TRABALHO DE CONCLUSÃO DE CURSO_MARIA LEIDJANY

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UNIVERSIDADE FEDERAL DO RIO GRANDE DO NORTE 
CENTRO DE BIOCIÊNCIAS 
DEPARTAMENTO DE FISIOLOGIA E COMPORTAMENTO 
CURSO DE CIÊNCIAS BIOLÓGICAS 
 
 
 
 
 
 
MARIA LEIDJANY CLAUDIO DE LIMA 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
FORMIGAS GIGANTES TÊM MEMÓRIAS GIGANTES? 
INVESTIGANDO A MEMÓRIA EM DINOPONERA QUADRICEPS (PONERINAE) 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 NATAL/RN 
 2023
 
 
 
 
MARIA LEIDJANY CLAUDIO DE LIMA 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
FORMIGAS GIGANTES TÊM MEMÓRIAS GIGANTES? 
INVESTIGANDO A MEMÓRIA EM DINOPONERA QUADRICEPS (PONERINAE) 
 
 
 
 
 
 
Trabalho de conclusão apresentado ao 
Curso de Graduação em Ciências 
Biológicas, da Universidade Federal do 
Rio Grande do Norte, em cumprimento 
às exigências para a obtenção do título de 
bacharel em Ciências Biológicas. 
 
Orientador: Prof. Dr. Arrilton Araújo de 
Souza 
Co-orientador: Msc. Igor Eloi Moreira 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
NATAL/RN 
2023
 
 Universidade Federal do Rio Grande do Norte - UFRN 
Sistema de Bibliotecas - SISBI 
Catalogação de Publicação na Fonte. UFRN - Biblioteca Setorial Prof. Leopoldo Nelson - ­Centro de Biociências - CB 
 
 Lima, Maria Leidjany Claudio de. 
 Formigas gigantes têm memórias gigantes? investigando a 
memória em Dinoponera Quadriceps (Ponerinae) / Maria Leidjany 
Claudio de Lima. - 2023. 
 25 f.: il. 
 
 Monografia (graduação) - Universidade Federal do Rio Grande do 
Norte, Centro de Biociências, Graduação em Ciências Biológicas. 
Natal,RN, 2023. 
 Orientação: Prof. Dr. Arrilton Araujo. 
 Coorientação: Me. Igor Eloi Moreira. 
 
 
 1. Aprendizagem - Monografia. 2. Formiga - Monografia. 3. 
Labirinto - Monografia. I. Araujo, Arrilton. II. Moreira, Igor 
Eloi. III. Título. 
 
RN/UF/BSCB CDU 591.513 
 
 
 
 
 
Elaborado por KATIA REJANE DA SILVA - CRB-15/351 
 
 
MARIA LEIDJANY CLAUDIO DE LIMA 
 
 
 
FORMIGAS GIGANTES TÊM MEMÓRIAS GIGANTES? 
INVESTIGANDO A MEMÓRIA EM DINOPONERA QUADRICEPS (PONERINAE) 
 
 
 
 
Trabalho de conclusão apresentado ao Curso 
de Graduação em Ciências Biológicas, da 
Universidade Federal do Rio Grande do Norte, 
em cumprimento às exigências para a obtenção 
do título de bacharel em Ciências Biológicas. 
 
 
Aprovada em: ______/______/______ 
 
 
BANCA EXAMINADORA 
 
 
 
 
 
Prof. Dr. Arrilton Araújo 
Orientador 
Universidade Federal do Rio Grande do Norte 
 
 
 
 
 
 
 Profa. Drª Ana Carolina Luchiari 
Membro Interno 
Universidade Federal do Rio Grande do Norte 
 
 
 
 
 
 
Drª Dina Lilia Oliveira de Azevedo 
Membro externo 
 
 AGRADECIMENTOS 
 
Agradeço à minha família que me ofereceu todo o apoio ao longo da minha trajetória na 
graduação. Muitas vezes, transformei a confiança deles em mim na minha força ao longo desses 
anos. Em especial, agradeço à minha mãe, Lucimeire, por sempre acreditar que os estudos 
podem abrir portas e proporcionar as condições necessárias para que essa primeira porta se 
abrisse em minha vida. Agradeço também ao meu irmão, Jeferson, por todo o cuidado e apoio 
incondicional durante esse tempo. 
 
À Universidade Federal do Rio Grande do Norte (UFRN), que preza pelo ensino de 
qualidade, agradeço pelas inúmeras oportunidades que tive durante a graduação e pelo 
acolhimento constante na Residência Universitária. Ao curso de Ciências Biológicas e aos meus 
professores. 
 
