas de espermatozoides. No clitelo, região mais esbranquiçada do 
corpo de uma minhoca, há, na região ventral do corpo, poros genitais femininos que mantêm contato 
internamente com ovidutos, e estes, por sua vez, com os ovários. Após a cópula, cada minhoca secreta 
um casulo mucoso no interior do qual deposita óvulos. Em seguida, contrações musculares impulsionam 
o casulo em direção aos receptáculos seminais, que eliminam espermatozoides sobre os óvulos no casulo.
A fecundação, portanto, ocorre no casulo e fora do organismo da minhoca; conclui‑se que a 
fecundação é externa. Na minhoca, o desenvolvimento é direto.
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Tubo mucoso Cócon
Cócon
Óvulos
Copulação de duas minhocas unidas por cintos 
mucosos secretados pelo clitelo
Trajeto dos espermatozoides através do sulco seminais
Tubo e cócon deslocando‑se
Figura 38 – Reprodução da minhoca. Note a formação do cócon ou casulo
5.6 Artrópodes (onicóforos)
A descrição fundamentada na reprodução para bases de Embriologia envolverá aqui apenas os 
representantes mais conhecidos.
São exemplos: Peripatus; crustáceos (siri e caranguejo); insetos (abelha, mosquito e gafanhoto); 
quelicerados (aranha, escorpião, carrapato, ácaro, caranguejo‑ferradura e aranha‑do‑mar); quilópodes 
(centopeias e lacraias); e diplópodes (piolhos‑de‑cobra – embuás). A expressão miriápode engloba 
sistematicamente os quilópodes e diplópodes.
Os crustáceos podem ser monoicos e dioicos. Machos possuem apêndices especializados para 
realizarem a transferência de espermatozoides aos receptáculos seminais da fêmea nos quais os gametas 
masculinos ficam armazenados. À medida que os óvulos são eliminados, são fecundados. Os gametas 
femininos ficam aderidos na região ventral da fêmea – portanto, externamente –; logo, a fecundação é 
externa. Algumas espécies de crustáceos possuem o desenvolvimento direto, porém, em outras ocorre 
metamorfose (desenvolvimento indireto, como no camarão: do ovo surge o náuplio, deste surge o 
protozoea e, posteriormente, temos o misis e os estágios pós‑larva, pré‑adulto/subadulto e adulto).
Os aracnídeos são dioicos. O macho, com o uso do apêndice denominado de pedipalpo, introduz os 
espermatozoides dentro de um invólucro de fios de seda no receptáculo da fêmea, isto é, no poro genital 
dela. Portanto, a fecundação é interna. Após a fecundação, a fêmea deposita os ovos dentro de um 
casulo também de fios de seda denominado de ovissaco, que pode ser colocado na teia e/ou depositadonas partes de uma planta. O processo da embriogênese é direto, ou seja, não ocorre fase larval.
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Unidade II
Há insetos ovíparos, que colocam os ovos no meio ambiente, e ovovivíparos, que guardam ovos no 
interior do sistema reprodutor até a eclosão, permitindo a saída de larvas para o meio ambiente – logo, 
desenvolvimento indireto, em que há metamorfose –, caso de espécies de insetos dípteros.
No inseto macho há testículos, ductos deferentes, vesícula seminal, glândulas acessórias, ducto 
ejaculador e pênis; na fêmea há ovários, oviduto, espermateca (receptáculo seminal), glândula acessória 
e vagina.
Durante a cópula, o pênis introduzido na vagina elimina os espermatozoides que serão armazenados 
na espermateca. Como os óvulos deverão passar pela espermateca, eles serão fecundados, realizando‑se, 
assim, a fecundação interna. Em algumas espécies de insetos, a fêmea possui uma estrutura especializada 
para perfurar objetos (solo, frutos e tecidos de outros animais) e colocar seus ovos (fazer a ovipostura).
São denominados insetos ametábolos aqueles que possuem desenvolvimento direto, isto é, após 
a eclosão do ovo, surge um organismo semelhante ao adulto (exemplo: traça de livro). Já os insetos 
denominados de metábolos são os que deverão sofrer mudanças morfológicas e estruturais até 
chegar na forma adulta. Neste grupo de insetos metábolos, há dois sub‑grupos: os hemimetábolos e os 
holometábolos. Nos insetos hemimetábolos, a cada mudança (muda), o organismo em desenvolvimento 
se aproxima cada vez mais da morfologia adulta. Como há mais de uma muda, é denominada 
metamorfose gradual/incompleta (exemplo: gafanhoto). Nos insetos holometábolos, após a eclosão do 
ovo, surge um organismo com morfologia bem diferente da do adulto – por exemplo, pode não ter 
olhos, nem asas, nem apêndices. Esse organismo lembra um vermiforme e é denominado de larva. Após 
sucessivas mudanças (muda), surge um exoesqueleto de quitina, sendo agora denominado de pupa. A 
partir desse momento, processos de diferenciação celular ocorrem no interior da pupa, tecidos larvais 
deixam de existir e surgem tecidos adultos e o novo organismo passa a ser denominado de inseto adulto 
ou imago. Ao romper a cutícula da pupa, surge com forma idêntica a do adulto; portanto, ocorre uma 
metamorfose total/completa (exemplo, mosca doméstica).
Ovo Lagarta Crisálida
Imago
Figura 39 – Metamorfose: holometábolos
Ovo Ninfa Imago
Figura 40 – Metamorfose: hemimetábolo
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EMBRIOLOGIA
 Saiba mais
Para conhecer melhor o assunto, leia as obras a seguir:
COSTA, C. S.; RIBEIRO, R. M. Invertebrados: manual de aulas práticas. 
Ribeirão Preto: Holos, 2006.
RUPPERT, E. E.; FOX, R. S.; BARNES, R. D. Zoologia dos invertebrados. São 
Paulo: Roca, 1996.
TRIPLEHON, C. A; JOHNSON, N. F. Estudo dos insetos. São Paulo: Cengage 
Learning, 2011.
5.7 Equinodermas (estrelas‑do‑mar, ouriços‑do‑mar, lírios‑do‑mar, 
pepinos‑do‑mar e serpentes‑do‑mar)
Esses invertebrados marinhos são os únicos deuterostômios. Como os cordados, o blastóporo origina 
o ânus, e esse animal é dioico. As gônadas desses animais invertebrados variam em forma e número. 
Assim, as gônodas são cinco nos ouriços, dez nas estrelas‑do‑mar e uma nos pepinos‑do‑mar.
Na região dorsal dos ouriços, há uma determinada placa com poros genitais, que elimina os gametas 
para o meio marinho. Portanto, a fecundação é externa. O desenvolvimento é indireto (vide descrição da 
embriologia do ouriço‑do‑mar). No processo da metamorfose, ouriços apresentam apenas um estágio 
larval (larva pluteus), enquanto as estrelas possuem dois estágios larvais (primeiramente, a larva bipinária; 
posteriormente, a branquiolária). Há processos de regeneração complexos nesses invertebrados; assim, 
há regenerações de espinhos, pedicelárias e até de braços.
Os cordados são classificados em: primeiros cordados, que são aqueles que apresentam uma 
estrutura de sustentação em alguma fase da vida, a qual é denominada de corda dorsal (notocorda) – 
como exemplos, temos os protocordados (ascídias e anfioxos) –; ciclostomados, que são os cordados 
que não apresentam mandíbula ou ágnatas, representados por lampreia e peixe‑bruxa; e, finalmente, os 
vertebrados, que são os cordados mais evoluídos e complexos, representados pelos peixes cartilaginosos 
e ósseos, anfíbios, répteis, aves e mamíferos.
