Carboidratos TRABALHO 1,2,2,

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Antes de mais nada é importante relembrar que ... 
Nos seres vivos, os átomos, as moléculas e os íons das diferentes substâncias, além de fazerem parte das estruturas que compõem o organismo, também participam de diversas reações químicas que ocorrem no interior de suas células, tecidos e órgãos. Um organismo vivo é,na realidade, um verdadeiro “laboratório químico”, em que,a todo momento, ocorrem inúmeras reações indispensáveis à manutenção da vida. Muitas dessas reações têm como objetivo formar novos compostos e construir novas estruturas, enquanto outras visam liberar energia para possibilitar a realização de diversas atividades. Ao conjunto de todas essas reações que se passam numa estrutura viva, dá-se o nome de metabolismo(do grego metabolé, mudança, transformação).O metabolismo é responsável pela utilização e transformação da matéria no organismo e pode ser subdividido em anabolismo e catabolismo. 
 Anabolismo
Anabolismo (do grego anabolé, erguer, construir) - Compreende as reações metabólicas “construtivas”, isso é, que fabricam novas moléculas, permitindo, dessa maneira, a formação de novas estruturas necessárias ao crescimento, ao desenvolvimento e à reparação de partes lesadas. Por isso, o anabolismo também é chamado de metabolismo plástico ou metabolismo de construção. Um bom exemplo de reação anabólica é a síntese de proteínas que ocorre no interior das células por meio da união de várias moléculas menores de aminoácidos. As reações do anabolismo são, em geral, endergônicas (endotérmicas), pois a quantidade de energia contida nos produtos finais é maior que a existente nos reagentes. Isso significa que, no decorrer da reação, houve absorção de energia do meio.
 Catabolismo
 Catabolismo (do grego katabolé, destruir, eliminar) –Compreende as reações metabólicas “destrutivas”,isso é, reações de análise que degradam (“quebram”) moléculas, transformando-as em unidades menores.Tais reações têm como finalidade principal liberar energia para as atividades vitais. A reação da glicólise (lise ou quebra da glicose), que ocorre durante o processo da respiração celular, é um bom exemplo de reação catabólica. As reações do catabolismo são exergônicas (exotérmicas), uma vez que a quantidade de energia contida nos produtos finais é menor que a existente nos reagentes. Isso significa que, no decorrer da reação, houve liberação de energia para o meio.
As reações do anabolismo quase sempre estão acopladas às do catabolismo, uma vez que a energia utilizada pelo anabolismo normalmente é proveniente das reações do catabolismo.
Muitas das reações metabólicas ocorrem em cadeia, ou seja, uma reação depende previamente da realização de outra(s) conforme mostra o esquema a seguir: 
 Para ocorrer a reação 3, é preciso que, anteriormente, tenha ocorrido a reação 2, visto que um dos reagentes da reação 3 é um dos produtos da reação 2. Por sua vez, para ocorrer a reação 2, é preciso que, primeiramente, ocorra a reação 1,já que um dos reagentes da reação 2 é o produto da reação 1. Assim, se por algum motivo não ocorrer a reação 1, deixam de ocorrer também as reações 2 e 3.
 Carboidratos 
Os carboidratos, são a classe de biomoléculas mais abundante na face da Terra. Sua oxidação (capacidade de transformar moléculas em óxidos) é sua maior característica, sendo o principal meio de abastecimento energético da maioria das células não fotossintéticas. Também exercem funções estruturas na parede celular e como sinalizadores no organismo. Carboidratos são poliidroxialdeídos ou poliidroxicetonas ou substâncias que liberam tais compostos por hidrólise (reação química de quebra de ligação química de uma molécula com a adição de uma molécula de água). A conclusão de que carboidrato é sinónimo de doces é falha, nem todos tipos de carboidrato apresentam sabor adocicado. É conhecido também por hidrato de carbono devido sua formula geral (CH2O)n, e pode ser dividido em três classes, de acordo com o número de ligações glicosídicas (ligação resultante da reação de condensação entre uma molécula de um carboidrato com um álcool, que pode ser outro carboidrato): monossacarídeos, oligossacarídeos e polissacarídeos
Monossacarídeos (Monossacárides) 
São os carboidratos mais simples. Suas moléculas não precisam sofrer hidrólise para serem absorvidas pelas células. Nelas, há um pequeno número de átomos de carbono. Com algumas exceções, obedecem à seguinte fórmula geral:
Conforme o número de átomos de carbono presente nas moléculas, os monossacarídeos podem ser subdivididos em trioses, tetroses, pentoses, hexoses e heptoses. Veja a tabela a seguir:
 
Entre os monossacarídeos de maior importância para os seres vivos, estão as pentoses e as hexoses. As pentoses porque entram na constituição dos ácidos nucleicos (RNA e DNA) e do ATP; e as hexoses porque exercem um importante papel energético. Entre as pentoses, destacam-se a ribose (C 5H 10 O 5) e a desoxirribose (C 5 H 10 O 4). 
