BOTANICA AULA 5

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BOTÂNICA CRIPTOGÂMICA
AULA 5
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
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Profª Nicole Witt
CONVERSA INICIAL
Nesta aula trabalharemos com os fungos, organismos do Reino Fungi e que apesar de não serem
fotossintetizantes e filogeneticamente próximas às plantas, tradicionalmente são trabalhados na
disciplina de botânica. Por não apresentarem estruturas de reprodução sexuada evidente, são
considerados criptógamos, assim como as algas, briófitas e pteridófitas. Durante esta aula,
abordaremos as características gerais, ciclos de vida e reprodução, importâncias, diversidade e
filogenia dos fungos. A ciência que estuda os fungos é a micologia (mico= fungos; logia = estudos).
TEMA 1 – CARACTERÍSTICAS GERAIS
Os fungos são agrupados no Reino Fungi, grupo com mais de 100.000 espécies conhecidas e
com uma projeção de até 1,5 milhão de espécies. São fungos: as leveduras, os bolores (mofos), as
ferrugens, os cogumelos, as orelha-de-pau e os ascos (Reece et al., 2015; Raven; Evert; Eichhorn,
2018).
Figura 1 – Alguns representantes do Reino Fungi. A. Levedura (corpo unicelular); B. Bolor (corpo
filamentoso) ex.: Rhizopus stolonifer; C. Cogumelo; D. Orelha-de-pau (basidiocarpos); E. Morchella; F.
Tuber (ascocarpos)
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Créditos: Kateryna Kon/Shutterstock. Rattiya Thongdumhyu/Shutterstock. Anna-Nas /Shutterstock. Stefan Lambauer
/Shutterstock. Aleksandarmilutinovic/Shutterstock. Uliab/Shutterstock.
Historicamente abordados juntos aos seres fotossintetizantes, os fungos eram considerados
vegetais imperfeitos, que perderam a clorofila. No entanto, atualmente, por meio de análises
bioquímicas e genéticas, compreendemos os fungos como organismos intimamente relacionados e
que compartilham algumas características: célula eucarionte, corpo unicelular (leveduras) ou
multicelular filamentoso com formação de hifas e micélios (maioria), parede celular revestida de
quitina, heterotrofia por absorção, reserva energética na forma de glicogênio e reprodução por meio
de esporo, podendo este ser assexuado ou sexuado.
1.1 ESTRUTURA CORPORAL
Apesar da maioria dos fungos ser filamentosa, algumas espécies são dimórficas (duas formas),
ou seja, podem crescer e se desenvolver como leveduras e conter apenas uma única célula ou, em
condições ideais, desenvolver hifas e micélios (Reece et al., 2015), como é o caso de alguns fungos
parasitas e infectantes na forma micelial e parasitas intracelulares na forma leveduriforme.
Enquanto os fungos do tipo leveduras (Figura 1A) são células únicas, ovais ou esféricas, que se
reproduzem por fissão binária ou brotamento (Tortora et al., 2017), os corpos dos fungos
filamentosos formam uma rede de filamentos microscópicos, chamados de hifas (Figura 2), que
consistem em paredes celulares tubulares envolvendo a membrana plasmática e o citoplasma das
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células. O polissacarídeo nitrogenado quitina reveste e reforça as paredes celulares, protegendo as
células do rompimento pelo acúmulo de água que entra por osmose (Reece et al., 2015).
A maioria dos fungos apresenta hifas divididas em células por paredes transversais denominadas
de septos. Os septos são projeções da parede celular em direção ao centro do tubo, mas que não se
fecham na totalidade, mantendo na região central um poro (Santos, 2015), suficientemente grande
para garantir a comunicação citoplasmática e permitir a passagem de ribossomos, mitocôndrias ou
mesmo núcleos entre uma célula e outra (Reece et al., 2015). Esse tipo de hifa é denominado septada
(Figura 2), e ao que tudo indica é uma característica derivada dentro do grupo. Alguns fungos não
apresentam septos nas suas hifas, e assim, consistem em longos filamentos que apresentam um
continuum citoplasmático polinucleado. Essas hifas são chamadas de cenocíticas (Figura 2).
Figura 2 – Tipos de hifas dos fungos (septada e cenocítica)
Créditos: Designua/ Shutterstock.
O conjunto das hifas que compõe o corpo do fungo forma uma massa enovelada possível de ser
vista a olho nu, chamada de micélio, que se infiltra no material do qual o fungo se alimenta. O
crescimento do fungo se dá pelas extremidades das suas hifas, que à medida que crescem
conquistam novos territórios para a absorção de alimentos de forma maximizada pela razão
superfície-volume, o que torna a nutrição muito mais eficiente (Reece et al., 2015). Quanto à função,
o micélio pode ser dividido em vegetativo, responsável pelo crescimento e nutrição, e reprodutivo,
que pode formar estruturas macroscópicas comumente chamadas de corpo de frutificação, a exemplo
dos cogumelos, orelhas de pau e ascos (Santos, 2015).
Figura 3 – Estrutura de um fungo multicelular
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Crédito: Jefferson Schnaider.