6 REPRODUÇÃO EM PROTOCORDADOS
Protocordados são organismos desprovidos de crânio e de coluna vertebral. Apresentam, em algum 
momento da vida, um eixo de sustentação de origem mesodérmica denominado de notocorda (corda 
dorsal). As espécies de urocordados, as ascídias, podem ter reprodução assexuada por brotamento (logo, 
formam colônias), enquanto outras espécies possuem reprodução sexuada, sendo a maioria monoica, 
isto é, hermafrodita.
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Unidade II
Os gametas são eliminados dentro de uma cavidade corpórea denominada de átrio, pelo sifão 
exalante. A fecundação é realizada no meio marinho, sendo, portanto, externa. Do ovo ou zigoto 
formado, surge a larva, que se assemelha à forma de um girino e é portadora da notocorda, localizada 
na cauda. Daí a denominação geral para tais organismos de urocordados. Após a fixação larval num 
substrato marinho, ocorre o processo de metamorfose, no qual a cauda desaparece e o animal 
torna‑se séssil (fixo no substrato). Posteriormente, cresce e produz novos gametas, e um novo ciclo 
de vida tem início.
Boca
Átrio
Faringe
Estômago
Intestino
Fendas braquiais da faringe
Notocorda
Tubo neural dorsal
Poro atrial
Figura 41 – Desenho esquemático de larva de protocordado tunicado (ascídia). Observe a notocorda na cauda da larva
Em relação aos cefalocordados anfioxos, a notocorda estende‑se ao longo do corpo do animal, 
abaixo do tubo neural e entre os miótomos (porções mesodérmicas que originarão a musculatura). Esses 
organismos marinhos são dioicos – sendo a reprodução, portanto, sexuada – e não ocorre metamorfose 
(sem estágio larval). As gônadas (testículos e ovários) não possuem ductos ejaculatórios; os gametas, 
uma vez produzidos, são eliminados após o rompimento das gônadas maduras na cavidade denominada 
de átrio, ganhando o meio ambiente através de poro na pele, existente anteriormente ao ânus. A 
fecundação é externa e do ovo ou zigoto surge um organismo semelhante ao adulto. Veja a embriologia 
do anfioxo:
Cirros
Tubo neural dorsal
Notocorda
Ânus
Poro da cavidade atrial
Cavidade atrial
Fendas brânquias da faringe Músculos 
segmentares
Figura 42 – Desenho esquemático do anfioxo
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EMBRIOLOGIA
Polo animal Blastocela
Polo vegetal
Arquêntero
ArquênteroGástrula
Blástula
Ectoderma
Endoderma
Região 
anterior do 
aniamal onde irá se 
formar a boca
Blastóporo: região 
que formará o ânus
Figura 43 – Anfioxo
Placa neural Dobra neural Sulco neural
Mesoderma
Mesoderma não 
diferenciado
MesodermaMesoderma
Ectoderma Ectoderma
Endoderma Arquênteron
CelomaTubo neural
Notocorda
Intestino
Endoderma
Goteira neural
Endoderma
Figura 44 – Gastrulação em anfioxo (protocordado)
Ectoderma epidérmico
Ectoderma neural
Mesoderma
Endoderma
Arquênteron
Celoma
Hipômero
Mesômero
Epímero
Canal neural
Figura 45 – Desenho do anfioxo com o saco vitelínico, em corte transversal70
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Unidade II
6.1 Ciclostomados (lampreias e peixe‑bruxa)
Os ciclostomados são animais portadores de órgãos reprodutores masculinos e femininos, sendo, 
portanto, monoicos. Numa determinada estação do ano, ocorre o amadurecimento de um dos órgãos 
reprodutores, o masculino ou o feminino. Os ovos produzidos são grandes e em pequeno número. Não 
ocorre estágio larval, ou seja, não ocorre metamorfose (vide descrição de sua embriologia).
As lampreias são animais dioicos e, portanto, há macho e fêmea. Esses animais passam uma parte 
de suas vidas em meio de água doce e outra em meio de água salgada, nos oceanos. A fecundação 
ocorre no meio de água doce, em estuários dos rios. O macho forma um tipo de ninho de pedras 
para que a fêmea realize a ovipostura (colocação dos óvulos). Após tal realização, o macho deposita os 
espermatozoides sobre os óvulos, que são milhares, para a formação do ovo ou zigoto da lampreia. A 
fêmea e o macho, após a ovipostura e a eliminação de seus gametas, morrem no estuário.
Do ovo ou zigoto surge uma larva cega, sem dentes e que passa um grande período da vida (até 
cinco anos) semienterrada no leito de rios e lagos. Essa larva é filtradora e denomina‑se amocetes. Após 
esse longo período enterrada, surgem os olhos, a boca com morfologia de ventosa e a língua dotada 
de papilas denominadas de dentículos. Com esses atributos morfológicos, a lampreia deixa o estuário e 
passa a viver no meio marinho, sendo predadora de peixes. Quando ocorre o amadurecimento gonadal 
(atinge a maturidade sexual), volta para os estuários e o ciclo se repete. Há espécies de lampreias apenas 
de vida de água doce (vide descrição de sua embriologia).
Fossa
nasal
Tunel 
bucal
Cabeça
Olho
Torso Cloaca
Cauda
Nadadeira 
caudal
Nadadeira 
dorsal 
posterior
Nadadeira 
dorsal 
anterior
Sete fendas 
branquiais 
externas
Figura 46 – Vista geral da lampreia (morfologia externa)
7 REPRODUÇÃO EM CORDADOS
7.1 Peixes cartilaginosos (condrictes): elasmobrânquios ou seláquios e 
holocéfalos
Os elasmobrânquios são os tubarões, os cações, as raias ou arraias. Os holocéfalos são as quimeras. 
Ambos apresentam reprodução sexuada, são dioicos e realizam fecundação interna. Os machos possuem 
um tipo de nadadeira ventral, os cláspers, que são responsáveis por introduzir os gametas na cloaca da 
fêmea. Muitas espécies são ovíparas com ovos protegidos por uma cápsula bem resistente e muitas vezes 
com um tipo de gancho para a fixação num determinado substrato marinho. O desenvolvimento é direto.
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EMBRIOLOGIA
Há outras espécies que, após a fecundação, não realizam a ovipostura. O desenvolvimento ocorre 
no interior do animal e, terminado seu desenvolvimento, ocorre a ovovivíparidade, isto é, ocorre a 
eliminação de um organismo jovem, porém imaturo. Há poucas espécies de tubarões vivíparos.
7.2 Peixes ósseos (osteíctes)
São actinopterígios: sardinha, salmão, peixe‑agulha, perca, cavala, cavalo‑marinho, bacalhau, carpa, 
piranha, bagre, truta, salmão, arenque e esturjão. Esses representantes apresentam raios nas nadadeiras, 
daí a sua denominação (actino = raio).
Os peixes ósseos sarcopterígios são os portadores de nadadeiras lobadas e carnosas sustentadas por 
ossos; portanto, não possuem os raios em suas nadadeiras (actinistia). Esses peixes são considerados os 
antepassados dos anfíbios. São exemplos: celacantos, peixe‑pulmonado‑australiano e muitas espécies 
dipnoicas (peixes‑pulmonados: piramboia).
Os peixes actinopterígios são dioicos, com fecundação externa e interna. A maioria das espécies são 
ovíparas.