 
Pentoses – A ribose entra na constituição do RNA (ácido ribonucleico) e do ATP (adenosina trifosfato) e a desoxirribose, na constituição do DNA (ácido desoxirribonucleico).
Entre as hexoses, destacam-se a glicose, a frutose e a galactose. Todas elas têm importante função energética.
 
Hexoses – Observe que as três têm a mesma fórmula molecular(C 6 H 12 O 6 ), diferindo entre si pela fórmula estrutural.
As hexoses, especialmente a glicose, são utilizadas para a obtenção de energia por meio das reações químicas da respiração celular.
Obtenção de energia a partir da glicose – Ao serem degradadas (“quebradas”) durante as reações da respiração celular, liberam energia. Parte dessa energia irradia-se para o meio sob a forma de calor e parte é transferida para as moléculas de ATP, nas quais fica armazenada até ser utilizada numa atividade celular
Oligossacarídeos (oligossacárides)
São carboidratos resultantes da união de poucos (2 a 10) monossacarídeos iguais ou diferentes. Conforme o número de monossacarídeos que se ligam, podem ser classificados em dissacarídeos (união de dois monossacarídeos), trissacarídeos (união de três monossacarídeos) e assim por diante. A união entre moléculas de monossacarídeos se faz por meio de uma ligação covalente denominada ligação glicosídica. Para formar esse tipo de ligação, um dos monossacarídeos perde um de seus hidrogênios (–H) e o outro perde uma hidroxila (–OH); os monossacarídeos se unem e o hidrogênio mais a hidroxila que foi liberada se juntam para formar uma molécula de água. Veja o exemplo a seguir:
Formação do dissacarídeo sacarose a partir da união dos monossacarídeos glicose e frutose – À semelhança do que ocorre na formação de uma ligação peptídica, sempre que se estabelece uma ligação glicosídica, forma-se também uma molécula de água. Trata-se, portanto, de mais um exemplo de síntese por desidratação.
Entre os oligossacarídeos, destacam-se os dissacarídeos maltose, sacarose e lactose. A maltose resulta da união de duas unidades de glicose. É encontrada em alguns vegetais (cevada, por exemplo)e também provém da digestão (“quebra”) do amido que ocorre no tubo digestório de muitos animais
 
 
A maltose tem importante papel energético, uma vez que sua hidrólise no tubo digestório dos animais fornece moléculas de glicose, que, então, são absorvidas e utilizadas como fonte de energia.
 
A sacarose, dissacarídeo que resulta da união de uma molécula de glicose com uma de frutose, tem papel energético e é abundante em muitos vegetais (cana-de-açúcar, beterraba, etc.). Sua hidrólise no tubo digestório dos animais, em presença da enzima sucrase (invertase, sacarase),fornece as hexoses glicose e frutose, que são absorvidas e utilizadas como fonte de energia. Veja os esquemas a seguir:
A lactose, encontrada no leite e derivados, é um dissacarídeo, resultante da uniãoda glicose com a galactose, e tem papel energético. Sua hidrólise fornece as hexoses glicose e galactose.
Algumas pessoas apresentam problemas na digestão da lactose por não possuírem ou não produzirem em quantidades adequadas a enzima lactase, dessa forma, é recomendada uma dieta sem leite e derivados ou com produtos deslactosados. A ingestão de cápsulas com a enzima também é um método utilizado. É importante destacar que intolerância à lactose é diferente de alergia, pois, neste caso, o indivíduo apresenta reação ao contato com as proteínas do leite.
