Absorção de Nutrientes no Intestino

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FISIOLOGIA GASTROINTESTINAL 
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CONTEÚDO: ADA CORDEIRO DE FARIAS 
CURADORIA: DANIELA CARVALHO 
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SUMÁRIO 
INTRODUÇÃO ................................................................................................. 4 
ABSORÇÃO DE ÁGUA E ÍONS .................................................................... 4 
 Água ....................................................................................................................... 4 
 Íon Ca2+ ................................................................................................................. 4 
 Íon Fe2+ e Fe3+ ...................................................................................................... 4 
 Íon Na+ ................................................................................................................... 5 
 Íon Cl- ......................................................................................................................6 
 Íon K+ ..................................................................................................................... 7 
ABSORÇÃO DE CARBOIDRATOS .............................................................. 7 
ABSORÇÃO DE PROTEÍNAS ....................................................................... 7 
ABSORÇÃO DE LIPÍDIOS ............................................................................. 8 
ABSORÇÃO DE VITAMINAS ........................................................................ 9 
 Vitaminas lipossolúveis .......................................................................................... 9 
 Folato ..................................................................................................................... 9 
 Vitamina B12 ........................................................................................................ 10 
Referências..................................................................................................... 11 
 
 
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INTRODUÇÃO 
A absorção de moléculas liberadas no processo 
de digestão ocorre mediante transporte espe-
cífico através das células do trato gastrointes-
tinal, especialmente as do intestino delgado. A 
partir de diferentes mecanismos, alguns do 
quais sobrepostos e interdependentes, macro 
e micronutrientes alimentares são assimilados 
pelo organismo. Nesse contexto, as vilosidades 
e microvilosidades dos enterócitos desempe-
nham importante papel ao ampliarem a super-
fície celular em contato com as moléculas e, 
consequentemente, o contato dos canais, 
transportadores e demais fatores responsáveis 
pela absorção. 
ABSORÇÃO DE ÁGUA E ÍONS 
Água 
A absorção de água ocorre principalmente no 
intestino delgado, tanto por via transcelular 
(difusão) quanto por via paracelular, embora 
também haja absorção de pelo menos 0,5L no 
cólon. Para que ela ocorra, é necessário que 
haja movimento de solutos (especialmente o 
Na+), pois a água move-se para meios mais 
concentrados. Caso o lúmen intestinal possua 
substâncias osmoticamente ativas e incapazes 
de serem absorvidas, a absorção de água é 
prejudicada, havendo liberação de grande 
quantidade de água nas fezes. É o que ocorre 
quando se ingere manitol, ação necessária 
para a realização do exame colonoscopia, pois 
a concentração de água no lúmen limpa o lú-
men intestinal e permite a visualização das es-
truturas. 
Íon Ca2+ 
A absorção de Ca2+ ocorre de duas formas: 
transcelular e paracelular. A absorção transce-
lular ocorre apenas nas células epiteliais do du-
odeno e é impulsionada pela vitamina D. Inici-
almente, o Ca2+ presente no citosol dos ente-
rócitos é tamponado pela proteína calbindina, 
de modo a manter os níveis intracelulares de 
Ca2+ baixos e, consequentemente, impulsio-
nar a entrada desse íon por canais para Ca2+ 
presentes na membrana apical. Após a entrada 
desse íon na célula, ele segue em direção ao 
interstício mediante ação de uma bomba para 
Ca2+ e de um trocador 3Na-Ca presentes na 
membrana basolateral. A vitamina D estimula 
todas as etapas envolvidas com a absorção de 
Ca2+, em especial aumentando a síntese de 
calbindina. Já a absorção paracelular de Ca2+ 
não é regulada pela vitamina D e ocorre de 
forma passiva ao longo do intestino delgado. 
 
Absorção de Ca2+ no intestino delgado. Silverthorn, Fi-
siologia Humana, 7ed. 
Íon Fe2+ e Fe3+ 
O ferro proveniente da dieta é dois tipos: ferro 
não heme e ferro heme, os quais são absorvi-
dos de modo distinto. O ferro não heme é ob-
tido de alimentos de origem vegetal e pode ser 
férrico (Fe3+) ou ferroso (Fe2+). Ele tem sua 
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absorção restrita à porção duodenal, em que o 
transportador de metal divalente DMT1 co-
transporta Fe 2+ e H+ para o interior da célula. 
Dessa forma, o ferro férrico deve ser reduzido 
a ferro ferroso, o que ocorre sob ação da redu-
tase férrica Dcytb na membrana apical dos en-
terócitos. A vitamina C (ácido ascórbico) eleva 
a absorção de ferro por formar complexos com 
o ferro e reduzir o ferro férrico para ferroso. 
Após entrada na célula, o ferro liga-se a mobi-
liferrina no citoplasma, uma proteína que o 
transporta para a membrana basolateral. Atra-
vés desta, ele é transportado para o interstício 
pelo transportador de ferro ferroportina. Após 
sair da célula, a ferroxidase hefaestina oxida o 
ferro ferroso em ferro férrico, o qual se liga à 
transferrina plasmática para transportado no 
sangue. 
 
