Biomecânica dos tecidos osso

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Biomecânica dos tecidos: osso
Apresentação
Nesta Unidade de Aprendizagem serão tratados tópicos relacionados ao osso, sua função, 
morfologia e as propriedades mecânicas, bem como as principais respostas adaptativas às 
demandas impostas.
Bons estudos.
Ao final desta Unidade de Aprendizagem, você deve apresentar os seguintes aprendizados:
Reconhecer o que é um osso, sua morfologia e suas funções.•
Definir como se comporta a relação carga x deformação de um osso.•
Identificar as propriedades mecânicas de um osso a partir de diferentes demandas 
empregadas.
•
Infográfico
A partir deste infográfico, são ilustradas as funções de um osso, sua relação stress-strain (carga x 
deformação relativa) e questões importantes quanto ao comportamento desta relação em um osso. 
 
 
Conteúdo do livro
Para que seja possível dar mais atenção a aspectos importantes sobre a função e mecânica do 
tecido ósseo, acompanhe os trechos do livro-base Estrutura e Função do Sistema 
Musculoesquelético, de James Watkins.
Para tanto, leia os textos a partir do seguinte subtítulo: Osso.
Sobre o Autor
James Watkins, PhD, leciona anatomia funcional e biomecânica na
Scottish School of Sports Studies, na University of Strathclyde, em
Glasgow, Escócia, onde trabalhou como chefe de departamento de
1989 a 1994.
Suas publicações contabilizam mais de 70 trabalhos em revis-
tas acadêmicas e quatro livros. É membro do conselho consultivo
do Journal of Sports Sciences e do conselho editorial do European Journal
of Physical Education e do British Journal of Physical Education. Perten-
ceu ao conselho da seção de Biomecânica da British Association of
Sport and Exercise Sciences de 1993 a 1996.
Seu PhD em biomecânica foi conferido pela University of Leeds,
Inglaterra, em 1975.
Catalogação na publicação: Poliana Sanchez de Araujo – CRB 10/2094
W336e Watkins, James.
Estrutura e função do sistema musculoesquelético [recurso
eletrônico] / James Watkins ; tradução: Jacques Vissoky ;
revisão técnica: Aylton José Figueira Júnior. – Porto Alegre :
Artmed, 2014.
Editado também como livro impresso em 2001.
ISBN 978-85-8271-141-5
1. Anatomia – Músculos. 2. Articulação. 3. Biomecânica.
I. Título.
CDU 611.73
ESTRUTURA E FUNÇÃO DO SISTEMA MUSCULOESQUELÉTICO 117
Cartilagem Elástica
Na cartilagem elástica, ou cartilagem elástica amarela, a matriz é dominada por uma densa
rede de fibras de elastina (Figura 4.18). A cartilagem elástica provê suporte com um grau de
moderado a alto de elasticidade. É encontrada principalmente na laringe, na parte externa da
orelha e no tubo que leva da parte média do ouvido à garganta (tuba de Eustáquio ou auditi-
va).
Existem três principais tipos de cartilagem: cartilagem hialina, fibrocartilagem e cartila-
gem elástica.
Osso
O mais forte e mais rígido de todos os tecidos conjuntivos é o osso. A matriz do osso consiste de
uma rede regular, densa e em camadas de fibras de colágeno mergulhadas em uma substância
basal dura e sólida. A substância basal é chamada de sal ósseo e consiste de uma combinação de
pirofosfato de cálcio e carbonato de cálcio, com quantidades menores de magnésio, sódio e
cloro (Alexander, 1975). No osso maduro, o sal ósseo perfaz aproximadamente 70% do peso
total do osso, com o colágeno respondendo pelos 30% remanescentes. O sal ósseo é mais denso
que o colágeno, de forma que ambos ocupam aproximadamente 50% do volume total. O mate-
rial composto feito de sal ósseo e colágeno produz uma estrutura endurecida e bastante rígida.
Em relação ao ferro fundido, o osso tem a mesma força tênsil, é apenas um terço de seu peso e
é muito mais elástico (Ascenzi e Bell, 1971). A elasticidade do osso, embora levemente relativa
à da cartilagem, é mesmo assim importante para permitir a absorção de um impacto súbito
sem a quebra. A capacidade das extremidades dos ossos, junto com a cartilagem articular, de se
deformar em resposta às pressões é também importante na manutenção da transmissão nor-
mal de pressões através das articulações.
A matriz do osso consiste de uma rede densa, em camadas e regular de fibras de
colágeno, em meio a uma substância basal chamada de sal ósseo. Em combinação
com cada um, o sal ósseo e o colágeno produzem um material endurecido com pouca
elasticidade.
Figura 4.17. Fibrocartilagem. Figura 4.18. Cartilagem elástica.
118 JAMES WATKINS
Crescimento e Desenvolvimento Ósseos
Ao redor da terceira semana de vida intra-uterina (dentro do útero), o esqueleto do embrião
inicia seu aparecimento sob a forma de blocos e de placas de tecido. Os blocos e as placas da
maior parte do esqueleto embrionário consistem de cartilagem hialina. O topo do crânio, as
clavículas e partes da mandíbula, contudo, têm uma forma altamente vascular de tecido cha-
mado de membrana fibrosa. Pela oitava ou nona semana de vida intra-uterina, as formas dos
ossos embrionários são similares a seu formato adulto eventual (Williams et al., 1995).
Ossificação
A ossificação ou osteogênese é o processo pelo qual o esqueleto embrionário é transformado
em osso (ósteo = osso, gênese = criação). A ossificação das membranas fibrosas é chamada de
ossificação intramembranosa e a ossificação da cartilagem hialina é chamada de ossificação
intracartilaginosa ou endocondral (endo = dentro de, condral = cartilagem). Ambas as formas de
ossificação são similares e produzem o mesmo tipo de tecido ósseo. O processo de ossificação
endocondral é descrito com referência a um osso longo típico.