Alguns fungos têm hifas especializadas em determinadas funções, como as do tipo rizoide, que
fixam os fungos ao substrato. Em fungos parasitas é comum a existência de apresórios e, em
mutualísticos, haustórios, essas últimas fixam o fungo ao seu hospedeiro permitindo a absorção ou
permuta de nutrientes diretamente do interior do organismo (Reece et al., 2015; Santos, 2015). Ainda,
em fungos predadores, há hifas especializadas na captura de nematódeos do solo (Reece et al., 2015;
Raven; Evert; Eichhorn, 2018).
1.2 NUTRIÇÃO E ECOLOGIA
Semelhante aos animais, os fungos são quimio-heterótrofos (não conseguem produzir seu
próprio alimento e obtêm carbono orgânico do meio), mas diferentemente destes, até pela presença
da parede celular, os fungos não ingerem (comem) seu alimento, mas sim absorvem os nutrientes
do meio. Para isso, secretam enzimas digestivas que decompõem moléculas complexas em
compostos orgânicos menores (nutrientes) possíveis de serem absorvidos e utilizados pelos fungos, e
é por isso que os fungos crescem dentro ou sobre o seu alimento (Reece et al., 2015; Raven; Evert;
Eichhorn, 2018). Esse processo de nutrição é o utilizado pelos fungos sapróbios (saprobiontes), os
quais decompõem a matéria orgânica morta.
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Já os fungos simbiontes, usam enzimas para penetrar nas células de outros organismos,
permitindo a absorção de seus nutrientes. Dentro disso, há tanto os parasitas, fungos que absorvem
os nutrientes sem retribuir o hospedeiro e causando algum dano a exemplo dos fungos patogênicos;
quanto os mutualísticos, os quais, além de absorver nutrientes de um organismo hospedeiro,
retribuem com ações que os beneficiam.
E é justamente por toda essa diversidade enzimática e fontes de alimentos possíveis de serem
digeridas pelos fungos que esses organismos exercem variados papéis nas comunidades ecológicas:
atuam como decompositores, parasitos, mutualistas ou, ainda, predadores e, essa diversidade
somada à estrutura corporal filamentosa que maximiza a absorção de nutrientes, ajuda a explicar o
sucesso ecológico do grupo, que segundo projeções, perde em número de espécies somente para os
insetos. Como polissacarídeo de reserva, semelhante aos animais, os fungos reservam o excedente
na forma de grãos de glicogênio constituídos de longas cadeias ramificadas de glicose (monômero).
1.3 DISTRIBUIÇÃO DOS FUNGOS E EXIGÊNCIAS AMBIENTAIS
Os fungos são amplamente distribuídos em todos os ecossistemas terrestres. Na água, alguns
exemplares atuam como decompositores ou parasitas. A maior diversidade do grupo se encontra em
ecossistemas tropicais, mas muitas classes de fungos são particularmente diversas em ecossistemas
temperados ou boreais. Ao mesmo tempo em que muitas espécies de fungos são cosmopolitas,
outras são endêmicas, sendo a endemicidade maior nas regiões tropicais do que nas temperadas
(Tedersoo et al., 2014).Para seu crescimento e manutenção dos seus processos vitais, os fungos dependem de uma
fonte de matéria orgânica e da água no estado líquido. A maior parte das espécies é aeróbia (usam
O2). Algumas são anaeróbicas facultativas, utilizando do oxigênio para a oxidação dos compostos
orgânicos quando este está disponível e fermentando quando na sua ausência.
A temperatura é um fator essencial para a vida do fungo, sendo a temperatura ideal para o seu
crescimento entre 20 °C e 30 °C, no entanto, diversas espécies crescem ou são tolerantes a
temperaturas extremas, como do nitrogênio líquido a -195 °C. Quanto ao pH, diferentemente das
bactérias que se reproduzem melhor em meio alcalino, a maior parte dos fungos se desenvolve
melhor a um pH 6 (levemente ácido). Com relação à luz, ambientes com intensa radiação costumam
ser desprovidos de fungos, no entanto, o comprimento dos dias em relação às noites (fotoperíodo)
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tem papel importante na diferenciação e morfogênese das estruturas reprodutivas de várias espécies
(Santos, 2015).
Devido à presença de esporos dispersados pelo ar, meio de cultura em uma placa de Petri, uma
fatia de pão ou qualquer alimento orgânico exposto ao ar por poucos segundos pode ser
contaminado por esporos de fungos.
TEMA 2 – CICLO DE VIDA E REPRODUÇÃO
A maioria dos fungos apresenta o ciclo de vida haplobionte haplonte, sendo o indivíduo adulto
haploide (n) e a meiose zigótica. Poucas espécies apresentam alternância de gerações (ciclo
diplobionte).
Quanto aos processos reprodutivos, nos fungos, assim como nas plantas e algas, pode ocorrer
dois tipos de reprodução: a reprodução assexuada (envolvendo apenas a mitose e sem variabilidade
genética) e a sexuada (na qual ocorre a plasmogamia, a cariogamia e meiose). A reprodução
assexuada é importante para a multiplicação e dispersão, podendo ocorrer na forma de
fragmentação (nos multicelulares), brotamento (constrição de pequenos brotos que emergem da
célula-mãe) ou divisão celular por fissão binária (nas leveduras), ou ainda, por formação de esporos
mitóticos em estruturas especializadas. Já a reprodução sexuada tem como principal função a
produção de variabilidade genética (Santos, 2015) e ocorre majoritariamente nos corpos de
frutificação dos fungos multicelulares. Há espécies que se reproduzem exclusivamente de forma
assexuada, enquanto outras só apresentam estágio sexuado, e ainda há aquelas que apresentam os
dois estágios.