Absorção de ferro no intestino delgado. Silverthorn, Fi-
siologia Humana, 7ed. 
Já o ferro heme é aquele derivado da hemoglo-
bina e da mioglobina e é obtido, portanto, de 
alimentos de origem animal, sendo absorvido 
de forma mais eficiente que o ferro não heme. 
Ele entra nos enterócitos por ligação a proteí-
nas da borda em escova e por endocitose. No 
interior da célula e por ação da enzima heme 
oxigenase, o ferro é separado dos outros com-
ponente do grupo heme. Esse ferro, porém, 
está na forma de ferro férrico, o qual é redu-
zido a ferro ferroso de forma semelhante ao 
que ocorre no ferro não heme. A partir daí, 
esse ferro liberado pelo grupo heme passa pe-
las mesmas etapas que o ferro não heme até 
cair na circulação sanguínea. 
Íon Na+ 
O Na+ é absorvido, principalmente, pelo intes-
tino delgado, mas as células do intestino 
grosso também absorvem uma quantidade sig-
nificativa desse íon. Para que haja absorção, é 
necessário que a concentração intracelular de 
O hormônio hepcidina, 
secretado pelo fígado quando os 
estoques de ferro estão 
elevados, promove a redução da 
absorção de ferro ao se ligar ao 
transportador ferroportina e 
induzir sua destruição pelo 
enterócito. 
DMT1 também transporta 
outros metais divalentes, 
incluindo os tóxicos para o 
organismo, como chumbo e 
cádmio. 
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Na+ esteja baixa, o que é mantido pela bomba 
Na/K-ATPase, a qual gera o gradiente eletro-
químico adequado para a assimilação do Na+ 
luminal. 
Após uma refeição, o mecanismo principal de 
absorção de Na+ é o cotransporte de Na+ com 
glicose e aminoácidos. Isso é possível graças à 
presença de transportadores específicos para 
glicose (SGLT1) e aminoácidos na membrana 
apical dos enterócitos. Importante ressaltar 
que esses transportadores são eletrogênicos e, 
assim, responsáveis por tornar o lúmen mais 
negativo. 
Outro mecanismo de absorção de Na+ envolve 
o trocador Na-H, em que a entrada de Na+ na 
célula é acompanhada da extrusão de H+ da 
célula para o lúmen. A presença de HCO3- no 
lúmen (liberado pela bile e pelo pâncreas no 
intestino delgado), portanto, impulsiona a ati-
vidade desse canal e, como consequência, a 
absorção de Na+. 
Entre as refeições, entretanto, o mecanismo 
de absorção de Na+ envolve os trocadores Na-
H e Cl-HCO3- em um transporte eletroneutro 
no intestino delgado e intestino grosso. Ocorre 
entrada de Na+ e Cl- nas células e saída de H+ 
e HCO3-, de modo que o resultado é a absor-
ção de NaCl. O aumento de AMPc, Ca2+ e 
GMPc intracelulares provoca redução da ab-
sorção de Na+ por esse mecanismo. 
Na porção final do intestino grosso, a absorção 
de Na+ ocorre por ação dos canais epiteliais 
ENaC, os quais são bastante específicos e 
muito eficiente. Esse segmento do cólon, logo, 
absorve Na+ a favor de um gradiente de 
concentração, sendo os canais ENaC estimula-
dos por mineralocorticoides. 
O Na+ absorvido dessas formas atravessa a 
barreira basolateral através da bomba Na/K-
ATPase, completando a absorção. 
 
