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Embriologia Sistema Urinário Introdução Para entender a formação do s. urinário, deve-se recordar a diferenciação do mesoderme. Na 3ª semana, a partir da gastrulação, se tem a formação do disco germinativo trilaminar com endoderme, mesoderme e ectoderme. A partir desse momento, o mesoderme sofre diferenciação, onde se formarão o mesoderme paraxial, mesoderme intermediário e o mesoderme lateral com o celoma entre suas partes (somático e esplâncnico). O s. urinário está intimamente relacionado ao s. genital tanto no desenvolvimento embriológico quanto anatomicamente (homens principalmente). É um sistema derivado do mesoderme intermediário que se estende pelo dorso do embrião e, durante o dobramento lateral, se desloca ventralmente e se desconecta dos somitos. O s. urinário começa a se desenvolver antes do genital, e ele consiste nos rins, ureteres, bexiga urinária e uretra Dos dois lados da aorta dorsal se formam elevações longitudinais do mesoderme intermediário, a crista urogenital. A crista possui duas porções, o cordão/ crista nefrogênica, que origina o s. urinário, e a crista gonadal, que origina o s. genital. Rins e Ureteres A partir do cordão nefrogênico, se formarão 3 tipos de rins durante o desenvolvimento embrionário. Esses três tipos são formados da região mais cranial do cordão em direção à caudal. O pronefro é o rim não funcional formado na porção cervical do embrião, em seguida se forma o mesonefro que se estende pela região torácica e abdominal do embrião, que é mais desenvolvido e funciona brevemente. Por fim, se tem o metanefro na região sacral do embrião que originará os rins permanentes. *Pronefro e mesonefro se formam e se degeneram durante o desenvolvimento Pronefro (início da 4ªs ao fim da 4ªs) Surge na 4ª semana e compreende duas estruturas bilaterais, transitórias e não funcionais. O cordão nefrogênico cervical vai sofrer metamerização e originará nefrótomos. As células centrais dos nefrótomos sofrem apoptose, forma-se uma luz central neles e eles se tornam vesículas. As vesículas sofrerão achatamento e darão origem aos túbulos pronéfricos. Uma das extremidades dos túbulos se curva inferiormente e se funde com a extremidade adjacente. A fusão de uma das extremidades de todos túbulos formará o ducto pronéfrico. A estrutura formada por túbulos pronéfricos e ducto pronéfrico recebe o nome de pronefro. *Vale lembrar que esse processo é bilateral, acontece na região cervical do embrião e acontece da região cefálica à caudal Conforme as regiões mais caudais do pronefro vão se formando, as mais craniais já vão sofrendo degeneração. O ducto pronéfrico então cresce caudalmente rumo a cloaca e se torna ducto mesonéfrico (esse é o único papel do pronefro) Mesonefro (Fim da 4 S ao fim do 1º trimestre) O mesonefro é uma estrutura que surge na cavidade torácica no fim da 4ªs. e que se degenera posteriormente, porém, antes disso atua como um rim provisório (até a 8ªs) pois inicia a produção de urina fetal. O processo de formação do mesonefro é semelhante ao do pronefro. O cordão nefrogênico origina nefrótomos, que se tornam vesículas que se tornam túbulos mesonéfricos que ao invés de se unirem entre si, eles se unem ao ducto mesonéfrico (ducto de Wolf) formado a partir do ducto pronéfrico. A associação de túbulos mesonéfricos com ducto mesonéfrico forma o mesonefro. Por ser funcional, o mesonefro não vai permanecer com essa estrutura rudimentar. Os túbulos mesonéfricos se alongam e assumem um formado tortuoso até que sua extremidade se encontre e envolva parcialmente um tufo de capilares vindos da aorta (glomérulos), com isso se formam as cápsulas de Bowman. Todo esse processo acontece desde a região torácica até a lombar do embrião. O mesonefro não tem função de excreção (apenas de formação da urina fetal), que é feita por via placentária. No fim do primeiro trimestre o mesonefro se degenera. No sexo feminino essa degeneração acontece em todo o mesonefro, por outro lado, no sexo masculino a degeneração não acontece nos túbulos