A forma mais comum de reprodução dos fungos multicelulares é por meio de esporos
(mitóticos/assexuados ou meióticos/sexuais). Esses esporos, dispersados pelo vento (aplanósporos –
esporos sem flagelos e imóveis) ou pela água (zoóporos – esporos flagelados e móveis), quando
caem em um lugar úmido onde haja alimento, germinam e produzem um novo micélio (Reece et al.,
2015). E assim, o ciclo se repete.
Quando a reprodução é sexuada (dir. Figura 4), esta comumente começa quando hifas
haploides (n) de dois micélios liberam moléculas sinalizadoras (feromônios), caso os micélios sejam
da mesma espécie e de tipos sexuais diferentes, as hifas crescem em direção à fonte dos feromônios.
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Ao se encontrarem, as hifas fundem o seu citoplasma em um processo denominado plasmogamia e,
assim, em partes do micélio, as hifas passam a conter os núcleos haploides dos dois indivíduos. Diz-
se que esse micélio é heterocariótico (coexistência de núcleos geneticamente diferentes). Quando
os núcleos estão aos pares, chamamos de dicariótico (dois núcleos – n + n). Algumas espécies
podem permanecer nessa condição por horas, dias ou mesmo anos. O próximo passo é a cariogamia
(fusão do núcleo) e, nesses estágios, os núcleos haploides (n) se fundem e produzem células
diploides (2n), didaticamente chamadas de zigoto (2n), que na maioria dos fungos passará pela
meiose (meiose zigótica), restaurando, assim, a condição haploide ao formar esporos (n). A
cariogamia seguida da meiose são processos responsáveis pela grande variação genética, pré-
requisito para a seleção natural e evolução das espécies.
Figura 4 – Ciclo de vida e estratégias reprodutivas generalizado dos fungos
Fonte: Reece et al., 2015, p. 652.
Já no estágio assexuado (esq. Figura 4), comum entre os fungos pluricelulares do tipo mofo
(bolores), os esporos são produzidos por mitose em estruturas especializadas. São conidiósforos
(conídios), os esporos produzidos nas extremidades nuas de hifas especializadas denominadas
conidióforos. Essa estrutura é típica dos ascomicetos Penicillium e Aspergillus. Os esporangiósporos
típicos dos zigomicetos do gênero Rhizopus se formam no interior de um bolsa (esporângio)
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localizada nas extremidades de hifas aéreas chamadas de esporangióforos (Tortora el al., 2017). Muitas
espécies que produzem esses esporos podem, caso encontrem um tipo sexual diferentes da mesma
espécie, optar pela reprodução sexuada (totalidade da Figura 4).
Fungos que não possuem o estágio sexual conhecido são alocados no grupo artificial dos
deuteromicetos até que se encontre evidências de estágios sexuais, ou por meio de técnicas de
análises genéticas se identifique as relações de parentesco com as outras linhagens de fungos.
TEMA 3 – IMPORTÂNCIAS ECOLÓGICAS E ECONÔMICAS
Devido à diversidade enzimática e hábitos de vida dos fungos, estes apresentam inúmeras
importâncias ecológicas e econômicas, as quais muitas vezes se sobrepõem, pois, uma relação
ecológica de parasitismo pode acabar causando prejuízos às lavouras, ou mesmo a própria ação
decompositora, serviço ecológico fundamental à vida na Terra, pode, por outro lado, causar prejuízos
econômicos quando os fungos atacam cercas, mourões, paredes, alimentos e até equipamentos
ópticos.
3.1 IMPORTÂNCIAS ECOLÓGICAS: POSITIVAS E NEGATIVAS
Os fungos, junto com as bactérias heterotróficas, são os principais decompositores da biosfera.
Tão necessários quanto os produtores para a continuidade da vida na Terra, durante a
decomposição, liberam dióxido de carbono para a atmosfera e retornam compostos nitrogenados e
outras substâncias ao solo, onde elas podem ser utilizadas pelas plantas e outros organismos. Esse
processo pode ser compreendido como ciclagem dos nutrientes e corresponde ao elo entre os
componentes bióticos e abióticos dos ecossistemas (Raven; Evert; Eichhorn, 2018).
Desde a colonização do ambiente terrestre pelas plantas, os fungos interagem com elas
promovendo melhoria na absorção de água e nutrientes. Atualmente encontramos fungos
simbiontes com as briófitas, pteridófitas, gimnospermas e angiospermas, grupo nas quais mais de
90% das espécies apresentam fungos associados às suas raízes. Essas associações mutualísticas entre
fungos e raízes das plantas chamamos de micorrizas (“raízes fúngicas”) (Raven; Evert; Eichhorn,
2018).
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Os fungos micorrízicos, além de melhorar a transferência de íons fosfato e outros minerais às
plantas, uma vez que as redes de micélios são mais eficientes que as raízes das plantas para adquirir
esses nutrientes do solo (Reece et al., 2015), conseguem converter minerais do solo (contendo
fósforo, por exemplo) e matéria orgânica degradada em formas assimiláveis às plantas, enquanto
estas produzem açúcares, aminoácidos e outros materiais orgânicos acessíveis ao fungo (Kerbauy,
2004).
