CONBIO_AULA5_Ameaças1_Problema populacoes pequenas_v2023

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Vulnerabilidade 
devida
ao pequeno
tamanho 
populacional
CONBIO
Carla Morsello
Plano de aula
⚫ Por que populações pequenas são vulneráveis à extinção mesmo que 
controlemos as ameaças humanas?
⚫ Fatores determinísticos e aleatórios
⚫ Aleatoriedade: demográfica, ambiental e genética
– Deriva gênica e consequências
O problema ou 
o paradigma 
das populações 
pequenas
O que é o paradigma 
das populações 
pequenas?
⚫ A extinção final de uma 
espécie é um evento 
probabilístico: pode ou não 
ocorrer
⚫ Quando o tamanho 
populacional é muito pequeno, 
a influência do simples acaso 
predomina no destino da 
espécie sobre outras ameaças
Esta Foto de Autor Desconhecido está licenciado em CC BY-NC
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https://creativecommons.org/licenses/by-nc/3.0/
https://youtu.be/E3a88_SjJR0
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Exemplo: nosso
amigo Kakapo
o Era muito abundante
o Em1977: população (conhecida) 
era de 3 indivíduos; reproduzem
a cada 4 anos (= fruto rimu)
o Probabilidade de 0,25 da 
próxima geração ser de um sexo
só
o Mas de fato nasceram somente
machos e a única fêmea morreu
(efeitos do acaso)
o Teria sido extinto, mas foram
encontrados em outra ilha
Por que populações 
pequenas são mais 
suscetíveis à 
extinção?
Submetidas a 
processos:
✓ Determinísticos
✓ Aleatórios
Objetivo de hoje: entender a 
importância dos fatores aleatórios
Vamos iniciar com os
conceitos básicos
Quais fatores/ processos / variáveis
que determinam o tamanho de uma 
população humana em determinado 
local? Pensem em um país ou cidade
Tamanho
populacional
Taxa
Natalidade
Taxa
Mortalidade
Imigrações Emigrações
(-)
(+)
Determinísticos
Exploração direta 
Perda/ fragmentação 
e transformação de 
hábitat
Invasão de espécies 
exóticas
Aleatórios
Genéticos
Demográficos
Ambientais
Tais 
taxas são 
afetadas 
por 
fatores
Fatores Determinísticos
resultados são sempre iguais, qualquer
que seja o número de ocorrências
1. Efeito da caça sobre as antas →
sempre diminui o número de antas, 
nunca aumenta 
2. Efeito do fogo sobre certa 
comunidade vegetal: espécies não 
adaptadas serão sempre afetadas 
negativamente
Tamanho
populacional
Taxa
Natalidade
Taxa
Mortalidade
Imigrações Emigrações
(-)
(+)
Determinísticos
Exploração direta (e.g., caça, coleta, pesca)
Tamanho
populacional
Taxa
Natalidade
Taxa
Mortalidade
Imigrações Emigrações
Determinísticos
Fragmentação/ Subdivisão de hábitat
Tamanho
populacional
Taxa
Natalidade
Taxa
Mortalidade
Imigrações Emigrações
Fatores Aleatórios/ Estocásticos
resultados variam ao acaso, mesmo 
com repetições e condições 
equivalentes
1. Como o lançamento de um dado →
podemos calcular a probabilidade de 
ocorrer (mas não podemos ter certeza)
2. Probabilidade de nascer fêmea = 
50%, mas podem nascer todos machos
Fatores aleatórios dependem do 
tamanho efetivo populacional
Tamanho efetivo
populacional
→ Número de indivíduos
de determinada
população que 
efetivamente contribui
com descendentes para 
a geração seguinte
→ É igual ao tamaho
populacional: só em
populações panmíticas
(cruzamentos ao acaso
sem restrições)
Tamanho 
efetivo 
populacional 
(TEP)
TEP quase sempre 
menor que o tamanho 
populacional
Características 
comportamentais, 
reprodutivas etc reduzem 
o TEP
Variabilidade genética 
está associada ao TEP
Vários processos e fatores
podem afetar o TEP
TAMANHO
EFETIVO
POPULA-
CIONAL
Variação/ 
Flutuação na 
reprodução
Populações
estruturadas 
espacialmente
Potencial de 
dispersão
Razão 
entre número
machos e 
fêmeas
Flutuações
populacionais
Exemplo de 
como se
calcula o TEP
Utilizando a razão entre ♂ e ♀: igual ou diferente
Como a razão sexual (♂/♀) determina o tamanho 
efetivo populacional?
