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23 estérnebra mais caudal, de forma aproximadamente triangular e também achatado dorsoventralmente. Na extremidade caudal do processo xifóide prende-se uma cartilagem laminar de contorno arredondado, a cartilagem xifóidea. 6. OSSOS DO CRÂNIO E OSSO HIÓIDE 6.1 Introdução O crânio constitui o invólucro ósseo que envolve e protege o encéfalo, formando também cavidades para alojar tanto órgãos dos sentidos como vísceras dos aparelhos digestório e respiratório. Os ossos do crânio são, em sua maioria, ossos planos, apresentando-se constituídos por duas lâminas de osso compacto, lâmina externa e lâmina interna, separadas por uma camada de osso esponjoso, denominada díploe. A união entre os ossos do crânio é feita predominantemente por articulações fibrosas denominadas suturas. Em animais mais velhos, boa parte das suturas apresenta-se ossificada, resultando isto no desaparecimento da linha de união entre um osso e outro. No presente texto, os ossos do crânio serão estudados em conjunto, abordando apenas os acidentes ósseos considerados relevantes. Com finalidade didática, o estudo 24 será feito considerando-se no crânio as seguintes faces: dorsal, caudal, lateral e ventral. 6.2.Face dorsal do crânio Nesta face situam-se dois ossos pares: frontais e nasais. Os ossos frontais são os mais extensos do crânio e formam a parede dorsal da cavidade craniana. Estão unidos um ao outro no plano mediano e cada um deles forma, em seu ângulo caudolateral, uma expansão ponteaguda denominada processo cornual, que constitui a base óssea do chifre ou corno. Entre os dois processos cornuais, no plano mediano, encontra-se uma elevação discreta, denominada protuberância intercornual. Em animais de raças mochas, obviamente, os processos cornuais estão ausentes. Cada osso frontal forma o contorno dorsal da órbita óssea e dele se projeta para baixo uma expansão laminar – o processo zigomático do frontal – que vai se unir a outra expansão laminar em sentido oposto – o processo frontal do zigomatico. Estes dois processos unidos formam o contorno caudal da órbita óssea. A face dorsal de cada frontal é percorrida longitudinalmente por uma depressão linear, o sulco supra- orbital, que vai terminar caudalmente em um orifício, o forame supra-orbital. Este forame se continua no interior do osso como canal supra-orbital, que vai se abrir na órbita óssea. O interior do osso frontal possui uma extensa e complexa cavidade, o seio frontal, o qual se prolonga inclusive dentro de cada processo cornual. Os ossos nasais são alongados e formam parte da parede dorsal da cavidade nasal. Estão unidos um ao outro no plano mediano e cada um deles apresenta a extremidade rostral dividida em dois ramos ponteagudos. Lateralmente, cada osso nasal está unido aos ossos maxilar e lacrimal e caudalmente ao osso frontal. 6.3 Face caudal do crânio Esta face é formada dorsalmente pelos ossos frontais e parietais e ventralmente pelo osso occipital. Em animais mais velhos, as suturas entre estes ossos estão frequentemente ossificadas, tornando os limites entre eles imprecisos. Aproximadamente no centro da face caudal localiza-se uma saliência rugosa, denominada protuberância occipital externa. Ventralmente, encontra-se uma ampla abertura arredondada, o forame magno, que dá passagem à medula espinhal. A cada lado do forame magno situa-se uma saliência articular convexa, de contorno ovóide, denominada côndilo do occipital. Os dois côndilos do occipital articulam-se caudalmente com o atlas. Lateralmente a cada côndilo encontra-se uma saliência ponteaguda, dirigida ventralmente, o processo paracondilar (jugular). 6.4 Face lateral do crânio Na face lateral do crânio encontram-se os ossos da face, a órbita óssea, a mandíbula e a parede lateral da cavidade craniana. 6.4.1 Ossos da face A face tem como base óssea a maxila (osso maxilar), o incisivo, o zigomático, o lacrimal e o nasal, este último já descrito. 25 A maxila é o maior dos ossos da face, apresentando um contorno aproximadamente quadrangular. Está unida dorsalmente aos ossos nasal, lacrimal e zigomatíco; rostralmente, une-se ao osso incisivo. Apresenta em sua porção média uma elevação linear, a crista facial, que termina ventralmente em uma saliência rugosa, o túber facial. Rostralmente ao túber facial encontra-se um amplo orifício, o forame infra- orbital. A borda ventral da maxila denomina-se borda alveolar, pois nela se encontram os alvéolos para implantação dos dentes pré-molares e molares superiores. No interior da maxila encontra-se uma cavidade irregular, denominada seio maxilar. O osso incisivo situa-se rostralmente à maxila, formando a extremidade rostral do palato ósseo. Não apresenta alvéolos dentários, pois os ruminantes não possuem dentes incisivos superiores. O osso zigomático situa-se caudodorsalmene à maxila, formando o contorno ventral da órbita óssea. De sua porção caudal projetam-se duas expansões: processo frontal do zigomático, que se dirige para cima para se unir ao processo zigomático do frontal; processo temporal do zigomático, que se dirige para trás para se unir ao processo zigomático do temporal, formando com este o arco zigomático. O osso lacrimal é pequeno e está intercalado entre os ossos nasal e frontal dorsalmente e os ossos maxilar e zigomático ventralmente. Forma o contorno rostral da órbita óssea e nele se encontra um orifício, o forame lacrimal. Este forame constitui o início do canal nasolacrimal, que percorre o interior dos ossos lacrimal e maxilar e vai se abrir na cavidade nasal. 6.4.2 Órbita óssea É uma cavidade de contorno circular, situada a cada lado do crânio e destinada a alojar o bulbo do olho e seus anexos. A parede medial da órbita óssea é lisa e nela são encontrados três orifícios: forame orbitorredondo, o maior e o mais ventral; forame óptico, situado um pouco acima e à frente do forame orbitorredondo; forame etmoidal, o menor e mais dorsal. Na parede dorsal encontra-se um quarto orifício, a abertura do canal supra-orbital. A parede ventral é incompleta, destacando-se nela uma expansão globosa e oca, de parede extremamente fina, denominada bula lacrimal, formada a partir dos ossos maxilar e lacrimal. A parede lateral também é incompleta, formada apenas pelos processos zigomático do frontal e frontal do zigomático. 6.4.3 Mandíbula As mandíbulas, uma a cada lado, estão unidas uma à outra no plano mediano, na região do queixo ou mento, por meio de cartilagem hialina. Em cada mandíbula distinguem-se duas partes principais, o corpo e o ramo. O corpo da mandíbula é a sua parte horizontal, dirigida para frente. Sua face externa é lisa e apresenta, próximo à extremidade rostral, um ou dois orifícios, denominados forames mentuais. Sua face interna, também lisa, não possui acidentes relevantes. Na borda dorsal do corpo da mandíbula encontram-se os alvéolos para implantação dos dentes inferiores. Rostralmente encontram-se os alvéolos para os dentes incisivos e caudalmente os alvéolos para os dentes pré-molares e molares. O trecho sem alvéolos da borda dorsal denomina-se borda interalveolar. O corpo termina caudalmente no ângulo da mandíbula, de contorno arredondado. O ramo da mandíbula é a sua parte vertical, dirigida para cima partir do ângulo. A extremidade dorsal do ramo está dividida por uma reentrância, a incisura mandibular, em dois processos: um cranial, alto e ponteagudo, denominado processo coronóide; 26 outro caudal, baixo e abaulado, denominado processo condilar. No processo condilar encontra-se uma superfície articular convexa, denominada cabeça da mandíbula, destinada à articulação com o osso temporal. A face lateral do ramo é mais ou menos plana, apresentando rugosidades causadas pela inserção do músculo masséter. A face medial é ligeiramente côncava e nela se encontra um orifício bem desenvolvido, o forame mandibular. 