Polissacarídeos (Polissacárides)
São os carboidratos mais complexos. Suas macromoléculas resultam da união de muitas unidades de monossacarídeos (às vezes, milhares delas). São, portanto, polímeros de monossacarídeos. Dividem-se em homopolissacarídeos e heteropolissacarídeos. Os homopolissacarídeos resultam da polimerização de apenas uma espécie de monossacarídeos. Os principais exemplos são amido, glicogênio, celulose e quitina. A macromolécula de amido é um polímero formado por unidades de glicose, sendo encontrada apenas nos vegetais, nos quais fica armazenada, principalmente, em certos tipos de caule (como a batata-inglesa), raízes (mandioca, por exemplo) e sementes (milho, trigo, feijão, etc.). Nos vegetais, o amido tem a função de ser uma importante reserva energética, uma vez que é a forma como os vegetais armazenam em suas células a glicose que não está sendo consumida. Sabe-se que, por meio da reação de fotossíntese, os vegetais clorofilados fabricam a glicose que será utilizada como alimento nos processos de obtenção de energia, isso é, na respiração celular, e também como matéria-prima para a produção de outros compostos orgânicos. Entretanto, quando a produção de glicose é maior que o seu consumo, o excesso da produção é armazenado sob forma de amido. Em caso de necessidade, o vegetal lança mão dessas reservas. Por isso, diz-se que o amido é o material de reserva vegetal. Além de ser uma reserva energética dos vegetais, o amido é também um importante alimento energético para os animais, uma vez que a maioria deles produz as enzimas necessárias para degradar a macromolécula de amido, transformando-a em várias moléculas menores de glicose, que, então, são absorvidas e usadas como fonte de energia.
Digestão e absorção dos carboidratos 
A digestão dos carboidratos se inicia na boca ,pela ação da enzima presente na saliva ,a alfa –amilase salivar .Essa enzima é uma endoenzima ,isto é ,só hidrolisa ligações glicosídicas internas ,não conseguem hidrolisar ligações das extremidades, portanto ,não conseguem liberar moléculas de glicose livre e seus principais produtos de degradação são os oligossacarídeos como a maltose( formada por duas moléculas de glicose ,portanto um dissacarídeo )a maltotriose (formada por três moléculas de glicose e as dextrinas alfa limitadas (oligossacarídeos formados por ligações alfa 1-6 ,ou seja ,com ramificações .A amilase salivar não hidrolisa ,não quebra esse tipo de ligação .Como a passagem do alimento pela boca é rápida ,pouco carboidrato é digerido nesse primeiro segmento do tubo digestório .
Quando o alimento chega no estomago e é misturado com a secreção gástrica ,formando o quimo ,o pH desse bolo cai abaixo de 4 ,e isso inativa a amilase salivar e a digestão de carboidratos pode ser interrompida pois não são secretadas enzimas digestivas para carboidratos no estomago . Mais ao chegar no intestino delgado (no duodeno ) ,o pH ácido é neutralizado pelo bicarbonato da secreção pancreática e o pH se torna mais alcalino .Ainda nessa secreção vinda do pâncreas encontra-se outra alfa amilase ,a alfa amilase pancreática ,que também é uma endoenzima assim como a amilase salivar ,e continua hidrolisando o amido e o glicogênio em maltose ,maltotriose e dextrinas .Portanto, o que tem no duodeno são esses produtos da ação das amilases ,mais os dissacarídeos ,como a sacarose(glicose + frutose) e a lactose (glicose +galactose )presentes nos alimentos da dieta .No entanto ,ainda não é possível absorver esses oligossacarídeos ,que devem ser hidrolisados para liberar monossacarídeos ,isto é para liberar moléculas de glicose ,frutose e galactose .As enzimas que catalisam essa hidrolise estão presentes no epitélio da mucosa do intestino delgado (principalmente no duodeno ),lá nas microvilosidades dos enterócitos ,as células que revestem o epitélio da mucosa intestinal .Essas microvilosidades formam o que chamamos de ‘’bordas em escova ‘’.Essas enzimas são exoenzimas ,que são diferente das endoenzimas pois conseguem hidrolisar ligações glicosídicas das