Crescimento em Perímetro
Um osso longo embrionário consiste de um bloco de cartilagem hialina coberta em um
pericôndrio fibroso (Figura 4.19a). Entre a quinta e a décima segunda semanas de vida intra-
uterina, alguns fibroblastos no pericôndrio ao redor do meio da diáfise do
modelo cartilaginoso são transformados em osteoblastos. Os osteoblastos
são um dos três tipos de células ósseas e são responsáveis pela produção
de osso. Os osteoblastos assim formados invadem a cartilagem hialina
imediatamente abaixo do pericôndrio e começam a depositar cálcio e ou-
tros minerais na matriz. Conseqüentemente, a cartilagem hialina é trans-
formada em cartilagem calcificada. Esse processo de mineralização é cha-
mado de calcificação; a cartilagem calcificada representa um estágio inter-
mediário no processo de ossificação da cartilagem em osso. Conseqüente-
mente, um anel ou colar ósseo é formado ao redor do meio da diáfise do
modelo cartilaginoso (Figura 4.19b).
Quando o pericôndrio começa a produzir osteoblastos e, por sua vez,
osso, é chamado de periósteo. O primeiro local de formação óssea, o meio
da diáfise do modelo cartilaginoso, é chamado de centro de ossificação
primária. O processo de ossificação procede a partir do colar ósseo em
duas direções: através da diáfise, de fora para o centro, e em direção das
extremidades da diáfise. Por volta da 36ª semana, perto do momento do
nascimento, o colar ósseo torna-se um cilindro ósseo correndo o compri-
mento da diáfise, mas não progredindo para as extremidades bulbosas do
osso (Figura 4.19c). O cilindro ósseo é mais espesso no meio e mais fino
nas extremidades. Nesse momento, a cartilagem hialina remanescente no
meio da diáfise foi transformada em cartilagem calcificada. Logo após,
um segundo tipo de células ósseas, os osteoclastos, invade essa porção
central da cartilagem calcificada. Enquanto os osteoblastos produzem osso
novo, os osteoclastos removem osso e cartilagem calcificada. Os
osteoclastos iniciam a remoção da cartilagem calcificada no meio da diáfise,
criando um espaço conhecido como cavidade medular (Figura 4.19d). A
cavidade medular gradualmente se alarga e se estende em direção a ambas
as extremidades da diáfise. Simultaneamente, a espessura do osso na
diáfise aumenta gradualmente. O desenvolvimento do esqueleto antes do
nascimento, especialmente no ritmo no qual ocorre a ossificação, é parci-
almente causado pela pressão exercida pelos músculos em desenvolvi-
mento, o que é manifestado no movimento aumentado do feto.
Ossificação intramembranosa:
a ossificação das membranasfi-
brosas
Ossificação intracartilaginosa:
a ossificação da car tilagem
hialina
Ossificação endocondral: o
mesmo que ossificação intra-
cartilaginosa
Periósteo: a camada de tecido
fibroso que cobre as superfícies
não-articulares de um osso; o
periósteo é responsável pelo
crescimento em perímetro de um
osso por crescimento aposicional
Figura 4.19. Ossificação endocondral: estágios
precoces no crescimento e desenvolvimento de
um osso longo típico.
Pericôndrio Periósteo
d
c
b
a
Periósteo
Osso
Endósteo
Cavidade medular
Osso
Cartilagem
calcificada
Cartilagem
hialina
ESTRUTURA E FUNÇÃO DO SISTEMA MUSCULOESQUELÉTICO 119
Eventualmente, toda a cartilagem calcificada é removida em função dos efeitos combina-
dos da ossificação através da diáfise, de fora em direção ao centro, e da atividade osteoclástica,
a partir do centro para fora. Nesse momento, a cavidade medular é ocupada por medula ama-
rela consistindo de tecido conjuntivo frouxo contendo um grande número de vasos sangüíneos,
de células adiposas e de leucócitos imaturos (Williams et al., 1995). Uma camada de tecido
conjuntivo frouxo contendo muitos osteoblastos e um número menor de osteoclastos reveste a
cavidade medular. Essa camada é chamada de endósteo.
Os ossos longos são feitos, acima de tudo, para resistir à flexão. Para uma dada quantida-
de de tecido ósseo, uma diáfise oca é mais resistente à flexão que uma sólida (Alexander, 1968).
Essa é a principal razão das diáfises dos ossos longos serem ocas. O crescimento no perímetro
da diáfise de um osso longo envolve a formação de novo osso na parte de fora da diáfise por
osteoblastos no periósteo e a remoção de osso a partir de dentro da diáfise por osteoclastos no
endósteo. O tipo de crescimento produzido pelo periósteo, que envolve a deposição de osso
novo na superfície de osso mais velho, como a adição de anéis em uma árvore, é chamado de
crescimento aposicional. No osso maduro, o periósteo consiste de tecido fibroso irregular. Além
do crescimento de aposição, o periósteo tem três outras principais funções:
1. prover uma cobertura protetora ao redor da diáfise do osso;
2. permitir a passagem de vasos sangüíneos dentro do osso;
3. prover inserções para músculos, tendões, ligamentos e cápsulas articulares.
Crescimento no Comprimento
Perto do nascimento, ocorre um centro de ossificação secundário no centro de cada extremida-
de de um osso longo. Esses novos centros de ossificação são responsáveis pela ossificação das
extremidades dos ossos; a ossificação procede a partir do centro em direção à periferia. Depois
que os centros de ossificação secundária tenham sido estabelecidos, a única cartilagem hialina
remanescente a partir do modelo de cartilagem original é aquele que cobre as extremidades
bulbosas do osso e as placas de cartilagem separando as extremidades do osso da diáfise (Figu-
ra 4.20). Essas duas regiões de cartilagem hialina são contínuas entre si e permanecem assim
até a maturidade.
Parte da cobertura de cartilagem de cada extremidade de um osso forma uma superfície
articular e, como tal, é referida como cartilagem articular. Cada extremidade de um osso é cha-
mada de epífise, e a parte do meio é chamada de diáfise. As placas de cartilagem que separam as
epífises e as diáfises são chamadas de placas epifisárias (Figura 4.20). As placas epifisárias são
responsáveis pelo crescimento do comprimento ósseo. Durante o crescimento normal elas per-
manecem ativas até que o osso tenha atingido seu comprimento da maturidade.
Uma placa epifisária consiste de quatro camadas (Tortora e Anagnostakos, 1984) (Figu-
ra 4.21). A camada adjacente à epífise é chamada de camada de reserva ou germinal. Nessa
camada, que ancora a placa epifisária ao osso da epífise, os condrócitos estão distribuídos
em toda a matriz como células únicas ou em pares. A segunda camada é a de proliferação.
