Neurociências, Bear - Córtex Somatossensorial

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PARTE II Sistemas Sensorial e Motor430
Córtex Somatossensorial
Assim como para todos os demais sistemas sensoriais, os níveis mais comple-
xos do processamento somatossensorial ocorrem no córtex cerebral. A maior 
parte do córtex relacionada ao sistema somatossensorial está localizada no 
lobo parietal (Figura 12.17). A área de Brodmann 3b, reconhecida como o cór-
tex somatossensorial primário (S1), é fácil de ser localizada em seres huma-
nos, uma vez que está situada no giro pós-central (logo atrás do sulco central). 
(Ver também Figura 7.28, que ilustra as áreas de Brodmann.) Outras áreas cor-
ticais que também processam informação somatossensorial estão ao lado de S1. 
Estas incluem as áreas 3a, 1 e 2 no giro pós-central, e as áreas 5 e 7 no córtex 
parietal posterior adjacente (ver Figura 12.17).
A área 3b é o córtex somatossensorial primário porque (1) recebe um grande 
número de aferências do núcleo VP do tálamo; (2) seus neurônios são muito res-
ponsivos aos estímulos somatossensoriais (mas não a outros estímulos senso-
riais); (3) lesões nessa área prejudicam a sensação somática; e (4) quando essa área 
recebe estímulos elétricos resulta em experiências somatossensoriais. A área 3a 
também recebe uma grande aferência do tálamo, mas essa região está, entretanto, 
mais relacionada às informações sobre a posição do corpo do que sobre o tato.
As áreas 1 e 2 recebem densa inervação da área 3b. A projeção da área 3b 
para a área 1 envia principalmente informação sobre textura, ao passo que a 
2
1
2
1
Tálamo
(núcleo VP)Núcleo sensorial principal
do nervo trigêmeo
Axônios mecanorreceptores
de grande calibre da face
Nervo trigêmeo
(nervo craniano V)
Córtex somatossensorial 
primário (S1)
 FIGURA 12.16
A via do nervo trigêmeo.
Córtex Somatossensorial
Córtex Somatossensorial
processamento somatossensorial
córtex cerebral
córtex cerebral
lobo parietal
área de Brodmann 3b
córtex somatossensorial primário (S1)
giro pós-central
Outras áreas
informação somatossensorial
lado de S1
3a, 1 e 2 no giro pós-central
5 e 7 no córtex parietal posterior 
posterior adjacente
área 3b
órtex somatossensorial primário
núcleo VP do tálamo
núcleo VP
grande aferência do tálamo
área 3a
posição do corpo
tato
áreas 1 e 2
inervação da área 3b
CAPÍTULO 12 O Sistema Somatossensorial 431
projeção para a área 2 enfatiza tamanho e forma. Pequenas lesões restritas às 
áreas 1 ou 2 produzem deficiências esperadas na discriminação da textura, do 
tamanho e da forma.
O córtex somatossensorial, assim como outras áreas do neocórtex, é uma 
estrutura organizada em camadas. Assim como para os córtices auditivo e visual, 
as aferências talâmicas para S1 terminam principalmente na camada IV. Os neu-
rônios da camada IV projetam-se, por sua vez, para as células de outras camadas. 
Outra importante similaridade com as outras regiões corticais é que os neurônios 
de S1 que possuem aferências e respostas similares ficam dispostos verticalmente 
em colunas que se estendem perpendiculares às camadas corticais (Figura 12.18). 
O conceito de coluna vertical, tão brilhantemente elaborado por Hubel e Wiesel 
para o córtex visual, foi, de fato, descrito pela primeira vez para o córtex soma-
tossensorial pelo cientista Vernon Mountcastle, da Universidade John Hopkins.
