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DESCRIÇÃO A importância do consumo de gorduras em um plano alimentar equilibrado. PROPÓSITO Apresentar as estruturas dos ácidos graxos consumidos pelos seres humanos. Compreender a classificação dos ácidos graxos e discutir as principais funções biológicas desempenhadas pelos lipídios no organismo humano. Apresentar as fontes alimentares ricas desse nutriente e o processo de digestão e absorção para propiciar ao profissional de Nutrição o conhecimento necessário para planejar a dieta de seus pacientes. OBJETIVOS MÓDULO 1 Definir a estrutura química e a classificação dos lipídios MÓDULO 2 Definir as funções biológicas, as fontes alimentares e a recomendação de consumo dos lipídios MÓDULO 3 Definir o processo de digestão e absorção dos lipídios, destacando o metabolismo das lipoproteínas, a lipólise, a betaoxidação e a formação de corpos cetônicos na geração de energia INTRODUÇÃO Os alimentos fazem parte da rotina diária dos indivíduos. Cada grupo alimentício fornece nutrientes com funções diferentes para o funcionamento do organismo. Conheceremos um pouco mais sobre as gorduras, fazendo uma apresentação da composição química e descrevendo suas funções biológicas, classificações, importâncias nutricionais e fontes alimentares. Vamos compreender o processo de digestão no trato gastrointestinal, no transporte e na absorção dos lipídios no organismo e como ocorre a utilização dos ácidos graxos no metabolismo energético. MÓDULO 1 Definir a estrutura química e a classificação dos lipídios CONTEXTUALIZAÇÃO A gordura é o macronutriente com mais energia disponível por porção de alimento. Ela está muito bem distribuída nos alimentos, tanto nos de origem vegetal quanto animal, e é necessária para compor as quilocalorias totais fornecidas pela dieta para o metabolismo corporal. As gorduras também são conhecidas como: GRAXAS OU LIPÍDIOS LIPÍDIOS Palavra derivada do termo grego lipos , que significa gordura. Basicamente, os lipídios são substâncias orgânicas, com composição química similar a dos demais macronutrientes, ou seja, com presença de carbono (C), hidrogênio (H) e oxigênio (O) na molécula, que, no entanto, não se solubiliza facilmente em água. Os lipídios são considerados densos energeticamente, pois em cada grama (g) apresentam mais do que o dobro das kcal observadas na mesma quantidade de carboidratos e proteínas e fornecem algumas substâncias essenciais para adequada nutrição corporal. ATENÇÃO A estrutura química determina a classificação dos lipídios, e o processo digestivo difere bastante do que foi observado para os demais nutrientes, visto que nesse caso estamos lidando com uma substância de baixa solubilidade em água. Além de exercerem função energética, as gorduras são transportadoras de substâncias solúveis em lipídios, como as vitaminas A, D, E e K e são precursoras de hormônios importantes para o funcionamento normal do organismo humano. No entanto, devido ao seu potencial para fornecer energia, o consumo excessivo de lipídios está associado ao acúmulo de tecido adiposo, culminando no aumento do peso corporal, e ao desenvolvimento de doença cardiovascular (DCV). Por isso, esse nutriente faz parte da dieta adequada e as recomendações atuais preconizam uma ingestão entre 25 a 30% do valor energético total (IOM, 2005). javascript:void(0) ESTRUTURA QUÍMICA E CLASSIFICAÇÃO DOS LIPÍDIOS As gorduras apresentam composição química similar aos carboidratos, devido à presença de carbono, hidrogênio e oxigênio na molécula. No entanto, são diferenciadas por um número distinto de átomos e diferentes ligações na cadeia. SAIBA MAIS A quantidade de átomos de hidrogênio para cada átomo de oxigênio em uma cadeia de carboidratos é representada em uma razão 2:1, respectivamente, ou seja, para cada átomo de oxigênio na cadeia serão observados 2 átomos de hidrogênio. Isso se mantém constante. No caso dos lipídios, há uma maior proporção de hidrogênios na cadeia, como pode ser observado na forma genérica de um lipídio comum conhecido como estearina (C57H110O6). O termo lipídio representa um grupo bastante heterogêneo de substâncias como: Óleos (que são substâncias encontradas no estado líquido quando expostas à temperatura ambiente). Gorduras (substâncias encontradas no estado sólido em temperatura ambiente). Ceras Outros compostos derivados de lipídios. A classificação de um lipídio vai variar de acordo com a sua forma, seu tamanho da cadeia de hidrocarbonetos, seu grau de saturação e sua hidrogenação da cadeia. OS LIPÍDIOS PODEM SER DIVIDIDOS EM TRÊS GRUPOS PRINCIPAIS: LIPÍDIOS SIMPLES, LIPÍDIOS COMPOSTOS E LIPÍDIOS DERIVADOS OU VARIADOS. (MCARDLE, 2019) LIPÍDIOS SIMPLES Esse grupo é formado basicamente pelos triacilgliceróis (conhecidos popularmente como triglicerídeos) que são as substâncias formadas para armazenar gordura nos adipócitos, como são conhecidas as células que compõem o tecido adiposo. Um triacilglicerol é formado pela união de dois grupos distintos: GLICEROL Formado por três moléculas de carbono. ÁCIDOS GRAXOS Que são três cadeias carbônicas que se ligam ao glicerol e recebem o nome de ácido devido à presença de um grupo carboxila em uma extremidade -COOH. METIL Em geral