Como o nome sugere, ela é responsável pela condrogênese (produção de nova cartilagem).
Os condrócitos, nessa camada, se submetem a uma divisão celular bastante rápida e, por sua
vez, as células produzem nova matriz, resultando em um aumento na quantidade de cartila-
gem. O crescimento no comprimento da diáfise de um osso se deve à condrogênese nas ca-
madas de proliferação das placas epifisárias. Esse tipo de crescimento, no qual um novo
tecido é produzido a partir da massa de tecido existente, é chamado de crescimento intersticial.
A terceira camada da placa epifisária é chamada de camada hipertrófica. Nela, os
condrócitos estão arranjados em colunas e gradualmente aumentam de tamanho, com as célu-
las maiores e mais maduras o mais longe da epífise. A quarta camada da placa epifisária é
chamada de camada calcificada. Nela, os condrócitos hipertrofiados e a matriz circundante
estão substituídos por cartilagem calcificada. A cartilagem calcificada interdigita-se com o osso
subjacente formando uma ligação relativamente forte (ver Figuras 4.20 e 4.21), capaz de resistir
a pressões de deslizamento. Como é formada nova cartilagem na camada de proliferação, a
cartilagem calcificada em contato com o osso subjacente é em si gradualmente transformada
Crescimento aposicional: o
tipo de crescimento no qual um
novo tecido é colocado na super-
fície do tecido existente
Cartilagem articular: a camada
de cartilagem hialina que cobre
cada superfície articular de um
osso (em uma ar ticulação
sinovial)
Epífise: a extremidade de um
osso separada da diáfise por
uma placa epifisária antes da
maturidade
Diáfise: a parte central do osso
Placa epifisária: a região de um
osso entre a epífise e a diáfise
que é responsável pelo cresci-
mento no comprimento do osso
por meio de crescimento in-
tersticial
120 JAMES WATKINS
em osso. O resultado final desses processos é que as placas epifisárias, que permanecem com a
mesma espessura, gradualmente se movem do meio da diáfise com o seu aumento no compri-
mento.
A metáfise é a região onde a epífise se une à diáfise; em um osso em crescimento, isso
corresponde à camada calcificada da placa epifisária, junto com o osso interdigitante (ver Figu-
ra 4.20). A interface entre as camadas hipertróficas e calcificadas é algumas vezes referida como
“linha da maré”.
O esqueleto ósseo adulto desenvolve-se a partir de um esqueleto embrionário que se
forma durante o segundo mês de vida intra-uterina e consiste principalmente de cartila-
gem hialina e de membrana fibrosa. O processo pelo qual a cartilagem e a membrana
são transformadas em osso é chamado de ossificação. O crescimento do perímetro dos
ossos ocorre por crescimento aposicional; o crescimento no comprimento dos ossos
ocorre por crescimento intersticial.
Quando um osso longo atingiu seu comprimento de maturidade, cessa o crescimento longitu-
dinal na placa epifisária. Logo após, as placas epifisárias são substituídas por osso, de forma
que as epífises são fusionadas com a diáfise. Na maioria dos ossos longos uma extremidade
habitualmente se fusiona com a diáfise antes da outra extremidade. Nos ossos longos dos bra-
ços e das pernas, a fusão de ambas as extremidades normalmente ocorre entre 14 e 20 anos de
Figura 4.20. Seção longitudinal de uma epífise e parte da diáfise de um típico osso longo imaturo.
Epífise
Placa epifisária
Diáfise
Metáfise
Periósteo
Osso
Endósteo
Cavidade medular
Cartilagem articular
Crescimento intersticial: o tipo
de crescimento no qual um novo
tecido é produzido a partir da
massa do tecido existente
Metáfise: a região de um osso
onde a epífise se junta à diáfise;
em um osso em crescimento,
isso corresponde à camada
calcificada da placa epifisária
junto com o osso interdigitante
ESTRUTURA E FUNÇÃO DO SISTEMA MUSCULOESQUELÉTICO 121
idade (Williams et al., 1995). Em alguns outros ossos, como os inominados (que consistem de
três ossos – ilíaco, púbis e ísquio – antes da maturidade), a fusão ocorre habitualmente entre os
20 e 25 anos de idade. Segue-se que as placas epifisárias dos diversos ossos são vulneráveis a
lesões por um período relativamente longo. A lesão na placa epifisária pode,em alguns casos ,
resultar em um dos dois tipos de deformidade óssea (Pappas, 1983):
1. uma interrupção completa do crescimento e fusão prematura resultando em, por exem-
plo, discrepância de comprimento de membros;
2. uma interrupção assimétrica do crescimento através de uma placa epifisária resultan-
do em uma deformidade angular e uma incongruência articular.
O grau de deformidade óssea resultante de uma lesão da placa epifisária depende dos seguin-
tes fatores:
1. a maturidade física do indivíduo; quanto mais maduro, menor a probabilidade de
deformidade séria;
2. a gravidade da lesão;
3. a placa epifisária lesada.
Figura 4.21. Uma seção longitudinal em uma placa epifisária.
Cartilagem
calcificada
Osso
Camada de
reserva
Camada de
proliferação
Camada
hipertrófica
Camada
calcificada
122 JAMES WATKINS
As placas epifisárias em cada extremidade de um osso longo habitual-
mente contribuem com diferentes quantidades para o comprimento da
diáfise. Por exemplo, as placas epifisárias proximal e distal do úmero con-
tribuem, respectivamente, com aproximadamente 80 e 20% do compri-
mento total do osso. Em contraste, as placas epifisárias proximal e distal
do fêmur contribuem, respectivamente, com aproximadamente 30 e 70%
do comprimento total do osso (Pappas, 1983) (Figura 4.22). A lesão à placa
epifisária que dá a maior contribuição ao comprimento total de um osso é
provável de acarretar um efeito maior sobre o crescimento ósseo que a
lesão à outra placa epifisária (Siffert, 1987).
A vulnerabilidade das placas epifisárias à lesão é grandemente cau-
sada pelo fato de as placas serem as partes mais fracas do esqueleto ima-
turo. Por exemplo, os ligamentos e as cápsulas articulares são de 2 a 5
vezes mais fortes que as placas epifisárias (Larson e McMahan, 1966).
