aula 7 e 8 Controle segmentar da motricidade (1)

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CONTROLE SEGMENTAR DA 
MOTRICIDADE
Luciana Marçal da Silva
UNIP BAURU
Como tudo acontece
 Se você estiver com sede e quiser tomar um pouco de leite em uma
caixa que está na sua frente.
 Os estímulos sensoriais vêm da periferia para dizer a você o que está
acontecendo à sua volta, sua localização no espaço e onde suas
articulações estão em relação às outras: eles fornecem um mapa do
seu corpo no espaço.
 Essa informação sensorial é a essência sobre a tarefa que você irá
realizar: o tamanho do copo, o tamanho e o peso da caixa de leite.
 Centros superiores no córtex fazem um plano de ação baseados
nessa informação em relação ao objetivo: alcançar a caixa de leite.
Por meio de seu mapa sensorial, você faz um
planejamento do movimento (utilizando, possivelmente,
os lobos parietais e os córtex suplementar e pré-motor).
Para alcançar a caixa de leite à sua frente, esse plano é
enviado ao córtex motor, e grupos musculares são
especificados.
Esse plano também é enviado para o cerebelo e para os
gânglios da base, e eles o modificam para refinar o
movimento.
 O cerebelo envia uma atualização do plano de output do
movimento para o córtex motor e para o tronco Mesencefálico.
 Tratos descendentes do córtex motor e do tronco encefálico, então,
ativam as redes da medula espinal, os motoneurônios espinais ativam
os músculos e você alcança o leite.
 Se a caixa de leite estiver cheia, quando você achou que estava
praticamente vazia, tratos reflexos espinais irão compensar pelo peso
extra que você não esperava e ativarão mais motoneurônios.
 As consequências sensoriais do seu alcance serão avaliadas, e o
cerebelo irá atualizar o movimento — nesse caso, para acomodar
uma caixa de leite mais pesada.
Para toda ação que executamos 
necessitamos do sistema motor
Para haver um movimento organizado necessitamos
da ação coordenada das regiões periféricas
(sensorial e motora), medula espinhal, o tronco
encefálico (que inclui o bulbo, a ponte e o
mesencéfalo), o diencéfalo (tálamo e hipotálamo), o
cerebelo e os hemisférios cerebrais, incluindo o córtex
cerebral e as três estruturas profundas, os gânglios da
base, a amígdala e o hipocampo.
O movimento surge da interação tanto dos sistemas de
percepção como dos de ação, com a cognição afetando
ambos os sistemas em diversos níveis diferentes.
Entre esses sistemas há muitos níveis diferentes de
processamento.
Estímulos Sensoriais
Os estímulos sensoriais executam muitas funções no controle do 
movimento. 
 servem como estímulo para o movimento
reflexivo organizado na medula espinal;
 modulam o output do movimento que resulta
da atividade dos geradores de padrão na
medula espinal;
 modula os comandos que se originam em
centros superiores do sistema nervoso;
 contribuem para a percepção e controle do
movimento por meio de tratos ascendentes
de modo muito mais complexo.
Controle Espinhal do Movimento
 os fusos musculares, 
 os órgãos tendinosos de Golgi, 
 os receptores articulares 
 e os receptores cutâneos 
Contribuem para o controle do reflexo espinal,
modulam o output do gerador de padrão espinal,
modulam os comandos descendentes e
contribuem para a percepção e controle do
movimento por meio de tratos ascendentes
 Para que possamos compreender a
organização da motricidade,
precisamos então entender o papel
que aferências sensoriais
desempenham na geração dos
movimentos e nos ajustes
necessários à sua adequada
execução.
 Dentre os vários subsistemas
sensoriais que contribuem para a
motricidade, a sensibilidade
proprioceptiva é a mais
diretamente vinculada à função
motora
SENSIBILIDADE PROPRIOCEPTIVA
 A elaboração e execução de movimentos simples e
automatizados, o sistema nervoso precisa ser
informado tanto a respeito dos movimentos
propriamente ditos, em cada instante de sua
execução, quanto da posição do corpo sobre o qual
eles vão agir. Essas informações são utilizadas na
correção, momento a momento, do plano motor
envolvido na elaboração e execução do movimento.