6.4.4Parede lateral da cavidade craniana Nesta parede se encontram os ossos frontal, parietal e temporal. Estes três ossos formam o contorno de uma extensa depressão denominada fossa temporal, situada logo atrás da órbita óssea. O contorno dorsal da fossa temporal é formado pelos ossos frontal e parietal, enquanto o contorno ventral é formada pelo osso temporal. O osso temporal compreende três partes: escamosa, timpânica e petrosa. A parte escamosa do temporal é a porção deste osso que forma o contorno ventral da fossa temporal. Da borda lateral da parte escamosa projeta-se para frente uma expansão achatada dorsoventralmente, o processo zigomático do temporal, que vai se unir com o processo temporal do zigomático para formar uma barra óssea encurvada, o arco zigomático. Na face ventral da raiz do processo zigomático do temporal encontra-se uma superfície articular ligeiramente convexa e ovóide, denominada tubérculo articular, destinado à articulação com a cabeça da mandíbula A parte timpânica do temporal situa-se ventralmente à parte escamosa, logo à frente do processo paracondilar do occipital. Nela se localiza a abertura de um canal cilíndrico – o meato acústico externo – que se prolonga para dentro na parede do crânio. Ventralmente ao meato acústico externo encontra-se uma saliência mais ou menos globosa e oca – a bula timpânica. Da borda rostral da bula timpânica se projeta uma expansão ponteaguda, dirigida para frente e para baixo, denominada processo muscular. A parte petrosa do temporal tem a sua maior parte oculta pela parte timpânica. Assim, ela deve ser vista em um crânio serrado, onde se pode observar a superfície interna da parede craniana. Aí, a parte petrosa aparece como uma massa óssea de contorno mais ou menos ovalado e de coloração mais clara, apresentando aproximadamente em seu centro um orifício, denominado meato acústico interno. Externamente, poucas estruturas da parte petrosa podem ser observadas, destacando- se entre elas o processo estilóide e o forame estilomastóideo. O processo estilóide é uma pequena projeção cilíndrica, alojada no fundo de uma depressão situada ao lado da bula timpânica; nele se prende o aparelho hióide, a ser visto posteriormente. O forame estilomastóideo é um orifício situado logo atrás do processo estilóide; ele constitui a abertura externa de um canal denominado canal facial. 6.5 Face ventral do crânio A face ventral do crânio apresenta-se claramente dividida em uma porção rostral mais lisa e uma porção caudal mais acidentada, com inúmeras saliências, depressões e forames. A porção rostral da face ventral do crânio é constituída pelo palato ósseo. Este se apresenta como uma larga superfície de contorno aproximadamente retangular, ligeiramente côncava e limitada, a cada lado, pelos dentes pré-molares e molares superiores. A extremidade rostral do palato ósseo é formada pelos ossos incisivos, os quais, como já foi mencionado, não apresentam alvéolos dentários. Entre os dois 27 incisivos, no plano mediano, situa-se uma pequena fenda, denominada fissura interincisiva. Entre cada incisivo e a maxila do mesmo lado encontra-se uma fenda maior, denominada fissura palatina. O restante do palato ósseo é formado rostralmente pelas maxilas e caudalmente pelas lâminas horizontais dos ossos palatinos, ambos os ossos unidos entre si no plano mediano por uma sutura mais ou menos retilínea. Na parte caudal do palato ósseo encontram-se dois orifícios, os forames palatinos maiores. Cada um destes forames se continua rostralmente com uma discreta depressão linear, o sulco palatino maior. A porção caudal da face ventral do crânio, conforme já mencionado, é bastante acidentada e dela só serão abordados os acidentes ósseos mais relevantes. Logo atrás do palato ósseo encontram-se duas lâminas verticais, mais ou menos paralelas, as lâminas perpendiculares dos ossos palatinos. Na face medial de cada lâmina perpendicular do palatino está preso um osso alongado, disposto em diagonal, denominado osso pterigóide. O espaço entre as lâminas perpendiculares dos palatinos constitui a abertura caudal (coanas) da cavidade nasal. Entre cada lâmina perpendicular do palatino e a extremidade caudal da maxila do mesmo lado localiza-se uma depressão, a fossa pterigopalatina. No meio da porção caudal da face ventral do crânio encontra-se o assoalho da cavidade craniana. Este assoalho é formado, em sentido caudorrostral, por três ossos: parte basilar do occipital, basi-esfenóide e pré-esfenóide. A parte basilar do occipital estende-se dos côndilos do occipital até os tubérculos musculares, duas saliências de aspecto tuberoso situadas no limite com o osso basi-esfenóide. Lateralmente a cada tubérculo muscular e rostralmente à bula timpânica encontra-se, já no osso basi- esfenóide, um orifício amplo, de contorno ovóide e por isto mesmo denominado forame oval. Lateralmente a cada côndilo do occipital situa-se uma depressão, a fossa condilar, na qual se encontram um ou dois orifícios, os canais do nervo hipoglosso. O osso basi-esfenóide está unido à parte basilar do occipital exatamente nos tubérculos musculares, sendo a união entre os dois ossos feita por cartilagem hialina. Rostralmente, o basi-esfenóide está unido, também por cartilagem hialina, ao osso pré- esfenóide. Em animais mais velhos, estas uniões cartilaginosas tendem a se ossificar, desaparecendo o limite entre os ossos envolvidos. O osso pré-esfenóide, quando visto ventralmente, apresenta-se em sua maior parte coberto pelo osso vômer. Este é um osso alongado, de paredes finas, que se estende para frente de modo a constituir parte do septo nasal, no interior da cavidade nasal. 6.6 Cavidade craniana É a cavidade na qual estão alojados o encéfalo e suas meninges. Seu estudo deve ser feito em crânios serrados, tanto no plano mediano como transversalmente. Apresenta, para descrição, parede dorsal ou teto, paredes laterais, parede caudal, parede ventral ou assoalho e parede rostral. Estas paredes possuem uma superfície interna bastante irregular, em decorrência das impressões causadas pelas estruturas encefálicas contidas na cavidade. A parede dorsal ou teto é formada pelos ossos frontais. Ela apresenta no plano mediano uma crista longitudinal, denominada crista sagital interna, mais saliente em sua porção rostral. Cada parede lateral é formada pelos ossos temporal e parietal e por expansões (asas) dos ossos basi-esfenóide e pré-esfenóide. Na parede lateral salienta-se a parte petrosa do osso temporal, geralmente de coloração mais clara, na qual se encontra um orifício, o meato acústico interno. 28 A parede caudal é constituída pelos ossos parietais e occipital. Ventralmente, esta parede é interrompida pelo forame magno, ampla abertura destinada à passagem da medula espinhal. A parede ventral ou assoalho é formada, em sentido caudorrostral, pela parte basilar do osso occipital e pelos ossos basi-esfenóide e pré-esfenóide. Nela situam-se, também em sentido caudorrostral, os forames oval, orbitorredondo e óptico, já vistos ao se estudar a superfície externa do crânio. Na porção mediana do osso basi-esfenóide encontra-se uma depressão rasa, a sela túrcica ou fossa hipofisária, destinada a alojar a glândula hipófise. A parede rostral, que separa a cavidade craniana da cavidade nasal, é formada pelo osso etmóide. Nesta parede encontram-se duas depressões de contorno ovóide, uma a cada lado, denominadas fossas etmoidais. O fundo de cada fossa etmoidal é formado por uma lâmina perfurada por inúmeros orifícios, denominada lâmina cribiforme (crivosa) do etmóide. Entre as duas fossas etmoidais dispõe-se uma elevação mediana em forma de crista, denominada crista galli (crista de galo). 