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CAROL COELHO TXV 1 TATO E PROPRIOCEPÇÃO Somestesia: refere-se aos nossos sentidos que podem estimular receptores na superfície externa do corpo ou na parte interna do corpo, já que a somestesia é dividida em submodalidades: tato, temperatura, dor, propriocepção e nocicepção. A propriocepção refere-se à noção do nosso corpo no espaço e para isso dependemos da ativação de mecanorreceptores que estão distribuídos no musculo e articulações. Quando a gente escuta sensações somestesicas precisamos relacionar com receptores que estão distribuídos na superfície externa do nosso corpo e que são na maioria das vezes mecanorreceptores que geram uma percepção a partir da entrada de fibras de neurônios primários pela raiz dorsal da medula. Quando tem a ativação de receptores externos a informação adentra a medula pela raiz dorsal e ascende por dois sistemas distintos dependendo do estimulo carregado: lemniscal ou anterolateral. Essa via mantem uma somatotopia até atingir o córtex somatossensorial, isto é, a via sempre vai ser a mesma, adentrando por uma localização exata na medula e ascendendo em direção ao córtex somatossensorial atingindo sempre a mesma região, isso é chamado de somatotopia – a distribuição exata da atenção até atingir o córtex somatossensorial. Começamos ter essa divisão exata e essa somatotopia a partir da origem dos dermátomos. Toda vez que temos um estimulo que vai ativar um determinado receptor, essa informação vai adentrar na medula por neurônios primários a partir de regiões distintas na medula chamado de dermátomos. O dermátomo refere-se a uma quantidade de receptores da localização do corpo externa e adentra por uma região específica da raiz dorsal na medula espinal. Isso faz com que quando a pessoa tenha lesão em algum nível da medula ela passe a ter dificuldade de sensibilidade em alguma região do corpo e isso facilita com que o médico saiba onde foi a lesão. Esses dermátomos podem se sobrepor parcialmente um ao outro, mas tem uma divisão de acordo com a entrada do neurônio primário pela raiz dorsal da medula, então é possível distinguir esse dermátomo a partir dos receptores que estão sendo ativados, tem uma sobreposição mas a divisão existe. Cada uma dessas fibras que são ativadas entram pela raiz dorsal na medula e transportam a informação, fisiologicamente, por dois sistemas distintos: lemniscal e anterolateral. CAROL COELHO TXV 2 Esses dois sistemas conseguem distinguir as funções que eles transportam com relação a sua informação. O sistema lemniscal refere-se ao transporte de informações que precisam ser discriminativas (propriocepção e tato discriminativo) que precisamos diferenciar a localização exata do estímulo; já o anterolateral refere-se ao transporte de informações que não precisam ser tão discriminativas, onde não precisamos ter uma noção exata da localização que aquilo está acontecendo (temperatura, dor e tato grosseiro). Essas duas vias se diferem na localização da sinapse com neurônios primários e secundários mas também se diferem nas fibras que transportam essa informação – quanto mais grossa a fibra, mais veloz o potencial de ação, e quando tem bainha de mielina na fibra mas veloz também é o potencial de ação. Se o sistema lemniscal precisa ter descriminação, significa que precisa de uma fibra rápida, e aí estamos falando principalmente da fibra Abeta que é uma fibra grossa e mielinizada. Quando falamos da transmissão do impulso de propriocepção, principalmente de receptores articulares, que vamos ter consciência desse movimento, estamos falando de fibras Aalfa que são fibras mais grossas e mielinizadas – então, o sistema lemniscal transporta informação principalmente por fibras Abeta e em alguns casos por fibras Aalfa. Já o sistema anterolateral que transporta informação que precisa ser menos discriminativas não precisamos de fibras muito rápidas, portanto quem transporta a informação é a fibra Adelta que é mais fina e mielinizada, mas quando falamos de temperatura/dor difusa falamos de fibra C que é uma fibra fina e amielinica, já que não precisa de uma velocidade muito grande para o potencial de ação. CAROL COELHO TXV 3 ➢ SISTEMA LEMNISCAL