Exemplo de aplicação
Realize uma investigação e procure descobrir um local próximo a sua residência que desenvolve 
criação de peixes (piscicultura) ou visite um aquário em alguma cidade (São Paulo, Guarujá, Santos, 
Ubatuba, Pirassununga, entre outras), que possuem desenvolvimento embrionário de peixes. Faça 
acompanhamento dentro de suas possibilidades, observe ovos de peixes, larvas de peixes, alevinos, 
peixes jovens e peixes adultos. Identifique o saco vitelínico nas larvas de peixes. Constate a importância 
da técnica de hipofisação aplicada à piscicultura.
7.3 Anfíbios anuros
Os anfíbios anuros são os sapos, rãs e pererecas (sem cauda). Os anfíbios urodelos apresentam cauda 
longa, como as salamandras, e os anfíbios ápodes não apresentam pernas, como as cobras‑cegas.
Anfíbios são vertebrados dioicos, predominantemente ovíparos e de fecundação externa. Há 
representantes vivíparos. Quando há ocorrência de metamorfose, surge o estágio larval (girino). As 
salamandras eliminam espermatóforos, conjunto de espermatozoides que penetram na cloaca da fêmea 
promovendo a fecundação interna, o que também ocorre nas cobras‑cegas. Salamandras também 
apresentam fase larval com morfologia muito semelhante ao adulto. Poucas espécies de salamandras 
não passam por metamorfose, elas guardam características embrionárias (larvais) durante toda a vida 
adulta e reproduzem‑se nessa fase larval, fato denominado de neotenia.
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Sapo adulto
Girino‑sapo
Embrião
Girino
Surgem as 
patas dianteiras
Início da 
respiração
pulmonar
Ovos
Figura 47 – Reprodução em anfíbios
Figura 48 – Amplexo
 Lembrete
Girino é o nome da larva dos anfíbios anuros. Ele se desenvolve em 
meio aquático. Nessa fase da vida, sua forma é bem diferente da adulta: 
possui cauda e, dependendo do estágio da metamorfose, pode ter brânquias 
internas ou externas.
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EMBRIOLOGIA
7.4 Répteis
Répteis são os vertebrados conhecidos como tartarugas, cágados, jabutis, crocodilos, jacarés, 
lagartos e serpentes (cobras). Esses animais são dioicos e a grande maioria das espécies são ovíparas. 
A cópula é realizada por fecundação interna com desenvolvimento direto e sem metamorfose, ou 
seja, sem estágios larvais.
Em certas espécies de répteis, as fêmeas armazenam em seus órgãos reprodutores, por um bom 
tempo, as células reprodutoras dos machos, os espermatozoides. Esse armazenamento visa a futuros 
processos de fecundação sem a presença de cópula (cágados, tartarugas, lagartos, serpentes). Outro dado 
marcante dos répteis é que, em algumas espécies de lagartos, as fêmeas realizam a partenogênese: a 
partir de um processo de desenvolvimento do óvulo, ocorre o surgimento de um embrião sem ter havido 
a fecundação, ou seja, sem a participação do espermatozoide.
Figura 49 – Eclosão do ovo de quelônio
7.5 Aves
As aves são animais vertebrados que podem voar. As aves podem ser carinatas ou carenadas e há 
também as aves que não voam, as aves ratitas. São exemplos de aves que não voam: avestruz, ema, emu, 
casuar, moa e quivi. São exemplos de aves que voam: pato, beija‑flor, gaivota, urubu, gavião, galinha, 
fragata, sabiá, tucano, arara, coruja e codorna. O pinguim é carinata, mas é incapaz de voar.
As aves são animais dioicos e ovíparos. Sua fecundação é interna com participação ativa entre 
as cloacas do macho e da fêmea. O desenvolvimento é direto, sem metamorfose e dependente de 
temperatura ideal. As fêmeas chocam os ovos, mantendo a temperatura. Há dimorfismo sexual e, 
geralmente, os machos delimitam seu território.
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Figura 50 – Ave africana chocando seus ovos
7.6 Mamíferos
Os mamíferos são animais vertebrados de diferentes tamanhos e presentes praticamente em todos 
os ambientes. Embriologicamente, pode‑se agrupá‑los em três subclasses: prototérios, metatérios e 
eutérios. Essa classificação indica que os primeiros mamíferos (prototérios: ornitorrincos e equidnas) 
não apresentam placenta, são semelhantes aos répteis – portanto, são ovíparos – e que a fêmea choca 
seus ovos.
Após a eclosão, a fêmea alimenta os filhotes com leite, sendo, portanto, portadora de glândulas 
exócrinas denominadas de mamárias. Já os metatérios (marsupiais: cangurus e gambás) são dotados 
do osso/bolsa marsúpio, que permite um tipo de segundo estágio do desenvolvimento e na qual, 
em seu interior, há mamilo proveniente de glândula mamária. Os portadores de placenta verdadeira 
compreendem grande diversidade de mamíferos domésticos e não domésticos, como cães, vacas, cavalos, 
ursos, leões, ratos e o ser humano.
Figura 51 – Mamífero prototério: ornitorrinco
Em relação aos mamíferos eutérios, todos são dioicos e há dimorfismo sexual, órgãos reprodutores 
complexos, fecundação interna, desenvolvimento direto e presença embriológica do blastocisto, e não 
da blástula.
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8 EMBRIOLOGIA GERAL ANIMAL DE ORGANISMOS DEUTEROSTÔMIOS
Os organismos deuterostômios são aqueles que, durante o processo da evolução embrionária, 
desenvolveram, a partir de um poro da figura embrionária denominada de blástula, o ânus. A blástula é 
uma abertura do intestino primitivo; o arquenteron, um orifício: o ânus. Nos organismos protostômios, 
o blastóporo originará a boca. Equinodermas e cordados são organismos deuterostômios. Todos os 
organismos invertebrados são protostômios, exceto os equinodermas.
Representando os invertebrados, será descrita a embriologia do ouriço‑do–mar; já para exemplificar 
os vertebrados, apresentaremos a embriologia das aves, sendo ambos deuterostômios.
8.1 Equinodermas
Os equinodermas apresentam o mesmo processo evolucionário dos cordados, cuja base é o 
desenvolvimento embrionário, pois são organismos deuterostômios (caso do endoesqueleto). No estágio 
larval, os equinodermas apresentam simetria bilateral e, quando adultos, simetria radial. A fecundação 
é externa e formam‑se ovos do tipo oligolécito. A segmentação é do tipo holoblástica, sendo as duas 
primeiras divisões longitudinais (meridionais), enquanto a terceira é transversal (equatorial), produzindo 
oito células, quatro em cada polo.
 Observação
O ouriço‑do‑mar organiza‑se a partir de uma blástula; já os mamíferos, 
a partir do blastocisto. As aves são, portanto, como os ouriços, que 
originam‑se também a partir de uma blástula denominada de disco blástula, 
localizada na porção mais superior do saco vitelínico, no polo animal.
Nas células do polo animal (superior), a quarta divisão é longitudinal, resultando oito células bem 
semelhantes, os mesômeros. Já no polo vegetal (inferior), cada uma das quatro células sofre divisão 
transversal (latidudinal) e desigual, resultando células de tamanhos diferentes, os macrômeros e os 
micrômeros. Surge assim um total de oito mesômeros, quatro macrômeros e quatro micrômeros – 
portanto, estágio de 16 células, seguido de 32 e 64 células.
Durante a clivagem, a blástula e a blastocele vão se constituindo. A gástrula tem início quando 
ocorre um achatamento no polo vegetal, futuro local do blastóporo. Células epiteliais internas do polo 
vegetativo se transformam em mesenquimais. Essas células migram para a blastocele, são agora esféricas 
e no futuro estarão relacionadas com a gênese das espículas calcárias.
Os macrômeros, células do polo vegetativo, invaginam‑se e dão origem ao arquêntero (de origem 
endodérmica). Essa estrutura também se relaciona com a formação de duas bolsas, que se destacam 
desse intestino primitivo e formam o celoma na fase larval.