6.7 Aparelho hióide O aparelho hióide é uma cadeia de segmentos ósseos que se situa na transição entre a cabeça e o pescoço, prendendo-se dorsalmente ao osso temporal e ventralmente à lingua e à laringe. Comumente, ao se prepararo esqueleto, o aparelho hióide acaba se desarticulando, o que dificulta seu estudo. Assim, torna-se mais conveniente estudá-lo em peças dissecadas, juntamente com a língua e a laringe. Ele compreende um segmento ímpar, denominado basi-hióide, e os seguintes segmentos pares: tíreo- hióides, cérato-hióides, epi-hióides e estilo-hióides. O basi-hióide é uma barra óssea disposta transversalmente na base da língua. De sua porção mediana projeta-se rostralmente uma pequena expansão, o processo lingual. A cada lado do basi-hióide prendem-se dois segmentos: um dirigido caudalmente, o tireo-hióide, que se articula com a cartilagem tireóidea da laringe; outro dirigido dorsalmente, o cérato-hióide. Este último une-se a um pequeno segmento angular, o epi-hióide, o qual está por sua vez unido a um longo segmento dirigido dorsocaudalmente, o estilo-hióide, que se prende no processo estilóide do temporal. 29 7. INTRODUÇÃO AO ESTUDO DAS ARTICULAÇÕES 7.1 Considerações gerais Articulações são os meios pelos quais os ossos (em alguns casos, cartilagens) estão unidos para formar o esqueleto. Além de sua função de união, um tipo especial de articulação – a articulação sinovial – é constituída de modo a permitir o movimento de um osso em relação a outro. O termo grego para articulação é artron, daí derivando os termos artrologia (estudo das articulações), artrite (inflamação da articulação), artrose (degeneração da articulação), etc. 7.2 Classificação das articulações De acordo com a natureza do meio de união entre as superfícies articulares dos ossos, as articulações são classificadas em três tipos fundamentais: fibrosas, cartilagíneas e sinoviais. 7.2.1 Articulações fibrosas São aquelas em que a união entre ossos (ou cartilagens) é feita por tecido conjuntivo fibroso. Três tipos de articulações fibrosas são reconhecidos: a) Suturas: articulações fibrosas entre ossos do crânio. De acordo com o aspecto da linha de união entre os ossos envolvidos, as suturas classificam-se em planas (linha de união mais ou menos retilínea, como na sutura internasal), escamosas (linha de união com sobreposição de uma borda óssea sobre outra, como na sutura entre a lâmina horizontal do palatino e a maxila) e serreadas (linha de união em zig-zag, como na sutura interfrontal). Nos animais mais velhos ocorre um processo de ossificação progressiva das suturas, fazendo com que desapareçam os limites entre os ossos envolvidos. b) Sindesmoses: articulações fibrosas entre partes do esqueleto fora do crânio. Como exemplo, no ruminante, pode ser citada a união entre o corpo do rádio e o corpo da ulna e as uniões entre cartilagens costais. Com a idade, as sindesmoses tendem também a se ossificar. c) Gonfose: união fibrosa entre a raiz do dente e seu alvéolo. Não se trata, a rigor, de uma articulação, já que os dentes não são elementos do esqueleto. 7.2.2 Articulações cartilagíneas São aquelas em que a união entre ossos é feita por tecido cartilaginoso. Segundo a natureza histológica da cartilagem de união, classificam-se em dois tipos: a) Sincondroses: articulações cartilagíneas em que ossos estão unidos por cartilagem hialina. Exemplos: sincondrose intermandibular, sincondrose esfeno- occipital. Com a idade, as sincondroses frequentemente se ossificam. b) Sínfises: articulações cartilagíneas em que ossos estão unidos por cartilagem fibrosa. Como exemplos, citam-se a sínfise pelvina e as uniões entre os corpos das vértebras (discos intervertebrais). A sínfise pelvina tende a ossificar-se com a idade. 7.2.3 Articulações sinoviais 30 São aquelas em que a união entre ossos é feita por uma estrutura membranosa denominada cápsula articular. A cápsula articular delimita uma cavidade, denominada cavidade articular, que contém um líquido lubrificante, denominado líquido sinovial. Além de unir dois ou mais elementos ósseos, as articulações sinoviais possibilitam o deslocamento de um em relação a outro, resultando isto em movimento dos segmentos corporais. Em uma articulação sinovial estão presentes quatro elementos essenciais: cápsula articular, cavidade articular, líquido sinovial e cartilagens articulares. A cápsula articular é constituída por duas camadas: uma externa, denominada membrana fibrosa, e outra interna, denominada membrana sinovial. A membrana fibrosa é resistente, formada por tecido conjuntivo denso. A membrana sinovial é lisa, brilhante e reveste internamente toda a cápsula articular. Em determinados pontos, a membrana sinovial forma expansões, as pregas e vilos sinoviais, que se projetam no interior da cavidade articular. A cápsula articular recebe bastante vascularização e inervação. O líquido sinovial, produzido pela membrana sinovial, é um fluido claro, transparente e dotado de viscosidade, devido à presença de mucinas; contém também albumina, sais, gotículas lipídicas e resíduos celulares. Sua função primordial é lubrificar as superfícies articulares, de modo a reduzir o atrito e o desgaste entre elas. Admite-se também que desempenha função no transporte de nutrientes para as cartilagens articulares, que são avasculares, bem como na remoção de seus catabólitos. As cartilagens articulares são finas camadas de cartilagem hialina que revestem a superfícies de contacto de um osso com outro. Elas são desprovidas de vascularização e de inervação, mantendo-se lubrificadas pelo líquido sinovial. Na grande maioria das articulações sinoviais, a função de união da cápsula articular é reforçada pela presença de faixas resistentes de tecido conjuntivo fibroso, os ligamentos. Existem ligamentos extra-capsulares e ligamentos intra-capsulares. Os ligamentos extra-capsulares, como o nome indica, dispõem-se externamente à cápsula articular. Já os ligamentos intra-capsulares são aqueles situados na intimidade da articulação, internamente à cápsula articular. Em algumas articulações sinoviais encontram-se, internamente à cápsula articular, estruturas fibrocartilaginosas bicôncavas denominadas meniscos e discos articulares, interpostos entre duas superfícis articulares mais ou menos convexas. Para eles, admitem-se duas funções principais: amortecer as pressões exercidas sobre a articulação; possibilitar uma melhor adaptação ou congruência de uma superfície articular em relação à outra, facilitando o deslizamento entre elas. Meniscos são encontrados na articulação do joelho, enquanto disco articular ocorre na articulação temporomandibular. Também no interior de uma articulação sinovial podem ser encontrados acúmulos de tecido adiposo, revestidos por membrana sinovial, formando coxins mais ou menos desenvolvidos, a exemplo do corpo adiposo infrapatelar, presente na articulação do joelho. Em algumas articulações sinoviais, a borda de uma superfície articular côncava pode apresentar-se guarnecida por um anel de fibrocartilagem, formando uma estrutura denominada lábio articular. Como exemplos, citam-se o lábio glenoidal, na cavidade glenóide da escápula, e o lábio acetabular, no acetábulo do quadril. 