Vias de absorção de Na+. Silverthorn, Fisiologia Hu-
mana, 7ed. 
Íon Cl- 
A absorção do Cl- ocorre nos intestinos del-
gado e grosso, por via paracelular e transcelu-
lar e, geralmente, está associada à absorção de 
Na+. A absorção de Na+ pelos transportadores 
Na-glicose e Na-aminoácidos, no intestino del-
gado, e pelo canal ENaC, no intestino grosso, é 
responsável por deixar o lúmen intestinal ne-
gativamente carregado, o que estimula a ab-
sorção passiva de Cl-, especialmente por via 
paracelular. Ademais, no intestino delgado e 
no grosso, os trocadores Na-H e Cl-HCO3-, 
além de promoverem a absorção de Na+, pro-
movem a de Cl-, acopladas por pH. 
Um mecanismo independente do Na+ ocorre 
por mediação do trocador Cl-HCO3-, o qual é 
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responsável pela absorção de um Cl- e pela ex-
trusão de um HCO3-. 
A saída de Cl- da célula através da membrana 
basolateral ocorre por ação de canais de Cl-. 
Íon K+ 
Em comparação com os rins, a participação do 
sistema gastrointestinal no balanço de K+ é 
pouco relevante. Enquanto as porções proxi-
mais (jejuno e íleo) são responsáveis por ab-
sorver K+, especialmente por via paracelular 
de arraste pelo solvente, as porções distais (in-
testino grosso) são responsáveis por secretar. 
ABSORÇÃO DE CARBOIDRATOS 
Para que os carboidratos sejam absorvidos no 
intestino delgado, é necessário que eles este-
jam sob a forma dos monossacarídeos glicose, 
galactose e frutose. A maior parte (80%) dos 
carboidratos ingeridos são transformados em 
glicose no processo de digestão, enquanto o 
restante (20%) é transformado em galactose e 
frutose. 
A absorção de substâncias é realizada em duas 
etapas: passagem do lúmen para dentro da cé-
lula epitelial através da membrana apical e 
passagem da célula epitelial para o interstício 
através da membrana basolateral. No caso dos 
carboidratos, essas passagens são viabilizadas, 
em sua maioria, pelos transportadores SGLT e 
o GLUT. 
O SGLT1 é um cotransportador Na+/glicose lo-
calizado na membrana apical das células epite-
liais do intestino delgado. Ele realiza um trans-
porte ativo secundário ao captar glicose lumi-
nal utilizando a energia do gradiente 
eletroquímico do Na+. Este é mantido pela 
bomba Na/K-ATPase basolateral, responsável 
por manter a concentração intracelular de Na+ 
baixa e, assim, garantir o gradiente de concen-
tração voltado para a entrada deste íon na cé-
lula. Tanto a glicose quanto a galactose entram 
na célula epitelial por meio desse transporta-
dor. A frutose, no entanto, entra na célula por 
difusão facilitada mediada pelo transportador 
GLUT5. A segunda etapa da absorção, o efluxo 
dos três monossacarídeos através da mem-
brana basolateral, ocorre por difusão facili-
tada, intermediada pelo transportador GLUT2. 
 
Absorção de carboidratos. Silverthorn, Fisiologia Hu-
mana, 7ed. 
ABSORÇÃO DE PROTEÍNAS 
A absorção de proteínas se dá tanto por absor-
ção de aminoácidos quanto por absorção de 
olipeptídeos. À semelhança dos carboidratos, 
a absorção de aminoácidos é dependente do 
gradiente de Na+ para o interior da célula, 
mantido pela Na/K-ATPase na membrana ba-
solateral. Cotransportadores Na/aminoácidos 
realizam, portanto, transporte ativo secundá-
rio para transportar aminoácidos para o inte-
rior da célula. A passagem de oligopeptídeos 
para o interior dos enterócitos, no entanto, é 
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realizado mediante cotransportador H+/ami-
noácidos, denominado PepT1. 
 