Há dois tipos principais de fungos micorrízicos, os ectomicorrízicos (externo), que formam
bainhas de hifas sobre a superfície de uma raiz e costumam crescer dentro dos espaços extracelulares
do córtex da raiz, e os endomicorrízicos (dentro), chamados também de micorrízicos arbusculares.
Nesse último caso, os fungos, principalmente os glomeromicetos, estendem as suas hifas
modificadas em haustórios penetrando no interior do citoplasmadas células do córtex da raiz (Reece
et al., 2015).
Outra associação simbiótica mutualística importante é o líquen, associação entre uma população
de algas verdes ou cianobactérias e fungos, na sua maioria, ascomicetos facilmente encontrados
crescendo sobre tronco de árvores (Plastino; Sano, 2012). Nessa associação obrigatória no nicho em
que o líquen ocupa, o fungo é o micobionte, responsável por aderir o talo ao substrato e
proporcionar um ambiente adequado (umidade e nutrientes minerais obtidos do ar) para a
sobrevivência do fotobionte (alga ou cianobactéria) que, em troca, transfere carboidratos e
compostos nitrogenados para o fungo, que recebe esses nutrientes orgânicos por meio dos seus
haustórios que penetram na célula fotossintetizante (Raven; Evert; Eichhorn, 2018). Os líquens, junto
das briófitas, são essenciais na colonização de novos ambientes, participando do processo de
sucessão ecológica e são importantes bioindicadores da qualidade ambiental do ar. A reprodução
dos líquens pode ocorrer por fragmentação ou pela formação de estruturas denominadas sorédios
(pequenos agregados de hifas com algas) (Raven; Evert; Eichhorn, 2018).
Figura 5 – Esq. Micorrizas. Dir. Líquens
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Créditos: Ervin Herman/ Shutterstock. KYTan/ Shutterstock.
Ainda simbiontes com as plantas, existem os fungos endófitos, os quais vivem dentro de folhas
ou caules de plantas sadias. Muitos desses fungos, abrigados e nutridos pelos tecidos vegetais,
produzem metabólitos secundários tóxicos que aparentemente protegem seus hospedeiros contra
outros fungos, ataque de insetos e até o pastoreio de mamíferos (Raven; Evert; Eichhorn, 2018).
Com os animais, fungos produtores de enzimas capazes de digerir materiais vegetais, como a
celulase, são cultivados por formigas em “jardins de fungos”. Em uma relação obrigatória, as
formigas suprem o fungo com pedaços de folhas e gotas que excretam, e se alimentam de partes em
crescimento do fungo, mantendo-o em seu ninho (Raven; Evert; Eichhorn, 2018). Essa relação parece
que guiou a evolução tanto do fungo quanto da formiga e, a que tudo indica, ocorre há mais de 50
milhões de anos (Reece et al., 2015). No intestino de cupins, além de bactérias, arqueobactérias e
protozoários, há espécies de Termitomyces (fungos de cupim) que participam da digestão da lignina e
celulose com uma eficácia surpreendente (Pereira, 2021). 
Porém, não são apenas as relações positivas que podemos destacar, cerca de 30% das 100 mil
espécies de fungos descritas vivem como parasitas, atacando principalmente o tecido das plantas,
das quais extraem nutrientes. Como exemplo, as ferrugens e carvões (basidiomicetos), os fungos das
podridões (diferentes filos e espécies), o ascomiceto Claviceps purpurea, que cresce em plantas de
centeio, formando esporões repletos de toxinas (ácido lisérgico é uma delas, matéria-prima para a
produção do alucinógeno LSD), tornando o centeio impróprio para consumo. O maior organismo do
mundo, um fungo da espécie Armillaria ostoyae, é também um parasita de árvores. Com um micélio
subterrâneo que se espalha por mais de 965 hectares de floresta no estado de Oregon (EUA)
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apodrece as raízes das árvores e, em épocas favoráveis, produz corpos de frutificação comestíveis, os
“cogumelos-do-mel” (Reece et al., 2015).
Embora os animais sejam menos susceptíveis a fungos parasitos, há cerca de 500 espécies
descritas (Reece et al., 2015). Como exemplo, os emblemáticos Ophiocordyceps sp., que transformam
formigas e outros insetos em zumbis (Santos, 2015), e o quitrídeo Batrachochytrium dedrobatidis, que
ao tornar o epitélio das rãs e outros anfíbios mais fino, é responsável pelo recente declínio e extinção
de várias espécies do clado (Reece et al., 2015).
Há, ainda, várias espécies zoonóticas que ocasionam doenças em animais e humanos. As
famosas micoses, que podem tanto causar infestações superficiais, como a dermatose causada por
Microsporum, aspergilose por Aspergillus fumigatus e a candidíase, ocasionada pela oportunista
Candida albicans, habitante usual da maioria dos epitélios, como a superfície vaginal, que em
condições ideais pode crescer rapidamente e tornar-se patogênica, quanto internas aos tecidos
(chamadas de micoses sistêmicas), que em geral são ocasionadas por esporos inalados (Reece et al.,
2015). Como exemplo, a pneumonia causada por Pneumocystis carinii (mais comum em
imunossuprimidos), a micose sistêmica denominada de coccidioidomicose (agente causador –
esporos de Coccidioides), que desencadeia sintomas semelhantes à tuberculose, a blastomicose e
histoplasmose oriundas de infecção por Ajellomyces, e a criptococose, causada por Cryptococcus. 