apresenta ainda um grupo na outra extremidade (CH3). Representação gráfica de um triacilglicerol O grupo glicerol isolado não é considerado uma gordura, pois é altamente solúvel em água e não participa diretamente do processo de geração de energia, mas serve de substrato para gliconeogênese. Os ácidos graxos são considerados unidades mais básicas de um lipídio e são substratos para o processo de geração de energia celular. Sua cadeia pode ser formada pela presença de javascript:void(0) javascript:void(0) javascript:void(0) 4 a 20 carbonos, sendo mais comum as cadeias que apresentam 16 ou 18 carbonos em seu comprimento. Essas substâncias podem ser classificadas de acordo com o tamanho da cadeia de carbonos, ou seja, pela quantidade de átomos de carbonos existentes na cadeia, onde uma estrutura com menos de 6 átomos de carbono em seu comprimento é chamada de ácido graxo de cadeia curta (AGCC ou sigla, em inglês, SCFA). As estruturas consideradas ácidos graxos de cadeia média (AGCM ou MCFA) apresentam de 6 a 12 carbonos na cadeia, e as que apresentam quantidades iguais ou maiores que 12 carbonos são denominadas de ácidos graxos de cadeia longa (AGCL ou LCFA). O TAMANHO DA CADEIA DE CARBONO É IMPORTANTE, POIS DETERMINA O MÉTODO DE DIGESTÃO E ABSORÇÃO AO QUAL OS LIPÍDIOS SERÃO SUBMETIDOS, ASSIM COMO SUAS PROPRIEDADES E FUNÇÕES NO ORGANISMO. (BIESEK et al ., 2015) Os ácidos graxos podem ser classificados ainda de acordo com o grau de saturação da sua cadeia, ou seja, a presença ou ausência de duplas ligações entre os carbonos existentes na molécula lipídica. ÁCIDO GRAXO SATURADO (AGS) ÁCIDO GRAXO INSATURADO ÁCIDO GRAXO SATURADO (AGS) É uma cadeia que não apresenta uma dupla ligação entre carbonos, ou seja, apresentam apenas ligações simples entre os átomos de carbono. Todas as ligações disponíveis são feitas com átomos de hidrogênio, atingindo a saturação máxima da cadeia. ÁCIDO GRAXO INSATURADO Apresenta pelo menos uma dupla ligação entre carbonos, e é denominado de ácido graxo monoinsaturado (AGMI ou a sigla em inglês MUFA) quando existe uma única dupla ligação entre carbonos na cadeia lipídica. A cadeia que apresenta duas ou mais duplas ligações entre carbonos será classificada como poli-insaturada (AGPI ou a sigla em inglês PUFA). Representação gráfica de um ácido graxo saturado (ácido valérico) Os ácidos graxos insaturados apresentam as duplas ligações em carbonos distintos ao longo da cadeia de hidrocarbonetos. Dessa maneira, a classificação dos AGI pode ser determinada tendo em vista a posição em que a primeira dupla ligação se encontra em relação ao grupo metil (CH3). Observe a figura a seguir, onde estão apresentados dois AGI, o ômega 6 e o ômega 3. Essa nomenclatura estáassociada à posição do primeiro carbono que detém a dupla ligação a partir da extremidade metil (CH3) da cadeia. Representação gráfica de dois ácidos graxos insaturados (ômega 3 e ômega 6). COMENTÁRIO Portanto, o ômega 3 (ω-3) apresenta a primeira dupla ligação no carbono 3 (entre o 3º e o 4º carbono) e o ômega 6 (ω-6) apresenta a primeira dupla ligação no carbono 6 (entre o 6º e o 7º carbono). Apesar dessas duas substâncias serem as mais conhecidas, ainda podem ser encontrados os ácidos graxos ômega 7 (primeira dupla ligação no carbono 7) e ácidos graxos ômega 9 (primeira dupla ligação no carbono 9). Essa classificação é importante, pois DURANTE A FORMAÇÃO DE UM NOVO ÁCIDO GRAXO, AS ENZIMAS BIOSSINTÉTICAS HUMANAS PODEM INSERIR DUPLAS LIGAÇÕES NA POSIÇÃO N-7 OU SUPERIOR. ESSAS ENZIMAS NÃO PODEM INSERIR DUPLAS LIGAÇÕES EM NENHUMA POSIÇÃO MAIS PRÓXIMA AO GRUPO METIL TERMINAL. (COZZOLINO; COMINETTI, 2013) RESUMINDO Em outras palavras, os AGI ômega 7 e 9 podem ser sintetizados pelo organismo humano, no entanto os AGI ω-3 e ω-6 não são sintetizados por enzimas humanas, e por isso são considerados essenciais. Como já aprendemos, as substâncias consideradas essenciais são aquelas que nosso organismo não sintetiza e devem fazer parte da dieta diária para suprir as necessidades corporais. Com relação à configuração espacial da molécula, as duplas ligações dos ácidos graxos de ocorrência natural são de configuração cis, ou seja, os hidrogênios ligados aos carbonos que têm a dupla ligação estão dispostos do mesmo lado da cadeia. Os ácidos graxos trans surgem a partir de hidrogenação industrial ou da bio-hidrogenação em animais ruminantes. Nessa conformação, os hidrogênios ligados aos carbonos com dupla ligação estão dispostos de lados opostos na cadeia. A figura a seguir apresenta a configuração espacial do ácido oleico (cis) e do ácido elaídico, que é a principal gordura trans em óleos vegetais hidrogenados. Representação gráfica do ácido oleico (ômega-9, cis) e de seu isômero trans, ácido elaídico. OS ÁCIDOS GRAXOS TRANSARTIFICIAIS SÃO PRODUZIDOS PELA HIDROGENAÇÃO PARCIAL DE ÓLEOS VEGETAIS OU DE PEIXE COM HIDROGÊNIO E UM METAL CATALISADOR. (COZZOLINO; COMINETTI, 2013) O objetivo desse processo é aumentar a vida de prateleira de produtos alimentícios e manter as características sensoriais, como textura, sabor e cor por mais tempo. LIPÍDIOS COMPOSTOS São substâncias formadas pela combinação de triacilgliceróis com outras estruturas químicas. Por exemplo: OS GLICOLIPÍDIOS