AULA 9

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Fisiologia do Exercício
Aula 9: Respostas agudas e crônicas do sistema hormonal à
atividade física
Apresentação:
Nesta aula, conheceremos o papel dos músculos esqueléticos na determinação do desempenho esportivo. Analisaremos
também a estrutura e a função muscular,bem como a sua importância na atuação dos pro�ssionais de Educação Física e
�sioterapeutas.
No organismo humano, a função mais evidente dos músculos esqueléticos é a de permitir que a pessoa se mova e respire
livremente.No entanto, novas evidências demonstrama capacidade dos músculos esqueléticos de produzir citocinas
(miocinas)e atuar na regulação de vários sistemas do organismo.
De modo mais especí�co, a locomoção ocorre em função da �xação dos músculos esqueléticos aos ossos por meio de
um tecido conjuntivo denominado tendão. O processo funciona da seguinte forma: uma das extremidades do músculo
está �xada a um osso imóvel (origem), enquanto a outra extremidade está �xada a um osso móvel (inserção) que se
movimenta durante a contração muscular.
Objetivos:
Descrever a estrutura e as funções básicas do sistema neuromuscular;
Identi�car os mecanismos responsáveis pela contração muscular;
Explicar as adaptações agudas e crônicas associadas aos diferentes tipos de treinamento físico e sua in�uência nos
diferentes tipos de �bra.
Qual é a organização básica do sistema motor?
Inicialmente, é importante sabermos que os movimentos corporais são classi�cados em:
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Dependem de nossa consciência (motivados por nossa vontade).
Movimentos voluntários 
Provocados de maneira inconsciente (realizados sem a nossa percepção).
Movimentos involuntários 
Vamos ver um exemplo?
Exemplo
Ao longo da leitura de um livro, viramos a página quando queremos continuar a leitura (movimento voluntário), mas quando
estamos lendo de fato, piscamos as pálpebras várias vezes (movimento involuntário).
Segundo Mcardle, Katch e Katch (2016), esse último movimento é chamado de resposta re�exa e ocorre,
automaticamente, em resposta a um estímulo sensorial, como no caso do movimento brusco de retirada do braço ao
encostarmos a mão em algo muito quente.
Pensemos, por exemplo, nos movimentos que realizamos para andar. Esses movimentos representam uma sequência
rítmica que nos permite levar uma das pernas adiante, enquanto a outra perna é usada para sustentar o corpo (ato
inconsciente).
No entanto, as mudanças de direção e a velocidade da marcha são opções que dependem de nossa vontade (ato
consciente).
A organização do sistema nervoso pode ocorrer em três diferentes níveis:
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A medula espinal contém a estrutura necessária para a realização dos movimentos re�exos. Para a execução desses
movimentos, são necessários os seguintes elementos: receptores sensoriais, as vias aferentes, os interneurônios e
os motoneurônios, que representam as vias eferentes e os efetores responsáveis pela execução do movimento.
O arco re�exo mais simples é chamado de re�exo miotático (ou de estiramento), que se inicia em receptores de
estiramento muscular (os fusos musculares), tendo como função básica a manutenção do tônus muscular
esquelético.
Na medula espinal no controle motor 
Áreas especí�cas do córtex cerebral, como o córtex primário, pré-motor e a área suplementar, incluindo áreas
associativas do córtex frontal e parietal, representam o centro da hierarquia do controle motor. Nelas ocorre a
organização dos movimentos voluntários.
O controle voluntário é exercido pelas vias descendentes, sendo a mais importante delas o sistema lateral, composto
dos tratos corticoespinal e rubroespinal, um componente pequeno, oriundo do núcleo rubro localizado no
mesencéfalo.
Essas �bras descendem da ponte e unem-senas �bras do trato corticoespinal em seu trajeto lateral na medula
espinal.
No córtex cerebral no controle motor 
O último nível de organização do sistema nervoso ocorre no sistema medial, que é formado pelos tratos
descendentes originados do tronco encefálico. São eles:
Vestibuloespinal e tectoespinal – relacionam-se com a musculatura da cabeça e do pescoço.
Reticuloespinais – atuam no controle dos músculos do tronco e proximais dos membros.