Várias modalidades sensoriais são utilizadas pelo
sistema nervoso como fonte para essas informações.
SENSIBILIDADE PROPRIOCEPTIVA
 Nessa modalidade incluímos as
sensibilidades muscular, articular e vestibular
que, em conjunto, são responsáveis por
detectar grandezas cinemáticas (posições,
velocidades e acelerações) e dinâmicas
(forças) envolvidas no comportamento
motor.
MEDULA ESPINAL
MEDULA ESPINAL
 O circuito da medula espinal está envolvido na recepção
inicial e no processamento da informação somatossensorial
(dos músculos, das articulações e da pele) e o controle da
postura e dos movimentos reflexos e voluntários através dos
motoneurônios.
Inervação muscular pelos
neurônios motores inferiores
O corno ventral da medula
espinhal contém os neurônios
motores que inervam as fibras
musculares esqueléticas e são
eles que comandam
diretamente a contração
muscular.
Os axônios dos neurônios motores inferiores se
agrupam para formar as raízes ventrais; cada raiz
ventral se junta a uma raiz dorsal para, então, formar um
nervo espinhal que deixa a medula espinhal através de
espaços entre as vértebras.
O número de nervos
espinhais é o mesmo que o
de espaços entre as
vértebras, o que, na espécie
humana, contabiliza 30 de
cada lado. Eles são
chamados de nervos
espinhais mistos, visto que
contêm fibras sensoriais e
motoras
A distribuição de neurônios
motores na medula espinhal.
A intumescência cervical (C3-
T1) da medula espinhal contém
os neurônios motores que
inervam mais de 50 músculos
do braço.
A intumescência lombar (L1-
S3) contém os neurônios que
inervam os músculos da perna.
A distribuição dos neurônios 
motores inferiores no corno 
ventral.
• Os neurônios motores que
controlam os flexores se situam
dorsalmente àqueles que
controlam os extensores.
• Os neurônios motores que
controlam os músculos axiais se
situam medialmente àqueles que
controlam os músculos distais.
Uma unidade motora é um 
conjunto
de neurônios motores. 
• Uma unidade motora é formada por
um neurônio motor alfa e todas as
fibras musculares que ele inerva.
• Um conjunto de neurônios motores é
formado por todos os neurônios
motores alfa que inervam um músculo.
• A contração muscular resulta das
ações individuais e combinadas de
unidades motoras
O Controle Graduado da Contração 
Muscular pelos Neurônios Motores ALFA
 É importante que se exerca a exata quantidade de força durante a realização de um
movimento.
 Se for a mais, você quebrará o ovo que acabou de pegar, além de desperdiçar energia
metabólica.
 Se for a menos, você poderá perder a competição de natação.
 A maioria dos movimentos que realizamos, como caminhar, falar e escrever, exige apenas
contrações musculares fracas. De vez em quando, precisamos correr, saltar ou levantar
uma pilha de livros, então contrações mais fortes são necessárias.
 Reservamos uma força máxima de contração de nossos músculos para raros eventos,
como uma corrida de curta distância de alta intensidade ou subir rapidamente em uma
árvore por estar correndo de um urso esfomeado. O sistema nervoso usa vários
mecanismos para controlar a força da contração muscular de uma forma gradual e
precisa.
 A primeira forma de controle da contração muscular pelo SNC e
variando a taxa de disparo dos neurônios motores.
 O neurônio motor alfa comunica-se com a fibra muscular, liberando o
neurotransmissor acetilcolina (ACh) na junção neuromuscular, a sinapse
especializada entre o nervo e o músculo esquelético. Devido a grande
eficiência da transmissão neuromuscular, a ACh liberada em resposta a
um potencial de ação pré-sináptico causa um potencial excitatório pós-
sináptico (PEPS) na fibra muscular (também chamado de potencial da
placa motora) que é intenso o suficiente para desencadear um potencial
de ação pós-sináptico. Um potencial de ação pós-sináptico provoca umabalo – uma rápida resposta de contração seguida de relaxamento da
fibra muscular. Uma contração sustentada requer uma sequência
continua de potenciais de ação.