Ácidos graxos associados a carboidratos e nitrogênio. OS FOSFOLIPÍDIOS Estruturas de importância que mantêm a integridade da parede celular e são sintetizadas pelo fígado e formadas pela união de ácidos graxos com um grupo fósforo e moléculas que contêm nitrogênio. AS LIPOPROTEÍNAS Substâncias hidrossolúveis formadas principalmente no fígado pela união de triacilgliceróis ou fosfolipídios a uma molécula de proteína. A importância das lipoproteínas como transportadoras foi descrita didaticamente como: SE OS LIPÍDIOS SANGUÍNEOS NÃO ESTIVESSEM LIGADOS ÀS PROTEÍNAS, ELES LITERALMENTE FLUTUARIAM NA PARTE SUPERIOR, EM VEZ DE CIRCULAR POR TODO SISTEMA SANGUÍNEO. (MCARDLE, 2019) As lipoproteínas são classificadas de acordo com o tipo de transporte que exercem, tamanho e densidade. javascript:void(0) javascript:void(0) javascript:void(0) Os quilomícrons são formados ao final do processo de digestão para garantir o transporte dos lipídios dietéticos. Posteriormente, são formadas as lipoproteínas de alta, baixa e muito baixa densidade, respectivamente, HDL, LDL e VLDL (siglas derivadas do inglês). As lipoproteínas são as principais transportadoras de lipídio na corrente sanguínea, e seu metabolismo é tão essencial para a digestão das gorduras que elas serão abordadas separadamente. A figura a seguir representa a ilustração da estrutura de lipoproteína de baixa densidade também conhecida como LDL. Estrutura da lipoproteína de baixa densidade (LDL) LIPÍDIOS DERIVADOS São substâncias formadas por lipídios simples e compostos, sendo o colesterol o mais conhecido entre eles. SAIBA MAIS O colesterol não contém ácido graxo em sua composição, mas, do ponto de vista nutricional, é considerado um lipídio por compartilhar características químicas e físicas similares. Ele é encontrado apenas em tecidos animais e pode ser consumido via dieta ou produzido endogenamente. Exerce funções corporais importantes como formação da estrutura da membrana plasmática das células, sendo precursor de vitaminas e hormônios sexuais (como a vitamina D, estrogênio, androgênios e progesterona) e sais biliares. Estrutura química do colesterol A síntese endógena de colesterol pelo fígado costuma ser suficiente para suprir a demanda para o adequado funcionamento do organismo, e o consumo em excesso de ácidos graxos saturados na dieta costuma elevar a síntese de colesterol endógena. A CLASSIFICAÇÃO DOS LIPÍDIOS E SUA ESTRUTURA QUÍMICA A especialista Renata Baratta fala sobre os diferentes tipos de lipídios, natureza e classificação. VERIFICANDO O APRENDIZADO MÓDULO 2 Definir as funções biológicas, as fontes alimentares e a recomendação de consumo dos lipídios FUNÇÕES BIOLÓGICAS DOS LIPÍDIOS Os lipídios estão envolvidos em diversas funções que são de vital importância para o organismo humano: ENERGÉTICA ESTRUTURAL METABÓLICA FUNÇÃO ENERGÉTICA Os lipídios são ótimas fontes de energia celular devido à facilidade de armazenamento e ao transporte no organismo. Cada grama de lipídio fornece aproximadamente 9kcal, o que faz desse nutriente mais denso energeticamente que a proteína e o carboidrato, contendo grande quantidade de energia a cada unidade de peso. Por ser uma fonte imediata de energia, o lipídio é responsável por fornecer a maior parte do combustível requerido diariamente por um indivíduo bem nutrido em estado de repouso. O acúmulo de gordura no tecido adiposo configura uma eficiente reserva corporal de energia ocupando um espaço considerado pequeno; isso porque a gordura é armazenada livre de água (por ser uma substância hidrofóbica), diferentemente do que ocorre com o glicogênio, que é uma molécula que acumula água, interferindo diretamente no seu peso molecular. FUNÇÃO ESTRUTURAL Os lipídios constituem a estrutura das membranas celulares, sendo os fosfolipídios componentes abundantes na maioria das células dos seres vivos e cuja presença garante adequada função da parede celular. No corpo humano, a gordura armazenada desempenha a função de isolante térmico e protege os órgãos vitais. Acredita-se que cerca de 4% da gordura corporal seja essencial para proteção de órgãos vitais (como coração, fígado, encéfalo, entre outros) contra possíveis traumas. A gordura armazenada no tecido adiposo, logo abaixo da pele, denominada de subcutânea, proporciona maior tolerância a temperaturas ambientes mais baixas, sendo um importante isolante térmico. A figura a seguir representa a bicamada de fosfolipídios de uma célula animal. Imagem: Shutterstock.com Representação gráfica de uma molécula de fosfolipídio, a bicamada de fosfolipídios e uma estrutura celular de um animal. FUNÇÃO METABÓLICA As estruturas formadas pelos lipídios são importantes para garantir adequado transporte do lipídio dietético e carrear as vitaminas lipossolúveis A, D, E e K, que serão fundamentais em diversos processos fisiológicos. O consumo inadequado de gorduras na dieta pode conduzir a um processo de deficiência dessas vitaminas no organismo. Além disso, os lipídios, como o colesterol, são estruturas básicas para formação de hormônios esteroides (estrogênio e progesterona) e para formação dos sais biliares. FONTES ALIMENTARES DE LIPÍDIOS Os alimentos fonte de lipídios na dieta apresentam uma proporção variada