O trato vestibuloespinal está basicamente relacionado com a função do aparelho vestibular, que inclui os receptores
vestibulares e os núcleos vestibulares bulbares. Suas projeções descendentes in�uenciam, fundamentalmente, os
motoneurônios espinais, a �m de ajustar a atividade de movimentação da cabeça.
No tronco encefálico no controle motor 
 (Fonte: Pixabay).
Como se estrutura o músculo esquelético?
Os músculos estriados esqueléticos são constituídos por milhares de células alongadas, multinucleadas, também
chamadas de �bras musculares. Essas �bras são agrupadas em feixes e envoltas por uma cápsula de tecido conjuntivo
(fáscia muscular).
Cada �bra muscular apresenta sua própria membrana celular (sarcolema), sendo formada por unidades menores
denominadas mio�brilas, em que estão presentes as proteínas contráteis.
Como podemos observar na �gura a seguir, as mio�brilas são cilíndricas, possuem de 1 a 2 mm de diâmetro e são
organizadas longitudinalmente no interior da �bra muscular.
Cada uma delas é envolvida por uma organela denominada retículos arcoplasmático. Sua principal função consiste em
armazenar íons Ca , que são liberados no citoplasma durante o processo de contração muscular.
Figura 1. Organização da estrutura muscular esquelética.
Na região próxima ao retículos arcoplasmático, há estruturas tubulares formadas pela invaginação do sarcolema,
designadas túbulos transversos (ou túbulos T).
O conjunto constituído pelo túbulo T e pelos dois lados do retículo forma uma estrutura conhecida como tríade. É
exatamente nessa região que ocorre o acoplamento entre a excitação da membrana e os sinais químicos necessários à
contração muscular.
Cada mio�brila é formada por �lamentos �nos e grossos longitudinais. Ambos são delimitados por bandas
perpendiculares chamadas de linhas Z, sendo organizados em unidades repetidas denominadas sarcômeros.
Os �lamentos �nos e grossos dos sarcômeros são constituídos de proteínas contráteis, responsáveis pela contração
muscular. Os �lamentos grossos contêm, principalmente, moléculas de miosina, enquanto os �lamentos �nos possuem
moléculas de actina, tropo miosina e troponina.
Como podemos observar na �gura a seguir, a molécula de miosina é grande e complexa, sendo formada por dois
peptídeos enrolados em hélice.
Em uma de suas extremidades, mais próxima da linha Z, a miosina apresenta uma saliência globular, ou cabeça, que
dispõe de enzimas ATPase. Esses são locais especí�cos de ligação com moléculas de ATP e, por essa razão, apresentam
atividade ATPásica .
Figura 2. Estrutura dos mio�lamentos �nos (actina, troponina e tropomiosona) e grosso (miosina).
2+
 Fonte: (Fonte: Fisiologia do exercício: nutrição, energia e desempenho humano,
Mcardle, Katch e Katch, 2016)
Agora que já descrevemos a estrutura e as funções básicas do sistema neuromuscular, vamos identi�car os mecanismos
responsáveis pela contração muscular.
O que é junção neuromuscular?
Para compreendermos o processo da contração muscular, precisamos conhecer a junção neuromuscular e os seus
elementos.
As �bras nervosas, provenientes dos neurônios motores (motoneurônio), conectam-se às células musculares
esqueléticas, que, por sua vez, estão associadas a um ramo de �bra de uma célula nervosa.
 Fonte: (Fonte: Fisiologia do exercício: teoria e prática, Kraemer, Fleck e Deschenes, 2016)
A unidade motora é constituída pelo motoneurônio e todas as suas �bras
musculares. O local onde o motoneurônio e a célula muscular se fundem
é denominado junção neuromuscular.
Nas porções dessas junções neuromusculares, observamos que há uma fenda sináptica, que compreende o espaço entre
o botão sináptico (extremidade �nal do motoneurônio) e a membrana da célula muscular.
Quando o motoneurônio despolariza, o impulso nervoso atinge a extremidadedo botão sináptico. Nessa região, há uma
grande quantidade de vesículas sinápticas responsáveis pelo armazenamento de acetilcolina, que são liberadas na fenda
sináptica, ligando-se a diversos receptores colinérgicos nicotínicos presentes na membrana da célula muscular
(sarcolema).