Quando um ligamento que sustenta uma articulação em particular for
inserido na epífise (que não seja a diáfise), uma pressão aplicada à articu-
lação que tenda a estirar o ligamento é, em uma criança, mais provável de
resultar em uma fratura através da placa epifisária do que uma ruptura
no ligamento. Em um adulto, o mesmo tipo de pressão tenderia a causar
uma ruptura ligamentar, uma vez que a epífise e a diáfise estão fusionadas
(Pappas, 1983) (Figura 4.23).
Figura 4.22. Contribuições das placas epifisárias
proximal e distal ao crescimento no sentido do com-
primento dos ossos longos dos (a) membros su-
periores e dos (b) membros inferiores.
Ulna
Fíbula
Fêmur
Tíbia
25%
75%
80%
80%
20%
20%
60%
40%
30%
70%
55%
45%
b
a
Úmero
Rádio
Figura 4.23. Efeito do grau de maturidade esquelética sobre o tipo de lesão; (a) aspecto anterior da articulação do joelho direito mostrando
alinhamento normal do fêmur, da tíbia e da fíbula; (b e c) abdução da perna que pode resultar de um golpe no lado de fora do joelho,
enquanto o pé está em contato com o solo. Em uma criança é mais provável que resulte em uma fratura através da placa epifisária distal
do fêmur do que em ruptura do ligamento medial (b). Após a maturidade, a abdução excessiva do joelho certamente irá resultar em uma
ruptura parcial ou completa do ligamento medial (c).
Placa epifisária
distal do fêmur
Placa
epifisária
proximal
da tíbia
cba
Ligamento
lateral
Placa
epifisária
proximal
da fíbula
Ligamento medial
ESTRUTURA E FUNÇÃO DO SISTEMA MUSCULOESQUELÉTICO 123
Quando um osso atingiu seu comprimento predeterminado, as placas epifisárias são
substituídas por osso de tal forma que as epífises são fundidas com a diáfise. Em geral,
a fusão ocorre entre 14 e 20 anos de idade. A lesão às placas epifisárias durante o
período de crescimento pode resultar em uma variedade de anormalidades esqueléticas,
incluindo discrepâncias nos comprimentos dos membros e deformidades angulares nas
articulações.
Crescimento das Epífises
Assim como as placas epifisárias são responsáveis pelo crescimento no sentido longitudinal do
osso, a cartilagem hialina que cobre a extremidade de um osso é responsável pelo crescimento
da epífise. Essa cartilagem consiste de uma região articular e de uma não-articular. Tal como
uma placa epifisária, a cartilagem articular (e suas regiões não-articulares adjacentes; ver Figu-
ra 4.20) consiste de quatro camadas. A única diferença real na estrutura entre a cartilagem
articular e uma placa epifisária está no arranjo das fibras na camada
de reserva.
Em uma placa epifisária, as fibras de colágeno cruzam-se obli-
quamente entre si, formando uma forte ligação entre o osso epifisário
e a camada de reserva da placa. Em uma cartilagem articular, a ca-
mada de reserva é a camada mais externa. Embora grande parte da
camada seja similar em estrutura à camada de reserva de uma placa
epifisária, a superfície mais externa da cartilagem articular é acelular
e consiste de fibras e de fibrilas de colágeno densamente agregadas,
arranjadas paralelamente à superfície articular. Esse arranjo produz
uma forte superfície resistente contra o desgaste.
O tipo de crescimento produzido por uma cartilagem articular
é o mesmo que é produzido por uma placa epifisária – crescimento
intersticial. Durante o período de crescimento, o valor da ossificação
de uma epífise é maior que o valor do crescimento da epífise. Conse-
qüentemente, a espessura da cartilagem articular torna-se relativa-
mente mais fina com a idade (Figura 4.24). Na maturidade, a espes-
sura da cartilagem articular é de aproximadamente 1 a 7 mm, ten-
dendo a diminuir ainda mais com o desgaste mecânico. Embora muito
do crescimento ósseo seja determinado por fatores genéticos, o
estresse mecânico experimentado pela cartilagem articular e pelas
placas epifisárias, com o resultado do movimento e da manutenção
de uma postura ereta, também tem um efeito importante no cresci-
mento ósseo (ver Capítulo 11).
Em determinados ossos, como alguns dos carpais e dos tarsais,
a ossificação é completada a partir de um único (primário) centro de
ossificação. Em outros ossos, como os metacarpais e os metatarsais, há um centro de ossificação
primária e somente um centro de ossificação secundária; existe apenas uma epífise. Em todos
os ossos longos grandes – os ossos dos braços e das pernas – , centros de ossificação secundária
ocorrem em ambas as extremidades do osso perto do nascimento.
A cartilagem articular e as regiões não-articulares associadas de uma epífise são res-
ponsáveis pelo crescimento da epífise por crescimento intersticial. Durante o cresci-
mento e o desenvolvimento, a espessura relativa da cartilagem articular gradualmente
diminui. Na maturidade é de aproximadamente 1 a 7 mm de espessura.
Crescimento das Apófises
Os centros secundários de ossificação ocorrem não apenas nas epífises dos ossos longos, mas
também em algumas das tuberosidades rudimentares de alguns ossos, incluindo o fêmur, os
ossos inominados e os calcâneos (Figura 4.25). Esses centros de ossificação secundária ocorrem
em regiões do osso chamadas de apófises em torno de 10 a 14 meses após o nascimento. Cada
Figura 4.24. Vários estágios na ossificação da epífise
distal do fêmur.
4 meses 5 anos 10 anos
15 anos 20 anos
124 JAMES WATKINS
apófise cresce e se ossifica da mesma maneira que uma epífise. As apófises fornecem áreas de
inserção para os tendões de músculos poderosos como o quadríceps (tuberosidade tibial), os
isquiotibiais (tuberosidade isquiática) e os músculos da panturrilha (tuberosidade do calcâneo)
(Figura 4.26). Essa forma de inserção é diferente daquela da maioria dos tendões, que se inse-
rem diretamente no periósteo.