3.2 IMPORTÂNCIAS ECONÔMICAS: POSITIVAS E NEGATIVAS
Muitos fungos são apreciados na culinária, tanto pelo sabor quanto por serem muito nutritivos,
como é o caso dos cogumelos (basidiocarpos, estruturas de reprodução dos basidiomicetos), sendo o
paris (champignon – gênero Agaricus), o shitake e o shimeji os mais comuns. Dos ascomicetos,
destaque para ascocarpos, que originam as trufas e morchellas. Outros fungos, como Penicillium
roquefort e Penicillium camemberti, são utilizados na fabricação e aromatização de queijos
(Camembert, Roquefort e Gorgonzola), e diversas são as contribuições da levedura Saccharomyces
cerevisiae. Como durante a fermentação do açúcar essa levedura libera álcool etílico e gás carbônico
(CO2), essa espécie está envolvida em processos responsáveis pela produção do etanol combustível,
da cerveja, da cachaça, do vinho, no processamento e aromatização de pães e massas de pizzas,
dentre outras.
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Para a medicina, os fungos são importantes agentes produtores de substância de interesse.
Destaque para a penicilina, primeiro antibiótico utilizado e que foi descoberto em 1928 de forma
acidental por Alexander Fleming. Produzida por espécies do gênero Penicillium, a penicilina foi
isolada em 1938 e a partir da década de 1940 amplamente utilizada no tratamento contra bactérias.
Atualmente, diferentes antibióticos são derivados da penicilina e ela continua sendo um importante
medicamento contra a bactéria da sífilis (IST). Outras substâncias, como a ciclosporina, utilizada para
deprimir o sistema imune após o transplante de órgãos, também são produzidas por fungos. Além
disso, algumas espécies de leveduras, como Saccharomyces cerevisiae, devido à facilidade de cultivo e
manipulação, têm sido utilizadas como organismos modelos para o estudo da genética molecular de
eucariotos.
Apesar da dependência da ação decompositora dos fungos, devido ao seu poderoso arsenal
enzimático que quebra moléculas orgânicas como celulose e lignina e a não distinção entre uma
árvore caída e um mourão utilizado como cerca, os fungos acabam sendo também altamente
destrutivos para construções e equipamentos humanos, degradando desde alimentos a tecidos,
tintas, couros, papéis, ceras, combustíveis e equipamentos ópticos. De maneira geral, podemos dizer
que os fungos podem atacar qualquer coisa, acarretando grandes prejuízos econômicos (Raven;
Evert; Eichhorn, 2018).
As espécies parasitas de plantas, quando atacam as plantas cultivadas, como as ferrugens do
café, da cana-de-açúcar, do milho, do trigo, as pragas da batata, do alho, do tomate e de diversas
hortaliças, acabam por acarretar grandes prejuízos econômicos, tanto pela perda na colheita quanto
pelo uso de fungicidas como paliativos (Santos, 2015). Adicionalmente, há um grande problema com
o pós-colheita, sendo os fungos considerados como o “castigo” dos produtores, distribuidores e
vendedores de alimentos por crescerem sobre qualquer alimento in natura ou pouco processado,
reduzindo o seu valor nutricional e sua palatabilidade (Raven; Evert; Eichhorn, 2018).
Alguns bolores produzem metabólitossecundários tóxicos, como as aflotoxinas (produzidas por
linhagens de Aspergillus flavus var. parasiticus - Mallmann; Santurio; Wentz, 1994), toxinas potentes e
cancerígenas que causam desde distúrbios digestivos até a morte (Santos, 2015). Essas toxinas são
produzidas por fungos que se instalam sobre cereais mal estocados, podendo contaminar aves e
mamíferos pelo consumo de rações, ou diretamente o homem (Santos, 2015). Apesar do amendoim
parecer ser o melhor substrato para a colonização por esse fungo, outros cereais como o milho, trigo,
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cevada, aveia, arroz e sorgo também podem ser contaminados por Aspergillus com potencial para
produção de doses elevadas de aflotoxinas (Mallmann; Santurio; Wentz, 1994).
TEMA 4 – ORIGEM, EVOLUÇÃO E RELAÇÕES FILOGENÉTICAS  
Mais próximos evolutivamente aos animais do que das plantas (Figura 6), análises filogenéticas
sugerem que os fungos evoluíram de um ancestral unicelular flagelado que vivia em ambiente
aquático. Nos fungos atuais, o flagelo é encontrado apenas nos quitrídios (fungos aquáticos), o que
justifica a sua posição basal. A presença do flagelo é uma característica comum a animais e alguns
protistas unicelulares, o que junto da análise da sequência de DNA indicam que animais, fungos e
certos protistas flagelados descendem de um ancestral comum (que viveu há algo em torno de 1 a
1,5 bilhão de anos atrás), formando, assim, o supergrupo eucarionte opistocontes (devido à
localização posterior do flagelo) (Reece et al., 2015; Raven; Evert; Eichhorn, 2018).
Os fungos, a que tudo indica, conquistaram o ambiente terrestre antes das plantas, formando
junto das cianobactérias, algas e alguns organismos heterótrofos, o que alguns pesquisadores
descrevem como “limo verde”. Uma vez em ambiente terrestre, alguns fungos formaram associações
simbióticas com as primeiras plantas, as quais desprovidas de raiz dependiam e muito dos fungos
para ampliar a capacidade de absorção de água e nutrientes. Enquanto outros se associaram a algas
e cianobactérias e originaram os liquens.