31 7.2.4 Principais movimentos executados nas articula ções sinoviais A principal característica das articulações sinoviais é permitir a realização de movimentos entre os ossos articulados. Esses movimentos podem se classificar como: a) Movimentos angulares: diminuição ou aumento do ângulo entre dois ossos articulados. No primeiro caso, ocorre flexão; no segundo caso, extensão. Quando o osso se aproxima do plano mediano, ocorre adução; quando se afasta do plano mediano, ocorre abdução. b) Rotação: um osso gira em torno de seu próprio eixo. Quando a rotação se faz em direção ao plano mediano, tem-se uma pronação; quando se faz em sentido oposto, tem-se uma supinação. Estes movimentos são algo limitados nos ruminantes, mas rotação típica ocorre na articulação entre o atlas e o áxis. c) Circundução: movimento complexo, resultante da combinação dos movimentos de adução, extensão, abdução, flexãoe rotação. O extremo distal do osso que se desloca descreve um círculo e o corpo do osso um cone, cujo vértice é a própria articulação. Nas grandes espécies domésticas, a exemplo do bovino, este movimento é bastante limitado. 7.2.5 Classificação funcional das articulações sino viais De acordo com os movimentos realizados entre os ossos envolvidos, as articulações classificam-se em três tipos: a) Uni-axiais: permitem apenas flexão e extensão, ocorrendo na grande maioria das articulações entre ossos dos membros. b) Bi-axiais: permitem flexão e extensão, adução e abdução. Um exemplo típico é a articulação temporomandibular. c) Tri-axiais: permitem flexão, extensão, adução, abdução, rotação e, resultando da combinação de todos, circundução. Um exemplo típico é a articulação do quadril. 7.2.6 Classificação morfológica das articulações si noviais De acordo com o número de ossos envolvidos, as articulações classificam-se em simples (dois ossos articulados) e compostas (três ou mais ossos articulados). Ainda, segundo a forma das superfícies articulares dos ossos envolviedos, as articulações classificam-se nos seguintes tipos principais: a) Plana: articulação em que as superfícies articulares são planas ou ligeiramente curvas, permitindo apenas deslizamento de uma sobre a outra, em qualquer direção. Exemplo: articulação entre os ossos do carpo. b) Gínglimo: articulação que permite apenas movimentos angulares de flexão e extensão, à maneira de dobradiça. O nome, no caso, não se refere à morfologia das superfícies articulares, mas à aparência do movimento executado. Exemplo: articulação do cotovelo. c) Trocóide (cilindróide): articulação em que as superfícies articulares são segmentos de cilindro, permitindo movimentos de rotação. Exemplo: articulação entre o atlas e o dente do áxis. d) Condilar: articulação em que uma superfície articular ovóide, o côndilo, se aloja em uma cavidade de contorno elíptico. É do tipo bi-axial, permitindo flexão e extensão, adução e abdução. Exemplo: articulação temporomandibular. e) Esferóide: articulação em que uma das superfícies articulares é um segmento de esfera e a oposta é uma concavidade de contorno circular na qual a primeira se 32 encaixa. É do tipo tri-axial, permitindo movimentos de flexão, extensão, adução, abdução, rotação e circundução. Exemplos: articulação entre a cavidade glenóide da escápula e a cabeça do úmero (ombro) e articulação entre o acetábulo do e a cabeça do fêmur (quadril). 8. ARTICULAÇÕES 33 Neste capítulo, serão descritas as principais articulações encontradas nas diferentes partes do corpo dos ruminantes. 8.1 Articulações do membro torácico 8.1.1 Articulação do ombro É a articulação simples entre a cavidade glenóide da escápula e a cabeça do úmero. É do tipo esferóide e tri-axial, permitindo movimentos de flexão, extensão, adução, abdução, rotação e circundução. Os quatro últimos movimentos são, no entanto, bastante limitados pela massa muscular adjacente. Nesta articulação, a união entre as extremidades ósseas é mantida apenas pela cápsula articular e pelos músculos e tendões que a cruzam, não existindo ligamentos. A borda da cavidade glenóide é guarnecida por um anel de fibrocartilagem, o lábio glenoidal. 8.1.2 Articulação do cotovelo Esta articulação composta envolve a tróclea e o capítulo do úmero, as duas superfícies articulares da cabeça do rádio e a incisura troclear do olécrano. É do tipo gínglimo e uni-axial, permitindo apenas movimentos de flexão e extensão. Além da cápsula articular, as extremidades do úmero e do rádio são mantidas unidas por dois ligamentos: ligamento colateral lateral, que se estende do epicôndilo lateral do úmero à face lateral da cabeça do rádio, e ligamento colateral medial, que une o epicôndilo medial do úmero à face medial da cabeça do rádio. A cabeça e o colo do rádio estão por sua vez unidos à ulna por feixes de tecido conjuntivo fibroso, que se denominam em conjunto membrana interóssea do antebraço. No bovino, este tecido conjuntivo comumente se ossifica no adulto. 8.1.3 Articulação do carpo É uma articulação composta que envolve a extremidade distal do rádio e da ulna, os ossos do carpo e a base do osso metacárpico III + IV. Esses elementos estão envolvidos por uma cápsula articular comum, que se prende proximalmente na extremidade distal do rádio e da ulna e distalmente na base do metacárpico III + IV. A articulação do carpo apresenta dois ligamentos colaterais: ligamento colateral lateral, que se estende do processo estilóide da ulna à face lateral da base do metacárpico III + IV; ligamento colateral medial, mais largo que o lateral, unindo a face medial da extremidade distal do rádio à face medial da base do metacárpico III + IV. Na face dorsal da articulação do carpo encontram-se vários ligamentos: ligamento radiocárpico dorsal, unindo o rádio à fileira proximal dos ossos do carpo; ligamentos intercárpicos dorsais, unindo entre si os ossos do carpo; ligamentos carpometacárpicos dorsais, unindo os ossos da fileira distal do carpo ao metacárpico III + IV. Correspondentemente, na face palmar do carpo existem os ligamentos radiocárpico palmar, intercárpicos palmares e carpometacárpicos palmares, difíceis de serem individualizados devido à grande espessura da cápsula articular nesta área. Finalmente, existem vários ligamentos intercárpicos interósseos, que unem entre si as faces de contacto dos ossos do carpo. Considerada como um todo, a articulação do carpo funciona, nos ruminantes, como um gínglimo e é uni-axial, permitindo apenas flexão e extensão. Entre os ossos 34 cárpicos e o metacárpico III + IV, no entanto, as articulações são planas, permitindo ligeiro deslizamento de uma superfície sobre outra. 8.1.4 Articulação metacarpofalângica É uma articulação composta que envolve as duas trócleas do osso metacárpico III + IV, as superfícies articulares proximais das falanges proximais e os quatro ossos sesamóides proximais. É do tipo gínglimo e uni-axial, permitindo apenas flexão e extensão. Nesta articulação existem inúmeros ligamentos , além do músculo interósseo, que, nos ruminantes, é quase que exclusivamente tendíneo e funciona como um ligamento, fazendo parte do sistema passivo de suporte do corpo do animal. Os principais ligamentos a serem identificados nesta articulação são os seguintes: ligamentos colaterais, unindo, a cada lado, a extremidade distal do metacárpico III + IV à face abaxial da falange proximal; ligamentos sesamóideos colaterais, que unem cada osso sesamóide proximal abaxial à face abaxial da falange proximal do mesmo lado; ligamento intersesamóideo interdigital, que une entre si os dois ossos sesamóides proximais axiais; ligamentos falangosesamóideos interdigitais, que unem a falange proximal de cada dedo aos ossos sesamóides proximais do dedo oposto; ligamento interdigital proximal, que une entre si as faces axiais das falanges proximais dos dedos III e IV, cruzando o espaço interdigital.. 