Antes da maturidade, cada apófise está separada do resto do osso por uma placa apofisária,
que é muito similar em estrutura e função a uma placa epifisária. Cada placa apofisária é res-
ponsável pelo crescimento do osso adjacente ao lado não-apofisário da placa. O crescimento
da apófise em si devido à camada de cartilagem (mistura de cartilagem hialina e fibrocartilagem)
de fora da apófise para dentro das fibras da inserção tendinosa (ver Figura 4.25c). Na maturi-
dade, as apófises se fusionam com o resto do osso.As apófises fornecem áreas de inserção para músculos poderosos. Antes da maturida-
de, cada apófise está separada do resto do osso por uma placa apofisária, que é similar
em estrutura e função a uma placa epifisária. Na maturidade, as apófises se fusionam
com o resto do osso.
As epífises, especialmente aquelas que formam as articulações de pressão, estão mais sujeitas a
pressões compressivas e, por conseguinte, são referidas freqüentemente como epífises de pres-
são. Em contraste, as apófises são mais submetidas a pressões de tensão, sendo com freqüência
referidas como epífises de tração. Embora as placas apofisárias não afetem o crescimento do
comprimento ósseo, elas afetam o alinhamento e a força dos tendões nelas inseridos. Conse-
Figura 4.25. Apófises do fêmur: o grande e o pequeno trocanter; (a) ocorrência de centros de ossifica-
ção secundária em saliências ósseas; (b) placas apofisária e epifisária do fêmur; (c) áreas de cresci-
mento da cabeça do fêmur e do grande e pequeno trocanteres.
Cartilagem articular
Placa epifisária
Camada de cartilagem
na inserção do tendão
Placa epifisária
Placas apofisárias
Placa epifisária
Centros de ossificação
secundária
c
ba
Placa apofisária
Apófise: uma tuberosidade se-
parada do resto do osso antes
da maturidade por uma placa
apofisária
Placa apofisária: uma região
cartilaginosa de um osso que se-
para uma apófise do resto do
osso antes da maturidade; uma
placa apofisária é responsável
pelo crescimento do osso adja-
cente ao lado não-apofisário da
placa
ESTRUTURA E FUNÇÃO DO SISTEMA MUSCULOESQUELÉTICO 125
qüentemente, a lesão nas placas apofisárias pode afetar as características mecânicas dos mús-
culos associados que, por sua vez, podem afetar a função articular normal.
Os estudos de lesões ligadas aos esportes em crianças mostram que a proporção de
lesões envolvendo as placas de crescimento (epifisárias e apofisárias) está entre 6 e 18% do
número total de lesões (Speer e Braun, 1985; Krueger-Franke, Siebert e Pfoerringer, 1992;
Gross, Flynn e Sonzogni, 1994). Aproximadamente 5% dessas lesões em placas de crescimen-
to resultam em algum tipo de deformidade óssea (Larson, 1973). Com base nessas figuras, o
número de lesões da placa de crescimento resultando em deformidade óssea está na ordem
de 3 a 9 por mil. Entretanto, essa estimativa é conservadora, uma vez que muitas lesões que
ocorrem durante jogos e esportes não são relatadas ou são incorretamente diagnosticadas
(Combs, 1994).
Figura 4.26. Principais epífises e apófises do membro inferior.
Tuberosidade
tibial
Maléolo medial
Cabeça do fêmur
Grande trocanter
Tuberosidade
isquiática
Côndilos femorais
Côndilos tibiais
Cabeça da fíbula
Maléolo lateral
Tuberosidade do calcâneo
Espinha ilíaca ântero-superior
Espinha ilíaca
ântero-inferior
126 JAMES WATKINS
Estrutura do Osso Maduro
Durante o período de crescimento e de desenvolvimento de um osso longo, o tecido ósseo é
depositado de uma forma que maximiza a resistência do osso como um todo. O desenvolvi-
mento de uma diáfise oca é apenas um exemplo desse processo. Diferentes regiões do osso
estão sujeitas a diferentes tipos e magnitudes de pressão. Por exemplo, as epífises estão sujeitas
principalmente a cargas de compressão, enquanto a diáfise está sujeita principalmente a car-
gas de inclinação e de torção. Por essa razão, a diáfise não é apenas oca, mas também a densi-
dade e a espessura do osso na diáfise são maiores do que nas epífises, uma vez que a diáfise
está sujeita a maiores pressões de inclinação e torção. O osso denso é chamado de osso compacto.
A espessura do osso compacto na diáfise gradualmente diminui do meio em direção às epífises
(Figura 4.27).
Em cada epífise, a camada calcificada da cartilagem articular gradualmente se funde com
o osso subjacente. Essa região transicional é referida como osso subcondral; ela encerra uma
massa de osso de baixa densidade que perfaz o remanescente da epífise. O osso de baixa den-
sidade está na forma de uma colméia ou treliça, consistindo de finas barras curvas de osso
unidas umas às outras por barras de conexão óssea. As barras do osso são chamadas de
trabéculas, e a treliça formada pelas trabéculas é chamada de osso trabecular ou, mais
freqüentemente, osso esponjoso pelo grande número de espaços entre as
trabéculas. A maioria das trabéculas se cruza em ângulos retos; esse ar-
ranjo maximiza a força do osso trabecular. Os espaços entre as trabéculas
estão preenchidos por medula vermelha – tecido conjuntivo frouxo con-
tendo um grande número de vasos sangüíneos, alguns glóbulos brancos e
células adiposas e um grande número de células chamadas de eritroblastos,
responsáveis pela produção de glóbulos vermelhos. Os espaços no osso
esponjoso são contínuos com a cavidade medular e, assim, a medula ver-
melha é contínua com a medula amarela.
Na maioria das articulações, especialmente nas de sustentação, a
pressão nas epífises é diferente nas diversas posições articulares. A mu-
dança na pressão pode ser em termos de tipo, magnitude ou direção da
pressão ou uma combinação dessas características. As trabéculas estão
arranjadas para minimizar o estresse experimentado pelas epífises em to-
das as posições da articulação durante os movimentos habituais.
A única diferença estrutural real entre osso compacto e osso esponjo-
so é a densidade. O osso compacto é muito mais denso e, por conseguinte,
muito menos elástico que o osso esponjoso. A elasticidade do osso espon-
joso é muito importante para garantir a congruência nas articulações du-
rante a transmissão de pressões, minimizando assim o estresse dentro das
epífises e sobre as cartilagens articulares (Ascenzi e Bell, 1971; Radin, 1984).