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Durante a gástrula, observa‑se a migração de células micrômeros do polo vegetativo para dentro 
da blastocele. Essas células se relacionam com a formação de espículas calcárias e invaginação de 
células que se relacionam com a formação do arquêntero e do endoderma. Em resumo, no início a 
segmentação é total e igual; em seguida, rapidamente desigual. A gástrula se faz por imigração e, 
depois, por embolia.
No litoral paulista, a melhor espécie para o citado estudo da fecundação artificial do ouriço‑do‑mar 
é a Litechinus variegatus. Seus ovos são grandes, translúcidos e sem pigmentação, próprios para 
acompanhar o processo inicial do desenvolvimento (embriogênese). Não é aconselhável o uso das 
espécies Arbacia lixula e Echinometra lucunter.
Veja a seguir o procedimento técnico (protocolo para perfeita observação das figuras embrionárias):
1. Colocar o ouriço‑do‑mar em posição invertida sobre um becker com água do mar. Por posição 
invertida, entende‑se com a porção ventral voltada para cima e a dorsal para dentro do becker. A 
água deve ser colhida a 200 metros da praia e deve ser filtrada. Utilizar de quatro a seis ouriços, 
ou seja, um ouriço em cada becker com água do mar. A chance de obter gametas masculinos e 
femininos será maior. Não há dimorfismo sexual nessa espécie.
2. Injetar diretamente nas gônadas 0,5 até 1,0 cc de KCl a 0,5 M. Utilizar uma seringa hipodérmica para 
injetar o volume indicado na face ventral e ao redor da boca, ladeando a lanterna de Aristóteles.
3. Após alguns instantes, os gametas serão eliminados pela região dorsal, local das cinco placas 
genitais (contém poros genitais) e cairão dentro do becker. Os óvulos formam uma suspensão 
mais escura e tendem a sedimentar rapidamente, enquanto os espermatozoides constituem 
uma suspensão leitosa. Realizar o procedimento colocando um animal em cada becker, assim, 
obter‑se‑á gametas individualizados.
4. Observar, no microscópio, óvulos e espermatozoides. Se o óvulo apresentar uma grande vesícula 
folicular, ainda não está maduro.
5. Lavar os óvulos três vezes com água do mar filtrada.
6. Utilizar pipetas individualizadas (ou conta‑gotas) para cada frasco.
7. Colocar sobre uma lâmina de vidro uma ou duas gotas do material com os óvulos e adicionar 
também uma gota da suspensão de espermatozoides. Em seguida, colocar a lamínula sobre a 
lâmina contendo os gametas em solução de água do mar filtrada e observar, no microscópio, a 
formação da membrana de fecundação em torno do ovo.
8. Observar as figuras iniciais da clivagem ou segmentação holoblástica, com a formação de dois e 
em seguida quatro blastômeros (as duas primeiras divisões são longitudinais, uma perpendicular 
à outra).
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9. Reunir óvulos e espermatozoides em frascos individualizados; substituir a água do mar filtrada 
desses frascos e misturar finalmente os dois frascos com gametas femininos e masculinos.
10. Observar constantemente os estágios evolutivos do processo de segmentação com 8, 16... células 
e anotar o tempo entre uma e outra divisão.
11. A partir de 16 células, é possível identificar os mesômeros, macrômeros e, abaixo destes, os 
micrômeros.
12. Reconhecer a blástula. As células estão arranjadas em uma só camada superficial revestindo a 
cavidade blastocele.
13. Quando a parte inferior da blástula se invagina, tem início a gastrulação. Observar, durante o 
citado estágio, o arquenteron, o blastóporo, o ectoderma e o endoderma.
14. Após algumas horas, é possível a observação da larva pluteus. Reconhecer,nesta larva, a boca, o 
esôfago, o estômago e o ânus.
15. É aconselhável trabalho em equipe, pois a observação é demorada. Tabelar todos os dados 
encontrados no processo artificial dessa fecundação, relacionando o tempo com as respectivas 
fases.
Nota: é aconselhável que o trabalho descrito seja realizado no litoral, em instalações apropriadas (com 
mesas e microscópios, entre outros equipamentos e materiais). O tempo estimado para tal experimento 
é de aproximadamente dois dias (48 horas).
8.2 Aves
As aves são animais de sexos separados (dioicos). Todas elas realizam fecundação interna e são 
ovíparas. Os ovos são muito ricos em vitelo (ovo telolécito com diferenciação completa, denominado 
também de megalécito). O ovo apresenta casca calcária, porosa e protetora. As aves são organismos 
amniotas e alantoidianos e não há estágios larvais.
A embriologia da ordem galiformes (galinha, jacu, mutum e uru) é bem conhecida, em particular a 
da galinha. Ainda sobre os ovos das aves, pode‑se afirmar que há uma certa relação entre o tamanho da 
ave e o tamanho do ovo, o que ocorre por causa da economia de peso para voar. Os ovos chocados no 
chão possuem, geralmente, a cor do ambiente. As aves que chocam no chão também podem produzir 
ovos de coloração clara (brancos), tomando precauções contra o ataque dos predadores. A cor dos 
ovos é devido a pigmentos derivados da hemoglobina e secretados pelas glândulas do oviduto. Esses 
pigmentos ficam dissolvidos na camada esponjosa da casca.
A quantidade de ovos a cada ninhada pode variar conforme a espécie de ave estudada. Manchas 
incubadoras (áreas bastante irrigadas) aparecem nas galinhas na época de reprodução. As aves quando 
chocam ficam com acinose hipotônica – fenômeno pelo qual a ave permanece no ninho na mesma 
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posição inicial, por muito tempo, até que necessitem alimentar‑se. A temperatura normal para a 
incubação é a mesma da do corpo da ave na época do choco. Nas galinhas, é de 41 graus centígrados.
Aves nidícolas são aquelas que após o nascimento permanecem no ninho durante certo tempo 
porque possuem membros flácidos e não podem se locomover e também não possuem o adestramento 
necessário para a captura de alimento. Seus ovos possuem menos vitelo e cerca de 10% a mais de água. 
São, geralmente, grandes voadoras, como pombos, falcões, corujas e muitas espécies de pássaros.
Aves nidífugas são aquelas que logo após o nascimento podem deixar o ninho e viver 
independentemente, como o peru, a galinha, o pato e o ganso.
O abrigo para o ninho influencia esse comportamento. A grande maioria das aves que constroem 
ninhos abrigados tendem a permanecer neles durante algum tempo. Assim, há patos que constroem seus 
ninhos em árvores e, no entanto, são nidífugos. Em ninhos desabrigados, a tendência é de abandoná‑los 
logo após o nascimento.
Nas aves, o dimorfismo sexual é acentuado. Há diferenças no tamanho, na coloração do bico, das 
penas e da íris e também na voz. Pode‑se dizer que, havendo dimorfismo sexual, tanto os machos quanto 
as fêmeas tomam parte nos trabalhos da construção do ninho durante a incubação e na alimentação 
dos filhotes.
Na galinha, somente o ovário esquerdo é funcional, o direito é vestigial, mas há possibilidades do 
ovário direito se desenvolver.
Como orientação geral, ao se dissecar uma franga ou uma galinha e observar os órgãos constituintes 
do sistema reprodutor, é possível examinar o ovário e identificar oogônias em fase de desenvolvimento 
e os folículos que se projetam na sua superfície. Nesses folículos é possível observar cicatrizes (locais em 
que ocorre a ovulação). Com a ruptura da parede do folículo, o óvulo (gema) é eliminado do ovário e 
entra no oviduto. É possível reconhecer as diferentes partes do oviduto: funil, magnum ou câmara (local 
de produção do albúmen), istmo, útero (câmara de calcificação) e vagina.