Figura 6 – Fungos e seus parentes próximos
TEMA 5 – DIVERSIDADE E FILOGENIA 
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Com classificações internas ainda controvérsias, os fungos são organizados em seis grupos:
microsporídios (parasitas unicelulares de animais), quitrídios (grupo polifilético de fungos aquáticos
flagelados), zigomicetos (grupo polifilético de fungos filamentosos (mofos) – como o bolor negro do
pão Rhizopus stolonifer), glomeromicetos (formadores de micorrizas arbusculares, em uma relação
necessária), ascomicetos (fungos economicamente importantes, como as leveduras unicelulares, os
bolores como os Penicillium sp. e as trufas com corpos de frutificação na forma de asco) e os
basidiomicetos (fungos bastante conhecidos devido aos seus corpos de frutificação em formato de
cogumelo ou orelha-de-pau, os carvões e as ferrugens) (Raven; Evert; Eichhorn, 2018).
Figura 7 – Relações de parentesco entre os fungos. Note que a relação entre as linhagens mais basais
ainda não está elucidada
5.1 FILO MICROSPORIDIA: MICROSPORÍDIOS
Os microsporídios, antigamente considerados protozoários, constituem uma linhagem inicial
divergente dentro do Reino Fungi. Suas células eucariontes, apesar de possuírem núcleos e
membranas internas, carecem de mitocôndrias, complexo de Golgi estruturado e peroxissomos.
Todas as 1.500 espécies conhecidas são unicelulares e parasitas intracelulares obrigatórias de animais
(Raven; Evert; Eichhorn, 2018). Como característica apresentam um tubo polar que se projeta do
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esporo (única fase viável fora da célula hospedeira) e penetra na membrana da célula que está sendo
parasitada, injetando o conteúdo do microsporídio para dentro desta célula, onde o fungo começa a
se multiplicar dependendo dela para a obtenção de energia (Silveira, 2017). Apesar de reproduzirem-
se predominantemente de forma assexuada, formando esporos, algumas espécies têm esporos
sexuados. A grande maioria das espécies é parasita de insetos, mas aqueles patogênicos aos seres
humanos são principalmente encontrados em indivíduos com comprometimento do sistema imune
(com Aids e recém-transplantados), nos quais causam a infecção conhecida como microsporidiose
(Raven; Evert; Eichhorn, 2018).
5.2 FILO CHYTRIODIOMYCOTA: QUITRÍDIOS
Grupo polifilético de fungos (cerca de 790 espécies) predominantemente aquáticos com
gametas e esporos flagelados (zoósporos) (característica basal dentro do reino). Presentes também
em solo úmido, no deserto e até no rúmen de mamíferos herbívoros, divergem na forma, nutrição e
reprodução, podendo ser unicelulares ou multicelulares, decompositores (saprofíticos), parasitas ou
mutualísticos e apresentar mecanismos reprodutivos diversos. Nos multicelulares, as hifas são
comumente cenocíticas e, à semelhança de plantas e algas, algumas espécies exibem alternância de
gerações, podendo estas ser isomórficas (os indivíduos haploides e diploides não têm semelhança
morfológica) ou heteromórficas (com diferenças morfológicas) (Raven; Evert; Eichhorn, 2018). Uma
espécie de quitrídio de relevância ecológica é a Batrachochytrium dendrobatidis, parasita do epitélio
de anuros (Reece et al., 2015).
5.3 FILO ZYGOMYCOTA: ZIGOMICOTAS
Com quase mil espécies conhecidas, a maioria dos zigomicetos tem corpo filamentoso, formado
por hifas cenocíticas e que cresce rapidamente, como bolores (mofo) sobre a superfície de alimentos
(são saprofíticos) dos quais absorvem os nutrientes. Por isso, são um dos grandes responsáveis pela
deterioração de alimentos como pães e frutas, durante o armazenamento. Algumas poucas espécies
são parasitas e outras simbiontes comensais. Em geral se reproduzem por esporos assexuados, e em
condições adversas optam pelo ciclo sexuado.
Um zigomiceto cosmopolita e bastante conhecido é o bolor negro do pão, Rhizopus stolonifer
(Figura 1B), que durante a fase assexuada forma por divisão mitótica de centenas a milhares de
esporangiósporos negros dentro dos esporângios que se desenvolvem na extremidade de hifas
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especializadas (esporangióforas) (Tortora et al., 2017). No ciclo sexuado, a união de hifas
(plasmogamia) de micélios distintos forma uma estrutura robusta e resistente a congelamento e
ressecamento, chamado de zigosporângio. Esta estrutura faz parte do estágio heterocariótico desse
ciclo, abrigando vários núcleos haploides. Depois da cariogamia e da meiose, há a formação de
esporos sexuais chamados de zigósporos. Outros representantes bastante conhecidos são do gênero
Pilobolus, fungos saprofágicos de esterco que apresentam uma estrutura que é capaz de lançar os
seus esporângios em direção à luz (Reece et al., 2015).