Osso Compacto e Osso Esponjoso
O osso compacto consiste de colunas completas e incompletas de osso
firmemente agrupado (Figura 4.28). Cada coluna de osso é chamada de
ósteon ou sistema haversiano. Nos ossos longos, os ósteons correm parale-
los ao eixo longo do osso. Cada ósteon consiste de 3 a 9 anéis concêntricos
(ou camadas) de osso circundando um canal central aberto. Os anéis con-
cêntricos de osso são chamados de lamelas, e o canal central é chamado
de canal haversiano. Cada lamela basicamente consiste de uma única ca-
mada de fibras de colágeno firmemente agrupadas e paralelas entre si,
com sal ósseo entre as fibras. Embora as fibras de colágeno em cada lamela
estejam paralelas entre si, a orientação das fibras em lamelas adjacentes é
diferente (Figura 4.29). Esse arranjo, similar ao das camadas de fibras de
colágeno em uma cápsula articular, permite que o osso resista firmemente
à deformação em qualquer direção. Além das lamelas nos ósteons, a su-
Osso compacto: o osso no qual
os ósteons estão firmemente
agrupados com pouco ou ne-
nhum espaço entre si
Osso esponjoso: o osso no qual
os ósteons estão frouxamente
agrupados com os espaços en-
tre eles preenchidos com medu-
la vermelha; os ósteons estão ha-
bitualmente arranjados na forma
de trabéculas
Ósteon: uma coluna de osso
consistindo de 3 a 9 camadas
concêntricas de osso, circundan-
do um canal haversiano
Figura 4.27. A estrutura de um osso longo madu-
ro: uma seção longitudinal através do terço proxi-
mal do fêmur.
Cartilagem articular
Osso
esponjoso
Periósteo
Osso compacto
Endósteo
Cavidade
medular
ESTRUTURA E FUNÇÃO DO SISTEMA MUSCULOESQUELÉTICO 127
perfície externa do osso compacto consiste de um número de lamelas circunferenciais ou de
superfície que circulam o osso e tendem a se unir aos ósteons (Figura 4.28b).
Entre as lamelas estão numerosos osteócitos. Os osteócitos são basicamente osteoblastos
que se tornaram aprisionados no osso. Eles são responsáveis pela reparação no dano ósseo e
estão também envolvidos na regulação do nível de minerais, especialmente do cálcio e do
fósforo, no sangue (Bailey et al., 1986). Cada osteócito fica em uma lacuna, um pequeno espaço,
e as lacunas estão unidas por pequenos canais, chamados de canalículos. Os canalículos cor-
rem entre as lamelas e através dessas, de um lado aoutro. Esse sistema de canalículos permite
que os osteócitos se comuniquem entre si tanto fisicamente, por meio de projeções dos corpos
celulares dentro dos canalículos, como quimicamente, por meio de secreções das células (ver
Figura 4.29; Figura 4.30). A comunicação entre os osteócitos é importante para coordenar o
crescimento, o desenvolvimento e o reparo das lamelas e para facilitar a troca intercelular entre
os osteócitos e entre esses e os vasos sangüíneos.
Lamelas
Periósteo
Osteócitos
Ósteons
Canal haversiano
b
a
Figura 4.28. Estrutura de um osso compacto.
Ósteons agrupados
firmemente entre si
Periósteo Endósteo
Lamelas
circunferenciais
Canal haversiano
Canal de Volkmann
128 JAMES WATKINS
O canal haversiano no centro de cada ósteon contém vasos sangüíneos e nervos sustenta-
dos por tecido conjuntivo frouxo. Os canalículos estão ligados aos canais haversianos, facili-
tando assim a troca intercelular entre os vasos sangüíneos e os osteócitos. Além da ligação
pelos canalículos, os canais haversianos dos ósteons adjacentes estão ligados também por um
sistema chamado canais de Volkmann, que são similares em tamanho aos canais haversianos.
Os canais de Volkmann, assim como os canais haversianos, contêm vasos sangüíneos e
nervos sustentados por tecido conjuntivo frouxo; eles formam um sistema de canais que cor-
rem de fora do osso para a cavidade medular, unindo o periósteo, os canais haversianos e o
endósteo (ver Figura 4.28a). O sistema de canais haversianos e de Volkman permite que os
vasos sangüíneos e os nervos passem ao longo, ao redor e através do osso.
No osso compacto, os ósteons estão firmemente agrupados com pouco ou nenhum espa-
ço entre eles. No osso esponjoso, os ósteons estão frouxamente agrupados, com os espaços
entre eles preenchidos com medula vermelha; os ósteons estão habitualmente arranjados em
pequenos grupos que formam trabéculas. Muitas das trabéculas não contêm canais haversianos
e consistem de várias lamelas na forma de uma tira estreita. Conseqüentemente, o osso espon-
joso consiste de uma mistura de osso osteonal e não-osteonal.
Em um osso maduro, a diáfise consiste de um cilindro de osso compacto, mais espesso
no meio e mais afilado em direção às extremidades. Cada epífise consiste de uma
camada externa relativamente fina de osso subcondral, envolvendo uma massa de osso
esponjoso. O osso esponjoso estende-se para dentro da diáfise e desaparece em dire-
ção ao meio. As superfícies articulares são cobertas por cartilagem articular.
Modelação e Remodelação Óssea
Os processos de crescimento, de desenvolvimento e de manutenção dos ossos do esqueleto são
executados pela interação de três subprocessos: a expressão do genótipo esquelético, a modelação
e a remodelação. A expressão do genótipo esquelético refere-se ao processo de mudança geneti-
camente programado na forma externa (tamanho e formato) e à arquitetura interna dos ossos.
A modelação refere-se às alterações na expressão do genótipo esquelético que ocorrem como
resultado de fatores ambientais, como a nutrição, e, em particular, às pressões mecânicas im-
postas pela atividade habitual normal. A remodelação refere-se à coordenação da atividade
osteoblástica e osteoclástica responsável pelas alterações reais na forma externa e na arquitetu-
ra interna dos ossos, incluindo o seu reparo (Figura 4.31). Uma vez que o osso está continua-
mente sendo absorvido em alguns locais (pelos osteoclastos) e depositado em outros (pelos
osteoblastos), o processo de remodelação é algumas vezes referido como turnover. Antes da
Figura 4.29. Estrutura de um ósteon.