Ao professor Arrilton Araujo, meu orientador, que me acolheu e proporcionou 
oportunidades para realizar pesquisas com a Dinoponera quadriceps, e me fez acreditar que 
posso ir muito longe com dedicação e proatividade. Agradeço por todo o tempo dedicado à 
orientação, conselhos e apoio desde o momento que entrei no Laboratório. 
 
Agradeço também ao meu coorientador, Igor Eloi, que me auxiliou de maneira 
excepcional. Obrigada por todo o conhecimento compartilhado e por manter um ambiente 
sempre descontraído, favorecendo uma produtividade repleta de boas ideias. 
 
Ao pessoal do laboratório, que torna tudo mais harmonioso, em especial à Shirley e à 
Marília, que se tornaram verdadeiras irmãs. Agradeço por todo o apoio, zelo, puxão de orelha, 
verdades na cara e pelo elo que formamos e fortificamos dentro deste mundinho acadêmico. 
 
Agradeço a Luiza, Mikael, Eloisy, Dziane e Willon meus amigos de longa data que 
compartilharam todas as fases de evolução durante esse tempo na graduação. 
 
Agradeço às meninas que moraram comigo na Residência: Ana, Camila, Amanda, 
Tamires, Jaque, Juliana, Larícia e Maria Rosiemilly. Obrigada, por de forma direta ou indireta, 
contribuírem para minha evolução pessoal. 
 
Reforço meu agradecimento a todos que mencionei e a tantos outros que contribuíram de 
alguma forma para a minha jornada acadêmica. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Eu acho que nem 
Se eu já tivesse ganho, eu viveria sem 
Toda essa vontade de voar que tem 
Nessa caminhada que eu fiz virar estrada 
E que me faz sentir tão bem 
Um dia, eu sei 
Que a gente ainda vai rir de tudo isso ♫ 
 
 - Sonho- Atitude 67
RESUMO 
 
O processo de aprendizagem envolve aspectos de modificações de comportamento com base 
em experiências, enquanto a memória é a habilidade de reter essas informações. No presente 
trabalho, avaliamos a duração da memória em Dinoponera quadriceps por meio de 
experimentos comportamentais, com foco na retenção de aprendizados ao longo do tempo. Para 
alcançar tal objetivo foi utilizado um labirinto bifurcado com estímulos visuais e duas opções 
de escolha relacionada aos lados. Durante o treino, as formigas acessaram um labirinto com 
recompensa, enquanto no teste, fizeram sem recompensa. Na fase de teste, 32 formigas foram 
avaliadas individualmente em intervalos de 24, 48 e 72 horas após o treino. Os resultados 
sugerem que em D. quadriceps há uma formação de memória de curto, apresentando diferentes 
níveis de performances individuais quanto à situação que as D. quadriceps foram expostas. 
Palavras-chave: aprendizagem, memória, formiga, labirinto.
 
 
 ABSTRACT 
The learning process involves aspects of behavior modification based on experiences, while 
memory is the ability to retain this information. In this study, we assessed the duration of 
memory in Dinoponera quadriceps through behavioral experiments, focusing on the retention 
of learning over time. To achieve this goal, a bifurcated maze with visual stimuli and two choice 
options related to the sides was used. During training, ants accessed a maze with a reward, while 
in the test, they navigated it without a reward. In the test phase, 32 ants were individually 
evaluated at intervals of 24, 48, and 72 hours after training. The results suggest that in D. 
quadriceps, there is the formation of short-term memory, with varying levels of individual 
performance regarding the situations to which D. quadriceps were exposed. 
Keywords: learning, memory, ant, maze.
 
 
 
 
SUMÁRIO 
 
1 INTRODUÇÃO ................................................................................................................................. 1 
2 OBJETIVO, HIPÓTESE E PREDIÇÃO ........................................................................................ 2 
3 METODOLOGIA ............................................................................................................................ 3 
3.1 Sujeitos experimentais .................................................................................................................. 3 
3.3 Procedimentoexperimental ....................................................................................................... 4 
3.3.1 Sessão de treino........................................................................................................................ 4 
3.3.2 Sessões de teste ......................................................................................................................... 5 
4 RESULTADOS .................................................................................................................................. 6 
5 DISCUSSÃO ...................................................................................................................................... 7 
6 CONCLUSÃO ................................................................................................................................. 10 
7 REFERÊNCIAS .............................................................................................................................. 11 
Anexo I ............................................................................................................................................ 17 
 
