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Seção 4.1
Objetivos❱❱❱❱
Representar CCCCCCC
a segregação 
independente de 
dois pares de alelos 
localizados em dois 
pares de cromossomos 
homólogos por meio de 
esquemas ou modelos.
Aplicar conhecimentos CCCCCCC
relativos à segregação 
independente de 
dois pares de alelos 
e à teoria das 
probabilidades na 
resolução de problemas 
que envolvem 
cruzamentos genéticos.
Termo e conceito❱❱❱❱
lei da segregação •	
independente 
O conceito de segregação 
independente
Além de estudar isoladamente diversas características fenotípicas 
da ervilha, Mendel também estudou a transmissão combinada de duas 
ou mais características. Em um de seus experimentos, por exemplo, ele 
considerou simultaneamente a cor dos cotilédones, que faz a semente 
ser amarela ou verde, e a textura dos cotilédones, que faz a semente ser 
lisa ou rugosa.
Plantas de ervilha originadas de sementes puras amarelas e lisas 
(ambos traços dominantes) foram cruzadas com plantas originadas de 
sementes verdes e rugosas (traços recessivos). Todas as sementes pro-
duzidas (geração F1) eram amarelas e lisas. 
A geração F2, obtida pela autofecundação das plantas da geração F1, 
originadas das sementes duplo-híbridas, era composta de quatro tipos de se-
mentes: amarelas lisas, amarelas rugosas, verdes lisas e verdes rugosas.
Seguindo sua ideia de quantificar os resultados obtidos nos cruzamen-
tos, Mendel contou os quatro tipos de sementes de F2, descobrindo que 
elas se distribuíam aproximadamente nas seguintes frações:
 9 ___ 16 amarelas lisas;
 3 ___ 16 amarelas rugosas;
 3 ___ 16 verdes lisas;
 1 ___ 16 verde rugosa.
Em proporção, essas frações representam 9 amarelas lisas  3 amarelas 
rugosas C3 verdes lisas C1 verde rugosa (9  3  3  1).
Com base nesses experimentos, Mendel sugeriu a hipótese de que, na 
formação dos gametas de plantas híbridas (geração F1), os alelos para a 
cor da semente (V e v) segregam-se independentemente dos alelos que 
condicionam a forma da semente (R e r). Ou seja, um gameta portador do 
alelo V pode conter tanto o alelo R como o alelo r, com iguais chances, e o 
mesmo ocorre com os gametas portadores do alelo v, que podem receber 
tanto o alelo R como o alelo r, com iguais chances.
Uma planta duplo-heterozigótica VvRr 
formaria, de acordo com a hipótese da segre-
gação independente, quatro tipos de gameta 
em igual proporção: 1 VR  1 Vr  1 vR  1 vr. 
A combinação ao acaso desses gametas para 
formar a geração F2 resultaria na proporção 
9 C3 C3 C1 observada nos experimentos. 
(Fig. 4.1)
Figura 4.1 Na foto, sementes de ervilha 
no interior de vagens. Na página 
seguinte, representação esquemática 
do cruzamento entre linhagens de 
ervilhas que diferem quanto à cor e à 
forma das sementes. 
Essas características segregam-se 
independentemente. 
Semente 
amarela lisa
Semente 
verde rugosa
Proporção fenotípica de F2
Amarela lisa
 9 ___ 16 
Verde lisa
 3 ___ 16 
Amarela rugosa
 3 ___ 16 
Verde rugosa
 1 ___ 16 
Alelos para cor dos 
cotilédones
 V 5 amarela
 v 5 verde
Alelos para 
textura da semente
 R 5 lisa
 r 5 rugosa
Proporção
genotípica de F2
 9 V_R_
 3 V_rr
 3 vvR_
 1 vvrr
GERAÇÃO P
GAMETAS
GERAÇÃO F1
VR
Vr
vR
vr
VR
VR vr
VvRr
VVRR
VvRrVvRr
vvrr
VVRrVVRr
VvRr VvRrVvRr
vvRrvvRr
VvRr
VvRR VVrr VvRR
Vvrr vvRR Vvrr
X
Vr
vR
vr
GERAÇÃO F2
VVRR vvrr
GAMETAS GAMETAS
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Figura 4.2 Esquema da 
segregação independente de dois 
pares de alelos em um indivíduo 
duplo-heterozigótico.
Mendel denominou a segregação independente dos fatores para duas ou mais características 
de segunda lei da herança, ou lei da segregação independente. Posteriormente esse princí-
pio foi chamado, em sua homenagem, de segunda lei de Mendel, e pode ser assim enunciado: 
“Os fatores para duas ou mais características segregam-se no híbrido, distribuindo-se indepen-
dentemente para os gametas, onde se combinam ao acaso”. (Fig. 4.2)
No início do século XX, os geneticistas constataram a ocorrência da segregação independente 
dos genes em diversas espécies animais.
Em cobaias, por exemplo, pelagem preta é dominante sobre pelagem marrom e pelo curto é 
dominante sobre pelo longo. Os alelos que condicionam essas características segregam-se inde-
pendentemente. Quando se cruzam animais duplo-heterozigóticos, os fenótipos da descendência 
distribuem-se na proporção de 9 C3 C3 C1. (Fig. 4.3)
1 Segregação independente dos genes e meiose
Os cromossomos homólogos de cada par cromossômico provêm originalmente dos gametas 
materno e paterno. Durante a meiose, cromossomos homólogos de origem materna e paterna 
segregam-se com total independência uns dos outros, levando à segregação independente dos 
genes situados em pares diferentes de cromossomos homólogos. Acompanhe, na descrição a 
seguir, como a segregação independente de dois pares de cromossomos homólogos resulta na 
segregação independente dos genes neles localizados.
Segregação independente em uma célula duplo-heterozigótica AaBb
Considere uma célula duplo-heterozigótica AaBb, em que o par de alelos Aa situa-se em um 
par de cromossomos homólogos diferente daquele em que se localiza o par de alelos Bb. Pou-
co antes do início da meiose, cada cromossomo e seus genes duplicam-se. Durante a divisão 
meiótica, os membros de cada par de cromossomos homólogos emparelham-se e orientam-se 
em direção aos polos opostos da célula. Duas situações, então, podem ocorrer:
1) o cromossomo portador do alelo dominante A migra para o mesmo polo que o cromosso-
mo portador do alelo dominante B; consequentemente, o cromossomo portador do alelo 
recessivo a migra para o mesmo polo que o cromossomo portador do alelo recessivo b;
2) o cromossomo portador do alelo dominante A migra para o mesmo polo que o cromosso-
mo portador do alelo recessivo b; consequentemente, o cromossomo portador do alelo 
dominante B migra para o mesmo polo que o cromossomo portador do alelo recessivo a.
Se ocorre a situação 1, ao final da meiose formam-se dois tipos de célula, quanto à composi-
ção alélica desses genes: AB e ab. Se ocorre a situação 2, formam-se outros dois tipos de célula: 
Ab e aB.

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