Chytridiomycota e Oomycota

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BOTÂNICA I 
 
CONTEÚDO: CHYTRIDIOMYCOTA E OOMTCOTA 
FILO	
  CHYTRIDIOMYCOTA	
  
Denominados	
  “fungos	
  aquá1cos”	
  	
  
No	
  passado	
  	
  	
  →	
  Phycomycetes	
  	
  
	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  →	
  Mas1gomycota	
  
Dos	
  grupos	
  que	
  pertenciam	
  a	
  an1ga	
  divisão	
  Mas1gomycota	
  
(Oomycetes,	
  	
  Hyphochytridiomycetes	
  e	
  Labirinthulomycetes),	
  
apenas	
  o	
  filo	
  Chytridiomycota	
  permaneceu	
  no	
  reino	
  Fungi	
  	
  
	
  	
  
CARACTERÍSTICAS	
  GERAIS	
  
Chytridiomycota	
  (quitridios)	
  é	
  o	
  único	
  filo	
  de	
  fungos	
  que	
  possui	
  esporos	
  com	
  flagelos	
  (zoósporos).	
  
	
  
Ocorrência:	
  ambientes	
  aquá1cos	
  (predominantemente)	
  e	
  terrestres	
  (ambientes	
  úmidos);	
  
	
  	
  	
  	
  	
  
Parasitas	
  de	
  algas,	
  fitoplâncton,	
  outros	
  fungos	
  e	
  animais	
  como	
  nematódeos,	
  mosquitos,	
  
besouros,	
  entre	
  outros	
  .	
  Alguns	
  são	
  anaeróbios	
  e	
  vivem	
  no	
  intes1no	
  de	
  herbívoros	
  
Chytridiales – talos eucárpicos sobre Spirogyra	
   Chytridiales – em Ceratium, 
um dinoflagelado plânctonico	
  
Talo	
  ou	
  micélio	
  cenocí1co	
  pode	
  ser:	
  	
  
	
   	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  
Monocêntrico	
  →	
  possui	
  um	
  centro	
  de	
  crescimento	
  e	
  	
  
	
   	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  desenvolvimento	
  
Policêntrico	
  →	
  	
  possui	
  vários	
  centros	
  de	
  crescimento	
  e	
  	
  
	
   	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  	
  desenvolvimento	
  
Talo	
  holocárpico:	
  	
  todo	
  o	
  talo	
  se	
  torna	
  um	
  esporângio	
  
Synchytrium	
  sp.	
  –	
  fitopatógeno	
  de	
  batata	
  (Solanum	
  tuberosum	
  L.)	
  
Talo	
  eucárpico:	
  apenas	
  uma	
  parte	
  do	
  talo	
  se	
  transforma	
  em	
  esporângio	
  
Monoblepharis	
  sp.	
  –	
  ocorrem	
  em	
  detritos	
  vegetais	
  submersos	
  em	
  ambientes	
  de	
  água	
  doce	
  
1. Zoósporos 
nadam, perdem o 
flagelo e encistam
n
2. Zoósporo 
encistado
n
3. Ao aderir a parede 
do hospedeiro o 
zoósporo injeta seu 
material genético que 
passa a comandar as 
atividades da célula 
parasitada
VIA ASSEXUADA
n
n
4. Ocorre a formação de 
zoósporos originando um 
esporângio, que quando 
maduro rompe-se
5. Zoósporos 
complementares 
encontram-se n6. Ocorre 
plasmogamia, 
cariogamia e 
formação do zigoto
2n
7. O zigoto 
adere-se a célula 
de um hospedeiro 
e injeta seu 
material genético2n
8. Ocorre meiose 
e formação de 
zoósporos 
haplóides
n
Fig. 9. Ciclo de vida geral de um Chytridiomycota
1	
   2	
  
3	
   4	
  
Chytridium	
  lagenaria:	
  esporângio	
  desenvolvendo-­‐se	
  sobre	
  um	
  grão	
  de	
  pólen	
  de	
  Pinus	
  
SISTEMÁTICA	
  DO	
  GRUPO	
  
	
  