Para população de 12 indivíduos (6♂/6♀)
Tamanho
efetivo
# de fêmeas 
reprodutivas 
na população
Ne = 4(Nm x Nf)
Nm + Nf
# machos 
reprodutivos
na população
Como a razão sexual (♂/♀) determina o 
tamanho efetivo populacional?
Para população de 12 indivíduos (6♂/6♀)
Tamanho
efetivo
# de fêmeas 
reprodutivas 
na população
Ne = 4(6 x 6) = 12
6 + 6
# machos 
reprodutivos
na população
Como a razão sexual (♂/♀) determina o 
tamanho efetivo populacional?
Para população de 12 indivíduos (10♂/2♀)
Tamanho
efetivo
# de fêmeas 
reprodutivas 
na população
Ne = 4(10 x 2) = 6,666
10 + 2
# machos 
reprodutivos
na população
Significa dizer que uma população 
de 12 indivíduos com 10 machos 
reprodutivos e 2 fêmeas 
reprodutivas perderá variabilidade 
genética tão rapidamente quanto 
uma população de 6,6 indivíduos
Determinísticos
Exploração direta 
Perda/ fragmentação 
e transformação de 
hábitat
Invasão de espécies 
exóticas
Aleatórios
Genéticos
Demográficos
Ambientais
Taxas 
afetadas 
por 
fatores
Aleatoriedade
Aleatoriedade
Genética
Deriva 
genética/gênica
Perda de alelos 
raros
Depressão
endogâmica
Depressão
exogâmica
Aleatoriedade
Demográfica
Taxas de natalidade
e mortalidade
Aleatoriedade
Ambiental3 1 2
Aleatoriedade 
demográfica
⚫ Variação aleatória na taxa de crescimento populacional 
(e, consequentemente, no tamanho populacional)
⚫ Causada pelo sucesso variável dos indivíduos na 
reprodução
⚫ Ocorre em populações de todos os tamanhos, mas efeito 
é aumentado em populações pequenas.
1
Aleatoriedade demográfica
Estado ideal:
– Taxa nascimento = Taxa mortalidade
População é relativamente estável (capacidade de carga)
Populações pequenas
– Flutuações aleatórias
– Taxa nascimento > Tx mortalidade
Aleatoriedade demográfica
Estado ideal:
– Taxa nascimento = Taxa mortalidade
População é relativamente estável (Cap. Carga do ambiente)
Populações pequenas
– Flutuações aleatórias
– Taxa nascimento < Taxa mortalidade
Ambas devido a flutuações aleatórias: 
populacionais, na razão sexual etc
Aleatoriedade
Aleatoriedade
Genética
Deriva 
genética/gênica
Perda de alelos 
raros
Depressão
endogâmica
Depressão
exogâmica
Aleatoriedade
Demográfica
Taxas de natalidade
e mortalidade
Aleatoriedade
Ambiental3 1 2
Aleatoriedade Ambiental
Flutuações aleatórias nas
condições ambientais de 
uma espécie
o Climáticas: chuvas, temperatura
o Catástrofes naturais: enchentes, 
queimadas
o Taxas de predação ou
competição: flutuações em outras
espécies
Aleatoriedade 
ambiental:
Ex. Pandas
o Pandas dependem de bambus
o Florescimento de bambus é periódico (longo
tempo) e aleatório no espaço
o Taxa de crescimento populacional é 
afetada→ problemas em especial porque
população é pequena
Aleatoriedade
Aleatoriedade
Genética
Deriva 
genética/gênica
Perda de alelos 
raros
Depressão
endogâmica
Depressão
exogâmica
Aleatoriedade
Demográfica
Taxas de natalidade
e mortalidade
Aleatoriedade
Ambiental3 1 2
O que é deriva genética?