8.1.5 Articulação interfalângica proximal É a articulação entre as falanges proximal e média de cada dedo principal. É do tipo gínglimo e uni-axial, permitindo movimentos de flexão e extensão. Seus ligamentos principais são os ligamentos colaterais, que unem , a cada lado, a face abaxial da falange proximal à face abaxial da falange média. 8.1.6 Articulação interfalângica distal Envolve a extremidade distal da falange média, a extremidade proximal da falange distal e o osso sesamóide distal, estando parcialmente contida dentro do casco. É do tipo gínglimo, uni-axial, mas seus movimentos de flexão e extensão são obviamente limitados pela presença do casco. Esta articulação inclui vários ligamentos, destacando- se entre eles: ligamento interdigital distal, que cruza o espaço interdigital, unindo a falange média de cada dedo principalao osso sesamóide distal do dedo oposto; ligamentos colaterais, que unem, a cada lado, a face abaxial da falange média à face parietal da falange distal. 8.2 Articulações do membro pelvino 8.2.1 Articulação sacro-ilíaca É a articulação entre a face sacropelvina da asa do ílio e a asa do sacro. É do tipo plana, mas no adulto suas superfícies articulares apresentam-se rugosas e sua mobilidade é muito reduzida. Sua cápsula articular é reforçada, nos contornos ventral e dorsal, por condensações de tecido conjuntivo fibroso, os ligamentos sacro-ilíaco ventral e sacro-ilíaco dorsal, respectivamente. 35 O osso do quadril está também unido ao sacro e às primeiras vértebras coccígeas pelo ligamento sacrotuberal. Este é uma extensa e resistente lâmina fibrosa, de aspecto brilhante, que se prende dorsalmente no sacro e nas primeiras vértebras coccígeas e ventralmente na espinha isquiádica e no túber isquiádico. O ligamento sacrotuberal constitui grande parte da parede lateral da cavidade pelvina, mas apresenta-se vasado junto à incisura isquiádica maior e junto à incisura isquiádica menor, formando-se nestes dois pontos os forames isquiádicos maior e menor, respectivamente. Os pubes e ísquios estão unidos, no plano mediano, aos seus correspondentes do lado oposto por meio de cartilagem fibrosa, constituindo esta união a sínfise pelvina. Com a idade, a sínfise pelvina tende a ossificar-se. 8.2.2 Articulação do quadril É a articulação entre o acetábulo do quadril e a cabeça do fêmur. Constitui uma típica articulação esferóide e tri-axial, permitindo movimentos de flexão, extensão, adução, abdução, rotação e circundução. Sua cápsula articular prende-se proximalmente na borda do acetábulo e distalmente no colo do fêmur. Apresenta um ligamento intracapsular, denominado ligamento da cabeça do fêmur, que se prende proximalmente na fossa do acetábulo e distalmente na fóvea da cabeça do fêmur. A borda do acetábulo é guarnecida por um espesso anel de fibrocartilagem, denominado lábio acetabular. A porção do lábio acetabular que cruza a incisura do acetábulo recebe o nome de ligamento transverso do acetábulo. 8.2.3 Articulação do joelho É uma articulação composta que envolve a extremidade distal do fêmur, a patela e a extremidade proximal da tíbia e da fíbula. Considerada como um todo, é do tipo gínglimo e uni-axial, permitindo quase que exclusivamente flexão e extensão. Pode ser dividida em duas porções: articulação femoropatelar e articulação femorotibial. A articulação femoropatelar faz-se entre a tróclea do fêmur e a superfície articular da patela. A patela está presa ao fêmur por dois ligamentos: ligamento femoropatelar lateral, que se estende da borda lateral da patela até o epicôndilo lateral do fêmur; ligamento femoropatelar medial, que une a borda medial da patela (ou a cartilagem da patela) a uma área acima do epicôndilo medial do fêmur. Distalmente, a patela prende-se à tuberosidade da tíbia por três potentes faixas fibrosas, os ligamentos patelares lateral, intermédio e medial. Nos pequenos ruminantes, estes três ligamentos encontram-se fundidos numa estrutura única, denominada apenas ligamento patelar. A articulação femorotibial é aquela entre os côndilos do fêmur e os côndilos da tíbia. Entre estas superfícies articulares interpõem-se dois discos de fibrocartilagem, os meniscos lateral e medial, bem desenvolvidos e unidos à tíbia e ao fêmur por vários ligamentos. Dois ligamentos extra-capsulares unem o fêmur à tíbia e fíbula: ligamento colateral lateral, que se estende do epicôndilo lateral do fêmur à face lateral da cabeça da fíbula; ligamento colateral medial, que une o epicôndilo medial do fêmur à face medial da extremidade proximal da tíbia. Entre os ligamentos intra-capsulares, os mais importantes são os seguintes: ligamento meniscofemoral, que se estende da face caudal do menisco lateral ao côndilo medial do fêmur; ligamento cruzado cranial, que se estende da eminência intercondilar da tíbia ao côndilo lateral do fêmur; ligamento cruzado caudal, que cruza com o anterior, estendendo-se da incisura poplítea da tíbia à fossa intercondilar do fêmur. 36 Distalmente à patela encontra-se um acúmulo de tecido adiposo, o corpo adiposo infrapatelar, situado profundamente aos ligamentos patelares; nas peças preparadas ele é geralmente retirado para visualização dos ligamentos intra-capsulares. 8.2.4 Articulação do tarso É também uma articulação composta, funcionando em conjunto como um gínglimo e permitindo movimentos quase que somente de flexão e extensão. A articulação do tarso engloba a cóclea da tíbia, o osso maleolar, os ossos do tarso e a base do metatársico III + IV. Todos esses elementos estão envolvidos por uma cápsula articular comum, que se prende proximalmente na extremidade distal da tíbia e distalmente na base do metatársico III + IV. A cada lado da articulação do tarso dispõem-se dois ligamentos colaterais, um longo e outro curto. Os ligamentos colaterais laterais longo e curto originam-se na face lateral da extremidade distal da tíbia e no osso maleolar; o ligamento colateral lateral longo estende-se distalmente até a base do metatársico III + IV, enquanto o ligamento colateral lateral curto dirige-se para trás, indo inserir-se em sua maior parte no calcâneo. Os ligamentos colaterais mediais longo e curto originam-se no maléolo medial da tíbia; o ligamento colateral medial longo insere-se no osso centroquarto e o ligamento colateral medial curto prende-se no tálus e calcâneo. Além destes, uma espessa faixa fibrosa, o ligamento plantar longo do tarso, estende-se desde a face plantar do calcâneo até a face plantar da base do metatársico III + IV, reforçando a articulação em seu aspecto plantar. Os demais ligamentos da articulação do tarso são numerosos, unindo entre si os ossos do tarso e estes ao metatársico III + IV. Sua denominação baseia-se nos ossos interligados e eles não precisam ser identificados. 8.2.5 Articulações metatarsofalângica e interfalâng icas São semelhantes às correspondentes do membro torácico. 