Transporta informações de tato fino e propriocepção, ele tem função discriminativa, e por isso precisamos de fibras Aalfa e Abeta, grossas e mielinizadas. O sistema lemniscal acontece da seguinte maneira: os neurônios primários (neurônios de primeira ordem) adentram a medula pela raiz dorsal e aí se dividem em fibras: fascículos grácil e cuneiforme. Quando temos a entrada em regiões sacral, lombar e torácica tem ativação do fascículo grácil; quando a informação entra pela região torácica alta e cervical, temos fascículo cuneiforme, que mandam a informação lateralmente e medialmente até o bulbo em núcleos homônimos chamados de núcleo grácil e cuneiforme. No bulbo esse neurônio de primeira ordem faz sinapse com neurônio de segunda ordem que passa a ser chamado de lemnisco medial. Esse lemnisco medial cruza a linha média e ascende para o tálamo aonde as informações chegam no núcleo ventro posterolateral do tálamo, que manda a informação para o córtex somatossensorial (3,2,1 de Brodmann). CAROL COELHO TXV 4 ➢ SISTEMA ANTEROLATERAL Quando estamos falando de temperatura, dor, tato protopático estamos falando principalmente das fibras Adelta e C. Fibras que transportam potencial de ação em uma velocidade menor, essa informação não precisa ser tão discriminativa. Nesse caso, os neurônios primários adentram a raiz dorsal da medula e já fazem sinapse com neurônios secundários (neurônios de segunda ordem), cruzam a linha média e ascendem diretamente ao tálamo, atingindo núcleo ventro posterolateral do tálamo, ás vezes até parte do núcleo ventro posteromedial do tálamo e também núcleos intralaminares, então temos uma informação mais distribuída dessa via. No núcleo ventro posterolateral do tálamo nós temos a sinapse com neurônio de terceira ordem e a informação é mandada para o córtex somatossensorial. CAROL COELHO TXV 5 Como que está distribuída a informação pelo córtex somatossensorial? O córtex cerebral, funcionalmente, é dividido em mais de 50 áreas distintas (áreas de Brodmann), áreas onde cada uma representa uma região específica para percepção de um determinado estimulo, por exemplo: região occipital -> visão. O córtex somatossensorial, para algumas referências, é dividido em córtex somatossensorial I e II. O córtex somatossensorial I é muito maior, muito mais discriminativo, muito mais importante do que o córtex somatossensorial II. O córtex somatossensorial II trabalha através da recepção de aferencias vinda do córtex somatossensorial I, ou seja, não é possível ter percepção de sensações se tiver uma lesão no córtex somatossensorial I, então significa que tem uma dependência do córtex somatossensorial I. O córtex somatossensorial I representa cada área que está sensível ou não no nosso corpo, onde a partir do córtex somatossensorial foi feita uma figura distorcida, a partir de estimulação de determinadas partes desse córtex, entendendo como cada uma respondia ao estimulo do nosso corpo, originando uma figura distorcida que é o homúnculo – demonstra que o polegar, os lábios, a face e a boca como um todo, representa uma região de muita sensibilidade no nosso corpo, de muita capacidade discriminativa do nosso corpo, e por isso é grande na figura distorcida. No córtex somatossensorial os lábios são representados por uma região em que temos lábio superior, lábio como um todo e lábio inferior, então uma grande região que consegue discriminar exatamente de onde está vindo o estimulo, diferente por exemplo de regiões que são menores na imagem, como por exemplo a perna, que tem uma região menor para discriminar os efeitos que vem dali. CAROL COELHO TXV6 A informação vai sempre atingir o núcleo ventro posterolateral do tálamo que vai fazer sinapse com o neurônio de terceira ordem e chegar no córtex somatossensorial. O córtex somatossensorial é dividido em regiões distintas: 3A, 3B, 1 e 2. Cada uma dessas regiões respondem a um determinado tipo de ativação desses receptores. A região 3A é uma região que responde muito bem a ativação de fusos musculares, como os proprioceptores localizados entre as nossas fibras extrafusais nos nossos músculos, já a região 3B refere-se à ativação de receptores mais superficiais da pele. A área 1 refere-se