de ácidos graxos saturados e insaturados. Em geral, os ácidos graxos saturados tendem a ser mais predominantes em alimentos de origem animal, como leite e derivadose carnes, sendo o óleo de coco e o óleo de palma as fontes vegetais de gorduras saturadas. Os ácidos graxos insaturados, por outro lado, prevalecem em alimentos de origem vegetal. Os óleos de canola e de oliva e o abacate são bons exemplos de fontes alimentares de ácidos graxos monoinsaturados. Os óleos de girassol e de milho e o grão de soja são exemplos de alimentos ricos em ácidos graxos poli-insaturados. Em temperatura ambiente, os ácidos graxos de origem vegetal tendem a ter a característica líquida, como observada nos óleos, e gorduras que apresentam a cadeias saturadas e mais longas tendem a permanecer sólidas. Alimento de origem vegetal % gordura Alimento de origem animal % gordura Abacate 16 Atum enlatado 8 Amendoins 50 Aves carne magra 4 Azeite de oliva 82 Carne de porco 30 Castanha-do-pará 67 Hamburguer bovino 20 Nozes 61 Leite integral 4 Óleo de soja 100 Salmão 6 Semente de girassol 47 Sorvete 13 Quadro: Percentual de gordura em diferentes alimentos de origem animal e vegetal. Renata Baratta dos Passos Atenção! Para visualização completa da tabela utilize a rolagem horizontal Os ácidos graxos essenciais (AGE), como ômega-6 e ômega 3, são fundamentais para produção de diversas substâncias no organismo que desempenham funções similares a hormônios, como eicosanoides e prostaglandinas. A baixa ingestão de lipídios na dieta pode conduzir a deficiência de AGE. O ômega-6 em geral é encontrado em óleos vegetais como girassol, amendoim, soja, milho e canola. Os ômega-3 estão distribuídos em diferentes fontes vegetais, como vegetais folhosos de coloração escura na soja e no óleo de soja, no óleo de canola e em fontes animais, como peixes de águas frias (salmão, truta e atum). As fontes de ômega-3 proveniente de alimentos marinhos são duas: o ácido eicosapentaenoico (EPA) e o ácido docosaexaenoico (DHA). O DHA É COMPONENTE VITAL DOS FOSFOLIPÍDIOS DAS MEMBRANAS CELULARES. AMBOS EPA E DHA DESEMPENHAM AÇÕES ANTI-INFLAMATÓRIAS E IMUNOMODULADORAS. (BIESEK et al ., 2015) SAIBA MAIS De acordo com a Sociedade Brasileira de Cardiologia, o consumo de ácidos graxos essenciais está associado à redução do risco de desenvolvimento de doenças cardiovasculares (SBC, 2013). RECOMENDAÇÃO DE CONSUMO DE LIPÍDIOS A recomendação de consumo de lipídios em uma dieta de adultos saudáveis deve respeitar a oferta de 20 a 35% de gorduras em relação à oferta total de calorias como preconizado pelo IOM (2005). Na tabela 2, estão descritos os valores diários de recomendação de consumo de lipídios para todas as faixas etárias. Faixa etária Gorduras totais (%) Ácido linoleico (%) Ácido alfalinoleico (%) Crianças 1 a 3 anos 30 - 40 5 – 10 0,6 – 1,2 Crianças 4 a 8 anos 25 - 35 5 – 10 0,6 – 1,2 Crianças 9 a 13 anos 25 - 35 5 – 10 0,6 – 1,2 Adolescentes 14 a 18 anos 25 - 35 5 – 10 0,6 – 1,2 Adultos 19 a 30 anos 20 - 35 5 – 10 0,6 – 1,2 Adultos 31 a 50 anos 20 - 35 5 – 10 0,6 – 1,2 Idosos 51 a 70 anos 20 - 35 5 – 10 0,6 – 1,2 javascript:void(0) javascript:void(0) Idosos acima de 70 anos 20 - 35 5 – 10 0,6 – 1,2 Quadro: Recomendação de consumo de gorduras representada em percentual do valor energético total. Adaptado de PADOVANI et al ., 2006. ÁCIDO ALFALINOLEICO Aproximadamente 10% da ingestão dos ácidos graxos n-3 podem ser provenientes de ácidos graxos de cadeia mais longa. Atenção! Para visualização completa da tabela utilize a rolagem horizontal VOCÊ SABIA O consumo elevado de gordura saturada, ácido graxo trans e colesterol dietético está associado ao aparecimento da aterosclerose em indivíduos suscetíveis, processo no qual ocorre depósito de lipídios no interior de artérias levando a um estreitamento e dificultando a circulação sanguínea normal. Na figura, podemos observar dois exemplos de artérias, sendo uma com fluxo de sangue normal e outra com acúmulo de colesterol nos vasos sanguíneo, representando a formação da placa de ateroma. Imagem: Shutterstock.com A Sociedade Brasileira de Cardiologia recomenda que o consumo de ácidos graxos trans obtidos industrialmente deve ser baixo e não ultrapassar 1% do valor energético total. Essa recomendação é baseada em evidências que associam o maior consumo de gordura trans na dieta habitual com o risco elevado para desenvolver doenças coronarianas e alteração do perfil lipídico dos indivíduos (SBC, 2013). A tabela a seguir descreve as recomendações de consumo de produtos ricos em ácido graxo ômega 3 e 6 baseadas nas evidências de fator de proteção para redução do risco de doenças cardiovasculares e proteção contra doenças crônicas, como dislipidemias e diabetes mellitus . Recomendação de consumo de ômega-3 Nível de evidência Suplementação com ômega-3 marinho (2-4g/dia) deve ser recomendada para hipertrigliceridemia grave (> 500mg/dL), com risco de pancreatite, refratária a medidas não farmacológicas e tratamento medicamentoso. A Suplementação com ômega-3 marinho (1g/dia) pode ser recomendada para diminuir o risco cardiovascular em indivíduos de risco baixo a moderado que não consomem duas refeições à base de peixe por semana, embora o real benefício dessa