8.3 Articulações da cabeça A única articulação sinovial presente na cabeça é a articulação temporomandibular, entre a parte escamosa do temporal (tubérculo articular) e a cabeça da mandíbula. Entre as duas superfícies articulares dispõe-se uma estrutura fibrocartilagínea, o disco articular, cuja borda está aderida à cápsula articular. Esta última é reforçada por dois ligamentos, um lateral e outro caudal, ambos pouco desenvolvidos. É uma articulação do tipo condilar, bi-axial, permitindo movimentos de flexão, extensão e lateralidade. É bastante móvel e tem grande importância nos processos de mastigação e ruminação. As demais articulações entre ossos do crânio são, em sua maioria, suturas. Estas são de vários tipos (plana, escamosa, serreada) e recebem seus nomes de acordo com os dois ossos unidos: sutura frontonasal, sutura internasal, sutura temporoparietal, etc. Sincondroses (uniões por cartilagem hialina) são encontradas entre os corpos das mandíbulas (sincondrose intermandibular), entre a parte basilar do occipital e o basi-esfenóide (sincondrose esfeno-occipital), e entre o basi-esfenóide e o pré-esfenóide (sincondrose interesfenoidal). Tanto as suturas como as sincondroses tendem a ossificar-se com o avançar da idade. 8.4 Articulações da coluna vertebral 37 Ao longo da coluna vertebral, os corpos de vértebras adjacentes estão unidos entre si por discos de cartilagem fibrosa denominados discos intervertebrais. Cada disco intervertebral é formado por um anel periférico de cartilagem fibrosa e uma área central de consistência mole, o núcleo pulposo. Este último é um remanescente da notocorda, sendo constituído por tecido conjuntivo do tipo mucoso. Além dos discos intervertebrais, a união entre os corpos vertebrais é reforçada pelos ligamentos longitudinais dorsal e ventral. O ligamento longitudinaldorsal dispõe-se ao longo das faces dorsais dos corpos das vértebras e discos intervertebrais, estendendo-se desde o áxis até o sacro. O ligamento longitudinal ventral une as superfícies ventrais dos corpos vertebrais e discos intervertebrais, estendendo-se da região torácica ao sacro; é particularmente bem desenvolvido nas vértebras lombares. Os arcos vertebrais estão unidos entre si por meio de articulações sinoviais que envolvem os processos articulares caudais de uma vértebra e os processos articulares craniais da vértebra subsequente. Os processos espinhosos das vértebras estão unidos entre si pelos ligamentos supra-espinhoso e interespinhosos. O ligamento supra-espinhoso une os ápices dos processos espinhosos, estendendo-se ao longo de toda a coluna vertebral. Os ligamentos interespinhosos são lâminas fibro-elásticas que unem cada processo espinhoso ao subsequente, ocluindo os espaços entre eles. O ligamento da nuca é um potente ligamento fibro-elástico, de coloração amarelada, que se prende cranialmente na protuberância occipital externa e nos processos espinhosos das vértebras cervicais e caudalmente nos processos espinhosos das vértebras torácicas. Sua principal função é auxiliar na manutenção da cabeça e do pescoço erectos. Ele é dividido em duas porções: funículo da nuca e lâmina da nuca. O funículo da nuca é um cordão espesso que se estende longitudinalmente da protuberância occipital externa até os processos espinhosos das vértebras torácicas; ele desaparece nas vértebras lombares fundindo-se com o ligamento supra-espinhoso. A lâmina da nuca é uma lâmina vertical que une o funículo da nuca aos processos espinhosos das vértebras cervicais, exceto o atlas; dispõe-se no plano mediano, separando os lados direito e esquerdo da musculatura dorsal do pescoço. As articulações intervertebrais permitem movimentos de flexão dorsal, flexão ventral, flexão lateral e rotação. Entre uma vértebra e outra estes movimentos são pequenos, mas de sua soma resultam movimentos consideráveis de um segmento da coluna em relação a outro. As vértebras cervicais e coccígeas são as que se movimentam mais livremente. A articulação atlanto-occipital envolve os côndilos do occipital e as fóveas articulares craniais do atlas. Morfologicamente, é do tipo condilar, mas na realidade funciona como um gínglimo, permitindo quase que só flexão e extensão da cabeça; pequenos movimentos de lateralidade podem, no entanto, ocorrer. As duas cápsulas articulares são reforçadas pela presença das membranas atlanto-occipitais dorsal e ventral, que unem, respectivamente, as bordas dorsal e ventral do forame magno aos arcos dorsal e ventral do atlas. Além destas, há os ligamentos laterais, que se prendem cranialmente nos processos jugulares do occipital e caudalmente nas bordas das asas do atlas. A articulação atlanto-axial envolve, de um lado, as fóveas articulares caudais e a fóvea do dente do atlas e, de outro, os processos articulares craniais e o dente do áxis. É uma típica articulação cilindróide, funcionando o dente do áxis como o eixo de rotação do atlas e, por extensão, da cabeça. Além da cápsula articular, as superf'ícies 38 articulares são mantidas unidas por vários ligamentos, entre eles o ligamento atlanto- axial dorsal, que se estende do tubérculo dorsal do atlas ao processo espinhoso do áxis e o ligamento longitudinal do dente, que une a face dorsal do dente do áxis a uma área rugosa na superfície dorsal do arco ventral do atlas. 8.5 Articulações costovertebrais Compreendem duas articulações separadas: articulação da cabeça da costela e articulação costotransversal. São ambas articulações sinoviais, dotadas de cápsula articular e ligamentos. Na articulação da cabeça da costela encontram-se dois ligamentos: radiado e intra-articular. O ligamento radiado estende-se do colo da costela aos corpos de duas vértebras adjacentes e ao disco intervertebral. O ligamento intra- articular une a cabeça da costela à face dorsal do corpo da vértebra correspondente. Na articulação costotransversal, o processo transverso de cada vértebra está unido ao tubérculo da costela pelo ligamento costotransversal, bem evidente. Nas articulações costovertebrais, o movimento executado, quando as costelas se expandem na inspiração, é o de rotação em torno de um eixo que passa pelo centro da cabeça e pelo tubérculo da costela. 8.6 Articulações costocondrais, esternocostais e in teresternebrais As costelas estão unidas às respectivas cartilagens costais por articulações fibrosas. No bovino, no entanto, as articulações costocondrais das costelas II a XI são sinoviais. Entre as cartilagens costais e o esterno, as articulações são também sinoviais, de modo a permitir rotação das cartilagens quando as costelas se expandem. As últimas cartilagens costais, por sua vez, estão unidas entre si por tecido fibro-elástico, formando o arco costal. As estérnebras estão unidas uma à outra por cartilagem hialina, constituindo estas uniões as sincondroses interesternebrais, que tendem a se ossificar no adulto. Entre o manúbrio e o corpo do esterno, no entanto, a articulação é do tipo sinovial. 39 9. INTRODUÇÃO AO ESTUDO DOS MÚSCULOS 9.1 Considerações gerais Os músculos constituem a parte ativa do sistema locomotor, sendo os órgãos responsáveis pelos movimentos que os animais são capazes de realizar. Tais movimentos resultam da contração de células altamente especializadas, as fibras musculares. Baseando-se no tipo de fibras musculares que os formam, os músculos são classificados, do ponto de vista morfológico e fisiológico, em três categorias: músculo liso, músculo esquelético e músculo cardíaco. O músculo liso é encontrado na parede de vísceras, na parede de vasos e em alguns outros órgãos, como a pele (músculo eretor do pelo) e o bulbo do olho (músculos ciliar e esfíncter da pupila). O movimento resultante de sua contração é lento e de controle involuntário. Os músculos esqueléticos são aqueles que, em sua grande maioria, se prendem em partes do esqueleto, resultando de sua contração movimentos de porções mais ou menos amplas do corpo. Sua contração, geralmente vigorosa e rápida, ocorre sob controle voluntário. O músculo cardíaco é um tipo especial de musculatura estriada encontrado na parede do coração. Sua contração, rítmica e vigorosa, tem controle involuntário. O termo grego para músculo é myos, daí se originando termos