Barr	
  (1990)	
  	
  segregou	
  os	
  Chytridiomycota	
  em	
  quatro	
  ordens	
  com	
  base	
  em	
  estudos	
  de	
  ultraestrutura	
  
dos	
  flagelos;	
  
	
  
Uma	
  destas	
  ordens,	
  Blastocladiales,	
  recentemente	
  foi	
  considerada	
  um	
  filo	
  novo	
  (Blastocladiomycota)	
  
com	
  base	
  em	
  dados	
  moleculares	
  	
  e	
  ultraestruturais	
  (James	
  et	
  al.	
  2006).	
  	
  	
  
	
  
Outro	
  filo	
  foi	
  estabelecido	
  a	
  par1r	
  de	
  quitridios	
  anaeróbios	
  que	
  vivem	
  no	
  intes1no	
  de	
  herbívoros:	
  
Neocallimas1gomycota	
  (Hibbea	
  et	
  al.	
  2007)	
  
B
LA
S
TO
C
LA
D
IO
M
Y
C
O
TA
 
Cladograma	
  mostrando	
   as	
   relações	
   entre	
   o	
   reino	
   Animalia	
   e	
   os	
   quatro	
   filos	
   de	
   fungos	
   (Alexopoulos	
   et	
   al.	
  
1996)	
  com	
  a	
  inclusão	
  dos	
  Filos	
  Blastocladiomycota	
  (James	
  et	
  al.	
  2006)	
  e	
  Neocallimas8gomycota	
  (Hibbea	
  et	
  al.	
  
2007).	
  
N
EO
C
A
LL
IM
A
S
TI
G
O
M
Y
C
O
TA
 
Linhagem	
  mais	
  basal	
   proximidade	
  com	
  linhagens	
  	
  
sem	
  flagelo	
  
	
  OOMYCOTA	
  (STRAMENOPHYLA)	
  
	
  
	
  	
  
	
  Cerca	
  de	
  700	
  espécies.	
  O	
  nome	
  do	
  filo	
  deve-­‐se	
  à	
  formação	
  
de	
  oosferas	
  no	
  interior	
  de	
  oogônios	
  
	
  
	
  
	
  CARACTERÍSTICAS	
  GERAIS	
  
	
  
●	
  	
  Zoósporos	
  biflagelados,	
  sendo	
  um	
  liso	
  e	
  outro	
  fibriloso	
  
(mas1gonemas)	
  
	
  
●	
  	
  Micélio	
  unicelular	
  ou	
  cenocí1co	
  
	
  
●	
  	
  Septos,	
  quando	
  presentes	
  (separando	
  as	
  estruturas	
  
reprodu1vas	
  -­‐	
  esporângios	
  e	
  gametângios),	
  é	
  completo	
  sem	
  
poros	
  
	
  
●	
  	
  Parede	
  celular	
  contém	
  celulose	
  e	
  	
  
	

β-­‐glucano	
  
	
  
●	
  	
  Ausência	
  de	
  qui1na	
  
Saprolegnia:	
  oogônio	
  com	
  oosferas	
  
Estrutura	
  dos	
  flagelos	
  em	
  MEV	
  
	
  MODO	
  DE	
  VIDA	
  
	
  
	
  
-­‐ 	
   Grande	
   parte	
   dos	
   oomicetes	
   é	
   aquá1ca,	
   são	
  
abundantes	
   em	
   água	
   doce	
   e	
   fáceis	
   de	
   serem	
  
isolados.	
  	
  
	
  
-­‐ 	
  Muitos	
  são	
  sapróbios,	
  vivendo	
  sobre	
  plantas	
  e	
  
animais	
   mortos,	
   outros	
   são	
   parasitas,	
  
incluindo	
   espécies	
   que	
   causam	
   doenças	
   em	
  
peixes	
  e	
  seus	
  ovos.	
  
