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R ep ro d uç ão p ro ib id a. A rt .1 84 d o C ód ig o P en al e L ei 9 .6 10 d e 19 d e fe ve re iro d e 19 98 . 82 U n id a d e A • G e n é ti ca Seção 4.1 Objetivos❱❱❱❱ Representar CCCCCCC a segregação independente de dois pares de alelos localizados em dois pares de cromossomos homólogos por meio de esquemas ou modelos. Aplicar conhecimentos CCCCCCC relativos à segregação independente de dois pares de alelos e à teoria das probabilidades na resolução de problemas que envolvem cruzamentos genéticos. Termo e conceito❱❱❱❱ lei da segregação • independente O conceito de segregação independente Além de estudar isoladamente diversas características fenotípicas da ervilha, Mendel também estudou a transmissão combinada de duas ou mais características. Em um de seus experimentos, por exemplo, ele considerou simultaneamente a cor dos cotilédones, que faz a semente ser amarela ou verde, e a textura dos cotilédones, que faz a semente ser lisa ou rugosa. Plantas de ervilha originadas de sementes puras amarelas e lisas (ambos traços dominantes) foram cruzadas com plantas originadas de sementes verdes e rugosas (traços recessivos). Todas as sementes pro- duzidas (geração F1) eram amarelas e lisas. A geração F2, obtida pela autofecundação das plantas da geração F1, originadas das sementes duplo-híbridas, era composta de quatro tipos de se- mentes: amarelas lisas, amarelas rugosas, verdes lisas e verdes rugosas. Seguindo sua ideia de quantificar os resultados obtidos nos cruzamen- tos, Mendel contou os quatro tipos de sementes de F2, descobrindo que elas se distribuíam aproximadamente nas seguintes frações: 9 ___ 16 amarelas lisas; 3 ___ 16 amarelas rugosas; 3 ___ 16 verdes lisas; 1 ___ 16 verde rugosa. Em proporção, essas frações representam 9 amarelas lisas 3 amarelas rugosas C3 verdes lisas C1 verde rugosa (9 3 3 1). Com base nesses experimentos, Mendel sugeriu a hipótese de que, na formação dos gametas de plantas híbridas (geração F1), os alelos para a cor da semente (V e v) segregam-se independentemente dos alelos que condicionam a forma da semente (R e r). Ou seja, um gameta portador do alelo V pode conter tanto o alelo R como o alelo r, com iguais chances, e o mesmo ocorre com os gametas portadores do alelo v, que podem receber tanto o alelo R como o alelo r, com iguais chances. Uma planta duplo-heterozigótica VvRr formaria, de acordo com a hipótese da segre- gação independente, quatro tipos de gameta em igual proporção: 1 VR 1 Vr 1 vR 1 vr. A combinação ao acaso desses gametas para formar a geração F2 resultaria na proporção 9 C3 C3 C1 observada nos experimentos. (Fig. 4.1) Figura 4.1 Na foto, sementes de ervilha no interior de vagens. Na página seguinte, representação esquemática do cruzamento entre linhagens de ervilhas que diferem quanto à cor e à forma das sementes. Essas características segregam-se independentemente. Semente amarela lisa Semente verde rugosa Proporção fenotípica de F2 Amarela lisa 9 ___ 16 Verde lisa 3 ___ 16 Amarela rugosa 3 ___ 16 Verde rugosa 1 ___ 16 Alelos para cor dos cotilédones V 5 amarela v 5 verde Alelos para textura da semente R 5 lisa r 5 rugosa Proporção genotípica de F2 9 V_R_ 3 V_rr 3 vvR_ 1 vvrr GERAÇÃO P GAMETAS GERAÇÃO F1 VR Vr vR vr VR VR vr VvRr VVRR VvRrVvRr vvrr VVRrVVRr VvRr VvRrVvRr vvRrvvRr VvRr VvRR VVrr VvRR Vvrr vvRR Vvrr X Vr vR vr GERAÇÃO F2 VVRR vvrr GAMETAS GAMETAS R ep ro d uç ão p ro ib id a. A rt .1 84 d o C ód ig o P en al e L ei 9 .6 10 d e 19 d e fe ve re iro d e 19 98 . 83 C a p ít u lo 4 • Le i d a s e g re g a çã o in d e p e n d e n te d o s g e n e s AaBb A B AB Ab aB ab B b b a R ep ro d uç ão p ro ib id a. A rt .1 84 d o C ód ig o P en al e L ei 9 .6 10 d e 19 d e fe ve re iro d e 19 98 . 84 U n id a d e A • G e n é ti ca Figura 4.2 Esquema da segregação independente de dois pares de alelos em um indivíduo duplo-heterozigótico. Mendel denominou a segregação independente dos fatores para duas ou mais características de segunda lei da herança, ou lei da segregação independente. Posteriormente esse princí- pio foi chamado, em sua homenagem, de segunda lei de Mendel, e pode ser assim enunciado: “Os fatores para duas ou mais características segregam-se no híbrido, distribuindo-se indepen- dentemente para os gametas, onde se combinam ao acaso”. (Fig. 4.2) No início do século XX, os geneticistas constataram a ocorrência da segregação independente dos genes em diversas espécies animais. Em cobaias, por exemplo, pelagem preta é dominante sobre pelagem marrom e pelo curto é dominante sobre pelo longo. Os alelos que condicionam essas características segregam-se inde- pendentemente. Quando se cruzam animais duplo-heterozigóticos, os fenótipos da descendência distribuem-se na proporção de 9 C3 C3 C1. (Fig. 4.3) 1 Segregação independente dos genes e meiose Os cromossomos homólogos de cada par cromossômico provêm originalmente dos gametas materno e paterno. Durante a meiose, cromossomos homólogos de origem materna e paterna segregam-se com total independência uns dos outros, levando à segregação independente dos genes situados em pares diferentes de cromossomos homólogos. Acompanhe, na descrição a seguir, como a segregação independente de dois pares de cromossomos homólogos resulta na segregação independente dos genes neles localizados. Segregação independente em uma célula duplo-heterozigótica AaBb Considere uma célula duplo-heterozigótica AaBb, em que o par de alelos Aa situa-se em um par de cromossomos homólogos diferente daquele em que se localiza o par de alelos Bb. Pou- co antes do início da meiose, cada cromossomo e seus genes duplicam-se. Durante a divisão meiótica, os membros de cada par de cromossomos homólogos emparelham-se e orientam-se em direção aos polos opostos da célula. Duas situações, então, podem ocorrer: 1) o cromossomo portador do alelo dominante A migra para o mesmo polo que o cromosso- mo portador do alelo dominante B; consequentemente, o cromossomo portador do alelo recessivo a migra para o mesmo polo que o cromossomo portador do alelo recessivo b; 2) o cromossomo portador do alelo dominante A migra para o mesmo polo que o cromosso- mo portador do alelo recessivo b; consequentemente, o cromossomo portador do alelo dominante B migra para o mesmo polo que o cromossomo portador do alelo recessivo a. Se ocorre a situação 1, ao final da meiose formam-se dois tipos de célula, quanto à composi- ção alélica desses genes: AB e ab. Se ocorre a situação 2, formam-se outros dois tipos de célula: Ab e aB.