Somatotopia Cortical. A estimulação elétrica da superfície de S1 pode causar 
sensações somáticas localizadas em uma parte específica do corpo. A movimen-
tação de forma sistemática do estimulador ao longo de S1 resultará em sensa-
ções que se deslocam ao longo do corpo. O neurocirurgião americano-canadense 
Wilder Penfield, da Universidade McGill, utilizou esse método de estimulação, 
entre as décadas de 1930 a 1950, para mapear o córtex de pacientes durante neu-
rocirurgias. (É interessante observar que essas operações cerebrais podem ser rea-
lizadas em pacientes acordados com anestesia local apenas no escalpo, pois os 
tecidos neurais em si não possuem receptores para sensações somáticas.) Outra 
maneira de mapear o córtex somatossensorial é registrar a atividade de um único 
neurônio e determinar o local de seu campo receptivo somatossensorial no corpo. 
Os campos receptivos dos neurônios de S1 produzem um mapa ordenado do 
corpo no córtex. O mapeamento das sensações da superfície corporal em uma 
área do encéfalo é chamado de somatotopia. Vimos anteriormente que o encéfalo 
possui mapas de outras superfícies sensoriais, como a retina sensível à luz (retino-
topia) e a cóclea sensível à frequên cia sonora (tonotopia).
Neurônios de
adaptação rápida
Neurônios de
adaptação
lenta
Tálamo
Núcleos
da coluna
dorsal
D1
D1
D2
D2
D3
D3
 FIGURA 12.18
Organização colunar da área 3b de 
S1. Cada dígito (D1-D3) está represen-
tado em uma área adjacente do córtex. 
Na área da representação de cada dígi-
to, existem colunas alternadas de célu-
las com respostas sensoriais de adap-
tação rápida (em verde) e de adaptação 
lenta (em vermelho). (Fonte: adaptada 
de Kaas et al., 1981, Fig. 8.)
3a
3b
1
2
7
5
Sulco
central
Córtex somatossensorial
(áreas 1, 2, 3a, 3b)
Córtex parietal 
superior (áreas 5, 7)
Giro
pós-central
Sulco
central
 FIGURA 12.17
Áreas somatossensoriais do 
córtex. Todas as áreas ilustra-
das localizam-se no lobo parie-
tal. A ilustração inferior mostra 
que o giro pós-central contém 
S1, área 3b.
áreas 1 ou 2
Pequenas lesões
discriminação da textura
tamanho e da forma
córtex somatossensorial
neocórtex,
córtices auditivo
auditivo e visual
aferências talâmicas
talâmicas para S1
camada IV
neurônios da camada IV
neurônios de S1
coluna vertical
córtex visual
Somatotopia Cortical
escalpo,
mapear o córtex
córtex somatossensorial
atividade de um único neurônio 
determinar o local de seu campo receptivo
receptivo somatossensorial
mapeamento das sensações da superfície corporal
somatotopia
área do encéfalo
ncéfalo
PARTE II Sistemas Sensorial e Motor432
Os mapas somatotópicos gerados por métodos de estimulação e de registro são 
similares. Os mapas lembram um corpo, com suas pernas e pés no topo do giro pós-
-central e sua cabeça no lado oposto, na extremidade inferior do giro (Figura 12.19). 
Um mapa somatotópico é chamado, algumas vezes, de homúnculo (para diminutivo 
de “homem” em latim; o pequeno homem no cérebro).