O oviduto possui aproximadamente 30 cm, tendo, assim, em uma de suas extremidades, o ovário 
com os óvulos e, na outra extremidade, ele desemboca na cloaca. A câmara de albuminização é a região 
mais dilatada e precede o istmo. Ovário e intestino apresentam saídas distintas, porém desembocam 
numa única abertura, a cloaca. Os ovos das aves são telolécitos (megalécitos ou ainda macrolécitos), 
pois é possível se observar uma quase completa separação entre o citoplasma e o vitelo (deutoplasma), 
ovos esses também encontrados em elasmobrânquios, teleósteos, répteis e monotremados.
Se quebrarmos um ovo fresco de galinha e colocarmos todo o seu conteúdo em um recipiente de 
vidro com água, será possível reparar que o citoplasma contém o núcleo e corresponde a uma pequena 
área esbranquiçada denominada de blastodisco, localizado superficialmente na gema, no polo animal. 
O blastodisco: possui diâmetro de 4 mm, enquanto o da gema é de 40 mm – portanto, uma relação 
de diâmetros de 1/10. O blastodisco contém o óvulo, o qual fica envolvido pela membrana vitelínica 
(membrana que envolve a gema), pelo córion, por dois tipos de albúmen – o denso (que está formando 
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dois cordões, um à direita e outro à esquerda, enrolados em espiral, a chalaza) e o fluído – e por duas 
membranas da casca, a interna e a externa, além da casca.
A grande diferença morfológica entre o óvulo e o ovo fecundado é que o blastodisco deste é maior, 
porque a figura embrionária inicia o processo de segmentação ou clivagem. A câmara de ar é observada 
no polo menos afunilado, no mais bojudo, abaixo da membrana interna. O maior volume do ovo é 
representado pela albumina.
Para observação microscópica, remova a casca aos pedacinhos e retire a clara com uma pipeta até 
que a margem externa da blastoderme fique acima do nível da clara. Fixe o material em formol nítrico 
3:1 a 10% e deixe por vinte minutos, seccione e coloque a blastoderme num vidro de relógio com água. 
Remova os resíduos de gema e substitua a água pelo fixador Bouin (até seis horas). Deixe, a seguir, no 
álcool 70% por 24 horas desenvolvendo o método Conklin ou o Grenacher.
Examine também dois ovos cozidos, um não fecundado e outro fecundado (galado). A fecundação 
ocorre no infundíbulo. A deposição dos espermatozoides ocorre na cloaca e eles se dirigem até a porção 
mais superior do oviduto (infundíbulo). Retire a casca e faça um corte longitudinal com fio de cabelo. 
Observe com atenção que na gema há duas colorações, uma central mais esbranquiçada, denominada 
de gema branca ou látebra, e outra mais externamente amarelada e empacotada.
É possível observar ainda a deposição alternada de caroteno que ocorre durante o dia, e não à noite. 
Essa deposição promoverá camadas de gema branca (sem caroteno) e gema amarelada (com caroteno). 
O núcleo também poderá sofrer descolamento da parte central para a periferia, deixando o citoplasma 
centralmente, formando a látebra. O núcleo se localiza no final do pescoço da látebra – eixo contínuo 
da látebra até a extremidade do polo animal.
A gema é composta de lipídios, carboidratos, proteínas, água, sais minerais, glicogênio, vitaminas e 
enzimas. Na clara (albúmen), encontra‑se água, proteína albumina, glicose e sais minerais. A membrana 
interna da casca é denominada de mamilária e possui sais de cálcio (é calcária), enquanto a externa é 
esponjosa e contém a cutícula porosa. A casca pode ter colorações alteradas devido a diversos pigmentos 
existentes na camada esponjosa.
Na formação do ovo, a gema (óvulo) que sai do ovário (ovulação) pela ruptura do folículo gasta um 
tempo de 15 minutos aproximadamente. A gema (óvulo) cai no funil, onde permanece por volta de 18 
minutos, e, a partir daí,graças aos movimentos peristálticos do oviduto, se desloca em direção à cloaca. 
Porém, antes passa pela câmara de albuminização (magnum), onde permanece por volta de três horas, 
recebendo um albúmen bem denso. Já no istmo, a estrutura recebe as duas membranas, a interna e a 
externa, permanecendo aí por volta de uma hora. Descendo ainda, agora no útero, o ovo permanece 
cerca de vinte horas e recebe a casca calcária, produzida por glândulas uterinas de calcificação.
Todo o processo morfofisiológico descrito leva em média vinte e quatro horas, daí, a ovipostura da 
galinha ser de um único ovo diário. O ovo vive todo esse processo numa temperatura entre 39 e 40 ºC, onde 
são iniciadas as primeiras fases do desenvolvimento (segmentação, desde que fecundado). Quando ovos 
são incubados em chocadeiras, ficam numa temperatura de 39 ºC (102 ºF) e a 98% de umidade relativa.
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Antes da ovipostura (postura), ocorrem:
• a maturação e a fecundação (o óvulo se localiza no sistema reprodutor feminino, no oviduto, 
acima do istmo);
• a segmentação inicial até o estágio de formação dos 32 blastômeros (se localiza no istmo) – aqui 
se formam as membranas terciárias;
• a segmentação propriamente dita, com a formação do periblasto (são células blastodérmicas 
ainda não separadas definitivamente por membranas) e do folheto endoderma.
Em outras palavras, a segmentação é restrita a uma pequena área citoplasmática (o blastodisco) 
localizada no polo animal. Forma‑se uma calota de células, o blastoderma, e não uma mórula. A 
blastocele, assim formada (cavidade), fica entre a calota e o vitelo. Esta última ocorrência se dá no útero.
Veja o quadro a seguir. Ele descreve vinte e dois estágios posteriores à ovipostura (postura).
Quadro 2
Estágios Características
1 Células migram da região lateral para a margem posterior do blastodisco.
2 Há o primeiro sinal da diferenciação embrionária com a formação do início da linha primitiva, existente na metade posterior da área pelúcida (6 a 7 horas de incubação).
3 Presença da linha primitiva intermediária. Vai da margem posterior em direção ao centro da área pelúcida (12 a 13 horas).
4
Linha primitiva completa com 1,9 mm e se estende sobre 2/3 a 3/4 de seu comprimento 
total. São visíveis: fenda e fossa primitiva e nó de Hansen. Área pelúcida é alongada (18 a 
19 horas).
5 Há condensação do mesoderma anteriormente ao nó de Hansen para a gênese da notocorda.
6
Surge uma dobra do blastoderma, anteriormente à notocorda. O mesoderma ainda não 
dá sinais de formar os somitos. Isso se caracteriza por volta de 23 a 25 horas. A partir do 
estágio 7 até o 14, a base é o número de pares de somitos. Assim, embriões nos estágios 
intermediários são acrescidos dos sinais + ou ‑. Exemplo: o estágio 7+ = 2 pares; 8‑ = 3 
pares; 8 = 4 pares de somitos.
7 23 a 26 horas: 1 somito; na cabeça surgem as dobras neurais de ectoderme.
8 26 a 29 horas: 4 somitos; dobras neurais já ao nível do mesencéfalo.
9 29 a 30 horas: 7 somitos; surgem vesículas ópticas primárias na região anterolateral do tubo neural (prosencéfalo); fusão dos tubos cardíacos.
10 33 a 38 horas: 10 somitos; início da flexura cranial; tubo neural já apresenta três subdivisões.
