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❖ é um tipo de tecido conjuntivo especializado que desempenha importante papel na homeostasia energética Para suprir as demandas de energia do corpo quando o suprimento de nutrientes está baixo, o tecido adiposo armazena de maneira eficiente a energia em excesso, no qual é armazenado em forma de triglicerídeos; este é aumentado quando a ingestão de alimentos é maior que o gasto energético e utilizado quando o gasto energético é maior que o aporte de alimentos. A energia armazenada nos adipócitos pode ser rapidamente liberada para uso em outros locais do corpo. ❖ Os adipócitos também regulam o metabolismo energético por meio da secreção de substâncias parácrinas e endócrinas. ❖ Predominante em seres humanos adultos ❖ Suas funções constituem-se de armazenamento de energia, isolamento, proteção dos órgãos vitais e secreção de hormônios. O tecido adiposo branco forma uma camada adiposa de fáscia subcutânea (superficial), denominada panículo adiposo. Como a condutividade térmica do tecido adiposo é apenas cerca da metade daquela do músculo esquelético, a fáscia subcutânea fornece isolamento térmico significativo contra o frio, reduzindo a velocidade de perda de calor. São encontrados concentrações deste tecido sob a pele do abdome, das nádega, das axilas e das coxas. O que diferencia os dois sexos é o contorno corporal nas mulheres e nos homens, porem em ambos os sexos, o coxim adiposo mamário representa um local preferencial de acúmulo de tecido adiposo. Sendo que em fase de lactação, o panículo adiposo mamário é importante para a manutenção da função da mama. ❖ O tecido adiposo branco secreta vários tipos de moléculas TECIDO ADIPOSO VISÃO GERAL DO TECIDO Os adipócitos são as principais células deste tecido TIPOS DE TECIDO CONJUNTIVO TECIDO ADIPOSO BRANCO As glândulas mamárias fornecem lipídios e energia para a produção de leite, mas também constitui um local de síntese de diferentes hormônios de crescimento, os quais modulam as respostas a diferentes esteroides, proteínas e hormônios que regulam a função da glândula mamaria. denominadas adipocinas, que incluem hormônios, fatores de crescimento e citosinas. Por esse motivo, o tecido adiposo é considerado um importante elemento na homeostasia energética, na adipogênese, no metabolismo dos esteroides, na angiogênese e nas respostas imunes. Um adipocina notável é a leptina, um hormônio peptídico que está envolvido na regulação da homeostasia energética e é secretada basicamente pelos adipócitos. Ela inibe a ingestão de alimentos, aumenta a taxa metabólica e estimula a perda de peso corporal; por conseguinte, preenche os critérios de um fator de saciedade circulante, que controla a ingestão de alimentos quando a reserva corporal de energia é suficiente. Algumas adipocinas também são sintetizadas em outros tecidos. Por exemplo, o AGE é sintetizado no fígado; a produção desse peptídeo pelo tecido adiposo contribui para a hipertensão arterial, que constitui uma complicação frequente da obesidade. ❖ Os adipócitos brancos diferenciam- se das células- tronco mesenquimatosas sob o controle dos fatores de transcrição PPARy/RXR. Durante o desenvolvimento embrionário, os adipócitos brancos originam-se de células tronco mesenquimatosas perivasculares, que estão associadas á túnica adventícia das pequenas vênulas. Um fator de transcrição, denominado receptor ativado do proliferador dos peroxissomos gama (PPARy), complexado com o receptor de retinoide x (RXR), desempenha papel de importância critica na diferenciação do adipócito e na iniciação do metabolismo dos lipídios. Esse complexo induz a maturação dos lipoblastos primordiais (adipoblastos) em células adiposas maduras do tecido adiposo branco. ❖ O tecido adiposo branco começa a se formar em meados do período de desenvolvimento fetal Diferenciação dos Adipócitos Os lipoblastos desenvolvem-se inicialmente a partir das células estromais vasculares ao longo dos pequenos vasos sanguíneos no feto e não contem lipídios. Nesse estágio inicial, essas células já estão programadas para se tornarem adipócitos e o fazem por meio da expressão dos fatores de transcrição. Agrupamentos dessas células são algumas vezes denominados órgãos adiposos primitivos. Caracterizam-se pela existência de lipoblastos em estágio inicial e capilares em proliferação. O acúmulo de lipídios nos lipoblastos produz a morfologia típica dos adipócitos. ❖ Os lipoblastos em estágio inicial de desenvolvimento assemelham-se a fibroblastos, mas desenvolvem pequenas inclusões lipídicas e uma lâmina externa fina. São células alongadas, com múltiplos