Finalmente, a interação da acetilcolina com os receptores colinérgicos nicotínicos promove o aumento da permeabilidade
da membrana ao sódio, resultando em uma despolarização chamada potencial de placa terminal(PPT) ou placa motora.
Como ocorre o acoplamento excitação-contração?
O PPT é sempre amplo o su�ciente para exceder o limiar e constitui o sinal que inicia o processo de contração (fase 1 da
�gura a seguir).
Figura 3. Sequência de eventos durante a contração muscular esquelética a partir da junção neuromuscular.
Como pudemos observar na �gura apresentada, a despolarização é trafegada até os túbulos transversos, que se projetam
para o interior da �bra muscular (fase 3).
Quando o potencial de ação atinge o retículo sarcoplasmático (uma organela localizada no interior da célula muscular
responsável pelo armazenamento de Ca , o Ca é liberado e distribui-se pelo citoplasma da célula, ligando-se a uma
proteína denominada troponina C (fase 4).
Essa é uma das etapas mais importantes da geração de tensão pelo músculo, pois a regulação da contração é
dependente de duas proteínas:
 (Fonte: Fisiologia do exercício: nutrição, energia e desempenho humano, Mcardle, Katch e Katch, 2016).
2+) 2+
1 2
Troponina Tropomiosina
Ambas as proteínas estão localizadas em volta da proteína actina e ambas atuam na regulação do processo da contração
muscular e, por isso, possuem um papel muito importante na interação entre a actina e a miosina.
Na sequência de eventos apresentada na �gura a seguir, podemos observar que o �lamento de actina é constituído por
subunidades de proteínas dispostas em duplas �tas contorcidas (proteínas globulares em vermelho).
Figura 4. Interação entre as pontes cruzadas (actina e miosina).
Na �gura apresentada, observamos também que a tropomiosina é uma proteína �na (verde e amarela) que repousa em
um sulco localizado na região entre as �las duplas de actina.
Além disso, podemos perceber que, �xados à tropomiosina, encontram-se as troponinas (subunidades C, T e I). Ambas se
organizam e atuam para regular a �xação das pontes cruzadas de actina e miosina.
Quando o músculo está relaxado, a tropomiosina bloqueia os sítios ativos da molécula de actina. Em seguida, a cabeça da
miosina �xa às pontes cruzadas e associa-se à actina para produzir a contração. Por esse motivo, o Ca liberado pelo
retículo sarcoplasmático liga-se à troponina C e produz uma mudança na conformação (posição)do complexo troponina-
tropomiosina, deixando os sítios ativos da actina expostos.
 (Fonte: Fisiologia do exercício: teoria e prática, Kraemer, Fleck e Deschenes,
2016)
2+
Uma vez expostos, esses sítios permitem a interação da actina com a cabeça da miosina, gerando um estado de tensão
na �bra muscular. Como a cabeça da miosina armazena quantidades relevantes da enzima ATPase, há a liberação de
energia livre a partir da hidrólise do ATP.
Essa liberação de energia livre produz o deslizamento da actina sobre a miosina, ocasionando o encurtamento do músculo
dos sarcômeros.
Enquanto houver Ca disponível na célula e quantidades satisfatórias de ATP, o ciclo da contração muscular poderá
repetir-se. No entanto, a falha do músculo ao buscar manter os níveis de Ca e ATP adequados na célula acarretará o
desenvolvimento de fadiga muscular.
Além dos mecanismos associados à fadiga muscular (periférica), outros elementos podem ser responsáveis pelo
comprometimento do impulso nervoso na junção neuromuscular. O efeito desse processo leva a uma menor liberação de
acetilcolina na fenda sináptica .Como resultado, quantidades insu�cientes de Ca são disponibilizadas para contração,
gerando um estado de tensão menor.
Quais são os tipos de �bra muscular existentes?
Nesta parte �nal de nossa aula, vamos explicar as adaptações agudas e crônicas associadas aos diferentes tipos de
treinamento físico e suas in�uências nos diferentes tipos de �bra.