11 40 a 45 horas: 13 somitos; presença da flexura neural; neuróporo anterior quase fechado; vesículas ópticas fechadas na base; coração dobrado para a direita. 
12
45 a 49 horas: 16 somitos; a cabeça gira para o lado esquerdo; abertura anterior do 
tubo neural (o neuróporo) totalmente fechado; prosencéfalo dividido em: telencéfalo e 
diencéfalo; invaginação das vesículas ópticas ao nível do mielencéfalo; coração em forma 
de S; âmnio cobre o prosencéfalo.
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48 a 52 horas: 19 somitos; presença de flexura cranial e cervical; telencéfalo bem 
desenvolvido; fechamento do canal átrio‑ventricular; âmnio cobre o prosencéfalo, o 
mesencéfalo e o rombencéfalo.
14
50 a 53 horas: 22 somitos; eixos do prosencéfalo e do rombencéfalo constituem ângulo 
reto; flexura cervical bem acentuada; presença dos 1os e 2os pares de arcos branquiais e dos 
sulcos ou fendas 1 e 2 branquiais; formação do placoide de cristalino devido à invaginação 
das vesículas ópticas; âmnio presente até os somitos 7/10. A partir do estágio 15, como 
serão visíveis características como componentes dos arcos branquiais e rudimentos das 
patas, a descrição de somitos se torna secundária devido à difícil identificação e contagem 
destes pares de mesodérmicos – os somitos. 
15
50 a 55 horas: de 24 a 27 somitos; dobras laterais do corpo se estendem até o broto 
da asa (altura dos somitos 15/17); âmnio até os somitos 7/14; tronco individualizado; 
presença de 3 arcos branquiais.
16
51 a 56 horas: de 26 a 28 somitos; dobras laterais já se estendem até à altura do somito 
20 (entre os rudimentos da asa e da pata); os primórdios das asas são dobras laterais do 
corpo; patas na forma de cotos mesodérmicos; âmnio estendido até o somito 18; presença 
do rudimento caudal. 
17
52 a 64 horas: de 29 a 32 somitos; corpo cheio de dobras laterais; membros já bem 
representados (asas e patas); âmnio cobre boa parte da metade anterior, até o somito 25, 
como também a metade posterior cobre a cauda; constitui‑se a epífise e aparecem as 
fossas nasais.
18
3 dias (72 horas): de 30 a 36 somitos; rudimentos de patas maiores do que das asas; 
subdivisão do primeiro arco branquial, formação do processo maxilar; início da formação 
do alantoide (na região mediano ventral e posterior).
19
3,5 dias (84 horas): de 37 a 40 somitos; membros em desenvolvimento; cauda bastante 
dobrada; maior número de arcos e fendas (sulcos) branquiais; alantoide ainda não possui 
forma vesicular.
20
3,5 dias a 4 dias (84/96 horas): de 40 a 42 somitos; tem início a flexura lombo‑sacral; o 
embrião já possui todo o seu lado esquerdo voltado para o saco vitelínico (isso determina 
que a rotação chegou ao fim); surge o pedúnculo vitelino que comunica o embrião ao 
saco vitelínico; olho apresenta as primeiras pigmentações.
21 4 a 4,5 dias (96/108 horas): 42 somitos; membros mais alongados; contornos anterior e posterior são paralelos às suas bases; olho bem pigmentado
22 6 dias: são formados mais 10 pares de somitos, porém, serão reabsorvidos.
O processo da gastrulação, que corresponde a formação dos folhetos embrionários, é bem curta, 
formada por duas fases distintas:
• Origem do endoderma por delaminação do blastoderma: tem início antes da postura e pode 
variar se o ovo foi colocado no período da tarde ou se ficou retido durante toda a noite e só será 
colocado na manhã seguinte. Esse processo influencia o desenvolvimento do folheto mesoderma. 
O folheto endoderma se relaciona com a formação de todo o epitélio gastrointestinal, glândulas 
como o fígado, órgãos respiratórios, alantoide e cloaca.
• Formação do mesoderma: na cabeça do embrião, esse folheto não se organiza em epitélio, 
origina células soltas denominadas de mesenquimais e é responsável por gerar tecidos conjuntivos. 
O mesoderma constitui com o ectoderma a somatopleura e com o endoderma, a esplancnopleura. 
Forma os somitos, que se diferenciam em dermátomo, miótomo e esclerótomo, sistema circulatório 
(coração, veias e artérias, capilares), gônadas, nefrótomos, arcos aórticos, celoma e notocorda.
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 Saiba mais
Sobre o tema, conheça as obras a seguir:
HICKMAN, C. P.; ROBERTS, L. S.; LARSON, A. Princípios integrados de 
Zoologia.11. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2004.
MOYES, C. D.; SCHULTE, P. M. Princípios de Fisiologia Animal. São Paulo: 
Artmed, 2010.
RANDALL, D.; FRENCH, K. Eckert – Fisiologia Animal: mecanismos e 
adaptações. São Paulo: Guanabara Koogan, 2000.
RUPPERT, E. E. Zoologia dos invertebrados: uma abordagem 
funcional‑evolutiva. 7. ed. São Paulo: Roca, 2005.
A área pelúcida se constituiu por dois epitélios: o mais superficial, denominado de epiblasto, e a 
camada inferior incompleta, chamada de hipoblasto (futuro endoderma, de localização mais interna). 
O epiblasto, no início, se encontra na região médio‑posterior do blastodisco, constituindo a linha 
primitiva; pelo seu desenvolvimento, se constitui um sulco ou fenda primitiva, e quando em sua 
extremidade anterior se constitui a fossa primitiva, dá‑se o nome de nó de Hansen. O ectoderma se 
localiza anteriormente ao nó de Hansen e formará todos os componentes do sistema nervoso, hipófise 
e células, como os melanócitos.
Exemplo de aplicação 
Dentro de suas possibilidades, procure, em alguma região próxima a sua residência, uma 
granja ou quem possua criação de galinhas. Talvez seja possível obter alguns ovos em diferentes 
fases do desenvolvimento, que possui duração de 21 dias. Faça a abertura de alguns ovos, pelo 
menos dois, e realize descrições da morfologia externa do pintinho comparando com as descrições 
dadas neste tópico.
 Resumo
O processo da reprodução ocorre de forma assexuada ou agâmica (sem 
participação de gametas/células) e sexuada ou gâmica (com participação de 
gametas/espermatozoide e óvulo). A forma assexuada se dá das seguintes 
maneiras: brotamento, fragmentação, regeneração e conjugação.
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A forma assexuada por brotamento ocorre em poríferos (esponjas); 
cnidários (Hydras, obélias e anêmonas/actínias); briozoários; anelídeos 
(Autolytus, Syllis, Aphrodite) e tunicados (ascídias e Doliolum). A forma 
assexuada por fragmentação se dá em cnidários (actínias); platelmintos 
(taenias, Microstomum) e anelídeos (da ordem Plesiopora). Por sua vez, 
a reprodução assexuada por regeneração está presente nos poríferos 
(esponjas); cnidários (Hydras); platelmintos (planária); anelídeos; 
equinodermos (serpente‑do‑mar, lírio‑do‑mar, estrela‑do‑mar) e anfíbios 
(salamandra). Já a por conjugação ocorre em protozoários ciliados 
(Paramecium).
Dois paramécios se unem pela região do citóstoma, havendo 
troca de material genético. A partir de dois paramécios inicialmente 
conjugantes, cada um com um macronúcleo e um micronúcleo, se 
formam oito paramécios filhos, cada um com um macronúcleo e um 
micronúcleo diferentes dos dois paramécios iniciais. A partenogênese 
ocorre nos rotíferos, nematelmintos, artrópodes, crustáceos, pulgões, 
abelhas, besouros, formigas e vespas.