 
1 
 
1 INTRODUÇÃO 
 
O processo de aprendizagem envolve aspectos de modificações de comportamento com 
base em experiências. Enquanto a memória é a habilidade de reter informações, permitindo que 
elas sejam resgatadas através da reativação dos sistemas nos quais o aprendizado ocorreu 
originalmente (Squire, 2004). Esses dois processos estão interligados, apresentando a 
capacidade de armazenar informações em um substrato fisiológico específico, a partir do qual 
pode ser recuperada em circunstâncias apropriadas para gerar respostas adaptativas (Tulving; 
Craik, 2000). Os insetos sociais, como formigas, abelhas e cupins, vivem em colônias altamente 
organizadas, exibindo uma notável divisão de trabalho entre castas específicas. Como destaca 
(Hölldobler; Wilson, 1990), essas castas incluem a rainha, responsável pela reprodução, as 
operárias, encarregadas de tarefas diárias, e, em algumas espécies, os soldados, especializados 
na defesa da colônia. A comunicação dentro da colônia é facilitada principalmente por 
feromônios, substâncias químicas que transmitem informações vitais, como trilhas, localização 
de alimentos e perigos. 
No estudo do comportamento aprendido das formigas, há uma interação complexa e 
pouco compreendida entre comportamentos inatos e aprendidos, utilizados de maneira bimodal 
na orientação espacial (Wenig et al., 2021; Azevedo et al., 2022; Czaczkes et al., 2022). 
Experimentos sugerem que a fidelidade desses insetos às suas rotas direcionais refere-se a sua 
memória visual e olfativa (Czaczke; Kumar, 2020). 
As formigas possuem a capacidade de aprender rapidamente, com memórias que podem 
durar até três dias e serem altamente resistentes à extinção mesmo após uma única exposição 
ao novo estímulo (Piqueret et al., 2019). Pesquisas evidenciam que as formigas operárias podem 
formar memórias de longa duração, retendo informações olfativas e visuais por até 72 horas, e 
utilizar essas informações para aprimorar o forrageamento (Piqueret et al., 2019), sendo 
adequadamente classificável dentro do que é conhecido como memória de longo prazo (Menzel, 
1999). Algumas formigas possuem uma notória capacidade de memorização, como é o caso da 
Formica uralensis, que podem acessar memórias até seis meses após treino (Salo; Rosengren, 
2001). A capacidade de memorização é especialmente importante para formigas que atuam no 
forrageio, uma vez que memorizar pistas ambientais possibilita o ajuste adaptativo das formigas 
em resposta a estímulos, seja atribuindo valor positivo ou negativo a determinadas rotas ou 
simplesmente ignorando aquelas que apresentam pistas desfavoráveis (Dukas, 2004). Todavia, 
além de mal adaptativo, é pouco provável manter a memória a respeito de tudo (Schooler; 
Hertwig, 2005; Storm, 2011). No que agora é considerado um artigo clássico, McNamara; 
Houston, 1987) demonstraram como a capacidade de aprendizado e memorização dos animais 
2 
reflete sua ecologia. 
A aprendizagem pode ser definida como um processo pelo qual uma atividade tem origem 
ou é modificada e ela é dividida em dois mecanismos principais, que são a aprendizagem não 
associativa e associativa (Hawkins et al.,2015). O primeiro é considerado a forma mais simples 
do aprendizado, sendo dividido em dois subgrupos habituação e sensibilização. A habituação é 
a forma mais simples, na qual um estímulo único e simples é apresentado repetidamente, já a 
sensibilização é mais complexa, na qual o indivíduo aprende a fortalecer as suas respostas após 
a aplicação repetida a um estímulo mais alarmante. A investigação sobre aprendizagem 
associativa em insetos sociais teve seu início com o condicionamento da resposta à extensão da 
tromba das abelhas melíferas (Menzel et al., 1978). Ao longo das décadas, essa abordagem tem 
sido extremamente aplicada. Destaca-se que a aprendizagem associativa é importante para para 
as formigas, pois permite a formação de relações preditivas entre estímulos ambientais e 
recompensas, como a presença de alimento. Esse tipo de aprendizado é difundido entre os 
animais e possui consequências ecológicas e evolutivas de longo alcance (Giurfa, 2007). 
As formigas da espécie Dinoponera quadriceps Kempf (1971) (Ponerinae) apresentam 
forrageio solitário com fidelidade direcional (Azevedo et al., 2014). Nesse tipo de forrageio, o 
processo de memorização de informações pode ser custoso, uma vez que há imprevisibilidade 
durante o forrageio e as rotas precisam ser atualizadas. Em um estudo recente (Azevedo et al., 
2021), foi demonstrado que essa espécie possue a capacidade de ajustar rapidamente suas rotas 
de forrageio em resposta a novos elementos na paisagem, sugerindo uma habilidade de 
aprendizado. No entanto, pouco se sabe sobre a capacidade desses animais em reter e acessar 
informações ao longo do tempo. 
Nesta perspectiva, o processo de aprendizado e memória em formigas é de fundamental 
importância para avançarmos na compreensão da cognição animal em geral, bem como suas 
implicações ecológicas e evolutivas. Considerando que a espécie em questão pode habitar 
ambientes caracterizados por uma heterogeneidade ambiental entre Mata Atlântica e Caatinga, 
é de interesse explorar como essa formiga lida com a memorização de informações relevantes 
para o seu sucesso adaptativo. 
 