	
  
-­‐ 	
   Saprolegnia	
   -­‐	
   com	
   espécies	
   de	
   água	
   doce,	
  
sapróbias	
   de	
   insetos	
   ou	
   sementes	
   em	
  
decomposição,	
   podendo	
   ser	
   também,	
  
parasitas	
   de	
   peixes	
   e	
   anqbios	
   (bolores	
  
aquá1cos)	
  
	
  
-­‐ 	
   Existem	
   muitas	
   formas	
   terrestres	
   (ordem	
  
Peronosporales)	
   sendo	
  que	
  a	
  maioria	
  delas	
   é	
  
fitopatogênica.	
  
Saprolegnia:	
  crescendo	
  em	
  semente	
  
Albugo	
  (Perenosporales):	
  fitopatogênico	
  
●	
  Plasmopara	
  vi8cola	
  →	
  causa	
  o	
  míldio	
  da	
  videira	
  (grandes	
  prejuízos	
  a	
  industria	
  de	
  vinhos	
  
na	
  Europa)	
  
	
  
●	
  Phytophthora	
  →	
  patógeno	
  importante	
  com	
  35	
  espécies.	
  Causa	
  destruição	
  de	
  inúmeras	
  
culturas	
  economicamente	
  importantes	
  (abacate,	
  abacaxi,	
  batata:	
  P.	
  infestans	
  dizimou	
  as	
  
plantações	
  de	
  batata	
  na	
  Irlanda	
  entre	
  1846-­‐47,	
  eucalipto,	
  tomate,	
  seringueira,	
  mamão,	
  
cebola,	
  morango,	
  maçã,	
  soja,	
  fumo	
  e	
  citros	
  
	
  
●	
  Phythium	
  →	
  fitopatogênicas	
  de	
  várias	
  culturas	
  economicamente	
  importantes	
  
(tombamento)	
  
Plasmopara	
  vi8cola:	
  uva	
  atacada	
  
Crestamento	
  tardio	
  da	
  batata	
   Irlanda	
  1846-­‐47:	
  população	
  embarcando	
  para	
  os	
  EUA	
  
	
  MORFOLOGIA	
  
	
  
-­‐ 	
   Os	
   oomicetes	
   podem	
   exibir	
   desde	
   formas	
  
unicelulares	
  até	
  filamentosas	
  
	
  
-­‐ 	
   Quando	
   filamentosas	
   são	
   ramificadas	
   e	
  
cenoc í1cas ,	
   ap resen tando	
   sep tos	
  
(completos)	
   somente	
   na	
   formação	
   de	
  
estruturas	
   reprodu1vas	
   (gametângios	
  
masculinos	
  e	
  femininos	
  e	
  esporângios).	
  	
  
	
  
-­‐ 	
   O	
   micél io	
   é	
   d ip ló ide	
   produz indo	
  
gametângios	
   masculinos	
   e/ou	
   femininos	
  
(reprodução	
   gamé1ca)	
   e	
   esporângios	
   que	
  
liberam	
  esporos	
  biflagelados	
  
	
  
	
   Dois	
   Ppos	
   de	
   zoósporos	
   podem	
   ser	
  
formados:	
  
	
  
-­‐ 	
   Piriforme	
   com	
   flagelos	
   inseridos	
   na	
   região	
  
anterior	
  (=	
  zoósporos	
  primários)	
  
	
  
-­‐ 	
   Reniforme	
   com	
   dois	
   flagelos	
   inseridos	
  
lateralmente	
   e	
   em	
   direções	
   diferentes	
  
(zoósporos	
  secundários)	
  
	
  
	
  REPRODUÇÃO	
  
	
  
-­‐ 	
   A	
   reprodução	
   assexuada	
   faz-­‐se	
   por	
  
zoósporos	
   móveis,	
   com	
   dois	
   flagelos,	
  
um	
  liso	
  e	
  outro	
  pinado	
  (heteroconte).	
  	