Várias coisas são óbvias sobre o mapa somatotópico em S1. Primeiro, o mapa não 
é contínuo, mas fragmentado. Observe, na Figura 12.19, que a representação da mão 
separa as representações da face e da cabeça. Um aspecto interessante é que os mapas 
originais de Penfield indicavam que os genitais masculinos estavam mapeados em 
partes mais ocultas e afastadas de S1, em algum ponto abaixo da representação dos 
artelhos. Contudo, um estudo recente com o uso de ressonância magnética funcional 
demonstrou que o pênis está, na verdade, representado em uma área nada surpreen-
dente no mapa somatotópico: em uma área entre a representação do abdome e a das 
pernas. Infelizmente, os pesquisadores contemporâneos, ou mesmo Penfield, não 
investiram tempo para mapear o mapa somatotópico do corpo de mulher e inves-
tigar seus aspectos peculiares (o que alguns teriam chamado de “hermunculus”).*
Outro aspecto óbvio do mapa somatotópico é que este não está na mesma escala 
do corpo humano. Em vez disso, o mapa parece uma caricatura (Figura 12.20): 
a boca, a língua e os dedos são absurdamente grandes, ao passo que o tronco, os 
braços e as pernas são pequenos. O tamanho relativo da área do córtex que pro-
cessa cada parte do corpo está correlacionado à densidade de aferências sensoriais 
recebidas daquela determinada parte. O tamanho do mapa também está relacio-
nado à importância da aferência sensorial daquela parte do corpo; a informação 
*N. de T. O autor fez uma brincadeira com o nome homúnculo, trocando a parte “ho” do prefixo hom 
(de homem) por “her” (“dela”, em inglês).
P
erna
Q
uadril
G
enitais
T
ronco
P
escoço
C
abeça
B
raçoC
otovelo
A
ntebraçoM
ãoD
edos
Polegar
Olho
Nariz
Face
Lábio superior
Lábios
Lábio inferior
Gengivas
Mandíbula
Língua
Farin
ge
In
tra
-a
bd
om
ina
l
Dentes
P
é D
edos
dos pés
 FIGURA 12.19
Um mapa somatotópico da superfície corporal no córtex somatossensorial primário. 
Este mapa é uma secção transversal do giro pós-central (mostrado acima). Os neurônios de 
cada área são mais responsivos àquelas partes do corpo ilustradas junto a eles. (Fonte: adap-
tada de Penfield e Rasmussen, 1952, e de Kell et al., 2005, Fig. 3.)
giro pós-central
mapas somatotópicos
homúnculo
mapa somatotópico
fragmentado
é contínuo
Penfield
mapa somatotópico do corpo de mulher
orp
Penfield
mapa somatotópico
densidade de aferências
caricatura 
aferências sensoriais
importância 
CAPÍTULO 12 O Sistema Somatossensorial 433
do seu dedo indicador é mais útil do que a de seu cotovelo. A importância da 
informação tátil de nossas mãos e dedos é óbvia, mas por que dedicar tanto poder 
de processamento cortical à boca? As duas prováveis razões devem-se às sensa-
ções táteis serem importantes na produção da fala e que seus lábios e língua (sen-
sações somáticas, além do paladar) são a última linha de defesa na decisão sobre 
um alimento, se é nutritivo e delicioso ou se é algo que poderia o sufocar, que-
brar seu dente ou arranhar sua faringe. Como veremos a seguir, a importância de 
uma aferência e o tamanho de sua representação cortical também são reflexos da 
frequên cia com que essa informação é utilizada.
A importância de uma parte do corpo pode variar consideravelmente entre as 
diferentes espécies. Por exemplo, as grandes vibrissas faciais (bigodes) dos roedo-
res recebem uma área enorme em S1 para seu processamento, ao passo que os dígi-
tos das patas recebem uma área relativamente pequena (Figura 12.21). De forma 
notável, a sinalização sensorial de cada folículo de vibrissa segue para um agru-
pamento bem definido de neurônios em S1; esses grupos são chamados de barris. 
O mapa somatotópico das vibrissas dos roedores é facilmente visualizado em 
secções histológicas de S1; as cinco fileiras de barris corticais coincidem pre-
cisamente com as cinco fileiras de vibrissas faciais (Quadro 12.3). Estudos dos 
“barris corticais” dos ratos e camundongos têm revelado muita informação 
sobre as funções do córtex sensorial.
A somatotopia do córtex cerebral não está limitada a um único mapa. Exa-
tamente da mesma forma que o sistema visual se constitui de múltiplos mapas 
retinotópicos, o sistema somatossensorial possui vários mapas corporais. 