prolongamentos citoplasmáticos, abundante reticulo endoplasmático e complexo de golgi. Com o início da diferenciação lipoblástica, as vesículas aumentam em número, enquanto ocorre diminuição correspondente do retículo endoplasmático rugoso. Surgem pequenas inclusões lipídicas em um dos polos do citoplasma, além de vesículas pinocitóticas e uma lâmina externa. ❖ Os lipoblastos em estagio médio de desenvolviemtno tornam-se ovoides à medida que o acumulo de lipidios modifica suas dimensões O aspecto mais caracteristico nesse estágio consiste em substancial concentração de vesiculas e pequenas goticulas lipidicas ao redor do núcleo, que se estendem para ambos os polos da célula. Surgem particulas de glicogenio na periferia das goticulas lipidicas, e as pinocitóticas e a lamina basal tornam- se mais evidentes . ❖ O adipócito maduro caracteriza-se por uma única inclusão lipidica grande, circundada por uma borda fina de citoplasma Pequenas goticulas lipidicas coalescem para formar uma única goticula lipidica grande, que ocupa a porção central do citoplasma. O reticulo endoplasmático liso é abundante, enquanto o rugoso é menos proeminente. Uma vez que essas células contem uma única goticula lipidica, são denominadas adipocitos unicelulares ou limpocitos maduros. ❖ Os adipócitos uniloculares são células grandes. O tecido adiposo é ricamente suprido com vasos sanguineos. Os capilares são encontrados nos ângulos de rede, em que adipócitos adjacentes entram em contato. As impregnações por prata mostram que os adipócitos são circundados por fibras reticulares (colageno do tipo 3), que são secretadas pelos adipócitos. Colorações especiais também revelam a existência de Estrutura dos Adipócitos fibras nervosas não mielinizadas e numerosos mastócitos. ❖ A massa lipidica no adipócito não é envolvida por membrana Sinais hormonais e neurais interconectados que emanam do tecido adiposo, do sistema digestório e do sistema nervoso central formam o eixo cérebro- intestino-tecido adiposo, que regula o apetide, a fome, a saciedade e a homeostasia energética. ❖ A quantidade de tecido adiposo de um individuo é determinada por dois sistemas fisiológicos: um associado à regulação do peso a curto prazo, e outro, à regulação do peso a longo prazo O primeiro sistema, que está associado à regulação do peso a curto prazo, controla o apetite e o metabolismo diariamente. Dois hormônios peptídicos pequenos produzidos no sistema digestório – a grelina, um estimulante do apetite, e o peptídio YY (PYY), um supressor do apetite – foram ligados a esse sistema. O segundo sistema, que está associado à regulação do peso a longo prazo, controla o apetite e o metabolismo de modo contínuo (durante meses e anos). Dois hormônios importantes influenciam esse sistema, a leptina e a insulina, junto com outros hormônios, incluindo o hormônio tireoidiano, os glicocorticoides e os hormônios hipofisários❑ A Grelina e o peptídeo YY controlam o apetite como parte do sistema de controle do peso a curto prazo Grelina: é um pequeno polipeptídio de 28 aminoácidos produzido pelas células epiteliais gástricas. Além de seu papel estimulante do apetite, a grelina atua sobre o lobo anterior da hipófise (adeno-hipófise) para liberar o hormônio do crescimento (GH). Nos seres humanos, a grelina atua por meio de receptores localizados no hipotálamo, aumentando a sensação de fome. Por esse motivo, a grelina é considerada como um fator “iniciador de refeições Peptídeo YY: um pequeno hormônio gastrintestinal é produzido pelo intestino delgado e desempenha importante papel na promoção da manutenção da perda de peso em virtude de sua capacidade de induzir maior sensação de plenitude logo após uma refeição ❖ O peptídeo YY, também atua por meio de receptores no hipotálamo que suprimem a apetite. ❖ Hormônios reguladores de peso a longo prazo: Insulina: hormônio pancreático que regula os níveis de glicemia, também está envolvido na regulação do metabolismo do tecido adiposo. ❖ A insulina aumenta a conversão da glicose em triglicerídeos das gotículas lipídica pelo adipócito. ❖ A semelhança da leptina, a insulina regula o peso ao atuar sobre os centros cerebrais no hipotálamo. Leptina: os adipócitos em indivíduos obesos são resistentes a leptina, e a administração de leptina não diminui a quantidade de tecido adiposo. ❖ A leptina protege o corpo contra a perda de peso em épocas de privação alimentar. O depósito e a mobilização de lipídios são influenciados por fatores neurais e hormonais. Regulação do tecido Adiposo ❖ Uma das principais funções metabólicas do tecido adiposo é a captação de ácidos graxos do sangue e a sua conversão em triglicerídeos dentro do adipócito. Através disso é feito um processo, melhor detalhado a seguir: 1. Os triatlo cervídeos são armazenados dentro da gotícula lipídica da célula. 