Absorção de proteínas. Silverthorn, Fisiologia Humana, 
7ed. 
 No interior do enterócito, os oligopeptídeos 
sofrem hidrólise a aminoácidos. Após isso, os 
aminoácidos ultrapassam a membrana basola-
teral através de transportadores independen-
tes de Na+, completando a assimilação pro-
teica. Importante ressaltar, ainda, que uma pe-
quena parcela de peptídeos é absorvida in-
tacta. 
ABSORÇÃO DE LIPÍDIOS 
Os produtos da digestão de lipídios – monoa-
cilgliceróis e ácidos graxos – organizam-se em 
micelas e, para serem absorvidos, precisam 
deixá-las. Isso ocorre quando as micelas alcan-
çam a superfície das células epiteliais intesti-
nais e encontram um meio ácido gerado pelo 
trocador Na-H da borda em escova, de modo 
que os ácidos graxos são protonados, deixam a 
micela e são absorvidos, em sua maioria, por 
difusão. Alguns ácidos graxos, no entanto, têm 
sua absorção realizada por colisão e incorpora-
ção à membrana plasmática ou mediada pelo 
transportador ácido graxo translocase. A cap-
tação de colesterol pelas células intestinais 
ocorre por ação do transportador NPC1L1 
(proteína-1 tipo Niemann-Pick C-1), localizado 
na membrana apical dos enterócitos. 
Após absorção de lipídios, os enterócitos for-
mam os quilomícrons, que serão liberados da 
célula por exocitose em direção aos vasos lin-
fáticos. Os ácidos graxos e os monoacilgliceróis 
Em neonatos, a absorção de 
proteínas ocorre por endocitose, 
um processo importante na 
transferência de imunidade 
passiva da mãe para o bebê. Isso 
ocorre até os 6 meses de vida, 
quando, mediado por 
hormônios, ocorre o 
“fechamento do intestino”. 
O fármaco ezetimibe diminui a 
concentração plasmática de 
colesterol por inibir o 
transportador NPC1L1. 
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absorvidos combinam-se, no retículo endo-
plasmático liso, para formar triacilgliceróis. Es-
tes associam-se ao colesterol absorvido e aapolipoproteínas específicas para formar os 
quilomícrons, os quais são empacotados em 
vesículas pelo complexo de Golgi e, então, se-
cretados por exocitose. Como são muito gran-
des para atravessarem a membrana basal dos 
capilares e, portanto, serem absorvidos direta-
mente pelos vasos sanguíneos, os quilomí-
crons são absorvidos pelos vasos linfáticos e, a 
partir destes, direcionam-se ao sistema ve-
noso, já que os vasos linfáticos desembocam 
em veias. 
ABSORÇÃO DE VITAMINAS 
Vitaminas lipossolúveis 
As vitaminas K, E, D e A, por serem lipossolú-
veis, têm sua absorção dependente da absor-
ção de lipídios. Sendo assim, após serem libe-
radas das micelas, elas são assimiladas pelos 
enterócitos por difusão simples ou através de 
transportadores de membrana. No interior da 
célula epitelial intestinal, elas se encaminham 
para o retículo endoplasmático liso e se asso-
ciam a gotículas de gordura para formar os qui-
lomícrons, que serão direcionados ao com-
plexo de Golgi e, de lá, serão secretadas por 
exocitose para a circulação linfática. 
Folato 
O folato, também chamado de ácido fólico, é 
essencial para a síntese de DNA e divisão celu-
lar, uma vez que está relacionado com a sín-
tese de purinas e tiaminas. Ele é amplamente 
encontrado nos alimentos, especialmente fei-
jão e fígado, na forma de PteGlu7. Para que 
seja absorvido pelos enterócitos, é necessário 
que esteja na forma PteGlu1, sendo necessá-
ria, portanto, sua hidrólise pela enzima conju-
gasse folato, a qual retira resíduos de gluta-
mato do PteGlu7 até sua conversão em 
PteGlu1. Na forma de PteGlu1, o folato é 
Absorção de lipídios. Silverthorn, Fisiologia Humana, 7ed. 
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absorvido na porção proximal do intestino del-
gado mediante ação de um trocador folato-
OH, de modo que sua entrada na célula de-
pende do efluxo de OH-. A passagem de folato 
pela membrana basolateral não está esclare-
cida. 
Vitamina B12 
A vitamina B12, chamada de cobalamina, está 
presente em alimentos de origem animal, 
como ovos, leite e carne. Ela atua como coen-
zima de diversas reações e, assim como o ácido 
fólico, também está relacionada com a divisão 
celular. A absorção dessa vitamina requer sua 
ligação ao fator intrínseco, uma proteína se-
cretada pelas células parietais do estômago. 
Após ser separada das proteínas dos alimentos 
pelo pH ácido e pela pepsina, a cobalamina 
liga-se à haptocorrina, proteína secretada pe-
las glândulas salivares e gástricas. Ao chegar 
no intestino delgado, a haptocorrina é degrada 
por proteases pancreáticas, e a cobalamina 
liga-se ao fator intrínseco, formando um com-
plexo resistente à degradação enzimática. Esse 
complexo liga-se, então, a um receptor especí-
fico nos enterócitos ileais, o qual promove a 
entrada dele no enterócito com gasto de ener-
gia. No interior da célula, o fator intrínseco se-
para-se da cobalamina, e esta liga-se à prote-
ína transcobalamina II na membrana basolate-
ral, deixando o enterócito do íleo em direção à 
circulação portal. 
 
 
 
Em gestantes, especialmente no 
primeiro trimestre de gravidez, a 
demanda por ácido fólico, em 
comparação com mulheres não 
gestantes, aumenta, devido ao 
papel que ele exerce sobre a 
formação do tubo neural fetal. 
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REFERÊNCIAS 
Fisiologia Gastrointestinal – Digestão – Absorção (Professor Lucas Cottini da Fon-
seca Passos). Jaleko Acadaêmicos. Disponível em: < www.jaleko.com.br >. 
BORON, Walter E; BOULPAEP, Emile L. Fisiologia Médica. 2ed. Rio de Janeiro: El-
sevier, 2015. 
HERSHEL, Raff; LEVITZKY, Michael. Fisiologia Médica: uma abordagem integrada. 
1ed. Porto Alegre: AMGH, 2012. 
SILVERTHORN, Dee Unglaub. Fisiologia Humana: uma abordagem integrada. 7ed. 
Porto Alegre: Artmed, 2017. 
 
 
 
 
 
 
 
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