Derivar é “ir para qualquer lado”
Mudança/variação aleatória na 
frequência gênica a cada geração
Ao acaso, alguns genes não são 
retransmitidos à próxima geração
Em pequenas populações →
efeito aumentado
Frequência mudou pelo simples acaso
Cálculo da variação na variação da 
frequência gênica a cada geração
ΔF= variação na 
frequência gênica
Ne = Tamanho Efetivo 
Populacional
eN
F
2
1
=
Quanto menor o tamanho 
efetivo, maior a variação na 
frequência gênica
Substituindo
População = 50 indivíduos
½ x 50= 1/100=1%
Perde 1% de heterozigose
Importante!
✓A deriva é um fenômeno
natural e que não afeta
apenas populações
pequenas → mas tem
efeito exacerbado nessas
(mostrado na fórmula)
Casos extremos de deriva genética em 
populações pequenas
Efeito gargalo Efeito fundador
Alguns casos
Efeitos negativos da deriva genética para a conservação estão 
associados aos efeitos destes casos extremos.
Ne
TEMPO
Recuperação
Declínio
abrupto
Gargalo
Efeito gargalo (Bottleneck) :
Ocorre quando há uma redução drástica no TEP
Características 
genéticas 
diferentes
Gens 
amarelos
e azuis(proporção 
igual)
População 
drasticamente 
reduzida→
apenas alguns 
amarelos 
presentes
População 
descendente 
→ freqüência 
gênica 
diferente da 
original
Efeito Gargalo (Bottleneck)
Efeito gargalo
✓ Efeito gargalo equivale 
a retirar uma pequena 
amostra de genes de 
uma população
✓ Perda de variabilidade 
genética
✓ Qualitativa: alelos 
específicos (raros) →
perde funções
✓ Quantitativa: reduz 
heterozigose
✓ Importante:
✓ Populações pequenas 
estão sujeitas ao efeito 
gargalo a cada geração
✓ Efeitos da perda da 
diversidade genética 
são, portanto, 
cumulativos
(Fonte: Clegg et al. 2002)
Guepardo
Sofreram gargalo no 
Pleistoceno (~6.000-
20.000)
Fator humano ou 
ambiental?
São 97% 
semelhantes (> ratos 
de laboratório)
Mais suscetíveis
(Fonte: Menotti-Raymond & O’Brien, 1993)
Efeito
Fundador:
Forma 
particular de 
gargalo
Composição genética entre 
população parental e 
população fundada pode
variar
População tem alelo 
mutante (Aa) com 
frequência baixa
Efeito fundador
Leões do Ngorogoro
Efeito fundador na cratera
População isolada: pouca 
diversidade genética →
problemas de saúde, 
reprodutivos, mal formações
Em 1962: efeito gargalo por 
doença → restaram de 10-15 
animais (9♀ e 1♂?)
Chegada de ♂ em 1964
Tanzania
(Fonte: Packer et al., 1991)
Conseqüências da
Deriva genética
Perda de
alelos raros
Perda de 
capacidade 
evolutiva
Depressão
endogâmica
Redução de vigor
Reprodutivo
(“Fitness”, capacidade de
gerar descendentes
férteis)
Depressão
exogâmica
Redução de vigor
Reprodutivo
(“Fitness”) e
de adaptabilidade
1 2 3
Perda de alelos raros
Maior probabilidade de perder 
alelos raros (baixa frequência) 
por deriva genética (efeito
gargalo e fundador)
B é alelo 
raro
Problema
Perda de heterozigose → menor 
vigor
Manifestação de alelos recessivos 
deletérios
1
Importância da 
perda de alelos 
raros para uma 
espécie
Curto prazo:
Perda menos importante em ambientes 
estáveis e favoráveis
Longo prazo: 
Alelos podem ser cruciais à adaptabilidade 
a mudanças ambientais
Conseqüências da
Deriva genética
Perda de
alelos raros
Perda de 
capacidade 
evolutiva
Depressão
endogâmica
Redução de vigor
Reprodutivo
(“Fitness”, capacidade de
gerar descendentes
férteis)
Depressão
exogâmica
Redução de vigor
Reprodutivo
(“Fitness”) e
de adaptabilidade
1 2 3
Down, July 17, 1870
Meu Querido Lubbock, ...Na Inglaterra e em muitas partes da 
Europa, os casamentos entre primos são contestados devido às 
supostas consequências prejudiciais: no entanto, essa crença não 
se baseia em nenhuma evidência direta. Portanto, é extremamente 
desejável que a crença seja ou refutada por ser falsa, ou 
confirmada, para que, neste último caso, os casamentos entre 
primos possam ser desencorajados... Além disso, é também 
desejável que a veracidade da afirmação frequentemente repetida 
de que casamentos consanguíneos levam à surdez, mudez, 
cegueira, etc., seja checada. Todas essas afirmações poderiam ser 
facilmente testadas pelos dados de um único censo. 