5.4 FILO GLOMEROMYCOTA: GLOMEROMICETOS
Formadores de endomicorrizas, os glomeromicetos já foram considerados zigomicetos. Mas
análises moleculares indicam que se trata de uma linhagem distinta e monofilética que, apesar de
apresentar hifas cenocíticas, compartilha um ancestral comum com o sub-reino dikarya, dos
ascomicetos e basidiomicetos. Com pouco mais de 200 espécies conhecidas, devido à associação
mutualísticas estabelecida com raízes de plantas, apresentam elevada importância ecológica e
evolutiva (Reece et al., 2015; Santos, 2015). Inclusive, o fóssil mais antigo de fungo, datado de cerca
de 400 milhões de anos, justamente no período que as plantas começavam a conquista do ambiente
terrestre, parece ser de um esporo de glomeromiceto (Santos, 2012).
5.5 FILO ASCOMYCOTA: ASCOMICETOS
Maior grupo de fungos conhecidos (cerca de 64 mil espécies descritas), os ascomicetos são
encontrados em ambiente marinho, dulcícola e terrestre, tanto na forma de levedura, como
Saccharomyces cerevisiae, na forma filamentosa como váriosfungos verdes e azulados do gênero
Penicillium ou, ainda, formando estruturas complexas como os ascocarpos das comestíveis e caras
Morchella e Tuber (trufa). Junto com os basidiomicetos, formam um sub-reino dikarya constituído de
fungos com hifas septadas e com formação de esporos sexuais em estruturas complexas e
especializadas, os corpos de frutificação. No caso dos ascomicetos, essas estruturas são chamadas de
ascocarpos, nos quais há ascos em forma de sacos, onde ocorre a produção de ascósporos
(esporos). Dentro do grupo estão fungos decompositores, parasitas, patogênicos e simbiontes
mutualísticos. 25% de todos os ascomicetos fazem associação com algas e cianobactérias
constituindo os liquens e algumas outras espécies formam micorrizas ou são endófitos. A maior parte
das espécies apresenta tanto o estágio de reprodução assexuada quanto sexuada (Figura 8), sendo os
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conidióforos as hifas especializadas na produção dos esporos mitóticos (conídios ou conidiósporos)
e, os ascos, estruturas em forma de sacos presentes em um corpo frutífero, de esporos meióticos
(ascósporos).
Figura 8 – Ciclo de vida generalizado de um ascomiceto
Crédito: VectorMine/ Shutterstock.
5.6 FILO BASIDIOMYCOTA: BASIDIOMICETOS
Com mais de 30 mil espécies conhecidas, abrangendo os cogumelos, orelhas-de-paus, ferrugens
e carvões, os basidiomicetos compartilham um ancestral exclusivo com os ascomicetos, com os quais
partilham as hifas septadas e a presença de um corpo frutífero, que no caso aqui é o basidiocarpo,
que contém os basídios (responsável pelo nome do grupo e significa “pequeno pedestal”). Célula na
qual ocorre a cariogamia seguida da meiose e consequente formação dos basidiósporos (esporos
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sexuais). Importantes decompositores, são os mais eficientes na degradação da lignina, evidenciado
pela presença das orelhas-de-pau em troncos vivos e mortos. Outras espécies formam
ectomicorrizas, algumas outras os liquens e, outras tantas, devido ao seu basidiocarpo (cogumelo),
têm importância alimentícia, medicinal (cogumelo do sol - Agaricus blazei) ou mesmo têm
propriedade alucinógena ou são tóxicas (cogumelos dos gêneros Psilocybe e Amanita,
respectivamente). Há também espécies parasitas de plantas.
Assim como em ascomicetos, o ciclo de vida inclui um micélio dicariótico de longa duração que,
de tempos em tempos, orientado pelas condições ambientais, forma acima do solo os corpos
frutíferos (basidiocarpos=cogumelos). À medida que as hifas dicarióticas absorvem água, um
cogumelo pode se formar em poucas horas, mantendo o seu micélio vegetativo abaixo do solo, que
continua a se expandir em busca de novos recursos alimentares. Esse mecanismo é demonstrado
pela presença dos “anéis de fadas”, que ocorre quando vários cogumelos formam um círculo. A
presença dos cogumelos na superfície ilustra a distribuição do micélio subterrâneo (vegetativo). O
cogumelo é formado por uma haste (pedúnculo) e o chapéu, que sustenta e protege uma grande
área de superfície de basídios dicarióticos sobre lamelas. Durante a cariogamia, os dois núcleos em
cada basídio se fundem, originando um núcleo diploide (2n), que sofrerá meiose gerando quatro
esporos haploides (Reece et al., 2015). Na Figura 9, analise o ciclo reprodutivo de um basidiomiceto.
Figura 9 – Ciclo de vida generalizado de um basidiomiceto
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Crédito: EreborMountain/ Shutterstock.
NA PRÁTICA
Como proposta de sistematização, importante organizarmos o que aprendemos sobre os
fungos, para isso, com base nesta aula e nos materiais indicados, responda às seguintes questões:
1. Quais características sustentam a monofilia do Reino Fungi?
2. Por que são classificados junto a alguns protistas e animais no supergrupo Opistoconte?
3. Compare o ciclo de vida mais frequente de um fungo com o de um humano. No que se
diferenciam?
4. Quais são as características ideias para o desenvolvimento dos fungos?
5. Elenque duas importâncias ecológicas e duas econômicas dos fungos, explicando a sua
atuação.
6. Construa um cladograma que ilustre as relações existente entre os seis filos, indicando as
características compartilhadas por todos (simplesiomorfia), as sinapormofias e as
autapomorfias.