extremidades ,liberando glicose ,frutose e galactose desses oligossacarídeos .Dentre essas exoenzimas da borda em escova tem a somaltase ,que hidrolisa a dextrina ,a maltase ,que hidrolisa a maltose e a maltotriose ,a sacarase ,que hidrolisa a sacarose liberando glicose e frutose ,e a lactase que hidrolisa a lactose liberando glicose mais galactose .Desse modo, a glicose ,a frutose e a galactose podem ser absorvidas em um processo que ocorre no próprio intestino delgado principalmente no duodeno ,através de proteínas transportadoras especificas presentes na membrana apical dos enterócitos ,isto é , a membrana voltada para o lúmen do tubo digestório .A glicose e a galactose são transportadas para dentro dos enterócitos pelo cotransportador de sódio e glicose SGLT1 ,esse cotransportador realiza um transporte ativo secundário ,pois para transportar a glicose e a galactose contra os seus gradientes de concentração ,ele usa o gradiente de concentração do íon sódio .A frutose é transportada passivamente ,isto é, por difusão facilitada ,através de um transportador especifico chamado de GLUTS 5 ou transportador de glicose do tipo 5 .Embora o nome dessa proteína indique que ela é um transportador de glicose ,ela só transporta frutose .Mas é que quando foi descoberta acharam que era mais um tipo de transportador de glicose ,e o nome ficou .Na membrana basolateral, (a membrana voltada para os capilares sanguíneos ),a glicose ,a galactose e até mesmo a frutose podem deixar os enterócitos por transportadores de glicose do tipo 2 ou GLUT-2 .Mas ,é possível que a frutose possa ser transportada também por algum outro tipo de transportador não identificado um vez que absorvidos ,esses monossacarídeos ,podem ser captados pelas células de todo organismo , e metabolizados para fornecer energia .Alguns carboidratos podem ainda ser adicionados a estrutura de proteínas e lipídeos formando glicoproteínas e glicolipídeos ,moléculas com diversas funções no organismo .
Principais enzimas digestórias envolvidas na digestão de carboidratos 
*Nos processos metabólicos dos carboidratos, algumas etapas (vias metabólicas) são essenciais para a obtenção da reserva energética: glicólise (anaeróbia e aeróbia), via das pentoses-fosfato, glicogênese, glicogenólise, gliconeogênese, ciclo de Krebs ou ciclo do ácido cítrico e cadeia respiratória ou fosforilação oxidativa.
 
Glicólise
Consiste na oxidação da molécula de glicose formando duas moléculas de ATP e duas moléculas de Ácido Pirúvico. Acontecendo no hialoplasma, é um processo de catabolismo, anaeróbio e aeróbio, universal. Consiste numa sequência de 10 reações e duas fases: preparatória (compreendem 5 reações nas quais a glicose é fosforilada por dois ATP e convertida em duas moléculas de gliceraldeído−3−fosfato) e de pagamento (as duas moléculas de gliceraldeído−3−fosfato são oxidadas pelo NAD+ e fosforiladas em reação que emprega o fosfato inorgânico. O resultado líquido do processo total de glicólise é a formação de 2 ATP, 2 NADH e 2 piruvato, às custas de uma molécula de glicose).Em organismos e tecidos aeróbios, em condições aeróbias, o Piruvato é oxidado (com perda do grupo carboxílico) originando o grupo Acetil-CoA que depois é oxidado a CO2 durante o Ciclo de Krebs. Em organismos e tecidos em condições de pouco oxigênio ou em condições anaeróbias, o Piruvato é reduzido a Lactato ou convertido a Etanol+ CO2.
O lactado (provenienteda glicólise anaeróbia) é produzido pelo organismo após a queima da glicose para fornecimento de energia sem a presença de oxigênio. Em atividades físicas de longa duração, por exemplo, o suprimento de oxigênio nem sempre é suficiente. O organismo busca energia em fontes alternativas, produzindo o lactato. O acúmulo desta substância nos músculos pode gerar uma hiperacidez que causa a dor e desconforto logo após o exercício físico.
 via das pentoses difosfato
Processos de síntese das pentoses, CO2 e o NADPH, onde, se trata de uma via metabólica alternativa à glicólise para a oxidação da glicose que não requer e não produz ATP.