Como já descrito, trata‑se de uma autocapacidade que certos óvulos 
possuem de iniciar o processo de segmentação ou clivagem (são mitoses) 
sem terem sidos fecundados. Descendentes desse processo podem às vezes 
ser haploides e, em outras, diploides. Os zangões (que são os machos das 
abelhas) são haploides e as fêmeas (abelhas) são diploides, pois originam‑se, 
ao contrário dos zangões, a partir de fecundação. Nos pulgões, o processo 
da partenogênese ocorre na primavera e os descendentes são diploides. 
Nas demais estações – verão, outono e inverno –, os pulgões realizam 
reprodução sexuada; portanto, surgem a partir de processos de fecundação.
Pedogênese é a partenogênese que ocorre em fase larval. Isso ocorre, por 
exemplo, em larvas da mosca Miastor metraloa, em vermes trematódeos, 
como a Fasciola hepática, e com o Schistosoma (larvas – as rédeas originam 
as cercárias).
Neotenia é um tipo de reprodução sexuada que ocorre em anfíbios – 
na salamandra Ambystoma tigrinum e em Dicamptodon ensutus. Ocorre 
fecundação, portanto, participação de dois organismos, um macho e outro 
fêmea, porém, tais organismos encontram‑se na fase/estágio larval.
A poliembrionia é uma característica de certos organismos animais, como 
os mamíferos. Após ter ocorrido a fecundação, forma‑se um zigoto diploide, 
mantendo o mesmo genoma da espécie. Esse zigoto, por sua vez, sofre 
mitose, originando dois ou mais zigotos idênticos a ele; portanto, é o caso 
de gemelação (formação de gêmeos monozigóticos). Tal processo também 
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ocorre em cães, gatos, coelhos e em outros mamíferos. Tradicionalmente, 
nos tatus, cada óvulo fecundado origina quatro zigotos. Tal processo possui 
ocorrência também em organismos invertebrados: briozoários, insetos (da 
ordem Hymenoptera) e vespas.
Ouriços‑do‑mar apresentam sexos separados; porém, não há dimorfismo 
sexual. Há cinco gônadas masculinas (testículos) e cinco gônadas femininas 
(ovários). Essas gônadas possuem forma alongada e localizam‑se nas 
zonas interambulacrárias da porção aboral (oposta à boca). Gametas são 
eliminados pelos orifícios das placas genitais, também localizadas na 
porção aboral, e a fecundação é externa.
Constituindo‑se o ovo oligolécito, a segmentação é holoblástica. Após 
o processo inicial da embriogênese, surge a larva, que fixa num substrato 
marinho (fundo do mar), sofrendo a seguir o processo da metamorfose. 
Equinodermas e vertebrados possuem grande semelhanças embriológicas, 
por exemplo, a gênese do mesoderma e da boca (o blastóporo é a boca 
primitiva da larva, a qual se transforma no ânus no animal adulto). A boca 
é um novo orifício que se abre no lado oposto.
Aves apresentam reprodução sexuada e a maioria das espécies possui 
dimorfismo sexual. O sexo é determinado geneticamente na fecundação por 
fatores genéticos presentes nos cromossomos sexuais. São cromossomos 
sexuais das fêmeas (WZ) e dos machos (ZZ), sendo que na mulher são 
representados por XX e no homem, por XY. Há comportamento (etologia) 
de corte na época reprodutiva (em algumas espécies, o macho delimita 
território pelo canto ou exibição de movimentos com sua plumagem). A 
fecundação é interna e o macho não possui pênis – os espermatozoides 
são transportados para a fêmea pelo processo de união entre as cloacas do 
macho e da fêmea.
A ovipostura ocorre também pela cloaca. Aves são ovíparas (ovo é o 
telolécito); o vitelo garante o suprimento para a formação do embrião e a 
segmentação é meroblástica. O desenvolvimento do processo embrionário 
no interior do ovo fecundado é dependente do fator físico, a temperatura. 
Os ovos são envolvidos por casca calcária e depositados em ninhos.
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FIGURAS E ILUSTRAÇÕES
Figura 1
00_066.JPG. Disponível em: <http://www.objetivo.br/conteudoonline/imagens/
conteudo_8884/00_066.jpg>. Acesso em: 6 mar. 2015.
Figura 2
6.JPG. Disponível em: <http://www.objetivo.br/conteudoonline/imagens/conteudo_9237/6.jpg>. 
Acesso em: 6 mar. 2015.
Figura 3
6.JPG. Disponível em: <http://www.objetivo.br/conteudoonline/imagens/conteudo_8885/6.jpg>. 
Acesso em: 6 mar. 2015.
Figura 4
JUNQUEIRA, L. C. U.; CARNEIRO, J. Histologia básica. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2013.
Figura 5
7.2.GIF. Disponível em: <http://www.objetivo.br/conteudoonline/imagens/conteudo_9237/7.2.gif>. 
Acesso em: 6 mar. 2015.
Figura 6
NETTER, F. H. Atlas de anatomia humana. São Paulo: Elsevier, 2011.
Figura 7
21.2.GIF. Disponível em: <http://www.objetivo.br/conteudoonline/imagens/conteudo_9237/21.2.gif>. 
Acesso em: 6 mar. 2015.
Figura 8
MOORE, K. L.; PERSAUD, T. V. N.; TORCHIA, M. G. Embriologia clínica. 9. ed. São Paulo:Elsevier, 2013.
Figura 9
MOORE, K. L.; PERSAUD, T. V. N.; TORCHIA, M. G. Embriologia clínica. 9. ed. São Paulo: Elsevier, 2013. p. 
33.
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Figura 10
A_6_3.GIF. Disponível em: <http://www.objetivo.br/conteudoonline/imagens/conteudo_5379/A_6_3.
gif>. Acesso em: 6 mar. 2015.
Figura 11
IMAGEM81.JPG. Disponível em: <http://www.objetivo.br/conteudoonline/imagens/conteudo_9643/
imagem81.jpg>. Acesso em: 6 mar. 2015.
Figura 12
IMAGEM93.JPG. Disponível em: <http://www.objetivo.br/conteudoonline/imagens/conteudo_9643/
imagem93.jpg>. Acesso em: 6 mar. 2015.
Figura 13
MOORE, K. L.; PERSAUD, T. V. N.; TORCHIA, M. G. Embriologia clínica. 6. ed. São Paulo: Elsevier, 2013. p. 
125.
Figura 14
A_6_2.GIF. Disponível em: <http://www.objetivo.br/conteudoonline/imagens/conteudo_5379/A_6_2.
gif>. Acesso em: 6 mar. 2015.
Figura 15
A_6_1.GIF. Disponível em: <http://www.objetivo.br/conteudoonline/imagens/conteudo_5379/A_6_1.
gif>. Acesso em: 6 mar. 2015.
Figura 16
A_6_4.GIF. Disponível em: <http://www.objetivo.br/conteudoonline/imagens/conteudo_5379/A_6_4.
gif>. Acesso em: 6 mar. 2015.
Figura 17 A
A_6_5A.GIF. Disponível em: <http://www.objetivo.br/conteudoonline/imagens/conteudo_5379/
A_6_5a.gif>. Acesso em: 6 mar. 2015.
Figura 17 B
A_6_5B.GIF. Disponível em: <http://www.objetivo.br/conteudoonline/imagens/conteudo_5379/
A_6_5b.gif>. Acesso em: 6 mar. 2015.