2 OBJETIVO, HIPÓTESE E PREDIÇÃO 
Objetivo: Investigar a duração da memória em Dinoponera quadriceps, por meio de 
experimentos comportamentais. 
Hipótese: A retenção de aprendizado em Dinoponera quadriceps ao longo do tempo não 
demonstra diferença em até 72h após o aprendizado. 
Predição: 72h após o último treino, as formigas ainda demonstrarão modificação em seu 
comportamento. 
3 
3 METODOLOGIA 
 
3.1 Sujeitos experimentais 
 
Foram coletadas quatro colônias de formiga da espécie Dinoponera quadriceps na 
Floresta Nacional de Nísia Floresta do Instituto Chico Mendes de Conservação da 
Biodiversidade (6°5′S, 35°12′O), localizado no município de Nísia Floresta região costeira do 
estado do Rio Grande do Norte. As colônias coletadas foram colocadas em ninhos artificiais 
feitos de gesso de secagem rápida. Esses ninhos foram então colocados em arenas de madeira 
revestidas com laminado de fórmica e foi utilizado a vermiculita como substrato, que 
apresentava uma área de 100 cm². As formigas foram marcadas com caneta edding com as 
cores: azul, rosa, amarelo e sem cor, essa combinação de cores gerou códigos para cada formiga, 
facilitando sua identificação. O laboratório ficava em temperatura controlada 24 ± 2ºC e 
mantido a um ciclo claro-escuro (12:12h). As formigas tiveram acesso livre a água e, foram 
alimentadas três vezes por semana usando larvas de Tenebrio molitor, mel e frutas. No início 
do experimento, foi considerado um grupo de 57 operárias aototal. Conforme o experimento 
progrediu, algumas operárias (n= 25) foram excluídas devido ao comportamento de inatividade 
ao longo do processo, além daquelas que morreram. 
 3.2 Aparato experimental 
Para a condução dos experimentos, adotou-se um labirinto de acrílico de dimensões 57 x 
20 x 10 cm em configuração bifurcada do tipo fork, estrategicamente alocado no interior de uma 
arena de madeira com uma área total de 100 cm² (Figura 1 a). Com a intenção de mitigar 
qualquer possível interferência de pistas visuais externas no comportamento das formigas, 
implementou-se uma cobertura com tecido branco na arena (Azevedo et al., 2021). Na entrada 
da arena localizava-se uma caixa preta de dimensões 20 x 10 cm, na qual cada indivíduo era 
posicionado antes de entrar no labirinto (Azevedo et al., 2021). As operárias tinham a 
possibilidade de retornar a essa caixa a qualquer momento durante os testes no labirinto (Figura 
1 a). Ao centro da cobertura foi posicionada uma câmera de vídeo ligada a um computador que 
fez os registros em vídeo de todo os experimentos. 
No labirinto, implementou-se um estímulo visual composto por padrões zebrados em tons 
de azul, (Figura 1b). A tonalidade azul é relatada como uma cor que está no espectro visual das 
formigas (Cammaerts, 2007) que foram dispostos em um dos braços, de acordo com os sorteios 
gerados pelo Software R. A região onde a formiga estabeleceu contato visual com esse estímulo 
foi identificada como “área de recompensa”, que ficava na parede do labirinto demarcado com 
fita azul. 
 