como miologia (estudo dos músculos), miosite (inflamação do músculo), mialgia (dor muscular), etc. Já o termo latino musculus provavelmente se originou do fato de a contração muscular lembrar o correr de um camundongo (mus) sob a pele. 9.2 Músculos esqueléticos 9.2.1 Localização Em sua grande maioria, os músculos esqueléticos apresentam-se bem individualizados, dispondo-se ao longo do esqueleto e cruzando uma ou mais articulações. Da contração destes músculos resulta o movimento dos segmentos ósseos nos quais se prendem. Alguns músculos esqueléticos, no entanto, não se encontram diretamente ligados ao esqueleto, mas são superficiais e estão presos à pele. São os chamados músculos cutâneos e sua contração provoca, nesses casos, o movimento da própria pele. Há ainda outros músculos esqueléticos que se encontram guarnecendo orifícios naturais de vísceras, a exemplo do músculo orbicular da boca e o músculo esfíncter externo do ânus. 9.2.2 Estrutura macroscópica Em um músculo esquelético típico distinguem-se o ventre e os tendões. O ventre é a parte média, carnosa, formada por feixes de fibras musculares, mantidos unidos por tecido conjutivo frouxo. Os tendões são as extremidades, formadas por tecido conjuntivo denso, pelas quais o músculo se prende nos ossos ou cartilagens. Tendões típicos apresentam-se como estruturas alongadas, algumas vezes cordonais, de coloração esbranquiçada e muito resistentes. Em músculos largos e laminares, no 40 entanto, os tendões apresentam-se soba forma de lâminas largas e finas, passando a denominar-se então aponeuroses. 9.2.3 Origem e inserção Considera-se como origem a extremidade proximal de um músculo e como inserção a sua extremidade distal. Isto é válido para os músculos dos membros, mas em outras regiões do corpo, como por exemplo no pescoço e no tronco, a determinação da origem e da inserção de um músculo obedece a critérios puramente convencionais. 9.2.4 Bainhas sinoviais e bolsas sinoviais Em determinados locais, especialmente nos membros, os tendões correm em estreito contato com extensas superfícies ósseas. Nesses locais, formam-se então, em torno dos tendões, estruturas saculares alongadas, as bainhas sinoviais, dotadas de uma parede membranácea conjuntivo-sinovial e contendo em sua cavidade um líquido semelhante ao líquido sinovial. Estas bainhas facilitam o deslizamento dos tendões pela redução do atrito entre eles e as superfícies ósseas. Elas são bastante vascularizadas e podem ocasionalmente inflamar-se, sendo a inflamação das bainhas sinoviais denominada tenossinovite. As bolsas sinoviais são também estruturas saculares de parede conjuntivo- sinovial e contendo líquido do tipo sinovial, porém situadas entre um tendão e uma saliência óssea ou entre a pele e uma saliência óssea. À semelhança das bainhas, as bolsas sinoviais auxiliam nos movimentos pela diminuição do atrito entre as partes em contato. A inflamação das bolsas sinoviais denomina-se bursite. 9.2.5 Fáscias As fáscias são lâminas de tecido conjuntivo, de coloração esbranquiçada, que envolvem os músculos, nas diferentes regiões do corpo. Elas funcionam como bainhas para contenção dos músculos, mantendo-os em sua posição e assim tornando mais eficiente a ação muscular. Distinguem-se uma fáscia superficial e uma fáscia profunda. A fáscia superficial, também conhecida como tela subcutânea, é a camada de tecido conjuntivo situada logo abaixo da pele, recobrindo em conjunto os músculos de uma determinada região do corpo. Dependendo do estado nutricional do animal, nela se acumula maior ou menor quantidade de tecido adiposo. Já a fáscia profunda compreende lâminas conjuntivas mais densas e brilhantes que envolvem diretamente os músculos, separando-os uns dos outros por meio de septos intermusculares. As fáscias constituem meios pelos quais os nervos e vasos atingem os músculos. 9.2.6 Nomenclatura Os músculos esqueléticos são denominados baseando-se em critérios variados, tais como: sua posição no esqueleto (braquiocefálico, intercostais, peitorais, iliocostal, etc.); sua forma (trapézio, rombóide, serrátil, deltóide, piriforme, etc.); direção de suas fibras (reto, oblíquo, transverso, etc.); número de suas cabeças (bíceps, tríceps, quadríceps); número de seus ventres (digástrico); ação que executa (flexor, extensor, adutor, tensor, etc.). 9.2.7 Irrigação e inervação 41 Os músculos esqueléticos são irrigados por ramos provenientes de artérias que correm em suas imediações, numa determinada região do corpo. Esses ramos arteriais utilizam as fáscias e septos intermusculares para atingirem de modo eficiente os músculos, ramificando-se profusamente no interior destes. O mesmo ocorre com o suprimento nervoso, a cargo de nervos ou ramos de nervos específicos, nos quais se encontram fibras nervosas tanto motoras como sensitivas. As fibras nervosas motoras são aquelas encarregadas de levar às fibras musculares propriamente ditas o estímulo necessário para a sua contração. As fibras nervosas sensitivas provêm de receptores situados no interior dos músculos e tendões. Entre esses receptores, destacam-se os fusos neuromusculares e fusos neurotendíneos, responsáveis pela informação sobre o grau de contração muscular e de tensão dos tendões. Tanto a irrigação como a inervação são essenciais para o funcionamento normal dos músculos. A falta de irrigação leva obviamente à degeneração e morte de fibras musculares. Já a privação do estímulo nervoso provoca perda de função e consequente atrofia do músculo. 42 10. INTRODUÇÃO AO ESTUDO DOS VASOS 10.1 Considerações gerais Os vasos constituem parte do sistema cardiovascular ou circulatório, que tem como órgão central o coração. O estudo particularizado do coração será feito com os órgãos da cavidade do tórax, reservando-se o presente item para abordar aspectos gerais sobre os vasos sanguíneos e o sistema linfático. 10.2 Vasos sanguíneos Os vasos sanguíneos formam uma extensa rede tubular fechada, no interior da qual circula o sangue para todas as partes do organismo. Eles são classificados, de acordo com a constituição de sua parede e o sentido do fluxo do sangue em relação ao coração, em artérias, capilares e veias. 10.2.1 Artérias São os vasos encarregados de levar o sangue do coração para os órgãos e tecidos. No animal vivo, as artérias apresentam parede de coloração amarelada, possuem pulsação característica e, quando seccionadas, deixam o sangue sair em jatos rítmicos. No cadáver, apresentam parede esbranquiçada, estão vazias e seu lume mantém-se patente. De acordo com seu diâmetro e as características estruturais de sua parede, elas podem ser classificadas em artérias de grande calibre, artérias de médio e pequeno calibre e arteríolas. As artérias de grande calibre caracterizam-se por possuir grande quantidade de fibras elásticas em sua parede, daí advindo sua típica coloração amarelada e sua denominação de artérias elásticas. A aorta, o tronco braquiocefálico e o tronco pulmonar são exemplos de artérias deste tipo. As artérias de médio e pequeno calibre possuem em sua parede, além de fibras elásticas, uma grande quantidade fibras musculares lisas, sendo por isto denominadas artérias musculares. Elas são as mais numerosas e as responsáveis pela distribuição do sangue por todo o corpo. As arteríolas são as últimas divisões das artérias, ocorrendo geralmente no interior dos órgãos. Sua parede é constituída predominantemente por fibras musculares lisas. Em seu percurso, as artérias vão se ramificando progressivamene, de modo a distribuir com eficiência o sangue necessário para os órgãos e tecidos. Existem vários tipos de ramificação arterial: ramos terminais, quando os ramos emitidos por um tronco arterial são as suas divisões finais, deixando o tronco arterial de existir como tal; ramos colaterais, quando os ramos são emitidos sucessivamente por um tronco arterial, continuando este o seu percurso após a emissão de cada ramo; ramos recorrentes, quando os ramos são emitidos em sentido oposto ao do tronco arterial do qual se originam, etc. 43 10.2.2 Capilares Os capilares são vasos sanguíneos microscópicos ramificados a partir das arteríolas e que formam extensas redes no interior dos órgãos e tecidos. Sua parede é uma membrana semi-permeável, através da qual ocorre a passagem de oxigênio e nutrientes do sangue para os tecidos e de gás carbônico e resíduos do metabolismo dos tecidos para o sangue. A densidade de capilares varia de um órgão para outro, sendo mais abundantes nos órgãos de atividade funcional mais intensa, como o rim, o fígado e outros. Alguns órgãos e tecidos, no entanto, são desprovidos de capilares, ocorrendo isto na epiderme, na córnea, na lente e nas cartilagens hialinas. 