recomendação seja discutível. B Suplementação com ômega-3 marinho (1g/dia) pode ser recomendada para diminuir o risco cardiovascular em indivíduos de alto risco, como os sobreviventes de infarto do miocárdio ou insuficiência cardíaca sistólica, embora o real benefício dessa recomendação seja discutível. O benefício parece ser menor ou nulo quando o paciente recebe tratamento otimizado, de acordo com as recomendações vigentes, e tem seus fatores de risco bem controlados. A Recomendação de consumo de ômega-6 Nível de evidência Substituir ácidos graxos saturados da dieta por poli-insaturados, incluindo ômega-6, deve ser recomendado para otimizar a redução dos níveis plasmáticos de LDL-colesterol. A Substituir ácidos graxos saturados da dieta por poli-insaturados ômega- 6 pode ser recomendado para melhorar a sensibilidade à insulina e reduzir o risco de diabetes mellitus , embora as evidências não sejam absolutamente conclusivas B Substituir ácidos graxos saturados da dieta por poli-insaturados ômega- 6, perfazendo 5% a 10% da energia total, pode ser recomendado para reduzir o risco cardiovascular A Quadro: Recomendações para consumo de produtos ricos em ácido graxo ômega-3 e 6 Adaptado de SBC (2013). Atenção! Para visualização completa da tabela utilize a rolagem horizontal FUNÇÕES BIOLÓGICAS E RECOMENDAÇÃO DE LIPÍDIOS PARA CONSUMO A especialista Renata Baratta fala sobre as funções biológicas e as recomendações de consumo dos lipídios: VERIFICANDO O APRENDIZADO MÓDULO 3 Definir o processo de digestão e absorção dos lipídios destacando o metabolismo das lipoproteínas, a lipólise, a betaoxidação e a formação de corpos cetônicos na geração de energia DIGESTÃO E ABSORÇÃO DAS GORDURAS A MAIOR PARTE DOS LIPÍDIOS É INGERIDA NA FORMA DE TRIACILGLICERÓIS E TEM DE SER DEGRADADA A ÁCIDOS GRAXOS PARA ABSORÇÃO PELO EPITÉLIO INTESTINAL. (COZZOLINO; COMINETTI, 2013) A digestão dos lipídios começa na boca com a ação mecânica da mastigação e produção de saliva, que auxilia a distribuição da enzima lipase lingual que é capaz de hidrolisar ácidos graxos de cadeia curta mesmo em pequenas quantidades. O objetivo da digestão dos macronutrientes é liberar unidades de pequeno peso molecular que serão absorvidas pelo organismo. SAIBA MAIS No caso do lipídio, a hidrólise continua no estômago pela ação da lipase gástrica, que age quebrando basicamente triacilgliceróis em ácidos graxos e diacilgliceróis. Além da produção enzimática, o estômago proporciona ação mecânica através de movimentos de propulsão e retropropulsão que têm função importante na emulsificação dos lipídios e facilitam a ação enzimática no duodeno. A maior parte da gordura que chega ao duodeno é composta por triacilgliceróis, o restante é uma mistura das substâncias resultantes das hidrólises anteriores. Por essarazão, a maior parte da digestão das gorduras acontece no intestino delgado. A chegada de gordura ao duodeno estimula a secreção do hormônio enterogastrona, que inibe a secreção gástrica e reduz a velocidade de esvaziamento gástrico e a secreção do hormônio colecistocinina que estimulará a liberação de secreções das vesículas biliares e pancreáticas. VOCÊ SABIA A bile é um líquido produzido no fígado, sendo formada basicamente por sais biliares, os fosfolipídios e os esteróis, com o objetivo de emulsificar a mistura alimentar a fim de formar micelas capazes de reter os lipídios restantes, que são “partículas em suspensão na solução aquosa do lúmen intestinal, e transportados até os enterócitos, que são as células intestinais” (COZZOLINO; COMINETTI, 2013). O pâncreas secreta a enzima lipase pancreática que será a principal responsável pela hidrólise dos triacilgliceróis remanescentes nas micelas. A lipólise é o nome dado ao processo de hidrolise do triacilglicerol, que após a quebra liberará uma molécula de glicerol e ácidos graxos livres. As micelas são desfeitas próximo às células intestinais para que as substâncias sejam absorvidas na borda em escova da mucosa intestinal e no interior dos enterócitos. Os ácidos graxos livres são reesterificados com o glicerol disponível para formar novamente o triacilglicerol dentro do retículo endoplasmático. Como os triacilgliceróis não atravessam a membrana intestinal intactos, eles têm de sofrer hidrólise e são ressintetizados no interior da célula intestinal. O objetivo é promover a absorção adequada de lipídios, visto que os ácidos graxos livres não poderão ser solubilizados na corrente sanguínea. Desse modo, a absorção dos lipídios é bastante diferente da absorção dos demais macronutrientes, visto que são insolúveis em água. Os triacilgliceróis ressintetizados serão associados ao colesterol, aos ésteres de colesterol, aos fosfolipídios e às vitaminas lipossolúveis provenientes da dieta para formar uma lipoproteína, com a adição das apoproteínas (apoB-48 e apoA-1), que serão chamadas de quilomícrons. Esses quilomícrons serão liberados nos vasos linfáticos, ou seja, são absorvidos através do sistema linfático até o ducto torácico para que atinjam a corrente sanguínea. O quilomícrons serão hidrolisados pela ação da lipase de lipoproteína (LLP), enzima presente no endotélio capilar que permite a liberação de glicerol e ácidos graxos livres. Esses