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Fisiologia Potencial de Ação Introdução Somos constituídos, basicamente, por células (100 trilhões aproximadamente). Elas são indispensáveis pois, cada uma com sua função específica, garantem a homeostase, que é o equilíbrio das condições biológicas, químicas e físicas necessário para manutenção da vida As células apresentam componentes semelhantes, dependem de condições semelhantes para se manterem vivas, etc. Para se entender melhor a bioeletrogênese, que é o conteúdo abordado no caso, um enfoque será dado nos neurônios Transporte em Membrana Celular Difusão É o transporte que envolve, basicamente, energia cinética (garantida pela temperatura corporal). Não há outros gastos energéticos. Nela as substâncias vão do meio hipertônico (mais concentrado) para o hipotônico (menos concentrado) até se obter um equilíbrio entre as concentrações e, com isso, geram um gradiente elétrico entre os dois lados da membrana que atravessam Transporte Ativo Quando em repouso, se um íon entra ou sai de uma célula por difusão (por meio dos canais iônicos especializados), a célula vai mandá-lo de volta ao seu local de origem (transporte ativo). Quando o sódio entra e o potássio sai de uma célula em repouso, por exemplo, a célula vai, por meio da Bomba Na+/ K+, transportar esses íons para seus locais de origem, o Na+ sai da célula e o K+ volta para dentro dela. Esse tipo de transporte, obrigatoriamente, gasta energia por ir contra a difusão. Por conta disso a Bomba Na+/ K+ é chamada de Bomba Sódio/ Potássio ATPase Neurônio Ao se observar a membrana celular/ plasmática dessa célula, nota-se que existem diversos canais iônicos (são proteínas inseridas na membrana que permitem o transporte de íons), a maioria deles se encontram fechados, mas alguns poucos estão abertos. Os canais são seletivos e apresentam alta especificidade. Eles apresentam elementos que conseguem distinguir quais substâncias estão entrando neles, o que evita que Na+ entre por canais de K+ por exemplo. Os canais iônicos são voltaico-dependentes Potencial de Repouso ●Existe um gradiente de cargas opostas no meio intracelular (carga negativa de -65 mV, em relação ao extracelular) e no fluído intersticial (ou meio extracelular, que apresenta carga positiva em relação ao intracelular). Isso significa que a célula é polarizada negativamente . ●Existem concentrações iônicas diferentes dentro e fora da célula. Tanto o Na+ e o Cl-, quanto o Ca+ se encontram muito mais concentrados no meio extracelular. Já o K+ é mais concentrado no meio intracelular Essas concentrações são mantidas graças à presença de maior concentração de proteínas no meio intracelular, à Permeabilidade Seletiva da membrana celular e ao transporte ativo (Bomba Sódio Potássio) *Ocorre um bombeamento contínuo de três íons sódio para o exterior para cada dois íons potássio bombeados para o lado interno da membrana. O fato de mais íons sódio serem bombeados para fora do que íons potássio para dentro produz perda contínua de cargas positivas para o lado externo da membrana ●Os canais iônicos ficam (a maioria) fechados, com isso, as concentrações iônicas são mantidas “constantes”. Quando algum canal se abre e um Na+ entra na célula por exemplo, ela prontamente o envia de volta para o meio externo por transporte ativo (pela Bomba Na+/ K+) *Quando o transporte ativo deixar de existir, não existir diferença de concentração e/ ou quando a célula não ficar mais polarizada, houve morte. Transporte de Íons na célula em repouso *Serão utilizados o Na+ e o K+ como exemplos, mas isso se aplica, de modo individual, a todos os íons O Na+ tem atração por cargas -, dessa forma, a tendência dele é ir para o meio intracelular. Além da carga, a concentração de Na+ intracelular é muito menor que a extracelular, o que significa mais um estímulo para o Na+ ir para o meio intracelular. O Na+ não vai entrar na célula, mesmo com os estímulos, pois os canais iônicos de Na+ estão fechados. Caso ele encontre um canal aberto e consiga entrar, o transporte ativo o envia novamente para fora da célula O K+, por