  
	
  
-­‐ 	
  Uma	
   a	
  muitas	
   oosferas	
   são	
   produzidasdentro	
   do	
   oogônio,	
   enquanto	
   o	
  
anterídio	
   contém	
   numerosos	
   núcleos	
  
masculinos	
  
	
  
-­‐ 	
   A	
   fecundação	
   resulta	
   na	
   formação	
   de	
  
um	
   zigoto	
   com	
   parede	
   espessa	
   -­‐	
  
oósporo	
  
BOTÂNICA I 
 
CONTEÚDO: ZYGOMYCOTA 
ZYGOMYCOTA	
  
	
  
zygos	
  (grego)	
  =	
  vitelo	
  -­‐	
  em	
  referência	
  ao	
  zigósporo,	
  um	
  1po	
  de	
  
esporo	
  de	
  resistência	
  
	
  
	
  
CaracterísPcas	
  gerais	
  
	
  
●	
  Micélio	
  cenocí1co;	
  
	
  
●	
  Septos,	
  quando	
  presentes	
  completos	
  (somente	
  na	
  delimitação	
  
das	
  estruturas	
  de	
  reprodução);	
  
	
  
●	
  Parede	
  celular	
  contém	
  qui1na,	
  alguns	
  sem	
  parede;	
  
	
  
●	
  Certas	
  espécies	
  são	
  dimórficas	
  (leveduróide	
  ou	
  micelial);	
  
	
  
●	
  Gametas	
  ou	
  esporos	
  sem	
  flagelos	
  -­‐	
  aplanósporos	
  
Zigosporângio	
  e	
  suspensores	
  
Rhizopus:	
  esporângio	
  
Ocorrência	
  
	
  
A	
  maioria	
  das	
  espécies	
  se	
  desenvolve	
  no	
  ambiente	
  terrestre	
  
	
  
Os	
  representantes	
  do	
  grupo	
  variam	
  desde	
  formas	
  sapróbias	
  
a	
   parasitas	
   de	
   plantas,	
   animais	
   e	
   até	
   mesmo	
   de	
   outros	
  
fungos.	
  	
  
	
  
Quando	
  parasitas	
  de	
  plantas	
  ou	
  decompositores,	
  causam	
  as	
  
chamadas	
  podridões	
  moles	
  ou	
  mofos,	
  muito	
  frequentes	
  em	
  
frutos	
  armazenados	
  e	
  no	
  pão	
  velho,	
  onde	
  ocorrem	
  espécies	
  
de	
  Mucor	
  e	
  Rhizopus.	
  
Entomophthora:	
  moscas	
  infectadas	
  
Spinellus:	
  parasitando	
  Mycena	
  
Formas	
  de	
  dispersão	
  
	
  
Esporos	
  dispersos	
  pelo	
  vento	
  ,	
  o	
  zigósporo	
  pode	
  
permanecer	
  latente	
  por	
  longo	
  período,	
  suportando	
  
modificações	
  climá1cas	
  impróprias	
  para	
  sua	
  germinação;	
  
	
  
Alguns	
  grupos	
  dos	
  Zygomycetes	
  apresentam	
  
especializações	
  notáveis:	
  
	
  
Ex:	
  Pilobolus	
  (Pilo	
  =	
  guarda-­‐chuva,	
  bolus	
  =	
  a1rar)	
  →	
  cresce	
  
em	
  excremento	
  fresco	
  de	
  herbívoros	
  -­‐	
  dispersão	
  envolve	
  
herbívoros,	
  gramíneas	
  e	
  larvas	
  
	
  
Esporangióforos	
  transparentes	
  com	
  fototropismo	
  posi1vo	
  
desenvolvem	
  em	
  sua	
  extremidade	
  uma	
  porção	
  dilatada	
  
(vesícula	
  sub-­‐esporangial)	
  sobre	
  a	
  qual	
  situa-­‐se	
  o	
  
esporângio	
  
	
  
A	
  vesícula	
  funciona	
  como	
  uma	
  lente	
  concentrando	
  a	
  luz	
  
em	
  determinados	
  pontos	
  
	
  
O	
  esporângio	
  adere-­‐se	
  a	
  folhas	
  estando	
  sujeito	
  a	
  ingestão	
  
por	
  herbívoros	
  
	
  