A via das pentoses-fosfato ocorre no citosol em duas etapas: etapa oxidativa e a etapa não−oxidativa. Na etapa oxidativa a glicose−6−fosfato é convertida à ribulose−5−fosfato acompanhada pela formação de duas moléculas de NADPH. A etapa não−oxidativa envolve a isomerização e condensação de várias moléculas diferentes de açúcar. Três intermediários do processo são utilizados em outras vias: a ribose−5−fosfato, a frutose−6−fosfato e o gliceraldeído−3−fosfato.Alternativamente, a via das pentoses−fosfato pode ser concebida como um “desvio” para a produção de frutose−6−fosfato a partir da glicose−6−fosfato. Tanto a glicose−6−fosfato como o gliceraldeído−3−fosfato produzidos pela via das pentoses−fosfato podem ser metabolizados a piruvato e, finalmente, oxidado no sistema enzimático mitocondrial.
 Glicogênese
É o processo de síntese do glicogênio a partir da condensação de muitos monômeros de glicose. O glicogênio é armazenado em grânulos intracelulares que também contêm as enzimas que catalisam as reações para a sua síntese e degradação. A glicose armazenada sob a forma de glicogênio no fígado e músculos destina-se a diferentes funções, como reservatório de glicose à corrente sanguínea e combustível para gerar ATP durante atividade muscular. Tal processo ocorre logo após a ingestão do alimento, quando os teores de glicose estão elevados na corrente sanguínea. O Lactado é formado nos eritrócitos por glicose é captado pelo fígado e convertido em Glicose-6-fosfato. Após, a glicose−6−fosfato é convertida reversivelmente a glicose−1−fosfato pela fosfoglicomutase e, em presença da UDP−glicose−pirofosforilase, a glicose−1−fosfato reage com a trifosfato de uridina (UTP), para produzir UDP−glicose uma forma “ativada” de glicose. A unidade glicose de UDP−glicose é transferida para uma extremidade não−redutora do glicogênio já existente, resultando na anexação de uma nova unidade de glicose. A UDP é reconvertida a UTP à custa de ATP por meio de uma reação de transferência do grupo fosforil catalisada pela nucleosídio−difosfato– cinase.O glicogênio é uma estrutura amplamente ramificada com pontos de ramificações a cada 8 a 14 resíduos. A ramificação é resultante da ação da enzima amilo-transglicosilase (enzima de ramificação). Essa enzima transfere um fragmento de 6 ou 7 resíduos de glicose, da extremidade não-redutora de uma cadeia para o grupo OH do C6 de uma unidade de glicose na mesma ou em outra cadeia de glicogênio, de modo a formar um enlace onde é estabelecido um ponto de ramificação.Após a ocorrência de ramificações, unidades de glicose podem ser acrescentadas a partir de resíduos glicosil provenientes da UDP−glicose aos terminais não−redutores de cada uma das cadeias originais ou das ramificações, por meio da glicogênio−sintase. Quando o numero suficiente de unidades são adicionadas, desse modo, ocorrem novas ramificações. A síntese de glicogênio necessita a existência de uma cadeia de glicogênio já constituída, à qual são adicionados novos resíduos de glicose. Na primeira etapa da síntese, uma glicosil−transferase liga o primeiro resíduo de glicose a um grupo OH de uma proteína chamada glicogenina que atua como molde inicial. Essa, por autocatálise, incorpora novos resíduos de glicose, até formar uma pequena cadeia de até sete resíduos doados pela UDP-glicose, produzindo uma molécula nascente de glicogênio. Nesse ponto, a glicogênio−sintase inicia a síntese do glicogênio, enquanto a glicogenina desliga-se do polímero.
 Glicogenólise
É o processo de conversão do glicogênio em glicose, através da degradação do glicogênio em uma clivagem sequencial de resíduos de glicose a partir das extremidades não-redutoras das ramificações do glicogênio. A partir do rompimento das ligações pela enzima glicogênio-fosforólise, há a formação do α−D−glicose−1−fosfato. A glicogênio-fosforilase remove unidades sucessivas de glicose ao longo da cadeia até restarem quatro resíduos de um ponto de ramificação. A continuação da degradação ocorre depois da transferência de uma unidade de três resíduos de glicose da ramificação sob a ação da enzima de desramificação do glicogênio, para a extremidade não-redutora de outra ramificação, ou seja, acontece o rompimento de uma ligação com a formação de uma nova ligação. Em sua nova posição, os resíduos de glicose são liberados pela ação da glicogênio-fosforilase.A remoção do resíduo glicosil restante ligado à cadeia principal é realizada por hidrólise pela mesma enzima de desramificação com a formação de glicose e glicogênio não ramificado. Desse modo, é explicado o aparecimento de pequenas quantidades de glicose livre. O produto final das reações de degradação do glicogênio é a glicose−1−fosfato que é convertida em glicose−6−fosfato pela fosfoglicomutase. A glicose−6−fosfato pode ser utilizada pela glicólise ou pela via das pentoses-fosfato e no fígado, a glicose-6-fosfato também sofre a ação da glicose−6−fosfatase para formar glicose.