A Figura 12.22 mostra a somatotopia detalhada de S1 em um macaco-da-noite 
(Aotus sp.). Compare cuidadosamente os mapas das áreas 3b e 1; eles repre-
sentam as mesmas partes do corpo, literalmente em paralelo ao longo de faixas 
 FIGURA 12.20
O homúnculo.
Vibrissas
Folículos
Região de S1
para as vibrissas
2 mm
(a) 
(b) 
(c) 
Barris
em S1
1 mm
 FIGURA 12.21
Um mapa somatotópico das vibrissas faciais no córtex cerebral do camundongo. 
(a) As posições das princiapais vibrissas faciais (pontos). (b) Um mapa somatotópico em S1 
no cérebro de camundongo. (c) Os barris corticais de S1. Foram feitas secções histológicas 
do córtex paralelas à superfície e coradas com a técnica de Nissl. O quadro menor mostra o 
padrão de disposição dos barris em cinco fileiras; compare com as cinco fileiras de vibrissas 
na fotografia da parte a. (Fonte: adaptada de Woolsey e Van der Loos, 1970.)
cortical à boca
informação tátil
sensações táteis
cortical à boca?
produção da fala
lábios e língua
decisão sobre um alimento
importância de uma aferência
tamanho de sua representação cortical
eflexos da frequên­cia
reflexos
importância de uma parte do corpo
diferentes espécies
vibrissas faciais
faciais (bigodes
área enorme em S1
dígitos das patas
área relativamente pequena
mapa somatotópico
vibrissas dos roedores
ratos e camundongos
sistema visual
múltiplos mapas retinotópicos
PARTE II Sistemas Sensorial e Motor434
 FIGURA 12.22
Mapas somatotópicos múltiplos. 
Registros obtidos de áreas 3b e 1 de um 
macaco-da-noite. (a) Os registros mos-
tram que cada área possui o seu próprio 
mapa somatotópico. (b) Um exame de-
talhado da área da mão mostra que os 
dois mapas são como imagens especu-
lares. As regiões sombreadas represen-
tam a superfície dorsal das mãos e dos 
pés; as regiões não sombreadas repre-
sentam as superfícies ventrais. (Fonte: 
adaptada de Kaas et al., 1981.)
Área
Perna
Planta
do pé
Coxa
Tronco
Braço
Pulso 
Palma
Queixo
Lábio
inferior
Vib. m
Vib. c
Vibrissa
caudal
1 mmLábio
superior
Dentes Eminência
hipotenar
Dedos
3b 1
Área
3b 1
(a) (b) 
Barris Corticais
por Thomas Woolsey
Em meados dos anos 1960, eu completei um estudo fi-
siológico sobre o tato, a audição e a visão no cérebro 
do camundongo para um projeto de pesquisa na graduação 
da Universidade de Wisconsin. Em Wisconsin, a histologia 
desses cérebros era feita de forma rotineira. Após meu pri-
meiro ano na faculdade de medicina, eu voltei para olhar 
as secções histológicas. Havia alguma coisa de peculiar 
na camada cortical IV, exatamente no local onde eu havia 
registrado as respostas ao movimento das vibrissas: os 
corpos celulares estavam distribuídos de maneira desigual. 
Isso não era algo novo. Vários autores diferentes, em artigos 
quase esquecidos de 50 anos atrás, mostraram esse pa-
drãos de neurônios; mas isso foi descrito antes de registros 
de atividade elétrica serem possíveis, de modo que ninguém 
conhecia a função cortical.