10.2.3 Veias As veias são os vasos que transportam o sangue dos tecidos e órgãos para o coração. O sistema venoso inicia-se com as vênulas, pequenos vasos que recolhem o sangue das redes capilares. As vênulas confluem para formar as veias, que se tornam cada vez mais calibrosas à medida que se aproximam do coração. A parede das veias é mais delgada que a das artérias correspondentes, sendo sua túnica média pobre fibras musculares lisas e em tecido elástico. No animal vivo, as veias, ao serem seccionadas, deixam fluir lentamente o sangue, cuja coloração mais escura contrasta com o vermelho vivo do sangue arterial. No cadáver, as veias apresentam-se como vasos deparede semi-transparente, colabadas e com restos de sangue coagulado em seu interior. Da superfície interna da parede das veias projetam-se, de espaço em espaço ao longo de seu trajeto, delicadas pregas denominadas válvulas, formadas pelo endotélio. Estas válvulas servem para auxiliar o retorno do sangue venoso ao coração. Para este retorno, contribuem também a contração de músculos adjacentes às veias, comprimindo-as, e a vis a tergo (força de trás) exercida pelo próprio fluxo sanguíneo. 10.2.4 Anastomoses Denomina-se anastomose a união entre duas artérias ou entre duas veias. Anastomoses arteriais são comumente encontradas nos membros, em vísceras e na base do encéfalo. Tais anastomoses são importantes para garantir o fluxo de sangue necessário para um determinado órgão ou região do corpo. Existe um tipo especial de anastomose que se faz diretamente entre uma arteríola e uma vênula, em situação pré-capilar. Este tipo de anastomose é encontrado, por exemplo, na pele de certas regiões do corpo e nos intestinos. Trata-se de um mecanismo de desvio de sangue da rede capilar, sendo acionado provavelmente quando há necessidade de conservar energia. 10.2.5 Redes admiráveis Certas artérias, num determinado ponto de seu trajeto, dividem-se em dezenas de ramúsculos de pequeno comprimento e calibre, os quais se anastomosam uns com os outros de modo a formar redes e logo após reunem-se novamente para reconstituir o tronco arterial. Esses arranjos arteriais são denominados redes admiráveis, sendo encontrados em locais restritos do corpo, como na base do crânio (rede admirável epidural rostral) e na órbita (rede admirável oftálmica). As redes admiráveis geralmente 44 estão contidas dentro de seios venosos e tem-se sugerido para elas uma possível função termorregulatória. 10.2.6 Seios venosos São cavidades mais ou menos amplas, revestidas internamente por endotélio, que se dispõem no curso de determinadas veias. Alguns seios venosos podem conter artérias ou mesmo redes admiráveis, como acontece na base do crânio, em que um seio venoso, denominado seio cavernoso, envolve a rede admirável epidural rostral. 10.2.7 Circulação sistêmica, circulação pulmonar e circulação portal A circulação sistêmica é aquela que se inicia no ventrículo esquerdo do coração, com o sangue oxigenado (arterial). Do ventrículo esquerdo o sangue arterial sai através da aorta e por meio dos ramos desta última (artérias distribuidoras) atinge os diferentes órgãos e tecidos. Após suprir os tecidos, o sangue, agora hipoxigenado (venoso), retorna ao coração por meio das veias cavas cranial e caudal, as quais desembocam no átrio direito. A circulação pulmonar é aquela que tem início no ventrículo direito do coração, com o sangue hipoxigenado (venoso). Por meio do tronco pulmonar e das artérias pulmonares, o sangue atinge a rede capilar dos pulmões. Após sofrer o processo da hematose, o sangue, agora oxigenado (arterial), abandona os pulmões e chega, por meio das veias pulmonares, ao átrio esquerdo. A circulação portal ou sistema porta é um tipo especial de circulação em que um tronco venoso se interpõe entre duas redes capilares. O principal sistema porta presente nos mamíferos é o sistema porta-hepático. Neste sistema, a veia porta drena o sangue de capilares do baço, do estômago e dos intestinos e penetra no fígado, onde se ramifica em uma nova rede capilar. 10.3 Sistema linfático O sistema linfático constitui um sistema complementar do sistema venoso na drenagem dos líquidos teciduais. Nele circula a linfa, um fluido claro e transparente que transporta, além de linfócitos e macrófagos, grandes moléculas protéicas que não conseguem ser absorvidas pela rede capilar sanguínea. O sistema linfático compreende o tecido linfático e os vasos linfáticos. O tecido linfático pode ser encontrado na parede de alguns órgãos, constituindo as chamadas formações linfáticas intra-parietais, a exemplo das tonsilas da faringe e dos nódulos linfáticos da parede intestinal. Mas forma também estruturas ou órgãos individualizados, a exemplo dos linfonodos, do timo e do baço. Os linfonodos são estruturas de forma geralmente ovóide ou arredondada, coloração parda e tamanho variável, intercaladas no trajeto dos vasos linfáticos. Além de produzir linfócitos, os linfonodos encarregam-se de filtrar a linfa que para eles é drenada. Denomina-se linfocentro um linfonodo ou grupo de linfonodos para onde convergem os vasos linfáticos que drenam a linfa de uma determinada região do corpo. Nos ruminantes, além dos linfonodos propriamente ditos, são também encontradas pequenas estruturas de forma arredondada e coloração escura, os hemolinfonodos, associados a vasos sanguíneos. Sua função ainda não está totalmente esclarecida, admitindo-se a hipótese de funcionarem como “pequenos baços”. 45 Os vasos linfáticos resultam da confluência de capilares linfáticos. Estes últimos possuem fundo cego e são mais amplos que os capilares sanguíneos. Além disto, sua parede é mais permeável, permitindo a absorção de moléculas protéicas de maior tamanho. Observados macroscopicamente, os vasos linfáticos possuem uma parede extremamente delicada e apresentam, a espaços regulares, constrições que lhes dão um aspecto de rosário. Estas constrições correspondem internamente à inserção de minúsculas válvulas, que auxiliam na progressão da linfa. Os vasos linfáticos, que geralmente correm em grupos, convergem para linfonodos, dos quais partem outros vasos que confluem para formar vasos maiores, denominados troncos linfáticos. Estes últimos são em número reduzido, drenando a linfa de extensas partes do corpo. A maioria dos troncos linfáticos desemboca, direta ou indiretamente, em um grande ducto linfático denominado ducto torácico, o qual lança a linfa no sistema venoso, mais precisamente na veia jugular externa.
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