As �bras musculares esqueléticas podem ser divididas em três tipos. O predomínio e a composição de cada tipo de �bra
dependem de fatores genéticos (denominados genótipo) e da modalidade de treinamento físico.
Vejamos cada um desses tipos de �bra com mais detalhes a seguir:
2+
2+
2+
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As �bras musculares do tipo I são denominadas �bras vermelhas ou de contração lenta oxidativas. Essa
classi�cação se deve ao fato de as suas taxas de produção máxima de força e de velocidade serem menores que as
taxas das �bras do tipo IIa e IIx, como podemos constatar no grá�co a seguir.
Figura 5. Contração muscular entre os diferentes tipos de �bras.
Suas características intracelulares como o predomínio de enzimas oxidativas, maior quantidade de mitocôndrias,
maior conteúdo de mioglobinas conferem uma alta capacidade para o metabolismo oxidativo. As características
desse tipo de �bra estão relacionadas ao seu elevado aporte de �uxo sanguíneo e oxigênio (O2), além de sua alta
densidade mitocondrial.
Por esse motivo, as �bras do tipo I são consideradas resistentes à fadiga, sendo muito recrutadas no desempenho de
endurance (provas de longa duração). As �bras de tipo I produzem menos tensão especí�ca do que as �bras do tipo
IIa e IIx, pois contêm menos actina e miosina por área de corte transversal.
Dessa forma, quanto menor a área de corte transverso do músculo, menor será a sua capacidade de produção de
força. Tal proporção está diretamente relacionada à menor quantidade de pontes cruzadas de miosina ligadas à
actina.
Fibras do tipo I (�bras vermelhas, lentas ou oxidativas) 
 (Fonte: Fisiologia do exercício: teoria e prática, Kraemer, Fleck e
Deschenes, 2016)
As �bras do tipo IIx, também chamadas de �bras de contração rápida ou glicolíticas rápidas, possuem um número
reduzido de mitocôndrias e menor quantidade de mioglobina, por isso, são denominadas �bras brancas.
Esse tipo de �bra possui capacidade oxidativa limitada, sendo menos resistente à fadiga do que as �bras lentas. No
entanto, as �bras do tipo IIx possuem alta disponibilidade de enzimas glicolíticas, o que lhes confere alta capacidade
anaeróbia, motivo pelo qual são consideradas as �bras com maior velocidade e taxa de produção de força.
Fibras do tipo IIx (brancas, rápidas ou glicolíticas) 
As �bras do tipo IIa, consideradas intermediárias, são �bras de contração rápida. As suas características se
aproximam mais das propriedades das �bras IIx.
No grá�co a seguir, podemos observar o comportamento dos tipos de �bra muscular relacionados à produção de
força especí�ca máxima e à produção de potência.
Figura 6. Comportamento dos tipos de �bra muscular.
Fibras do tipos IIa (intermediárias, rápidas ou glicolíticas oxidativas) 
 (Fonte: Fisiologia do exercício: teoria e aplicação ao condicionamento e
ao desempenho, Powers e Howley, 2017)
Que fatores interferem na produção de força?
A quantidade de força produzida por um músculo está relacionada ao número de pontes cruzadas de miosina em contato
com a actina (área de corte transverso do músculo) e à quantidade de �bras musculares recrutadas por uma mesma
unidade motora.
Três fatores podem interferir na produção de força. São eles:
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O primeiro fator se refere ao comprimento ideal de um grupamento muscular para a produção de força ótima.
Correlacionando a estrutura da �bra muscular e sua função na produção de força, há algumas explicações que
sustentam a teoria da relação comprimento-tensão.
No grá�co a seguir, observamos que, quando o comprimento de um músculo está acima do que se preconiza como
ideal, a tensão máxima é menor em comparação ao comprimento ideal.
Figura 7. Relação da produção de força da �bra muscular.
Quando o músculo é alongado, há uma produção menor de força, a ponto de nãohaver sobreposição de actina e
miosina. Em outras palavras, as pontes cruzadas diminuem sua capacidade de interação, fazendo com que o
desenvolvimento de tensão seja muito menor.