 Da mesma forma que outros tipos de transmissão sináptica, uma
atividade pre-sinaptica de alta frequência causa uma somação
temporal das respostas pós-sinápticas.
 A somação dos abalos aumenta a tensão das fibras musculares e
suaviza a contração. A frequência de disparos das unidades
motoras e, assim, uma maneira importante pela qual o SNC
gradua as contrações musculares.
 A segunda maneira pela qual o SNC gradua a contração
muscular e recrutando unidades motoras sinérgicas adicionais. A
tensão extra provida pelo recrutamento de uma unidade motora
ativa depende de quantas fibras musculares há nessa unidade.
 Nos músculos antigravitacionais da perna (músculos que se
opõem a gravidade quando se fica de pé), cada unidade
motora tende a ser relativamente grande, com uma média de
inervação de mais de mil fibras musculares para um único
neurônio motor alfa.
 Em contrapartida, os músculos menores que controlam os
movimentos dos dedos das mãos e a rotação dos olhos são
caracterizados por terem uma razão de inervação muito
menor, como até três fibras musculares por neurônio motor alfa.
Em geral, os músculos com uma maior quantidade de
pequenas unidades motoras podem ser mais finamente
controlados pelo SNC.
O NEURÔNIO MOTOR INFERIOR
Os neurônios motores
inferiores são controlados
por sinapses no corno
ventral.
3 vias de entrada
 1. Células ganglionares da raiz dorsal com axônios
provenientes de um dispositivo sensorial especializado no
interior do músculo = fuso muscular (sinal de retroalimentação,
informando o comprimento do músculo).
 2. Neurônios motores superiores localizados no córtex cerebral
motor e no tronco encefálico (é importante para o início e
para o controle do movimento voluntário).
 3. Interneurônios da medula espinhal - pode ser excitatória ou
inibitória e faz parte da circuitaria que gera os programas
motores espinhais.
Propriocepção dos Fusos Musculares
 No interior da maioria dos músculos esqueléticos existem
estruturas especializadas, chamadas de fusos musculares.
Os fusos e os axônios Ia, detectam alterações do comprimento
(estiramento) muscular, são exemplos de proprioceptores.
Esses receptores são um componente do sistema somatossensorial
especializado na “sensação corporal”, ou propriocepção* (palavra
derivada do latim proprius [próprio, de si mesmo + (re)cepção]), que
informa como o nosso corpo se posiciona e se move no espaço.
O Reflexo de Estiramento
Quando um músculo é estirado,
ele tende a reagir encurtando-
se (contraindo-se). O fato de
este reflexo de estiramento, por
vezes chamado de reflexo
miotático (mio, do grego para
“músculo”, tático, do grego
para “estirar”), envolver
retroalimentação sensorial do
músculo. Exemplo – Reflexo
Patelar (testa a integridade dos
nervos e dos músculos desse
arco reflexo)
Neurônios Motores Gama
 O fuso muscular contém fibras musculares esqueléticas modificadas
dentro de sua cápsula fibrosa. Essas fibras musculares são chamadas
de fibras intrafusais para as distinguir das fibras extrafusais, mais
numerosas, que estão fora do fuso e formam a massa muscular
Diferença entre os 2 tipos de fibras musculares 
FIBRAS EXTRAFUSAIS
. 
São inervadas por 
outro tipo de neurônio 
motor inferior -
neurônio motor gama 
FIBRAS INTRAFUSAIS 
são inervadas pelos 
neurônios motores alfa
Neurônios Motores Gama
 Neurônios gama inervam as fibras musculares intrafusais nas duas
extremidades do fuso muscular.
 Sua ativação causa a contração dos dois polos do fuso muscular,
tracionando, portanto, a região central não contrátil e mantendo
os axônios Ia ativos.