sua vez, é estimulado a sair da célula por conta da diferença de concentração, porém, como a carga do meio intracelular é negativa e os canais iônicos de K+ estão fechados, ele permanece dentro da célula Equação de Nernst Ex: Significa o momento em que passa a ser “interessante” ao íon mudar de meio. Mesmo se abrir os canais iônicos, se esse potencial não for atingido o íon não sai do seu meio atual mesmo com estímulos *o sinal do potencial é positivo (+) se o íon, difundindo-se de dentro para fora, for íon negativo, e negativo (-) se o íon for positivo. É importante entender que, se Ex for muito distante do potencial de repouso da célula (- 65 mV), mesmo se houver estímulo de cargas ou concentração, a tendência do íon é permanecer fora da célula pois a permeabilidade é muito pequena. Quando mais próxima a Ex de – 65 mV, maior a permeabilidade relativa do íon à membrana plasmática da célula em repouso *K+ é muito permeável (próximo do potencial de repouso da célula) enquanto o Na+ (e o Ca+) é pouco Conclusão O movimento de íons pela membrana plasmática ocorre por difusão por meio dos canais iônicos ou transporte ativo por meio das bombas iônicas. Esse movimento é dependente do gradiente elétrico, permeabilidade da membrana, concentrações dos íons em cada meio e se os canais iônicos estão abertos ou não *O movimento é determinado por um gradiente químico (concentração) e elétrico (cargas) Bioeletrogênese Evento biológico de criação de impulso elétrico, chamado de potencial de ação. Para compreender esse evento, será utilizada primeiramente uma célula neural e depois uma célula cardíaca Esse evento garante o funcionamento das células. Os neurônios geram e conduzem estímulos/ eventos bioelétricos. Tudo que acontece no corpo se resume a eventos bioelétricos, seja a sensação de odor, dor, calor, etc. Potencial de Ação Ou impulso nervoso, é a grande redistribuição de cargas através da membrana plasmática que caracteriza um sinal nervoso. Ele é explicado pelo movimento de íons através dos canais iônicos voltaico-dependentes que são ativados por alguns estímulos. Ele se propaga com grande velocidade pelas fibras nervosas e se inicia por uma alteração rápida e grande do potencial da membrana que vai de negativo à positivo e retorna novamente a negativo depois. O potencial de repouso é aquele em que se encontra a membrana plasmática antes do começo do potencial de ação. A célula se encontra polarizada pois seu interior tem cargas negativas (geralmente de – 65 mV, mas que pode variar de – 60 a – 90 mV) Como se inicia um estímulo? Primeiro, contanto que a membrana da fibra nervosa permaneça sem ser perturbada, nenhum potencial de ação ocorre no nervo normal. Caso ocorra qualquer evento capaz de provocar o aumento inicial do potencial de membrana de - 65 mV para o limiar de excitação, a própria voltagem crescente causa a abertura de vários canais de sódio voltaico-dependentes. Isso permite o influxo rápido de íons sódio, resultando em maior aumento do potencial de membrana e, consequentemente, abrindo mais canais e permitindo fluxo mais intenso de íons sódio para o interior da fibra. Esse processo é um círculo vicioso de feedback positivo que, uma vez que ele seja suficientemente intenso, continua até que todos os canais de sódio tenham sido ativados (abertos). Então, em outro momento, o aumento do potencial de membrana causa o fechamento dos canais de sódio e a abertura dos canais de potássio, e o potencial de ação termina. Sequência de Eventos Biofísicos do Potencial de Ação De início, a célula polarizada em repouso apresenta sua membrana com potencial = -65 mV e seus canais iônicos de Na+ e K+ estão fechados (ou inativados) Ao receber um estímulo excitatório sub-limiar, que pode ser de diferentes naturezas como um estímulo elétrico, mecânico ou uma sinapse excitatória, alguns canais de Na+ se abrem e o potencialda membrana é alterado para – 55 mV (por exemplo). Nessa situação, ocorre uma pequena despolarização que não atinge o limiar de excitação *Limiar de excitação: é o estímulo mínimo necessário para que uma despolarização aconteça. Uma