produtos atravessam a paredes dos vasos sanguíneos para atingir as células dos mais diversos tecidos corporais. Os ácidos graxos podem servir de fonte energética quando oxidados ou podem sofrer nova reesterificação para que sejam armazenados no tecido adiposo. O glicerol pode ser usado no processo denominado de gliconeogênese para produção de glicose em situações de escassez de carboidratos ou momentos de jejum prolongado. METABOLISMO DAS LIPOPROTEÍNAS A sequência do processo de digestão e absorção dos lipídios culmina com a secreção de lipoproteínas na circulação sanguínea, que farão o transporte endógeno de gorduras e seus derivados. Após a hidrólise dos triacilgliceróis e a liberação de glicerol e ácidos graxos livres, as substâncias remanescentes dos quilomícrons (como fosfolipídios, ésteres de colesterol, proteínas – apo B-48 e apo E, colesterol e triacilgliceróis) são captadas pelo fígado para formar novas lipoproteínas que serão fundamentais para o transporte de colesterol. Representação gráfica da digestão e metabolismo dos lipídios VOCÊ SABIA O transporte endógeno de colesterol na célula hepática é iniciado com a formação da lipoproteína de muito baixa densidade, conhecida pela sigla derivada do inglês VLDL. As VLDL são a lipoproteínas que têm maior concentração de lipídios na sua composição, além de serem formadas por carboidratos, colesterol, álcool e triacilgliceróis. Após o processo de digestão, caso a oferta de ácidos graxos livres seja alta, a produção endógena de VLDL será equivalente. Na tabela a seguir, são descritas as principais funções da composição das lipoproteínas. Lipoproteína Principal função Composição Quilomícrons Transportam os lipídios de origem alimentar por meio do sangue para os tecidos. Encontram-se em proporções séricas elevadas, após uma refeição, por 4 a 6 horas dependendo do conteúdo de lipídios da refeição. Triacilgliceróis = 85% Fosfolipídios = 8% Colesterol = 5% Proteínas = 2% VLDL Transportam os lipídios endógenos, principalmente os triglicerídeos, para os tecidos corporais. Triacilgliceróis = 50 a 60% Fosfolipídios = 15 a 18% Colesterol = 15 a 20% Proteínas = 10% LDL Transportam o colesterol para as células do organismo. As células reconhecem as LDL por meio de um receptor específico em sua superfície e assim elas são absorvidas via endocitose. Triacilgliceróis = 8% Fosfolipídios = 20% Colesterol = 50% Proteínas = 22% HDL Transportam o colesterol livre dos tecidos de volta ao fígado. Triacilgliceróis = 3% Fosfolipídios = 30% Colesterol = 17% Proteínas = 50% Quadro: Lipoproteínas séricas: funções e composição Adaptada de Manore e Thompson (2000). Atenção! Para visualização completa da tabela utilize a rolagem horizontal Como visto na tabela anterior, as VLDL são ricas em triacilgliceróis e liberam esses componentes para os tecidos corporais, fornecendo substratos para a ação da enzima lipase de proteínas presente no endotélio (LLP endotelial). Com isso, os triacilgliceróis sofrem hidrólise e liberam ácidos graxos livres para os tecidos adiposo e muscular. A ação da enzima LLP reduz a concentração de triacilgliceróis presentes na VLDL que será transformada em uma lipoproteína de baixa densidade conhecida como LDL. Essa lipoproteína tem menor concentração de triacilgliceróis que a VLDL e é constituída principalmente por colesterol, logo ela será o principal transportador de colesterol para os tecidos corporais. As células periféricas absorvem a LDL a partir de um receptor específico existente em sua superfície que permite reconhecimento dessa substância, provocando uma dobra na própria membrana para interior da célula, processo conhecido como endocitose. O tamanho dessas partículas está relacionado à sua alta predisposição para formar placas de ateroma, ou seja, uma alta aterogenicidade é observada com relação à lipoproteína LDL, pois o tamanho permite rápida absorção pela parede arterial e maior probabilidade de oxidação, provocando a deposição de lipídios na luz dos vasos capilares. Por conta disso, a lipoproteína LDL é popularmente conhecida como colesterol ruim. O consumo excessivo de colesterol, gorduras totais e gordura trans está associado ao aumento da produção de LDL e maior risco de desenvolvimento de aterosclerose. Além disso uma dieta hipercalórica baseada no consumo excessivo de carboidratos pode contribuir para o mesmo efeito. Representação gráfica dos tipos de colesterol As HDL são lipoproteínas de alta densidade produzidas no fígado e intestino delgado. Sua composição é a que apresenta maior proporção de proteínas na molécula e sua função é transportar o colesterol que está livre nos tecidos periféricos para o fígado, fazendo o processo denominado de transporte reverso do colesterol. A enzima lecitina colesterol aciltransferase (LCAT) que está presente nas HDL será responsável pela reação de conversão do colesterol em ésteres de colesterol, que no fígado serão metalizados para que sejam eliminados formando ácidos e sais biliares. Devido ao papel exercido pelas HDL, elas são conhecidas como colesterol bom, pois removem lipídios da parede arterial fazendo o transporte reverso para o fígado e desse modo a HDL promove ação protetora para a saúde cardiovascular. ATENÇÃO