O córtex é geralmente estudado em secções histológi-
cas feitas perpendiculares à superfície cortical. Ocorreu-me 
que secções paralelas à superfície cerebral, as quais foram 
realizadas apenas raramente, permitiriam uma visão com-
pleta da camada IV. O falecido H. Van der Loos, professor 
de neuroanatomia, conseguiu-me uma vaga para trabalhar 
na Johns Hopkins durante meu período eletivo. Eu preparei 
as amostras de modo que pudesse as posicionar de maneira 
precisa para as secções (eu conhecia o local onde eu obti-
nha geralmente as respostas com a estimulação da face) e 
fiz secções mais finas que o habitual. Eram quase 10 horas 
da manhã de uma primavera ensolarada, após o esforço de 
montar as primeiras secções sobre as lâminas, quando eu as 
levei pelo corredor até o laboratório escuro de histologia dos 
estudantes, onde havia um microscópio. A primeira observa-
ção já revelou um padrão impressionante de distribuição de 
células na camada IV, que, obviamente, imitavam a disposi-
ção das vibrissas. Não restava dúvida sobre o que eu tinha 
visto; eu imediatamente mostrei as lâminas a Van der Loos, 
que foi, então, a segunda pessoa no mundo a saber que as 
vibrissas estão estampadas no cérebro dos camundongos. 
Nós chamamos estes grupamentos celulares de barris. Pos-
teriormente, foi comprovada a hipótese de que cada barril 
está associado a uma única vibrissa e que cada uma constitui 
parte de uma coluna funcional cortical.
A R O T A D A D E S C O B E R T A QUADRO 12.3 
CAPÍTULO 12 O Sistema Somatossensorial 435
adjacentes do córtex. Os dois mapas somatotópicos não são idênticos, porém 
um é a imagem especular do outro, como fica claro no esquema ampliado das 
duas regiões da mão (Figura 12.22b).
Plasticidade do Mapa Cortical. O que acontece ao mapa somatotópico no 
córtex quando uma aferência for removida, como, por exemplo, a de um dedo? 
A “área do dedo” no córtex ficaria simplesmente sem utilidade? Ela atrofiaria? 
Ou esse tecido passaria a ser utilizado pelas aferências originadas de outras fontes? 
As respostas a essas questões poderiam ter implicações importantes para a recu-
peração de uma função após lesão de um nervo periférico. Na década de 1980, o 
neurocientista Michael Merzenich e colaboradores, da Universidade da Califórnia, 
em São Francisco, iniciaram uma série de experimentos para testar essas hipóteses.
Os principais experimentos estão resumidosna Figura 12.23. Primeiro, as 
regiões de S1 que são sensíveis à estimulação da mão em um macaco-da-noite 
adulto foram cuidadosamente mapeadas com microeletrodos. Então, um dedo 
da mão (o dígito 3) foi removido cirurgicamente. Após vários meses, o córtex 
foi novamente mapeado. Qual foi o resultado? A área do córtex destinada ori-
ginalmente ao dígito amputado respondia agora à estimulação dos dígitos adja-
centes (Figura 12.23c). Houve uma evidente reorganização da circuitaria subja-
cente à somatotopia cortical.
 
D5
D5
D5
D5
D4
D4
D2
D1
D1
D4
D2
D1
Superfície dorsal
Superfície dorsal Detalhes do mapa
cortical 
Após reorganização
do córtex somatossensorial
Dígito 5
Dígito 4
Dígito 3
Dígito 2 
Dígito 1
(polegar)
Corpo
Face
AnteriorPosterior
D4
D3
D2
D1
(a) Localização do mapa da mão esquerda 
no hemisfério direito do córtex do macaco 
(c) Reorganização do mapa cortical após remoção 
cirúrgica do terceiro dígito (D3)
 
(d) Reorganização do mapa cortical após treino de 
discriminação das duas pontas dos dedos
 
(b) Mão normal, superfície palmar 
D5
D4
D3
D2
D1
Disco de
estímulo
Córtex somatossensorial
primário 
Palma
D3
D2
 FIGURA 12.23
Plasticidade do mapa somatotópico. 
(a, b) Os dedos da mão de um maca-
co-da-noite estão mapeados na super-
fície do córtex em S1. (c) Se o dígito 3 
for removido, o córtex, com o passar 
do tempo, reorganiza-se de modo que 
as representações dos dígitos 2 e 4 se 
expandem. (d) Se os dígitos 2 e 3 fo-
rem estimulados de forma seletiva, as 
suas representações corticais também 
se expandem.