vez atingido, não tem volta, por isso também é chamado de fator de segurança para a propagação A membrana então retorna ao seu potencial de repouso Quando se tem um estímulo excitatório de grande intensidade, muitos canais de Na+ se abrem (o que significa que a membrana se torna muito permeável ao Na+), a célula atinge o limiar de excitação de – 45 mV, e não é capaz de enviar esse Na+ de volta para o meio extracelular. *O transporte ativo é inativado assim que se atinge o limiar de excitação *O Na+ entra na célula pois a carga nela é negativa, a concentração intracelular de Na+ é baixa e os canais se encontram abertos Muitos canais de Na+ são ativados após isso (o que significa uma grande entrada de Na+ na célula) e ocorre a despolarização da célula, que passa a ter carga + 40 mV, fruto desse influxo (entrada) de Na+. Ao se atingir o ápice da polarização, aproximadamente + 40 mV, os canais de Na+ são novamente fechados e os canais de K+ se abrem (são ativados). Ocorre então um efluxo (saída) de K+ da célula e isso caracteriza o evento de repolarização *O K+ sai da célula pois ela se encontra com carga positiva (isso repele o potássio), a concentração extracelular é baixa e os canais se encontram abertos Após uma grande saída de K+, a voltagem da membrana se encontra abaixo do potencial de repouso, - 100 mV (por exemplo). Essa condição estimula o evento de hiperpolarização da célula, que consiste no fechamento dos canais de K+ e no reestabelecimento da homeostase celular graças à Bomba Na+/ K+ que reestabelece as concentrações iônicas da célula em repouso. *Na hiperpolarização o transporte ativo volta a funcionar O potencial da membrana celular retorna ao valor de repouso, - 65 mV, e a célula torna-se polarizada novamente Uma visão geral do potencial de ação: *Vale ressaltar que esse potencial de ação acontece principalmente nos neurônios Bainha de Mielina São camadas de uma membrana fosfolipídica que envolvem parte do axônio de um neurônio. São produzidas pelas células de Schwann e funcionam como isolantes elétricos, com isso, fibras mielinizadas são mais calibrosas e transmitem impulsos mais rapidamente, já as amielinizadas são mais delgadas e transmitem mais lentamente o impulso Em fibras mielinizadas existem os Nodos de Ranvier (e são neles que ocorrem os potenciais de ação) e os impulsos percorre essa fibra de maneira saltatória (estímulo saltatório) No Coração Dentro das fibras musculares também corre estímulos elétricos, o potencial de ação nelas é diferente. Platô O conceito de platô é importante nesse evento. Platô é o estágio do gráfico do potencial de ação que acontece quando a membrana estimulada não se repolariza imediatamente após a despolarização. Ele geralmente está perto do pico do potencial em ponta e ocorre nas fibras do coração O platô acontece, pois nas fibras do coração se tem 2 tipos de canais participando do processo de despolarização, os de Na+ e os de Ca+/ Na+. Quando o platô termina, os canais de K+ se abrem e isso retarda o retorno da membrana ao seu potencial de repouso. Bioeletrogênese Cardíaca Esse gráfico expressa o potencial de ação nas diferentes regiões do sistema condutor do coração (ou aparelho excito-condutor do coração). Dentro do coração não passam nervos. Nele existem as células contráteis (musculares cardíacas), as auto-rítmicas (também chamadas de marca-passos, são células musculares cardíacas modificadas, semelhantes a neurônios), que são especializadas em gerar e conduzir estímulos, e as células de condução, que apenas conduzem impulsos rapidamente. A característica de “auto-ritmo” pode estar presente em outras células em situações de isquemia, o que geralmente pode levar à arritmias *As auto-rítmicas não dependem de estímulos de outras células Células Auto-Rítmicas No nó SA, por exemplo, percebe-se que o potencial de ação é diferente do de um neurônio. A célula nunca entra em repouso pois após sua repolarização já se inicia a entrada de Na+ novamente. Potencial de ação (lento) da Célula Auto-Rítmica O potencial de repouso da célula auto-rítmica é instável, isto é, ela NÃO fica polarizada