Sinceramente seu,
Charles Darwin
Depressão endogâmica: 
conhecimento é anterior à genética 2
Depressão endogâmica?
Entre parentes
⚫ Alelos recessivos, alguns com efeito deletério, existem na 
população, mascarados por alelo dominantes
⚫ Em populações pequenas se manifestam→ duplos 
recessivos
Doente, 
inviável etc
Aa
AA
Adaptações para evitar cruzamento 
entre parentes próximos
⚫ Humanos: leis, preconceito, cultura
⚫ Espécies têm adaptações que evitam endogamia:
– Plantas: ex. pólen incompatível (química; temporal)
– Animais: migração, dispersão
⚫ Pequenas populações→ mecanismos não 
funcionam
– Leões do Ngorogoro: doenças, malformações
– Criação doméstica de animais
– Conservação ex situ: zoológicos, criadouros, Jd. Botânicos
Conseqüências da
Deriva genética
Perda de
alelos raros
Perda de 
capacidade 
evolutiva
Depressão
endogâmica
Redução de vigor
Reprodutivo
(“Fitness”, capacidade de
gerar descendentes
férteis)
Depressão
exogâmica
Redução de vigor
Reprodutivo
(“Fitness”) e
de adaptabilidade
1 2 3
Depressão exogâmica
Exogamia:
⚫ é o cruzamento com 
indivíduos distantes (não 
parentes) 
⚫ Lado bom: aumenta a 
heterozigose
⚫ Mas, quando distância é 
extrema, pode diminuir 
vigor (“fitness”) para as 
condições locais
Depressão exogâmica:
⚫ É o fenômeno de 
redução do vigor dos 
descendentes para 
determinada localidade 
por causa da exogamia 
extrema.
3
O que causa a depressão 
exogâmica?
⚫ Cruzamento entre pares muito diferentes geneticamente:
– ≠s subespécies
– ≠s populações (ex., realocações, zoológicos)
– extremos geográficos da mesma população
⚫ Composição gênica determina:
– Pouco adaptada ao local (termos fisiológicos, 
comportamentais ou ecológicos)
– Prole estéril ou pouco fértil
Como ocorre a 
depressão 
exogâmica?
Três formas mais comuns, duas 
exemplificadas a seguir
Hibridização
⚫ Cruzamento entre espécies 
diferentes
⚫ Descendentes geralmente 
inférteis, mas nem sempre 
totalmente
Serval com gato 
doméstico
Combinação de genomas adaptados a contextos 
diferentes
Tamanho corpóreo difere
Adaptado 
à floresta 
(pigmeu)
Adaptado 
à savana
X
Tamanho médio, 
não é adaptado a 
nenhum dos 
ambientes
Depressão 
exogâmica 
é comum?
⚫ Rara e menos problemática que 
a depressão endogâmica
⚫ Na conservação ex situ
(reprodução em cativeiro) 
passa a ser importante
⚫ Mais comum em espécies 
vegetais do que animais
Referências
⚫ Clegg, S.M., S.M. Degnan, J. Kikkawa, et al (2002). Genetic consequences of 
sequential founder events by an island-colonizing bird. PNAS 99:8127-8132
⚫ Kliman, R., Sheehy, B. & Schultz, J. (2008) Genetic Drift and Effective 
Population Size. Nature Education 1(3):3.
⚫ Lande, R. (1993) Risks of Population Extinction from Demographic and 
Environmental Stochasticity and Random Catastrophes. The American 
Naturalist, 142(6): 911-927 
⚫ Menotti-Raymond,M; O'Brien, S. J. (1993). Dating the genetic bottleneck of the 
African cheetah. Proc Natl Acad Sci U S A. April 15; 90(8): 3172–3176.