Osteócitos
Vasos sangüíneos
no canal haversiano
Lamelas
Genótipo esquelético: o pro-
cesso de alteração geneticamen-
te programada na arquitetura da
forma externa (tamanho e forma-
to) e interna dos ossos
Modelação: as alterações na ex-
pressão do genótipo esquelético
que ocorrem como um resultado
das influências ambientais
Remodelação: a coordenação
de atividade osteoblástica e
osteoclástica resultando em al-
terações na forma externa e na
arquitetura interna dos ossos, in-
cluindo o seu reparo
ESTRUTURA E FUNÇÃO DO SISTEMA MUSCULOESQUELÉTICO 129
maturidade, todos os ossos estão em um contínuo estado de mudança na forma externa e na
arquitetura interna. Após a maturidade esquelética ser alcançada (aproximadamente 20 a 25
anos de idade), a modelação da forma externa diminui a proporções insignificantes, mas a
modelação da arquitetura interna continua durante toda a vida (Frost, 1979; Bailey, 1995).
O crescimento, o desenvolvimento e a manutenção dos ossos do esqueleto são deter-
minados pela interação de três processos: a expressão do genótipo esquelético, a
modelação e a remodelação.
Porosidade, Osteopenia e Osteoporose
Devido aos vários canais e espaços dentro do osso compacto e esponjoso, qualquer região do
osso consiste de certas quantidades de tecido ósseo e não-ósseo. O termo porosidade descreve a
proporção de tecido não-ósseo. Na maturidade esquelética, a porosidade do osso compacto e a
do esponjoso são, respectivamente, por volta de 2 e 50%; a densidade (quantidade de tecido
ósseo por unidade de volume) de osso compacto é aproximadamente o dobro do osso esponjo-
so (Radin, 1984). A densidade de tecido ósseo depende do grau de mineralização. Durante a
ossificação, o grau de mineralização do tecido ósseo aumenta gradualmente e alcança um nível
máximo na maturidade esquelética (Bailey et al., 1986). Entretanto, a quantidade de osso den-
tro do esqueleto pode continuar a aumentar por 5 a 10 anos após a maturidade esquelética,
especialmente em indivíduos fisicamente ativos (Stillman et al., 1986; Talmage e Anderson,
OsteócitoCanalículos
Lamelas
ba
Figura 4.31. Relação entre genótipo esquelético, modelação e remodelação no crescimento, desenvol-
vimento e manutenção óssea.
Modelação
Remodelação
Canal
haversianoVasos sangüíneos
Alterações na forma externa e
na arquitetura interna do osso
Figura 4.30. Osteócitos e canalículos; (a) seção transversal de um ósteon; (b) osteócito dentro de uma
lacuna mostrando projeções a partir do corpo celular para dentro dos canalículos.
Porosidade: a proporção de te-
cido não-ósseo em um osso ou
região óssea
Genótipo
esquelético
130 JAMES WATKINS
1984). Conseqüentemente, a massa óssea tem seu pico em homens e mulheres entre os 25 e 30
anos de idade. Em termos de turnover, isso significa que da maturidade esquelética até a idade
na qual ocorre o pico da massa óssea, mais osso novo é formado do que osso lesado é absorvi-
do.
Seguindo-se o pico da massa óssea, existe habitualmente um período estável no qual a
quantidade de osso no esqueleto permanece a mesma; ocorre um equilíbrio entre a absorção e
a formação do osso. Esse período estável é seguido por uma diminuição gradual na massa
óssea para o resto da vida do indivíduo; o ritmo de absorção óssea excede o ritmo de formação
óssea. A massa óssea é o produto do volume ósseo e a densidade do osso. A perda na massa
óssea que ocorre com a idade, após o pico de massa, é o resultado das diminuições no volume
e na densidade óssea. A osteopenia refere-se a um nível de densidade óssea abaixo do nível
normal para a idade e o sexo do indivíduo (Bailey, 1995).
A massa óssea começa a diminuir mais cedo e em um ritmo maior em mulheres do que
em homens. Nos homens, a perda óssea normalmente começa a ocorrer entre 45 e 50 anos de
idade e procede a uma taxa de 0,4 a 0,75% por ano (Bailey et al., 1986; Smith, 1982). Em mulhe-
res, a perda óssea tem três fases. A primeira fase inicia em torno dos 30 a 35 anos de idade e
procede a uma taxa de 0,75 a 1% por ano até a menopausa. A partir da menopausa até aproxi-
madamente cinco anos após, a perda de massa óssea aumenta entre 2 e 3% ao ano. Nessas
condições, as mulheres podem perder 40% de seu pico de massa óssea por volta dos 80 anos.
Em contraste, os homens podem perder 20% do seu pico de massa óssea em torno dos 80 anos
de idade (Figura 4.32).
Mesmo que o peso corporal tenda a diminuir com a idade, o ritmo deperda óssea é habi-
tualmente muito maior que o ritmo no qual o peso corporal diminui. Conseqüentemente, o
efeito de perda óssea é que os ossos, especialmente aqueles que sustentam pressão, tornam-se
progressivamente mais fracos em relação ao peso do resto do corpo. Além de uma diminuição
gradual na força, os ossos também perdem gradualmente a sua elasticidade e, como resultado,
tornam-se mais duros. Em alguns indivíduos, especialmente no sexo feminino, uma perda da
massa óssea e da elasticidade é eventualmente alcançada quando alguns ossos não são mais
capazes de suportar as sobrecargas impostas pela atividade habitual normal. Conseqüente-
Figura 4.32. Efeito da idade sobre a massa óssea.
Idade (anos)
% de
Massa
óssea
Homem
Mulher
Osteopenia: a densidade óssea
abaixo do nível normal para a
idade e o sexo do indivíduo
ESTRUTURA E FUNÇÃO DO SISTEMA MUSCULOESQUELÉTICO 131
mente, esses ossos tornam-se muito suscetíveis a fraturas. Essa condição, a desordem óssea
mais comum em idosos, é chamada de osteoporose (Bailey et al., 1986). A osteoporose pode cau-
sar grave desfiguramento, especialmente do tronco, por causa de vértebras fraturadas ou
esmagadas. Muitas mortes em idosos são causadas por complicações originárias das fraturas
de ossos que ocorrem como resultado de osteoporose (Kaplan, 1983).