pois a entrada de Na+ é lenta e contínua, com isso a bomba Na+/ K+ não consegue remover ele. Quando a célula auto-rítmica atinge seu limiar de excitação, não são canais de Na+ que se abrem como no neurônio, mas sim canais os canais de Ca+ que são ativados. Esse íon já tinha estímulos para entrar pois a carga intracelular é negativa e a concentração de Ca+ intracelular é menor que a extracelular. Com a entrada rápida de Ca+ na célula, ocorre a despolarização Quando a membrana celular chega a + 20 mV, os canais de Ca+ são inativados e os de K+ são ativados. Esse momento marca a repolarização da célula pois o K+ vai sair rapidamente (graças ao gradiente de cargas e de concentração). Assim que a membrana atinge a voltagem de – 60 mV, o Na+ já começa a entrar lentamente, impedindo que a célula entre em repouso/ permaneça polarizada. A corrente elétrica que permite a entrada do Na+ é chamada de I f. Os canais If são aqueles por onde o Na+ vai entrar. *Vale ressaltar que, quanto mais íngrime a curva de entrada de Na+, mais vezes a célula despolariza por minuto Bloqueador de canais If É a substância que bloqueia os canais If, o que impede a entrada de Na+ (ou retarda ela) nas células auto-rítmicas e, consequentemente, reduzir a frequência cardíaca. Existe a ivabradina (procuralan) e o beta bloqueador (dá broncoconstrição também). *Quando os canais if estão muito permeáveis, a entrada de Na+ será rápida e as contrações das células contráteis também. Atuação do SNS O sistema nervoso autônomo simpatico modifica a permeabilidade dos canais if, de K+, etc. a fim de regular a frequência cardíaca. Modifica-se o potencial de repouso. A adrenalina/ noradrenalina, por exemplo, vai aumentar a permeabilidade dos canais if (o que aumenta o fluxo de Na+ e faz com que se atinja o limiar de excitação mais rapidamente), a despolarização vai ser mais rápida (hipopolarização) e a taquicardia vai acontecer. *Com o fluxo de Na+ aumentado, a curva do Na+ fica mais inclinada. Atuação do SNP Modificando a permeabilidade dos canais de K+, produz a bradicardia. A célula vai ficar mais hiperpolarizada, vai ser mais demorado para se atingir o limiar de excitação e a frequência cardíaca será reduzida. Células Musculares Cardíacas A célula auto-rítmica produz, conduz e entrega estímulos para as fibras musculares cardíacas (dos ventrículos). Assim que a célula auto-rítmica atinge o pico do potencial de ação, ocorre a despolarização da fibra muscular que, imediatamente já atinge o pico do seu potencial de ação também. As células contráteis apresentam junções comunicantes do tipo GAP, com isso, quando uma célula auto-rítmica passa um estímulos para uma célula contrátil, todas as outras também receberão esse estímulo como uma onda Potencial de Ação (rápido) da Célula Contrátil Como a contração dos ventrículos deve se manter por um tempo, o potencial de ação das células contráteis deve se sustentar por um tempo, por isso o platô existe (sustenta o potencial por cerca de 200 ms) Percebe-se que esse potencial de ação nem apresenta limiar de excitação pois assim que o estímulo é passado para a célula contrátil ela já se despolariza rapidamente. Assim que o estímulo é passado, MUITOS canais de Na+ são abertos. Quando se atinge o pico do potencial, os canais de Na+ são desativados e os de K+ ativados (por um momento breve). Depois, acontece o platô, onde os canais de K+ se desativam e os de Ca+ são ativados. Por fim, durante a repolarização, os canais de K+ são novamente abertos e os de Ca+ fechados. Resumindo, durante a rápida entrada de Na+ se tem a despolarização. Apóso pico do potencial se tem a breve abertura dos canais de K+ e o fechamento dos de Na+. Depois disso, com o fechamento dos canais de K+ e a abertura dos de Ca+ ocorre a sustentação da despolarização (platô). Por fim, com a abertura dos canais de K+ novamente e o fechamentos dos de Ca+ se tem a repolarização da membrana Em laranja se tem um evento bioelétrico e em azul um mecânico (contração do músculo). Note que quando termina o platô o músculo começa a relaxar
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