7. Como você distinguiria um bolor zigomiceto de um ascomiceto? E os corpos de frutificação de
um ascomiceto de um basidiomiceto?
8. O que sustenta a linhagem Dikarya?
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9. Acesse o site a seguir: <https://www.gbif.org/pt/the-gbif-network> (GBIF — Sistema Global de
Informação sobre Biodiversidade, acesso em: 3 mar. 2022), escolha duas espécies comentadas
durante essa aula e explore a sua distribuição no mundo a partir de ocorrências registradas.
FINALIZANDO
Nesta aula, estudamos os fungos, grupo monofilético constituído pelas leveduras, mofos,
cogumelos, ascos e orelhas-de-pau. Como características compartilhadas, apresentam: célula
eucarionte, parede celular revestida por quitina, heterotrofia por absorção, glicogênio como reserva
energética, morfologia uni (leveduras) ou pluricelular filamentosa com formação de hifas e micélios e
reprodução por esporos. Nos fungos filamentosos, as hifas podem ser cenocíticas (grupos mais
basais) ou septadas (fungos mais derivados), da mesma forma, os micélios podem ser vegetativos,
com função de crescimento e nutrição, e reprodutivos, com função de produção de esporos. Nos
fungos ascomicetos e basidiomicetos, o micélio reprodutivo se organiza em corpos frutíferos,
estruturas complexas que se formam de tempos em tempos para a produção de esporos meióticos.
Os fungos são amplamente distribuídos pelos mais variados ambientes, tendo predominância
em ambiente terrestre tropical. Dependentes de água e matéria orgânica ambiental (são quimio-
heterótrofos), os fungos se desenvolvem melhor em ambiente sombreado e em temperatura entre 20
e 30 °C, com pH levemente ácido (6,0). Como a forma mais comum de reprodução é por meio de
esporos dispersados pelo ar, qualquer superfície que contenha as condições ideais pode ser
contaminada por fungos.
A maioria dos fungos apresenta ciclo de vida haplobionte haplonte, podendo se reproduzir de
forma assexuada (brotação ou fissão binária – unicelulares; fragmentação ou esporos mitóticos) ou
sexuada (esporos meióticos). A reprodução sexuada envolve uma sequência de eventos:
plasmogamia (fusão de citoplasma de hifas de dois organismos distintos e compatíveis), cariogamia
(fusão de núcleo (n+n=2n) e meiose zigótica, reestabelecendo a ploidia (n) da espécie.
Os fungos, devido ao seu arsenal enzimático e as suas variadas relações ecológicas, podem ser
saprobiontes, simbiontes (parasitas ou mutualísticos) ou predadores. Como consequência,
apresentam inúmeras importâncias ecológicas e econômicas, desde as benéficas, como a
decomposição, as micorrizas e líquens, alimento e produção de substâncias de interesses, com as
https://www.gbif.org/pt/the-gbif-network
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negativas, como a degradação de alimentos, as pragas de espécies cultivadas economicamente e as
doenças.
Por fim, estudamos a origem, evolução e filogenia do grupo, com destaque à origem aquática a
partir de protista flagelado, compartilhando uma linhagem comum (opistoconte), a animais e certos
protistas. São fungos os microsporídeos, os quitridiomicetos, os zigomicetos, os glomeromicetos, os
ascomicetos e basidiomicetos.
REFERÊNCIAS
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MALLMANN, C. A.; SANTURIO, J. M.; WENTZ, I. Aflatoxinas - aspectos clínicos e toxicológicos em
suínos. Ciência Rural [online]. 1994, v. 24, n. 3. Disponível em:
<https://www.scielo.br/j/cr/a/9rnc4dMDJwcMX3jpdDCpwQS/?lang=pt#>. Acessoem: 28 nov. 2021.
PLASTINO, E. M.; SANO, P. T. Reconhecimento dos principais grupos vegetais e de alguns fungos.
In: A botânica no cotidiano. (Org. por Déborah Yara A. Cursino dos Santos, Fungyi Chow, Cláudia
Maria Furlan). São Paulo: Universidade de São Paulo, Departamento de Botânica, 2012.
PEREIRA, T. M. Prospecção de fungos com potencial celulolítico no intestino e ninho de
cupins A. Pacificus (Blattaria, Isoptera). Trabalho de Conclusão de Curso. Universidade Federal de
São Paulo (Unifesp), 2021.
RAVEN, P. H.; EVERT R. F.; EICHHORN S. E. Biologia vegetal. 7. ed. Rio de Janeiro: Guanabara
Koogan, 2018.
REECE, J. B. et al. Biologia de Campbell. 10. ed. Porto Alegre: Artmed, 2015.
SANTOS, E. R. D. dos. Material complementar ao livro sistemática vegetal i: fungos.
Universidade Federal de Santa Catarina, 2015.
SILVEIRA, J. de O. Elementos genômicos de reprodução sexuada em Microsporídeos.
Dissertação. Universidade Federal do Rio Grande do Sul, 2017. Disponível em:
<https://www.lume.ufrgs.br/bitstream/handle/10183/180615/001064666.pdf?sequence=1>. Acesso
em: 21 dez. 2021.
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TORTORA, G. J.; FUNKE, B. R.; CASE, C. L. Microbiologia. 12. ed. Editora Artmed, 2017.