mesonéfricos e em algumas porções (especialmente a caudal) do ducto mesonéfrico pois eles se tornarão os dúctulos eferentes dos testículos, epidídimo, vesícula seminal e ducto deferente. Metanefro (início da 5ªs) É o primórdio dos rins permanentes que começa a se desenvolver no início da 5ªs (mas só começa a funcionar por volta da 9ªs) e é a única que não vai se degenerar. A função de excreção ainda não será realizada, permanece sendo feita via placenta. O metanefro forma a urina fetal pois o embrião está deglutindo líquido amniótico constantemente, e esse líquido precisa ser liberado novamente à cavidade amniótica de alguma forma. Os produtos excretados pelo embrião vão ao sangue da mãe (pela membrana placentária) para serem eliminados pelos rins dela. A extremidade caudal do cordão nefrogênico é a única que não vai se metamerizar e vai formar o blastema metanefrogênico ou massa metanéfrica de mesoderme intermediário (originará a parte excretora do sistema urinário). A partir da extremidade caudal do ducto mesonéfrico se tem uma evaginação (próxima à entrada do ducto na cloaca) que será o broto uretérico ou divertículo metanéfrico (responsável por originar toda a parte coletora do sistema urinário). O blastema associado ao broto compõe o metanefro. O metanefro é a estrutura responsável por originar os rins permanentes. O blastema é a estrutura que vai dar origem aos néfrons enquanto o broto uretérico origina os túbulos coletores, os cálices renais maiores e menores, a pelve renal e os ureteres. O divertículo metanéfrico (broto uretérico) vai se alongar e penetrar no blastema metanefrogênico. Após isso, sua extremidade cranial se ramificará graças a uma indução do blastema. Acontecerão várias ramificações, sendo que as 4 primeiras gerações originam os cálices maiores e as 4 seguintes os cálices menores. Feito isso, as ramificações seguintes tem a função de originar os túbulos coletores arqueados, cuja função nesse momento é induzir a diferenciação dos néfrons. Vale lembrar que o pedículo do divertículo origina o ureter. *Pode-se observar uma indução recíproca entre o broto uretérico e o blastema O mesoderme do blastema metanefrogênico é induzido pelas extremidades dos túbulos coletores a se modificar em vesículas renais, as quais se alongam para formação dos túbulos metanéfricos. As extremidades proximais desses túbulos se invaginam por conta dos glomérulos e formam as cápsulas de Bowman. Além disso, com o alongamento dos túbulos, ocorre a diferenciação deles e a formação dos túbulos contorcidos (distal e proximal) e da alça de Henle, sendo que todas essas estruturas juntas compõem um néfron. Entre a 10 e a 18ª semana aumentam os números de glomérulos lentamente, depois, até a 32ª semana eles aumentam mais rapidamente de número. *O túbulo contorcido distal será contínuo com um túbulo coletor arqueado, por isso se diz que um néfron + túbulo coletor= túbulo urinífero Os rins fetais são subdivididos em lobos, eles geralmente se fundem e os néfrons crescem e aumentam de quantidade (cada rim terá entre 400 mil e 2 milhões de néfrons) até o nascimento. O aumento no tamanho do rim após o nascimento resulta do alongamento dos túbulos contorcidos proximais e do aumento no tecido intersticial. Vale ressaltar que a filtração glomerular começa na 9ª semana, mas os rins só são considerados maduros após o nascimento. Mudança na posição e suprimento sanguíneo dos rins Inicialmente os rins metanéfricos ficam próximos na pelve (ventrais ao sacro) e gradualmente eles se afastam da linha sagital mediana e se posicionam no abdômen até que na 9ª semana eles atingem a posição permanente (sinalizada pelo contato do polo superior do rim com a glândula suprarrenal) A migração é fruto do crescimento do corpo do embrião. A porção caudal do embrião, inferior aos rins, cresce mais rápido que a cranial (para estabelecer um equilíbriouma vez que a porção cranial cresceu mais rápido em momentos anteriores) e eles permanecem no mesmo lugar, o que no final faz com que eles fiquem mais elevados que no início. Além