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Figura 17 C
A_6_5C.GIF. Disponível em: <http://www.objetivo.br/conteudoonline/imagens/conteudo_5379/
A_6_5c.gif>. Acesso em: 6 mar. 2015.
Figura 17 D
A_6_5D.GIF. Disponível em: <http://www.objetivo.br/conteudoonline/imagens/conteudo_5379/
A_6_5d.gif>. Acesso em: 6 mar. 2015.
Figura 18
IMAGEM80.JPG. Disponível em: <http://www.objetivo.br/conteudoonline/imagens/conteudo_9643/
imagem80.jpg>. Acesso em: 6 mar. 2015.
Figura 19
MOORE, K. L.; PERSAUD, T. V. N.; TORCHIA, M. G. Embriologia clínica. 6. ed. São Paulo: Elsevier, 2013. p. 40.
Figura 20
MOORE, K. L.; PERSAUD, T. V. N.; TORCHIA, M. G. Embriologia clínica. 6. ed. São Paulo: Elsevier, 2013. p. 40.
Figura 21
MOORE, K. L.; PERSAUD, T. V. N.; TORCHIA, M. G. Embriologia clínica. 6. ed. São Paulo: Elsevier, 2013. p. 63.
Figura 22
MOORE, K. L.; PERSAUD, T. V. N.; TORCHIA, M. G. Embriologia clínica. 6. ed. São Paulo: Elsevier, 2013. p. 68.
Figura 23
MOORE, K. L.; PERSAUD, T. V. N.; TORCHIA, M. G. Embriologia clínica. 6. ed. São Paulo: Elsevier, 2013. p. 68.
Figura 24
MOORE, K. L.; PERSAUD, T. V. N.; TORCHIA, M. G. Embriologia clínica. 6. ed. São Paulo: Elsevier, 2013. p. 68.
Figura 25 A
SADLER, T. W. Langman: fundamentos de Embriologia Médica. 11. ed. Rio de Janeiro: Guanabara 
Koogan, 2007. p. 183.
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Figura 25 B
SADLER, T. W. Langman: fundamentos de Embriologia Médica. 11. ed. Rio de Janeiro: Guanabara 
Koogan, 2007. p. 183.
Figura 25 C
SADLER, T. W. Langman: fundamentos de Embriologia Médica. 11. ed. Rio de Janeiro: Guanabara 
Koogan, 2007. p. 183.
Figura 26 A
MOORE, K. L.; PERSAUD, T. V. N.; TORCHIA, M. G. Embriologia clínica. 6. ed. São Paulo: Elsevier, 2013. p. 89.
Figura 26 B
MOORE, K. L.; PERSAUD, T. V. N.; TORCHIA, M. G. Embriologia clínica. 6. ed. São Paulo: Elsevier, 2013. p. 90.
Figura 27
NILSSON, L.; LINDBERG, J. A descoberta do homem: uma viagem fotográfica pelo interior do corpo 
humano. São Paulo: Círculo do Livro, 1975. p. 53.
Figura 28
NILSSON, L.; LINDBERG, J. A descoberta do homem: uma viagem fotográfica pelo interior do corpo 
humano. São Paulo: Círculo do Livro, 1975. p. 54.
Figura 29
NILSSON, L.; LINDBERG, J. A descoberta do homem: uma viagem fotográfica pelo interior do corpo 
humano. São Paulo: Círculo do Livro, 1975. p. 55.
Figura 30
NILSSON, L.; LINDBERG, J. A descoberta do homem: uma viagem fotográfica pelo interior do corpo 
humano. São Paulo: Círculo do Livro, 1975. p. 56.
Figura 31
01.JPG. Disponível em: <http://www.objetivo.br/conteudoonline/imagens/conteudo_8431/01.jpg>. 
Acesso em: 6 mar. 2015.
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Figura 32
22.GIF. Disponível em: <http://www.objetivo.br/conteudoonline/imagens/conteudo_9684/22.gif>. 
Acesso em: 6 mar. 2015.
Figura 33
19.GIF. Disponível em: <http://www.objetivo.br/conteudoonline/imagens/conteudo_9684/19.gif>. 
Acesso em: 6 mar. 2015.
Figura 34
27.GIF. Disponível em: <http://www.objetivo.br/conteudoonline/imagens/conteudo_9684/27.gif>. 
Acesso em: 6 mar. 2015.
Figura 35
35.GIF. Disponível em: <http://www.objetivo.br/conteudoonline/imagens/conteudo_9684/35.gif>. 
Acesso em: 6 mar. 2015.
Figura 36
41.JPG. Disponível em: <http://www.objetivo.br/conteudoonline/imagens/conteudo_9684/41.jpg>. 
Acesso em: 6 mar. 2015.
Figura 37
82.JPG. Disponível em: <http://www.objetivo.br/conteudoonline/imagens/conteudo_8449/82.jpg>. 
Acesso em: 6 mar. 2015.
Figura 38
66.GIF. Disponível em: <http://www.objetivo.br/conteudoonline/imagens/conteudo_9684/66.gif>. 
Acesso em: 6 mar. 2015.
Figura 39
IMAGEM334.JPG. Disponível em: <http://www.objetivo.br/conteudoonline/imagens/conteudo_9685/
imagem334.jpg>. Acesso em: 6 mar. 2015.
Figura 40
IMAGEM333.JPG. Disponível em: <http://www.objetivo.br/conteudoonline/imagens/conteudo_9685/
imagem333.jpg>. Acesso em: 6 mar. 2015.
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Figura 41
81.GIF. Disponível em: <http://www.objetivo.br/conteudoonline/imagens/conteudo_9598/81.gif>. 
Acesso em: 6 mar. 2015.
Figura 42
84.JPG. Disponível em: <http://www.objetivo.br/conteudoonline/imagens/conteudo_9598/84.jpg>. 
Acesso em: 6 mar. 2015.
Figura 43
A_7_1.GIF. Disponível em: <http://www.objetivo.br/conteudoonline/imagens/conteudo_5380/A_7_1.
gif>. Acesso em: 6 mar. 2015.
Figura 44
A_7_2.GIF. Disponível em: <http://www.objetivo.br/conteudoonline/imagens/conteudo_5380/A_7_2.
gif>. Acesso em: 6 mar. 2015.
Figura 45
A_8_1.GIF. Disponível em: <http://www.objetivo.br/conteudoonline/imagens/conteudo_5381/A_8_1.
gif>. Acesso em: 6 mar. 2015.
Figura 46
01B.PNG. Disponível em: <http://www.objetivo.br/conteudoonline/imagens/conteudo_8799/01b.png>. 
Acesso em: 6 mar. 2015.
Figura 47
501P.GIF. Disponível em: <http://www.objetivo.br/conteudoonline/imagens/conteudo_8855/501p.gif>. 
Acesso em: 6 mar. 2015.
Figura 48
356.JPG. Disponível em: <http://www.objetivo.br/conteudoonline/imagens/conteudo_8855/356.jpg>. 
Acesso em: 6 mar. 2015.
Figura 49
160.JPG. Disponível em: <http://www.objetivo.br/conteudoonline/imagens/conteudo_8855/160.jpg>. 
Acesso em: 6 mar. 2015.
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Figura 50
523.JPG. Disponível em: <http://www.objetivo.br/conteudoonline/imagens/conteudo_8898/523.jpg>. 
Acesso em: 6 mar. 2015.
Figura 51
84.JPG. Disponível em: <http://www.objetivo.br/conteudoonline/imagens/conteudo_8627/84.jpg>. 
Acesso em: 6 mar. 2015.
REFERÊNCIAS
Textuais
COSTA, C. S.; RIBEIRO, R. M. Invertebrados: manual de aulas práticas. Ribeirão Preto: Holos, 2006.
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