4 
Figura 1: Representação esquemática da arena utilizada (a), onde eram realizados os treinos e testes com as 
operárias de Dinoponera quadriceps. (b) O labirinto em que as formigas foram testadas era bifurcado, tipo fork e 
apresentava padrões zebrados em um dos ramos. * caixa de partida da formiga. Esquema produzido por Marília 
Fernandes. 
3.3 Procedimento experimental 
As operárias foram retiradas dos seus ninhos individualmente e transportadas para a caixa 
de partida, onde permaneciam por 1 minuto, com o intuito de aclimatação. Após o término do 
tempo estipulado, uma formiga por vez tinham acesso ao labirinto, sendo permitida a entrada à 
própria vontade. Após a entrada, o acesso era fechado manualmente, dando início à sessão. O 
estudo foi dividido em duas fases: treino e teste. Onde no treino a formiga tinha acesso ao 
labirinto que continha uma recompensa (alimento) ao final do braço com o padrão zebrado. Esta 
sessão de treino era encerrada quando a formiga chegava na área de recompensa ou após 
transcorridos 5 minutos. Com relação ao teste, a formiga foi observada dentro do labirinto, sem 
que qualquer recompensa fosse ofertada, e a sessão de teste era encerrada quando a formiga 
chegava na área de recompensa ou após transcorridos 5 minutos. 
3.3.1 Sessão de treino 
Neste estudo, cada formiga (n= 32) realizou quatro sessões de treino, sendo um treino por 
dia iniciados no mesmo horário (08:00h), durante 10 minutos cada treino e ao todo, cada 
formiga poderia ser submetida a um total de 10 sessões de treino. Em cada um dos treinos, foi 
disponibilizado na área de recompensa uma oferta alimentar de forma a distribuí-los de maneira 
aleatória ao longo dos dias, assegurando a utilização de uma variedade de alimentos distintos: 
maçã, tenébrio, mortadela e doce de goiaba. A massa das ofertas em gramas foi padronizada, 
tendo em média 0,25 ± 0,03g (Média ± DP); exceto para a oferta “tenébrio”, em que foi 
disponibilizada uma única larva com 101 ± 28mg (Média ± DP) (Silva Neto, 2014). A oferta do 
5 
tenébrio não pôde ser uniformizada devido ao seu reduzido peso em comparação com as outras 
opções alimentares. A inserção de duas larvas seria inviável, dado que as formigas transportam 
um item alimentar de cada vez. A sequência de apresentação das ofertas também foi 
determinada através de sorteio com reamostragem, realizado no Software R, com o propósito 
de mitigar qualquer possível sensação de aversão nos indivíduos. 
3.3.2 Sessões de teste 
Após uma formiga obter quatro sucessos em suas dez tentativas, elas foram avaliadas 
individualmente em intervalos de 24, 48 e 72 horas após a última sessão de treino. Um total de 
32 formigas foram submetidas a esses testes, sendo oito formigas avaliadas após 24 horas, 
dezesseis após 48 horas e oito após 72 horas. A diferença no número de formigas testadas deu-
se em função de que ao longo do experimento formigas foram morrendo ou sendo retiradas do 
experimento por inatividade. Essa abordagem assegurou que nenhuma operária fosse submetida 
a testes consecutivos. Ao termino de cada teste o labirinto era limpo com um pano molhado de 
àlcool 70%, cada formiga testada voltava para sua colônia transportada em uma caixa. 
 