disso, durante essa etapa do desenvolvimento, as curvaturas/ flexuras do embrião vão diminuindo e esse movimento auxilia na ascensão dos rins. O hilo do rim inicialmente é ventral e conforme o rim “ascende” ele gira medialmente até atingir sua posição anteromedial Inicialmente o suprimento sanguíneo dos rins provém das aa. Ilíacas comuns. Conforme ascendem, passam a recebem sangue da extremidade distal da aorta e quando atingem sua posição final, recebem novos ramos da aorta (geralmente os ramos caudais involuem e somem), como os da aorta abdominal (se tornarão as aa. Renais) Bexiga Durante o desenvolvimento, existe uma cavidade onde desembocam tanto estruturas do sistema urinário quanto do digestório, essa cavidade recebe o nome de cloaca. A cloaca será dividida pelo septo urorretal, que forma o reto dorsalmente e o seio urogenital ventralmente. O seio urogenital apresenta a parte vesical cranial (origina a bexiga), a pélvica mediana (origina a uretra) e a fálica caudal. A bexiga é derivada da parte vesical do seio urogenital (a maior porção da bexiga) e das extremidades caudais dos ductos mesonéfricos (trígono da bexiga). O epitélio da bexiga provém do endoderme da parte vesical do seio urogenital, enquanto as outras camadas do órgão são derivadas do mesoderme esplâncnico adjacente. Inicialmente a bexiga é contínua com o alantoide, que sofre constrição e se torna o úraco (cordão fibroso espesso) que se estende ao umbigo e será no futuro o ligamento umbilical mediano que é contínuo com o ápice da bexiga e se estende ao longo da superfície posterior da parede abdominal anterior. Conforme a bexiga aumenta, as extremidades caudais dos ductos mesonéfricos se incorporam em sua parede dorsal, isso é importante para a formação do tecido conjuntivo do trígono da bexiga. Com a movimentação dos ductos, os ureteres se abrem separadamente na bexiga por conta da tração dos rins ascendendo (faz com que os ureteres se movam e sua entrada na base da bexiga seja oblíqua). As extremidades distais dos ductos se degeneram nas mulheres, enquanto nos homens se tornam os ductos ejaculatórios após penetrarem na parte prostática da uretra. Nos recém-nascidos e crianças, a bexiga urinária, mesmo quando vazia, fica no abdome. Ela começa a entrar na pelve maior por volta dos 6 anos, só penetra na pelve menor e se torna um órgão pélvico após a puberdade. Uretra Seu epitélio deriva do endoderme do seio urogenital. A parte distal da uretra masculina, que se encontra na glande do pênis, deriva de um cordão de células ectodérmicas (ectoderme superficial) que cresce a partir da glande e se une à uretra esponjosa. O tecido conjuntivo e o músculo liso da uretra são derivados do mesênquima esplâncnico em ambos os sexos. Malformações Entre 3 e 4% dos RN apresentam alterações nas formações dos rins ou ureteres. As alterações mais frequentes são quanto a posição. Agenesia Renal É a não formação dos rins que pode ser unilateral ou bilateral. Elas geralmente se associam a uma ausência da formação do broto uretérico ou a formação de um broto uretérico seguida da degeneração dele. A parte coletora do s. urinário não será formada, assim como os néfrons. A agenesia unilateral causa hipertrofia compensatória do rim existente. A agenesia bilateral é incompatível com a vida e ela pode ser identificada na condição de oligodrâmnio (baixo volume de líquido amniótico) Alterações de Posição Pode-se ter uma rotação anormal dos rins, o que torna o hilo renal lateral. Pode-se ter um rim ectópico, encontrado fora do local normal. Rins Ferradura Pela proximidade na região sacral dos dois rins em formação, pode acontecer a fusão deles, especialmente dos polos inferiores, o que caracteriza um quadro de rim ferradura (obviamente será ectópico). É uma condição assintomática, porém associada a um aumento da propensão a infecções do trato urinário. Rins Supranuméricos É uma condição que geralmente acontece quando se formam dois brotos uretéricos em um mesmo lado. Ambos se desenvolvem e se terá três rins.
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