1.5. Gliconeogênese
É o processo de formação de novas moléculas de glicose a partir de moléculas menores, como precursores não-glicídicos (lactato, piruvato, glicerol, cadeias carbonadas). Entre as refeições, os teores adequados de glicose sanguínea são mantidos pela hidrólise do glicogênio hepático. Quando o fígado esgota seu suprimento de glicogênio (exemplo, jejum prolongado ou exercício vigoroso), a gliconeogênese fornece a quantidade apropriada de glicose para o organismo.
Considerando o piruvato como ponto inicial da gliconeogênese, as reações podem ser comparadas com as da via glicolítica, porém, no sentido inverso. Muitas das enzimas e intermediários são idênticos. Sete reações são reversíveis, no entanto, três são irreversíveis e devem ser contornadas por meio de outras reações catalisadas por enzimas diferentes.
 Ciclo de Krebs ou Ciclo do Ácido Cítrico
Trata-se de uma via catabolítica cíclica de oxidação total da glicose a CO2 e H2O, com liberação de energia. Tal processo só ocorre em condições aeróbicas, na matriz mitocondrial.Antes de entrar no ciclo, após a oxidação da molécula de glicose (pelas diversas vias) a Piruvato, este é transportado do citosol até a matriz mitocondrial por uma translocase específica para ser descarboxilado a Acetil-CoA. Para a formação de Acetil-CoA participa do processo o complexo multienzimático piruvato desidrogenase, além de outras enzimas como a CoA-ácido pantotênico e a vitamina B3 (NAD+).Após formado, o Acetil-CoA entra no ciclo e através de uma reação de condensação com o Oxaloacetato formando o Citrato. A reação é catalisada pela enzima citrato sintetase. Neste processo, há a liberação da coenzima A, que fica livre para atuar na descarboxilação oxidativa de outra molécula de Piruvato e formar uma nova molécula de Acetil-CoA capaz de entrar no ciclo.Após formado o Citrato, através de uma reação de desidrogenação, este é convertido a Isocitrato via Cis-Aconitato através da enzima aconitase. Trata-se de uma reação reversível. O Isocitrato sofre de desidrogenação pela ação da enzima isocitrato desidrogenase (enzima ligada à coenzima NAD+) resultando na formação na molécula de Alfa-Cetoglutarato e CO2. Nessa reação irreversível há a liberação de NADH + H+.
Após a formação do Alfa-Cetoglutarato, através de uma reação de descarboxilação oxidativa, o mesmo é oxidado a Succinil-CoA e CO2 pela ação do complexo alfa-cetoglutarato desidrogenase, enzima ligada à coenzima NAD+. Nessa reação irreversível,também há a formação de NADH + H+. O Succinil-CoA é um composto de alta energia. Fosforila a Guanosina Difosfato (GDP) a Guanosina Trifosfato (GTP) pela ação enzimática da succinil-CoA sintetase. Nesta reação de fosforilação em nível de substrato, ocorre a liberação do Succinato, da coenzima A e a formação de um grupo fosfato terminal de alta energia do GTP a partir de GDP + Pi.Após a formação do Succinato pela reação reversível, o mesmo passa por uma reação de desidrogenação até a formação da molécula de Fumarato. Tal processo é catalisado pela enzima succinato desidrogenase, a qual contém FAD ligada covalentemente, formando FADH2. Através da catalização do Fumarato a partir da enzima fumarato desidrogenase (fumarase) e de uma reação reversível de hidratação, há a formação do Malato.
Por fim, na última reação do Ciclo de Krebs ocorre a desidrogenação do malato a Oxaloacetato e o início de um novo ciclo. Esta reação é catalisada pela enzima malato desidrogenase a qual está ligada à coenzima NAD+. Nessa reação reversível, há a formação de NADH + H+.