A perda óssea tende a ocorrer mais cedo e a proceder em um ritmo mais acelerado no osso
esponjoso do que no osso compacto (Bailey et al., 1986). Conseqüentemente, as regiões dos
ossos com uma alta proporção de osso esponjoso, como os corpos das vértebras, a cabeça e o
colo do fêmur e a extremidade distal do rádio, são particularmente vulneráveis à osteoporose
e, por conseguinte, a fraturas em pessoas idosas. Essa vulnerabilidade está refletida nos estu-
dos indicando um rápido aumento na incidência de fraturas ósseas com a idade, especialmen-
te em mulheres. Por exemplo, os resultados de um estudo mostraram que a incidência de fra-
turas na extremidade distal do rádio era sete vezes maior em mulheres com 54 anos de idade
do que em mulheres com 40 anos de idade (Bauer, 1960). Em outro estudo, a incidência de
fratura do colo do fêmur foi 50 vezes mais alta em mulheres com 70 anos do que em mulheres
com 40 anos (Chalmers e Ho, 1970). Quanto ao osso compacto, a perda óssea ocorre principal-
mente na superfície endosteal, de tal forma que a largura óssea permanece relativamente imu-
tável até a idade mais avançada (Smith, 1982).
Embora a causa da osteoporose ainda não esteja clara, existe uma concordância geral de
que quatro variáveis são as principais responsáveis: fatores genéticos, estado endócrino, fato-
res nutricionais e atividade física (Bailey et al., 1986; MacKinnon, 1988). A contribuição relativa
dessas variáveis ainda não foi estabelecida, mas o nível de atividade física parece ser o mais
importante. Na ausência de atividade com sobrecarga, nenhuma intervenção endócrina ou
nutricional irá prevenir a rápida perda óssea; deve haver estresse mecânico (Bailey et al., 1986).
A pesquisa sugere que a atividade física regular durante a vida, dentro da amplitude de sobre-
carga moderada (ver Capítulo 11), pode ajudar a prevenir a osteoporose de três maneiras (Bailey
et al., 1986; Stillman et al., 1986; Talmage e Anderson, 1984; Smith e Gilligan, 1987):
1. O pico da massa óssea está diretamente relacionado com o nível de atividade física
antes dele; quanto maior o pico da massa óssea, menor o risco de osteoporose.
2. Um nível acima da média de atividade física após o pico da massa óssea irá retardar o
aparecimento da perda óssea.
3. Um nível acima da média de atividade física após o pico da massa óssea irá reduzir o
ritmo de perda óssea.
Aproximadamente a partir dos 30 anos em mulheres e 45 anos em homens, ocorre uma
diminuição gradual na massa óssea e na elasticidade dos ossos. Muitos indivíduos,
especialmente mulheres, desenvolvem osteoporose, que pode causar desfiguração e,
em alguns casos, morte por complicações originárias das fraturas nos ossos
osteoporóticos. Embora a causa de osteoporose ainda não esteja clara, as pesquisas
sugerem que um dos principais fatores é a falta de estresse mecânico. A atividade física
regular durante toda vida parece ser a melhor maneira de prevenir a osteoporose.
RESUMO
Este capítulo descreveu a estrutura e as funções dos vários tecidos conjuntivos. A característica
estrutural dominante de todos os tecidos conjuntivos é uma grande massa de matriz acelular;
as características físicas da matriz de cada tecido conjuntivo determinam sua função. Os teci-
dos conjuntivos fornecem a sustentação mecânica em todos os níveis de organização celular e
facilitam a troca intercelular. A função mecânica dos tecidos conjuntivos fica claramente evi-
dente no próximo capítulo, que descreve o sistema articular.
Osteoporose: a perda de mas-
sa óssea e de elasticidade a pon-
to de os ossos não mais agüen-
tarem as pressões impostas pela
atividade habitual resulta em
uma alta suscetibilidade a fratu-
ras
Dica do professor
Neste vídeo com conteúdo visual-informativo é possível ver, de forma mais dinâmica, os conceitos 
trabalhados nesta Unidade de Aprendizagem. Alguns exemplos têm como objetivo auxiliar na 
compreensão das funções e morfologia óssea, bem como nas respostas mecânicas e adaptativas do 
osso.
Aponte a câmera para o código e acesse o link do conteúdo ou clique no código para acessar.
 
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Na prática
A fratura por estresse é um caso indesejado de lesão traumato-ortopédica muito relacionada com o 
aumento significativo da prática de exercício físico regular. Um dos locais anatômicos de maior 
ocorrência é na região da tíbia, principalmente em participantes de esportes ou atividades de alto 
impacto. 
 
Assim, podemos observar o fenômeno da histerese, em que a energia acumulada pelo exercício e o 
intervalo reduzido entre as sessões impede a dissipação dessa energia, o que causa deformação 
tecidual até atingir o ponto de falha. A etiologia da fratura por estresse pode ser melhor descrita 
como uma acelerada remodelação óssea em resposta a um repetitivo estresse submáximo. O osso 
responde e forma um novo osso periosteal como um reforço extra. Contudo, se a atividade 
osteoclástica continuar a exceder a média dos osteoblastos para nova formação óssea, 
eventualmente uma fratura na cortical pode ocorrer. Esse tipo de ocorrência pode não ser 
apontado por exames de imagem, mas somente por um diagnóstico clínico. Assim, o repouso 
adequado e o fortalecimento da musculatura da região tibial são estratégias que auxiliam na 
redução da ocorrência, bem como dos sintomas.
Saiba +
Para ampliar o seu conhecimento a respeito desse assunto, veja abaixo as sugestões do professor:
Mechanical finder - analysis example.
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Tensile Mechanical Properties of Swine Cortical Mandibular 
Bone.
Aponte a câmera para o código e acesse o link do conteúdo ou clique no código para acessar.
Whole Bone Mechanics and Bone Quality.
Aponte a câmera para o código e acesse o link do conteúdo ou clique no código para acessar.
https://www.youtube.com/watch?v=neWVuoM-368
http://www.plosone.org/article/fetchObject.action?uri=info:doi/10.1371/journal.pone.0113229&representation=PDF
http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3126947/pdf/11999_2011_Article_1784.pdf