Por outro lado, quando um músculo sofre um grande encurtamento de suas �bras, há a aproximação das linhas Z,
acarretando a diminuição da produção de tensão máxima.
Comprimento inicial do músculo 
 (Fonte: Fisiologia do exercício: nutrição, energia e desempenho humano,
Mcardle, Katch e Katch, 2016)
O segundo fator que interfere na produção de força é a velocidade de execução do movimento. No grá�co a seguir,
podemos observar o comportamento da produção de força em função da velocidade do movimento.
Figura 8. Produção de força em função da velocidade do movimento.
Dois aspectos contribuem para explicar essa relação entre força e velocidade do movimento:
Quando um músculo produz força em alta velocidade, o movimento é rápido, em razão do alto percentual de
contribuição das �bras de contração rápidas.
A velocidade máxima de encurtamento do grupamento muscular é maior com a aplicação de forças menores
(baixa intensidade). Sendo assim, podemos concluir que a maior velocidade de execução do movimento é
gerada em intensidades menores, independentemente do tipo de �bra muscular.
Outra explicação está relacionada ao tempo necessário para que as pontes cruzadas estabeleçam uma interação
satisfatória. Vamos ver um exemplo?
Durante o encurtamento muscular em alta velocidade, os �lamentos de actina e miosina movem-se rapidamente.
Esse encurtamento rápido restringe o número de pontes cruzadas que podem estabelecer uma conexão, limitando a
produção de força muscular.
Em contrapartida, a redução da velocidade de execução do movimento aumenta o tempo de interligação das pontes
cruzadas, ocasionando uma elevada produção de força muscular.
Velocidade de execução do movimento 
 (Fonte: Fisiologia do exercício: teoria e aplicação ao condicionamento e
ao desempenho, Powers e Howley, 2017)
Assumindo que a potência é considerada o produto entre a força e a velocidade, e que a velocidade de execução
interfere na produção de força, obviamente ela também terá efeito na produção de potência.
No grá�co a seguir, podemos observar a relação entre a velocidade de execução do movimento e a produção de
potência das �bras rápidas e lentas.
Figura 9. Produção de potência em função da velocidade do movimento.
Com base nessas informações, podemos observar que as �bras rápidas conseguem gerar uma produção de
potência mais elevada que as �bras de contração lenta. Essa a�rmação pode ser explicada pelo fato de que a
produção de potência será maior no músculo com um alto percentual de �bras rápidas do que no músculo com
percentual elevado de �bras lentas.
Tal processo ocorre em função das características bioquímicas e estruturais desses fatores. Por esse motivo, atletas
que possuem um alto percentual de �bras rápidas conseguem gerar mais potência do que atletas com
predominância das �bras do tipo I.
No entanto, independentemente do tipo de �bra, a potência tende a diminuir à medida que a velocidade de execução
aumenta. Podemos a�rmar que, em qualquer tipo de �bra muscular, ocorre um platô na produção de potência com o
aumento da velocidade do movimento.
Como já mencionado, esse fenômeno refere-se à diminuição da força em função do aumento da velocidade de
movimento.
Relação entre força e potência do músculo 
 (Fonte: Fisiologia do exercício: teoria e aplicação ao condicionamento e
ao desempenho, Powers e Howley, 2017)
O que é propriocepção?
Os proprioceptores informam sobre a posição dos segmentos corporais e a percepção dos movimentos. O sistema
nervoso central (SNC) recebe impulsos nervosos dos proprioceptores, informando sobre a posição das diversas partes do
corpo, para assegurar a coordenação dos movimentos e o equilíbrio corporal.
Apesar da in�uência das informações vestibulares e da visão sobre a propriocepção, abordaremos apenas dois tipos
básicos de proprioceptores, são eles:
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Os fusos são constituídos por �bras musculares modi�cadas denominadas intrafusais, agrupadas em feixes e
envoltas por uma cápsula de tecido conjuntivo, como podemos observar na �gura a seguir.
Figura 10. Aumento da produção de tensão das �bras musculares.
De acordo com Kraemer, Fleck e Deschenes (2016), o estiramento muscular gera impulsos que são conduzidos para
o SNC, visando ao monitoramento das variações do comprimento do músculo esquelético.