  Fosforilação Oxidativa 
Após o Ciclo de Krebs, este é um processo metabólico de síntese do ATP a partir da energia liberada pelo transporte de elétrons na cadeia respiratória. Ocorrendo nas cristas mitocondriais, é um sistema de transferência de elétrons provenientes do NADH e FADH2 (estas coenzimas são carreadoras do O2, o qual serve como aceptor de H+).Durante o fluxo de elétrons, há liberação suficiente de energia livre para a síntese de ATP nos sítios de fosforilação oxidativa. Neste fluxo, os elétrons são passados de molécula para molécula nos citocromos presentes nas cristas mitocondriais. Estes “pulam” de um citocromo para outro até chegar no O2 e fazer a liberação de energia convertida em ATP.
Neste processo, o NADH se liga ao complexo I e transfere seus elétrons para este complexo, iniciando a cadeia de transporte de elétrons. Este complexo é um canal de prótons e bombeia 4 prótons para o espaço intermembranar e transfere elétrons para a ubiquinona (uma proteína inserida na membrana). A ubiniquona transfere os elétrons para o complexo III (bomba de prótons), que bombeia mais 2 prótons para o espaço intermembranar. Os elétrons são transportados pelo complexo III até o citocromo C (que só transfere elétrons) e deste para o complexo IV que além de ser uma bomba de prótons (bombeia 4 prótons) transfere elétrons para o oxigênio reduzindo-o até H2O.   Desta maneira, a cada um NADH que inicia esta via, 10 prótons são bombeados para o espaço intermembranar.O FADH2 possui afinidade ao complexo II, que não é uma bomba de prótons, transfere seus elétrons para a ubiquinona e daí em diante tudo se repete. O FADH2 é responsável pelo bombeamento de 6 prótons para o espaço intermembranar.Estes prótons retornam através da ATP síntase e são responsáveis pela maior síntese de ATP que acontece na mitocôndria.
 Rendimento total (em ATP) do processo metabólico
A partir da oxidação de uma molécula de glicose durante o metabolismo aeróbico, tem-se um saldo final de 38 ATP.Na glicólise, através da oxidação de glicose em Ácido Pirúvico há a formação de 2 moléculas de ATP através da fosforilação no nível de substrato e, ainda, com produção de 2 NADH há a formação de 6 moléculas de ATP através da fosforilação oxidativa na cadeia de transporte de elétrons. Na etapa preparatória, através da formação de Acetil-CoA e produção de 2 NADH há a formação de 6 moléculas de ATP através da fosforilação oxidativa na cadeia de transporte de elétrons.E por fim, no Ciclo de Krebs, na oxidação de Succinil-CoA a Ácido Succínico ocorre a formação de 2 GTP (equivalentes a ATP) na fosforilação no nível de substrato; 18 ATP através da produção de 6 NADH na fosforilação oxidativa na cadeia transportadora de elétrons e 4 ATP através da produção de 2 FADH2 na fosforilação oxidativa na cadeia de transporte de elétrons.Mesmo com o saldo teórico final de 38 ATP, na maioria das células eucarióticas, somente há a formação de 36 ATP visto que alguma energia é perdida quando os elétrons são transportados através da membrana mitocondrial, que separa a glicólise (no citoplasma) da cadeia transportadora de elétrons (nas cristas mitocondriais).
Referencias 
Autor: Robson Diego Calixto, acadêmico do curso de odontologia pelo Centro de Ensino Superior dos Campos Gerais – CESCAGE.
Fonte da imagem em destaque: http://thescienceofeating.com
Referências Bibliográficas
– BLACKSTOCK, J. C. Biochemistry. Oxford: Butterworth, 1998.
– LEHNINGER, A. L. Princípios de Bioquímica. 4. ed. São Paulo: Sarvier, 2006.
– STRYER, L. Bioquímica. 4.ed. Rio de Janeiro: Guanabara-Koogan, 1996.
– VOET, D., VOET, J.G., PRATT, C.W. Fundamentos de bioquímica. Porto Alegre: Artmed, 2000.
http://docs.fct.unesp.br/docentes/edfis/ismael/nutricao/aula%20carboidratos%20e%20exerc%EDcio11.04.12.pdf
apostila bernoulli 2019 
https://edisciplinas.usp.br/pluginfile.php/5176916/mod_resource/content/1/CHOfinalALUNOS.pdf
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