2. Quando o tecido adiposo é estimulado por mecanismos neurais ou hormonais, os tria glicerídeo são degradados em glicerol e ácido graxo em um processo denominado mobilização. 3. Os ácidos graxos atravessam a membrana celular do adipócito e entram em um capilar. 4. Nos capilares, estão ligados a proteína carregadora, albumina, e são transportados para outras células, que utilizam os ácidos graxos como combustível metabólico. Mobilização neural: importante durante períodos de jejum e exposição ao frio intenso. ❖ Nerepinefrina (liberada pelas terminações nervosas do sistema nervoso simpático) inicia uma série de etapas metabólicas que levam à ativação da lipase. ❖ Essa enzima decompõe decompõe os triglicerídeos Mobilizacao hormonal: envolve um complexo sistema de hormônios e enzimas que controlam a liberação de ácidos graxos pelos adipócitos. Incluem a insulina, hormônios tireoidianas e esteroides suprarrenais. ❖ A insulina é importante para promover a síntese de lipídios ao estimular as enzimas da síntese de lipídios e que suprime a degradação dos lipídios ao inibir a ação da lipase sensível a hormônio, loqueanod assim, a liberação de ácido graxo. ❖ O glucagon, outro hormônio pancreático, é o hormônio do crescimento da hipófise aumentam a utilização dos lipídios (lipólise). Além disso, níveis elevados do fator de necrose tumoral foram implicados como fator causador no desenvolvimento da resistência a insulina associada a obesidade e ao diabetes melitus. O tecido adiposo pardo, abundante nos recém- nascidos, está acentuadamente reduzido nos adultos. ❖ Nos recém nascidos ajuda a compensar a extensa perda de calor que resulta da elevada razão entre superfície e massa do recém nascido e evita a hipotermia letal. ❖ Localiza-se na região dorsal, ao longo da metade superior da coluna vertebral em direção aos ombros. ❖ Durante a primeira década de vida , permanece amplamente distribuído nas regiões cervical, axilar, para vertebral, mediastinal, esternal e abdominal. TECIDO ADIPOSO PARDO Os adipócitos do tecido adiposo multilocular pardo contém numerosas gotículas lipídicas. ❖ Multiloculares: o citoplasma contém numerosas gotículas lipidicas pequenas (adipócitos pardos) ❖ Uniloculares: contém apenas uma grande gotícula lipídica (adipócitos brancos) Os adipócitos pardos diferenciam-se a partir de células tronco mesenquimatosas. ❖ Tecido adiposo pardo origina-se de células progenitoras mitogênicas esqueléticas comuns encontradas nos dermatomiótomos do embrião em desenvolvimento. O metabolismo dos lipídios no tecido adiposo pardo gera calor em um processo conhecido como termogênese. ❖ Serve como fonte imediata de lipidio; quando oxidado, produz calor para aquecer o sangue que flui através do tecido adiposo pardo na saída da hibernação e na manutenção da temperatura corporal no frio. Esse tipo de produção de calor é conhecido como termogênese sem tremor. ❖ A semelhança da mobilização dos lipídios no tecido adiposo branco, o lipídio é mobilizado, e o calor é gerado pelos adipócitos pardos quando são estimulados pelo sistema nervoso simpático. A atividade metabólica do tecido adiposo pardo é regulada pelo sistema nervoso simpático e está relacionada com a temperatura ambiente externa. ❖ A atividade metabólica é em grande parte, regulada pela norepinefrina liberada das terminações nervosas simpáticas, que estimulam a lipolise e a hidrólise dos triglicerídeos e que também aumentam a expressão mitocondrial e a atividade de moléculas de UCP-1. ❖ O frio estimula a utilização da glicose nos adipócitos pardos por meio da hiperexpressao de transportadores de glicose (Glut-4). A atividade termogênico do tecido adiposo pardo é encontrada na membrana mitocondrial interna. ❖ Expressam uma proteína mitocondrial específica, denominada proteína de desacoplamento ou termogênina, que é essencial para o metabolismo dos adipócitos pardos. ❖ O metabolismo dos lipídios no tecido adiposo pardo gera calor (termogênese) pelo desacoplamento, nas mitocôndrias, da oxidação dos ácidos graxos da produção de ATP. ❖ Os adipócitos são capazes de sofrer transdiferenciação de adipócitos brancos em pardos e de adipócitos pardos em brancos em resposta as necessidades termogênicos do organismo. ❖ A expressão ao frio e a atividade física induzem a transdiferenciação dos adipócitos brancos em adipócitos pardos. Transdiferenciacao do tecido adiposo
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