A informação originada nas terminações sensoriais dos fusos musculares chega à medula espinal, que, rapidamente,
promove o recrutamento das �bras intrafusais para evitar o estiramento excessivo do músculo. Além disso, os fusos
também atuam na percepção da posição dos membros, onde participam da coordenação das contrações
musculares.
Fusos musculares 
 (Fonte: Fisiologia do exercício: teoria e prática, Kraemer, Fleck e
Deschenes, 2016)
Os órgãos tendinosos de Golgi (OTGs) são proprioceptores encontrados, perpendicularmente, entre o tendão e o
ventre do músculo esquelético, como podemos observar na �gura a seguir.
Figura 11. Órgãos tendinosos de Golgi.
Quando se aplica tensão sobre o tendão, os OTGs são ativados e geram impulsos nervosos que são conduzidos para
a medula espinal, informando sobre as variações da tensão muscular.
Esses re�exos diminuem a tensão no músculo, provocando o seu relaxamento quando a força de contração gera
tensão muscular excessiva.
Tal mecanismo atua na proteção dos tendões e das �bras musculares de lesões.
Órgão tendinoso de Golgi (OTGs) 
 (Fonte: Fisiologia do exercício: teoria e prática, Kraemer, Fleck e
Deschenes, 2016)
Atividades
1. No acoplamento excitação-contração, é correto a�rmar que:
a) a liberação de Ca do retículo sarcoplasmático é dependente de cálcio.2+
b) é fundamental que a célula possua íons sódio e ATP para que ocorra a interação e o deslizamento dos miofilamentos.
c) na fase de relaxamento, a maior parte do Ca que foi liberado durante a sístole sai da célula pela bomba de Ca
presente na membrana celular.
2+ 2+
d) é fundamental que a célula possua íons cálcio (Ca ) e ATP para que ocorra a interação e o deslizamento dos
miofilamentos (proteínas contrateis).
2+
e) Nenhuma das opções anteriores.
2. A opção que apresenta uma a�rmativa correta acerca dos tipos de �bra muscular é:
a) As fibras oxidativas possuem menor capilarização, por isso são mais resistentes a fadiga.
b) As fibras musculares tipo I, possuem maior atividade ATPásica do que as fibras musculares tipo IIa e IIx.
c) As fibras vermelhas se devem a essa característica devido a quantidade de hemoglobina, proteína que transporta oxigênio
no sangue.
d) Quanto a potência e velocidade de contração, as fibras musculares do tipo I, possuem maiores níveis em relação as fibras
musculares do tipo IIa e IIx.
e) As fibras rápidas possuem axônios com maiores diâmetros e, por conta disso, caracterizam-se por fibras que possuem
maiores frequência e velocidade na propagação do potencial de ação.
3. Observe as adaptações �siológicas a seguir:
I. Aumento do número de capilares.
II. Aumento da densidade capilar nas �bras do tipo I.
III. Aumento do número de mitocôndrias.
IV. Aumento da concentração de mioglobina.
Quando �bras musculares são recrutadas para que seja realizado um treino de endurance, ocorrem as adaptações
�siológicas descritas nos itens:
a) I, II e III somente.
b) I, II, III e IV.
c) I e III somente.
d) I e IV somente.
e) II e III somente.
Referências
KRAEMER, W. J.; FLECK, S. J.; DESCHENES, M. Fisiologia do exercício: teoria e prática. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan,
2016.
MCARDLE, W. D.; KATCH, F. I.; KATCH, V. L. Fisiologia do exercício: nutrição, energia e desempenho humano. 8. ed. Rio de
Janeiro: Guanabara Koogan, 2016.
POWERS, S. K.; HOWLEY, E. T. Fisiologia do exercício: teoria e aplicação ao condicionamento e ao desempenho. Baraueri:
Manole, 2017.
Próxima aula
Exercício e estresse do ambiente.
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Fisiologia do exercício: teoria e aplicação ao condicionamento e ao desempenho (POWERS; HOWLEY, 2017) – capítulo 8.
Fisiologia do exercício: nutrição, energia e desempenho humano(MCARDLE; KATCH; KATCH, 2016) – capítulo 18.