O consumo de ácidos graxos industrializados, além de aumentar a concentração de LDL, impacta na redução do HDL – colesterol. LIPÓLISE O processo de quebra dos lipídios do tecido adiposo foi descrito como: OPROCESSO PELO QUAL OS TRIACILGLICERÓIS SÃO DISSOCIADOS EM ÁCIDOS GRAXOS E GLICEROL, RESULTANDO NA DISPONIBILIZAÇÃO DESSES ÁCIDOS GRAXOS PARA DIVERSOS TECIDOS DO ORGANISMO, INCLUINDO O HEPÁTICO, O ADIPOSO E O MUSCULAR. (COZZOLINO; COMINETTI, 2013) A lipólise é controlada pelo SNS que estimula a produção do hormônio lipase sensível a partir da liberação de hormônios, como a epinefrina, catecolaminas, glicocorticoides e GH. A lipólise é um processo catabólico em que o tecido adiposo está sendo quebrado para liberação de ácidos graxos livres para manutenção do metabolismo energético, portanto a insulina é o maior inibidor desse processo, visto que está associada ao anabolismo corporal. Em outras palavras, a lipólise não será estimulada em momentos cuja disponibilidade de insulina no sangue está elevada. O saldo final da quebra de um triglicerídeo é a liberação de 3 moléculas de ácidos graxos e de uma molécula de glicerol que serão transportadas do citosol da célula para a circulação sanguínea. Os ácidos graxos livres servem de fonte energética durante o repouso, em situações de jejum e redução da glicemia e podem ser utilizados durante a prática de atividades físicas de intensidade leve a moderada. O glicerol é convertido em gliceraldeído-3-fosfato no fígado, que é um intermediário da gliconeogênese para síntese de glicose ou pode ser processado para via glicolítica dependendo das situações metabólicas. BETAOXIDAÇÃO DE ÁCIDOS GRAXOS Os ácidos graxos livres serão oxidados para fornecimento de energia na matriz mitocondrial. ATENÇÃO Devido ao tamanho e ao peso molecular AGL de cadeia longa, precisam ser transportados para o interior da mitocôndria para que possam ser oxidados. O transporte é feito através do sistema de transporte da carnitina. No citoplasma da célula, ocorre a ativação dos AGL por ação da enzima acil-CoA sintetase (ACS), presente na membrana externa da mitocôndria, liberando acil-CoA. O grupo acil-coa é impermeável na mitocôndria e para que os ácidos graxos sejam transportados para a seu interior é necessário que o grupamento acil seja transferido para uma molécula de carnitina pela ação da enzima carnitina aciltransferase I (CPT 1), que está na membrana externa. Essa reação libera a Coenzima A (CoA), que poderá ser utilizada no citoplasma da célula para sintetizar novos lipídios, permanecendo o grupamento acil na cadeia. Na matriz mitocondrial, a carnitina acil-transferase II (CPT 2), que está na membrana interna, transfere o grupo acil para uma outra molécula de CoA presente na mitocôndria. A carnitina livre retorna ao citoplasma através do transportador e o ácido graxo pode ser degradado para geração de energia através da betaoxidação. A betaoxidação é descrita como: VIA CÍCLICA DEGRADATIVA, QUE SE INICIA COM O ROMPIMENTO DE DUAS UNIDADES DE CARBONO A PARTIR DO GRUPAMENTO CARBOXILA DO ÁCIDO GRAXO SOB A FORMA DE ACETIL-COA. (BIESEK et al ., 2015) A figura a seguir representa o processo de transferência de ácidos graxos para o interior da mitocôndria, o processo de beta oxidação e a liberação de acetil-CoA para ser utilizado como substrato do Ciclo de Krebs para produção de adenosina trifosfato (ATP). A oxidação de AGL produz 3 vezes mais ATP que a mesma quantidade de glicose, por exemplo a produção de 129 ATPs pela oxidação de um ácido graxo com uma cadeia de 16 carbonos (MANORE; THOMPSON, 2000). Visão geral da betaoxidação hepática de ácidos graxos SÍNTESE DE CORPOS CETÔNICOS A condição essencial para que o acetil-CoA formado a partir da betaoxidação entre no ciclo do ácido cítrico é o equilíbrio no metabolismo dos lipídios e carboidratos. A presença de carboidratos na dieta é fundamental para garantir a utilização de acetil-CoA para produção de ATP no ciclo de Krebs. Isso acontece porque a utilização do acetil-CoA no ciclo de Krebs depende da oferta de uma substância derivada da via glicolítica denominada de oxaloacetato. Em períodos de jejum prologando ou em doenças metabólicas como o diabetes mellitus , o oxalacetato será desviado para a gliconeogênese a fim de aumentar a oferta de glicose e não será disponibilizado para condensação do acetil-CoA. Nessas condições, o acetil-CoA será desviado para a formação de derivados lipídicos, denominados de corpos cetônicos. O fígado, mais uma vez, é o principal órgão responsável pela síntese de corpos cetônicos, e os dois existentes são denominados de acetoacetato e beta-hidroxibutirato. Em estados de alimentação adequada, o cérebro utiliza somente a glicose como fonte de energia. No entanto, durante estados de jejum prolongado ou problemas metabólicos, a principal fonte de energia disponível para tecidos periféricos como coração e músculo esquelético são os corpos cetônicos. ATENÇÃO Quando ocorre um quadro de privação alimentar ou diabetes, aumenta a produção desses corpos cetônicos. Havendo ausência ou escassez de carboidratos na dieta, o nível do hormônio insulina é reduzido, levando a uma redução na lipogênese, com consequente redução do acúmulo de gordura no tecido