⚫ Ouborg NJ. (2010) Integrating population genetics and conservation biology in 
the era of genomics. Biology Letters, 6(1):3-6.
⚫ Packer, C., Pusey, A. E., Rowley, H., Gilbert, D. A., Martenson, J., & O’Brien, S. 
J. (1991). Case study of a population bottleneck: lions of the Ngorongoro 
Crater. Conservation Biology, 5(2), 219-230.
	Slide 1
	Slide 2: Plano de aula
	Slide 3: O problema ou o paradigma das populações pequenas
	Slide 4: O que é o paradigma das populações pequenas?
	Slide 5
	Slide 6: Exemplo: nosso amigo Kakapo
	Slide 7: Por que populações pequenas são mais suscetíveis à extinção?
	Slide 8: Vamos iniciar com os conceitos básicos
	Slide 9: Quais fatores/ processos / variáveis que determinam o tamanho de uma população humana em determinado local? Pensem em um país ou cidade
	Slide 10
	Slide 11: Tais taxas são afetadas por fatores
	Slide 12: Fatores Determinísticos resultados são sempre iguais, qualquer que seja o número de ocorrências
	Slide 13
	Slide 14
	Slide 15
	Slide 16: Fatores Aleatórios/ Estocásticos resultados variam ao acaso, mesmo com repetições e condições equivalentes
	Slide 17: Fatores aleatórios dependem do tamanho efetivo populacional
	Slide 18: Tamanho efetivo populacional
	Slide 19: Tamanho efetivo populacional (TEP)
	Slide 20: Vários processos e fatores podem afetar o TEP
	Slide 21
	Slide 22: Exemplo de como se calcula o TEP
	Slide 23: Como a razão sexual (♂/♀) determina o tamanho efetivo populacional? Para população de 12 indivíduos (6♂/6♀)
	Slide 24: Como a razão sexual (♂/♀) determina o tamanho efetivo populacional? Para população de 12 indivíduos (6♂/6♀)
	Slide 25: Como a razão sexual (♂/♀) determina o tamanho efetivo populacional? Para população de 12 indivíduos (10♂/2♀)
	Slide 26: Significa dizer que uma população de 12 indivíduos com 10 machos reprodutivos e 2 fêmeas reprodutivas perderá variabilidadegenética tão rapidamente quanto uma população de 6,6 indivíduos 
	Slide 27: Taxas afetadas por fatores
	Slide 28
	Slide 29: Aleatoriedade demográfica
	Slide 30: Aleatoriedade demográfica
	Slide 31: Aleatoriedade demográfica
	Slide 32
	Slide 34: Aleatoriedade Ambiental Flutuações aleatórias nas condições ambientais de uma espécie
	Slide 35: Aleatoriedade ambiental: Ex. Pandas
	Slide 36
	Slide 37: O que é deriva genética? Derivar é “ir para qualquer lado”
	Slide 38
	Slide 39: Cálculo da variação na variação da frequência gênica a cada geração
	Slide 40: Importante!
	Slide 41: Casos extremos de deriva genética em populações pequenas
	Slide 42: Efeito gargalo (Bottleneck) : Ocorre quando há uma redução drástica no TEP
	Slide 43
	Slide 44: Efeito gargalo
	Slide 45: Guepardo
	Slide 47: Efeito Fundador: Forma particular de gargalo
	Slide 48
	Slide 49: Leões do Ngorogoro
	Slide 50
	Slide 51: Perda de alelos raros
	Slide 52: Importância da perda de alelos raros para uma espécie
	Slide 53
	Slide 55: Depressão endogâmica: conhecimento é anterior à genética
	Slide 56: Depressão endogâmica? Entre parentes
	Slide 57: Adaptações para evitar cruzamento entre parentes próximos
	Slide 59
	Slide 60: Depressão exogâmica
	Slide 61: O que causa a depressão exogâmica?
	Slide 62: Como ocorre a depressão exogâmica?
	Slide 63: Hibridização
	Slide 64: Combinação de genomas adaptados a contextos diferentes
	Slide 66: Depressão exogâmica é comum?
	Slide 67: Referências