3.3.3 Análise Estatística 
 Todas as análises estatísticas foram realizadas utilizando o software R versão 4.3.1 R Core 
Team, 2023) e com um nível de significância de 0,05 bicaudal. Para controlar a variação no 
tempo até a resolução do encontro de recompensa, a variável resposta foi transformada para sua 
forma proporcional, dividindo todos os valores por 300 (o máximo de segundos disponíveis 
para cada sessão). Para investigar a diferença no tempo gasto das formigas ao longo das sessões 
de treino e teste, foi desenvolvido um modelo misto com distribuição Gaussiana, utilizando o 
pacote glmmTMB (Brooks et al., 2017). 
 Para controlar os efeitos da variação intracolonial, individual e das medidas repetidas, a 
identificação individual das formigas e das colônias foi incluída no modelo como um intercepto 
aninhado. Por outro lado, para mitigar o efeito de possível aprendizado latente (sem encontro 
de recompensa), adicionamos o número de sessões experienciadas pela formiga como fator 
randômico. Nesse arranjo, a quantidade de sessões pode variar de acordo com a identidade 
individual das formigas. Portanto, o modelo ajustado tem o seguinte formato: 
● Modelo 1= proporção de tempo gasto∼sessão + fator randômico (1∣número total de 
sessões/indivíduo) 
 A adequação residual do modelo foi avaliada utilizando o pacote DHARMa (Hartig, 2022), 
e posteriormente o modelo foi testado usando uma Análise de Deviância (ANODEV) tipo II. 
Para comparação pareada dos termos, foi conduzida uma análise de contraste, a qual foi 
corrigida usando o método de Benjamini-Hochberg (Benjamini; Hochberg, 1995). Além disso, 
https://www.zotero.org/google-docs/?broken=PBKDKi
https://www.zotero.org/google-docs/?broken=PBKDKi
6 
para agrupar as formigas em categorias discretas com base em seu desempenho no labirinto na 
fase de treino e teste, utilizamos um método de agrupamento usando o pacote cluster (Maerchler 
et al., 2022). Optou-se pelo método de Particionamento ao Redor de Medoides (PAM) 
(Kaufman; Rousseeuw 1990), um algoritmo de aprendizado não supervisionado. A escolha 
deste algoritmo apresenta algumas vantagens em relação ao método clássico de agrupamento 
por k-means. Principalmente, porque o PAM aceita uma matriz de dissimilaridade em vez de 
um vetor numérico, sendo assim mais flexível em relação à natureza da variável. Isso possibilita 
a inclusão de vários critérios para a classificação. Em nosso estudo, optou-se por usar uma 
matriz de dissimilaridade euclidiana, onde inclui-se a latência, a escolha do ramo sinalizado 
(binária) e a taxa de obtenção de recompensas. 
 
 4 RESULTADOS 
 
O tempo gasto de acesso à recompensa durante a fase de treino foi de 73,0 ± 62,7s (média 
± DP). As formigas testadas 24h após a última sessão de treino, gastaram 95,7 ± 67,2s (média 
± DP) para acessar o local da recompensa, aumentando para 194,0 ± 140,7s (média ± DP) no 
grupo de formigas que foram testadas 48h após o último treino. Por outro lado, as formigas 
testadas no tempo de 72h tiveram a menor tempo gasto para chegar a área de recompensa após 
o último treino, levando em média 71,1 ± 94,0s (média ± DP) (ANODEV 𝜒²=40,656; 
p=3,384x10-07) (Anexo 1 - Tabela 1) (Figura 2). 
Figura 2: O tempo gasto proporcional até resolução de tarefa em formigas operárias D. quadriceps. A performance 
das formigas durante o treino é demarcada pela região em cinza-claro. Enquanto a fase de teste é demarcada pela 
região em vermelho. 
7 
 Observando os valores de desvio padrão no tempo gasto para chegar à área de 
recompensa do labirinto, tanto nos treinos como nas fases de teste, resolvemos analisar 
estatisticamente essas variações aplicando o método de agrupamento. Como resultado as 
operárias foram agrupadas em três grupos de operárias: rápidas, medianas e lentas. As formigas 
rápidas (n= 11) foram consideradas aquelas que gastaram 40,0 ± 22,3s (média ± DP) para 
identificar o lado correto da recompensa. Por outro lado, observou-se que 21% das formigas 
(n= 9) foram agrupadas como medianas, gastando 154 ± 33s (média ± DP), mais de 4 vezes o 
tempo gasto pelas operárias rápidas. Por fim, as formigas agrupadas como lentas (n= 12) 
apresentaram maior tempo gasto para chegar ao local da recompensa 289 ± 18,5s (média ± DP) 
sete vezes mais tempo que as formigas rápidas (Figura 3). 
Figura 3: Separação em grupos baseados no tempo gasto proporcional até resolução de tarefa em formigas 
operárias D. quadriceps (média ± desvio padrão). O grupo de formigas lentas apresenta maior tempo gasto na 
conclusão da tarefa, e, portanto, a menor modificação de comportamento baseado em experiência. 
 
 5 DISCUSSÃO 
 
Nossos resultados indicam que, por meio de uma série de repetições de ações, as formigas 
podem aprender a executar uma tarefa de baixa complexidade, como encontrar o caminho em 
um labirinto e, subsequentemente, identificar a oferta de recompensa. Durante a fase de 
treinamento, as formigas acessaram o labirinto bifurcado com estímulo visual e duas opções de 
lados para escolha e com recompensa. Essa abordagem visava eliminar quaisquer preferências 
de localização ou de oferta alimentar que pudessem surgir. 
 