Larvas	
  presentes	
  no	
  trato	
  diges1vo	
  desses	
  animais	
  
especializaram-­‐se	
  em	
  “pegar	
  carona”	
  nos	
  esporângios	
  
Pilobolus:	
  esporangióforos	
  
Reprodução	
  assexuada	
  
	
  
A	
  reprodução	
  assexual	
  nos	
  Zygomycetes	
  pode	
  ser	
  
através	
  de	
  esporangióforos.	
  Algumas	
  espécies	
  
podem	
  produzir	
  artrósporos	
  
	
  
	
  
O	
  esporângio	
  pode	
  conter	
  de	
  50-­‐100	
  esporos	
  até	
  
100.000	
  
	
  
Rhizopus:	
  esporângio	
  com	
  esporos	
  
Artrósporos	
  
Thamnidium	
  elegans:	
  esporângiolos	
  
Reprodução	
  sexuada:	
  copulação	
  gametangial	
  
1	
   2	
  
3	
   4	
  
Par	
   de	
   progametângios	
   compazveis:	
   "+"	
   e	
   "-­‐"	
   crescem	
   um	
  
em	
  direção	
  ao	
  outro.	
  Núcleos	
   	
  migram	
  para	
  as	
  extremidades	
  
dos	
  progametângios,	
  onde	
  o	
  gametângio	
  irá	
  se	
  formar	
  
Ocorre	
  a	
   formação	
  de	
  septos	
  nas	
  extremidades	
  dos	
  
progamentângios,	
  originando	
  isogametângios	
  
Ocorre	
  plasmogamia	
  seguida	
  por	
  cariogamia,	
  originando	
  um	
  
zigoto	
  mul1nucleado	
  
Formação	
   uma	
   parede	
   espessada	
   ao	
   redor	
   do	
  
zigósporo.	
  
G
LO
M
ER
O
M
Y
C
O
TA
 
B
LA
S
TO
C
LA
D
IO
M
Y
C
O
TA
 
Cladograma	
  modificado	
  de	
  Alexopoulos	
  et	
  al.	
  (1996)	
  mostrando	
  as	
  relações	
  entre	
  o	
  reino	
  Animalia	
  e	
  os	
  Filos	
  do	
  
Reino	
  Fungi	
  (James	
  et	
  al.	
  2006,	
  Hibbea	
  et	
  al.	
  2007)	
  com	
  a	
  inclusão	
  de	
  Glomeromycota	
  (Schubler	
  et	
  al.	
  2001.	
  
N
EO
C
A
LL
IM
A
S
TI
G
O
M
Y
C
O
TA
 
endomicorrízicos	
  obrigatórios	
  
Diversas	
  linhagens	
  tradicionalmente	
  inseridas	
  em	
  Zygomycota	
  foram	
  
recentemente	
  reagrupadas	
  no	
  filo	
  Glomeromycota	
  e	
  vários	
  subfilos	
  
incertae	
  sedis,	
  incluindo	
  Mucoromyco1na	
  e	
  Entomophthoromyco1na,	
  
Kickxellomyco1na,	
  e	
  Zoopagomyco1na	
  (Hibbea	
  et	
  al.	
  2007).	
  
Piptocephalis	
  (Zoopagales)	
  
Glomus	
  (Glomales):	
  endomicorrízico	
  
Genistelloides	
  helicoides	
  (trichomicetes)	
  
Algumas	
  linhagens	
  (trichomicetes)	
  se	
  encontram	
  
obrigatoriamente	
  associadas	
  a	
  artrópodes	
  vivos,	
  
que	
  podem	
  ser	
  insetos,	
  miriápodes	
  ou	
  crustáceos	
  
tanto	
  marinhos	
  como	
  de	
  água	
  doce,	
  ou	
  terrestres	
  
SmiDum	
  culisetae	
  
A	
  maioria	
  das	
  espécies	
  de	
  trichomicetes	
  
cresce	
  no	
  interior	
  do	
  intes1no	
  de	
  seus	
  
hospedeiros,	
  apenas	
  uma	
  espécie	
  cresce	
  na	
  
superqcie	
  externa	
  de	
  artrópodes	
  	
  
	