adiposo e aumento da lipólise, e aumentando a produção de Acetil-coA. Sem entrar no ciclo de Krebs, esse intermediário será escoado para produção dos corpos cetônicos. Em situações extremas de jejum prolongado ou complicações metabólicas, a produção de acetoacetato e beta-hidroxibutirato em quantidades elevadas pode levar à redução do pH sanguíneo, condição denominada de cetocemia. Isso aumentará a excreção de corpos cetônicos na urina, condição conhecida como cetocenúria, e a expiração de um odor característico de acetona pelos pulmões, configurando um quadro geral denominado de cetose. Por essa razão, os corpos cetônicos precisam ser neutralizados, para que não reduzam o pH sanguíneo de maneira significativa e, ao serem excretados, os rins aumentam a produção de amônia com objetivo de neutralizar a acidez, resultando em diminuição da reserva alcalina e um quadro denominado “cetoacidose”, que provoca desidratação, acidose sanguínea. Em casos extremos, o quadro poderá evoluir para o estado de coma e até levar o indivíduo ao óbito. O METABOLISMO DAS LIPOPROTEÍNAS E AS DOENÇAS CARDIOVASCULARES A especialista Renata Baratta fala sobre o metabolismo das lipoproteínas e a associação com as doenças cardiovasculares. VERIFICANDO O APRENDIZADO CONCLUSÃO CONSIDERAÇÕES FINAIS Como vimos, os lipídios desempenham diversas funções importantes no organismo. A digestão e a absorção dos lipídios se diferenciam das dos demais macronutrientes devido à sua característica de ser insolúvel em água. As lipoproteínas são substâncias importantes para o metabolismo lipídico e atuam no transporte do colesterol pelos diversos tecidos corporais. O consumo adequado de lipídios na dieta diária é importante, caso contrário pode acarretar deficiências de energia e prejuízos no estado nutricional de indivíduos, além de contribuir para deficiência de vitaminas lipossolúveis e ácidos graxos essenciais, prejudicando a síntese de hormônios esteroides. Por outro lado, o consumo excessivo de gorduras totais está associado ao acúmulo de gordura corporal, e a ingestão de quantidades elevadas de gorduras saturadas, ácidos graxos trans e colesterol está associada ao processo de aterogênese e surgimento de doenças coronarianas. PODCAST Agora, a especialista Aline Cardozo Monteiro encerra o conteúdo falando sobre as pesquisas científicas atuais na área da Nutrição sobre os diferentes tipos de lipídios e sua ação nas doenças cardiovasculares. AVALIAÇÃO DO TEMA: REFERÊNCIAS BIESEK, S.; ALVES, L. A.; GUERRA, I. Estratégias de nutrição e suplementação no esporte – 3. Ed. Barueri: Manole, 2015. CINTRA, I. P. et al . Intervenções dietéticas: condutas clínicas nas dislipidemias. In: Martinez, TLR. Condutas clínicas nas dislipidemias. Belo Horizonte: Health; 1997. p.139- 157. COZZOLINO, S. M.; COMINETTI, C. Bases bioquímicas e fisiológicas da nutrição: nas diferentes fases da vida, na saúdee na doença. Barueri: Manole, 2013. CUPPARI, L. Nutrição Clínica no Adulto. Guias de Medicina Ambulatorial e Hospitalar – 3. ed. Rio de Janeiro: Elsevier, 2014. FOOD AND AGRICULTURE ORGANIZATION OF THE UNITED NATIONS. Human Energy Requirements. Rome, 2001. FOOD AND AGRICULTURE ORGANIZATION/WORLD HEALTH ORGANIZATION. Protein quality evaluation: report of a joint FAO/WHO expert consultation group. Rome, FAO/WHO, 1990. INSTITUTE OF MEDICINE. Dietary reference intakes: applications in dietary planning. Washington (DC): National Academy Press, 2003. INSTITUTE OF MEDICINE. Dietary reference intakes for energy, carbohydrate, fiber, fat, fatty acids, cholesterol, protein and amino acids. Washington (DC): National Academy Press; 2005. MANORE M; THOMPSON J. Sport Nutrition for health and performance. Champaign: Human Kinetics Publishers, 2000. P. 61-103. MCARDLE, W.D.; KATCH, V.L. Fisiologia do exercício / Nutrição, energia e desempenho humano. 8 ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2019. NELSON, D.L.; COX, M.M. Lehninger Principles of Biochemistry. USA: Worth Publishers 2000. PADOVANI, R. M. et al . Dietary reference intakes: aplicabilidade das tabelas em estudos nutricionais. In : Revista de nutrição, Campinas, 19(6): 741-760, nov./dez., 2006. SOCIEDADE BRASILEIRA DE CARDIOLOGIA. SBC. I Diretriz sobre o consumo de gorduras e saúde cardiovascular. In : Arquivos Brasileiros de cardiologia v. 100, n. 1, Supl.3, Janeiro, 2013. TABELA BRASILEIRA DE COMPOSIÇÃO DE ALIMENTOS. TACO. 4. ed. rev. e ampl. Campinas: NEPA-UNICAMP, 2011. EXPLORE+ Para complementar os seus conhecimentos no assunto estudado, recomendamos as seguintes leituras: COZZOLINO, S.; COMINETTI, C. Bases bioquímicas e fisiológicas da nutrição: nas diferentes fases da vida, na saúde e na doença. Barueri: Manole, 2019. SBC - SOCIEDADE BRASILEIRA DE CARDIOLOGIA. Arquivos Brasileiros de cardiologia. I Diretriz sobre o consumo de gorduras e saúde cardiovascular. v. 100, n. 1, Supl.3, Janeiro, 2013. Nesse documento, encontrado no site da Sociedade Brasileira de cardiologia (SBC), encontram-se todas as recomendações com relação ao consumo de gorduras mais atualizadas. CONTEUDISTA Nome do conteudista: Renata Baratta dos Passos CURRÍCULO LATTES javascript:void(0); javascript:void(0);
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