8 
Durante a fase de treino, as formigas que completaram as 4 sessões apresentaram variação 
entre o tempo gasto de acesso a recompensa 73,0 ± 62,7s (média ± DP), sugerindo uma oscilação 
com relação à aprendizagem e memorização de maneira individual na D. quadriceps. Com isso, 
foi visto que as quatro sessões são suficientes para haver a memorização quanto a resolução da 
tarefa, apresentando certa similaridade com os trabalhos realizados com a formiga Solenopsis 
saevissima Stratton et al. (1973), como também em abelhas da espécie Apis mellifera (Nouvian 
et al.,2019). 
Diante deste cenário, as operárias de D. quadriceps apresentaram menor tempo para 
chegar na área de recompensa, quando foram testadas no intervalo de 72h, apresentando-se 
similar ao que acontece em outros insetos sociais, como abelhas, nas quais foram identificadas 
duas formas de memória: curto prazo entre 24 e 48h e longo prazo > 48h (Schwärzel; Müller , 
2006). Durante o experimento, notou-se que as formigas demonstraram algum nível de melhora 
em sua performance: o tempo para encontrar a recompensa diminuiu rapidamente após as três 
primeiras sessões de treinos, sugerindo que essa espécie pode aprender de forma operante. Foi 
demostrado (Yilmaz et al., 2019) em um estudo com Camponotus blandus que o aprendizado 
de cores e a formação da memória levam ao possível aumento de volume de múltiplas regiões 
cerebrais em formigas, indicando potenciais neurais para memórias. Com isso, é possível 
especular que os circuitos neuronais destas áreas podem contribuir para resoluções de tarefas 
cognitivas, promovendo processos de decisão rápidos durante a exploração do ambiente 
inicialmente desconhecido que inclui diferentes tipos de estímulos (Jimenez et al.,2015). Os 
estímulos presentes no experimento foram a oferta de alimentos e a coloração visual em tons de 
azul nas bifurcações do labirinto, fazendo com que ambos ao entrarem em contato direto com a 
formiga, possam provocar uma resposta reflexa no sistema neural motor da formiga, 
aproximando-se ou afastando-se da fonte do estímulo. 
Estudos anteriores descrevem que tal comportamento é similar com o aprendizado visual 
demonstrado em forrageadoras de formigas do deserto Melophorus bagoti (Deeti et al., 2021), 
que demonstram uma notável capacidade de aprendizado, possibilitando a construção de 
memórias das tarefas previamente realizadas. Essa habilidade de aprendizado e memorização 
pode explicar porque algumas das formigas estudadas apresentaram desempenho superior na 
tarefa que foi proposta em comparação com outras quando enfrentam um cenário de labirinto. 
Nesse contexto, as observações realizadas em relação à formiga D. quadriceps revelaram uma 
semelhança com outros insetos como vespas (Tibbetts et al., 2013; Hoedjes et al., 2010), outras 
espécies de formigas (Muth, 2021; Fleischmann et al., 2017; Zeil et al., 2019) e abelhas 
(Scheiner et al., 1999; Raine et al., 2008). 
 