Neurônios Motores Gama
 O circuito, neurônio motor gama → fibra muscular intrafusal →
axônio aferente Ia → neurônio motor alfa → fibras musculares
extrafusais, pode ser chamado de alça gama.
A alça gama fornece um controle adicional dos neurônios 
motores alfa e da contração muscular.
Propriocepção dos Órgãos Tendinoso de 
Golgi
 Os fusos musculares não
são a única fonte de
aferências proprioceptivas
originadas dos músculos.
 Outro sensor do músculo
esquelético é o órgão
tendinoso de Golgi, ele
monitora a tensão muscular
ou a força de contração.
Propriocepção dos Órgãos Tendinoso 
de Golgi
Eles estão localizados na junção
do músculo com o tendão e são
inervados por axônios sensoriais
do grupo Ib.
Essa diferença na disposição anatômica permite definir que informações
esses dois sensores fornecem à medula espinhal:
• a atividade Ia proveniente do fuso codifica a informação do
comprimento muscular;
• atividade Ib do órgão tendinoso de Golgi codifica a informação da
tensão muscular
Propriocepção dos 
Órgãos Tendinoso de 
Golgi
• Os Interneurônios Ib também recebem
conexões de outros receptores
sensoriais e de vias descendentes.
• Em circunstâncias extremas, este arco
reflexo Ib pode proteger o músculo de
ser sobrecarregado.
• Sua função normal é a de regular a
tensão muscular dentro de uma
faixa ideal.
Acredita-se que esse tipo de retroalimentação proprioceptiva
seja particularmente importante para a execução de atos motores finos, como 
a manipulação de objetos frágeis, que requer uma preensão estável, porém 
não muito forte.
Propriocepção das Articulações
 vários axônios proprioceptivos estão presentes nos tecidos
conectivos das articulações, principalmente no tecido fibroso que
envolve as articulações (cápsulas articulares) e os ligamentos.
 Esses axônios mecanossensíveis respondem a mudanças de
ângulo, direção e velocidade de movimento em uma
articulação.
Interneurônios Espinhais
 As ações das aferências Ib provenientes de órgãos tediosos
de Golgi sobre os neurônios motores alfa dependem de
conexões unicamente polissinápticas, todas mediadas por
Interneurônios espinhais.
 Os interneurônios espinhais recebem conexões sinápticas de
axônios sensoriais primários, de axônios descendentes do
encéfalo e de axônios colaterais de neurônios motores
inferiores.
Interneurônios Espinhais - Entrada Inibitória
A contração de um conjunto de músculos acompanhada pelo
relaxamento dos músculos antagonistas.
Inibição Recíproca
 Também utilizada pelas vias descendentes do encéfalo para
superar a força do reflexo de estiramento.
EXEMPLO:
Suponha que os flexores do cotovelo são voluntariamente
comandados a se contrair. Pode-se prever que o estiramento
resultante dos músculos extensores antagonistas ative o seu arco
reflexo de estiramento, o que seria uma forte resistência a flexão
da articulação. Contudo, as vias descendentes que ativam os
neurônios motores alfa dos flexores também ativam Inter
neurônios, que inibem os neurônios motores alfa dos músculos
antagonistas.
Interneurônios Espinhais - Entrada Excitatória
Circuito do reflexo flexor de retirada
Esse é um arco reflexo
complexo polissináptico
utilizado para afastar o membro
de um estímulo doloroso.
O reflexo flexor é ativado pelos
pequenos axônios Aδ
nociceptivos mielinizados que
provocam dor
Reflexo extensor cruzado
 O reflexo extensor cruzado, utilizado para compensar a
carga adicional imposta pela retirada do membro sobre os
músculos extensores antigravitacionais da perna oposta.
EXEMPLO:
Você esta caminhando de pés descalços e
pisa em uma tachinha. Graças ao reflexo
flexor, você (reflexamente) afasta seu pé.
Entretanto, o que aconteceria com o resto
do seu corpo se nada mais ocorresse?
Provavelmente cairia. Felizmente, um
componente adicional do reflexo e
recrutado: a ativação dos músculos
extensores e a inibição dos flexores
no lado oposto.