  
Prendem-­‐se	
  a	
  parede	
  qui1nosa	
  do	
  intes1no	
  
através	
  de	
  uma	
  célula	
  especializada	
  -­‐	
  célula	
  
gancho	
  (hold	
  fast)	
  
	
  
Quase	
  todas	
  as	
  espécies	
  de	
  trichomicetes	
  
não	
  penetram	
  através	
  da	
  parede	
  do	
  
intes1no,	
  apenas	
  fixam-­‐se	
  emi1ndo	
  
filamentos	
  que	
  absorvem	
  os	
  nutrientes	
  
presentes	
  em	
  abundância	
  no	
  lúmen	
  intes1nal	
  	
  
Tricósporo	
  de	
  Genistelloides	
  helicoides	
  
Genistellospora	
  homothallica:	
  septo	
  Os	
  septos	
  de	
  espécies	
  estudadas	
  em	
  microscopia	
  eletrônica	
  
apresentam-­‐se	
  bem	
  dis1ntos.	
  Nas	
  espécies	
  das	
  ordens	
  Asellariales	
  
e	
  Harpellales,	
  os	
  septos	
  são	
  perfurados	
  e	
  caracterizados	
  por	
  
apresentar	
  plugs	
  septais	
  .	
  Hoje	
  sabemos	
  tratar-­‐se	
  de	
  várias	
  
linhagens	
  polifilé1cas	
  (Hibbea	
  et	
  al.	
  2007)	
  
Os	
  tricósporos	
  são	
  esporângios	
  exógenos	
  e	
  deiscentes,	
  
geralmente	
  alongados	
  contendo	
  um	
  único	
  esporangiósporo.	
  
Apresentam	
  de	
  um	
  a	
  diversos	
  apêndices	
  lisos	
  e	
  sem	
  movimento,	
  
parecendo	
  ser	
  uma	
  con1nuação	
  da	
  parede	
  do	
  tricósporo	
  
GLOMEROMYCOTA	
  
	
  
CaracterísPcas	
  gerais	
  
	
  
Hifas	
  cenocí1cas	
  ;	
  
Reprodução	
  sexuada	
  desconhecida;	
  
Simbiontes	
  obrigatórios	
  de	
  plantas	
  terrestres	
  –	
  endomicorrízas	
  
Esporos	
  plurinucleados	
  com	
  várias	
  camadas	
  –	
  maiores	
  do	
  reino.	
  	
  
Fósseis	
  conhecidos	
  datam	
  de	
  460	
  milhões	
  de	
  anos	
  –	
  surgimento	
  das	
  plantas	
  terrestres,	
  prováveis	
  
responsáveis	
  pelo	
  sucesso	
  evolu1vo	
  das	
  plantas	
  terrestres	
  ,	
  favorecendo	
  a	
  assimilação	
  de	
  nutrientes.	
  
	
  
Ordoviciano:	
  460	
  milhões	
  de	
  anos	
  
Referências 
 
Alexopoulos C. J, et al. 1996. Introductory Mycology. 4th ed., John Wiley and Sons, 
Inc., New York, 869pp. 
 
Barr, D. J. S. 1990. Chytridiomycota. In: Margulis, L., J. O. Corliss, M. Melkonian, and 
D. J. Chapman, eds. 1990. Handbook of the Protoctista; The Structure, 
Cultivation, Habits and Life Histories of the Eukaryotic Microorganisms and Their 
Descendants Exclusive of Animals, Plants and Fungi. Jones and  Bartlett 
Publishers. Boston . pp. 454-466. 
 
Hibbett, D. S., et. al. 2007. A higher-level phylogenetic classification of the Fungi. 
Mycological Research. 111: 509-547.James, T. Y., et al. 2006. A molecular phylogeny of the flagellated fungi 
(Chytridiomycota) and description of a new phylum (Blastocladiomycota). 
Mycologia 98(6): 860-871.  
 
 
Schubler A, et al. 2001. A new phylum, the Glomeromycota: phylogeny and evolution. 
Mycological Research 105 (12): 1413-1421.