9 
O comportamento referente a performance de tempo gasto durante o acesso ao labirinto 
pôde ser observado durante o experimento no labirinto utilizado, onde as formigas demonstram 
a capacidade de modificar sua performance (latência até achar alimento) em função da 
experiência. Isso ocorre através da construção de memórias implícitas que lhes permitem 
também estabelecer rotas confiáveis nas subsequentes tentativas de exploração desse ambiente 
desafiador (Capaldi et al., 2000). Tais resultados, sugerem que, individualmente, essas formigas 
conseguem aprender informações sobre o entorno sem depender em orientação por pistas 
químicas, corroborando os resultados encontrados por Azevedo et al. (2021). Todavia, nosso 
estudo adiciona ao corpo de evidências, a sugestão de que essa capacidade sofre grande variação 
individual. 
Apesar de estudos Guerrieri; D'Ettorre. (2010), afirmarem que as formigas apresentam 
castas morfológicas, cada uma delas dedicada a tarefas específicas da sociedade, ao separar os 
grupos de formigas utilizadas no experimento em rápidas, medianas e lentas, foi possível 
observar que sua performance pode ser em parte explicada por fatores individuais. Dinoponera 
quadriceps não são consideradas derivadas (Schmidt 2013), essa espécie perderam a 
característica de castas por meio do polimorfismo, no entanto, apresentam polietismo, como 
demonstrado em estudos anteriores de Molet et al. (2012) e Azevedo et al. (em prep.), o que 
pode explicar seus desempenhos de comportamentos de resposta a tarefas como a resolução de 
labirinto com baixa complexidade, de forma semelhante a outras espécies de formigas como: 
Cataglyphis (Formicinae) (Wehner et al., 1996; Wehner et al., 2003; Graham et al., 2004); 
Forelius foetidus (Dolichoderinae) (Scheffrahn et al., 1984) e Diacamma indicum (Ponerinae) 
(Morgan et al.,2003). O polietismo refere-se à existência de diferentes tarefas e especializações 
dentro da colônia, onde as formigas desempenham funções específicas de acordo com as 
necessidades da colônia. Isso permite que formigas sem polimorfismo, como as do gênero 
Dinoponera, se organizem de maneira eficaz e cooperativa para realizar tarefas diversas e 
complexas. Portanto, embora não haja uma diferenciação de castas por polimorfismo operário, 
o polietismo desempenha um papel fundamental em suas expressões comportamentais 
(Ferguson-Gow et al., 2014). 
A formigas Dinoponera quadriceps possue um grau de cognição animal, desafiando a 
visão comum de insetos como seres dotados apenas de capacidades básicas de processamento 
de informações (Silva Neto, 2014). As decisões individuais durante a busca por alimento são 
aprimoradas por habilidades cognitivas como a capacidade de recuperar informações passadas, 
permitindo que as formigas adaptem suas decisões a pequenos atributos durante sua exploração 
do ambiente em busca de recursos alimentares. Essa observação foi reforçada no presente 
trabalho, onde as formigastestadas apresentaram um menor tempo gasto em encontrar o lado 
10 
correto do labirinto, resultando em uma redução de segundos no percurso e no alcance bem-
sucedido do alimento. Tal comportamento também foi observado em outros estudos, conforme 
demonstrado que as formigas forrageadoras da espécie Temnothorax rugatulus memorizam 
tanto a localização das fontes de alimentos quanto os horários em que são rentáveis (Beugnon 
et al., 1996). A relevância dos aspectos cognitivos nos mecanismos de sobrevivência das 
diversas espécies de formigas é notável e certamente, pode estar ligado à própria estratégia de 
forrageio da espécie. 
 
6 CONCLUSÃO 
 
A pesquisa revela uma variabilidade nas respostas das formigas da espécie estudada (D. 
quadriceps) ao treino de resolução de tarefas, refletida nos diferentes tempos gastos para 
alcançar a área de recompensa. A análise de agrupamento destaca a existência de operárias com 
três categorias de desempenho, indicando uma heterogeneidade considerável na capacidade de 
aprendizado e execução de tarefas. Por fim, os resultados deste trabalho corroboram a hipótese 
de que a retenção de aprendizado em Dinoponera quadriceps ao longo do tempo não demonstra 
diferença em até 72h após o aprendizado. 
11 
 
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17 
Anexo I 
 
Tabela 1: Comparações pareadas entre o tempo até a resolução da tarefa em treinos e testes realizados por todas as 
formigas. As comparações foram estimadas através de uma análise de contraste usando o Modelo 1. O erro 
estatístico foi corrigido usando o método de (Benjamini; Hochberg). 
 
 Comparação t p 
Treino 1 - Treino 2 -0,6 0,85 
Treino 1 - Teste 24 -0,84 0,85 
Treino 1 - Treino 3 -0,71 0,85 
Treino 1- Treino 4 0,49 0,85 
Treino 1 - Teste 48 -5,56 < 0,01 
Treino 1 - Teste 72 -0,16 0,92 
Treino 2 - Teste 24 -0,46 0,85 
Treino 2 - Treino 3 -0,11 0,92 
Treino 2 - Treino 4 1,09 0,65 
Treino 2 - Teste 48 -5,07 < 0,01 
Treino 2 - Teste 72 0,22 0,92 
Teste 24 - Teste 72 0,53 0,85 
Treino 3 - Teste 24 -0,39 0,86 
Treino 3 - Treino 4 1,2 0,65 
Treino 3 - Teste 48 -4,98 < 0,01 
Treino 3 - Teste 72 0,29 0,91 
Treino 4 - Teste 24 -1,14 0,65 
Treino 4 - Teste 48 -5,95 < 0,01 
Treino 4 - Teste 72 -0,46 0,85 
Teste 48 - Teste 24 3,12 0,01 
Treino 48 - Teste 72 3,17 0,00