também a ativação de receptores, principalmente subcutâneos, um pouco mais profundos, enquanto a área 2 representa aferencias profundas: pressão, onde tem uma capacidade mais vibratória de discriminação. E aí conseguimos identificar a região que está sendo estimulada e principalmente a partir de uma distribuição de onde está vindo a ativação do receptor. ➢ RECEPTORES Mecanorreceptores, que estão relacionados com as sensações táteis, já que dependemos de uma deformação mecânica para estimular os receptores de tato. Termorreceptores que detectam variações de temperatura, para frio e para calor, e nociceptores que detectam/conseguem ter a percepção da dor, que é muito subjetiva, é muito individual, mas depende da ativação de nociceptores. • RECEPTORES TÁTEIS São mecanorreceptores, e precisam ter a sua estrutura deformada para serem ativados, isto é, para terem a abertura de canais iônicos. Quando falamos de mecanorreceptores falamos da detecção de três sensibilidades através desses receptores táteis: sensibilidade tátil (deformação de receptores que estão localizados logo abaixo da pele), sensibilidade da pressão (ativação de receptores que estão mais profundos no nosso corpo) e ainda a sensação de vibração (ocorrência da ativação de receptores que são fásicos e que são estimulados repetidamente e rapidamente). Todos eles são mecanorreceptores onde variam desde terminações nervosas livres até terminações nervosas encapsuladas, quando falamos por exemplo do corpúsculo de Pacini. CAROL COELHO TXV 7 Temos pelo menos 5 tipos de receptores táteis: receptores de terminações nervosas livres, como por exemplo as raízes dos pelos, onde esses receptores detectam rapidamente a alteração do movimento desse pelo, e ainda temos mais específicos que são chamados de: Meissner, Merkel, Pacini e Rufini. O corpúsculo de Meissner e o disco de Merkel são receptores superficiais mas o corpúsculo de Meissner está muito presente na nossa pele onde não temos pelos (pele glabra – lábios, pontas dos dedos), que nos garante uma grande sensibilidade, pois tem campo receptivo pequeno, que significa que a ativação de um neurônio primário vai fazer uma comunicação direta com o secundário, quanto menor o campo receptivo maior a capacidade de discriminação da localização do estimulo. Quando temos grandes campos receptivos diferentes neurônios primários vão sofrer convergência para o mesmo neurônio secundário, diminuindo a capacidade de discriminação da localização do estímulo. Então, esse corpúsculo de Meissner é um receptor superficial que está na pele glabra, que tem um campo receptivo pequeno e por isso altamente discriminativo mas que se adapta rapidamente ao estimulo, ou seja, são fásicos que não são homeostático, não perdem tempo com funções do corpo: respondem uma ativação e param de responder rapidamente. O disco de Merkel é um receptor superficial mas que pode ser encontrado na pele glabra e na pele com pelos, é um receptor que tem um campo receptivo pequeno com boa capacidade discriminatória mas é um receptor que demora para se adaptar pois esse disco de Merkel forma uma protusão externa que faz com que ele mantenha uma resposta por mais tempo frente a ativação por um determinado estímulo, isso faz com que ele tenha uma adaptação tônica, já que a cúpula de IGO favorece essa protusão externa que o torna mais sensível a presença daquele estimulo. Temos também o corpúsculo de Pacini e as terminações de Rufini. O corpúsculo de Pacini é o maior receptor tátil do nosso corpo, é um receptor profundo, que está localizado na derme/fáscias dos músculos e apresenta um grande campo receptivo, ou seja, uma baixa capacidade discriminatória de localização, e esse receptor ainda se adapta rapidamente, então ele é um bom receptor para distinção de estímulos vibratórios. Diferente das terminações de Rufini que são profundos, apresentam campos receptivos muito grande e por isso muito difícil de discriminar localização mas que demoram para se adaptar, são receptores que permanecem com uma resposta mais prolongada quando estimulados por mais tempo. Então Meissner e Merkel são superficiais, com campo receptivo pequeno -> Meissner é fásicos e Merkel é tônico – é possível diferenciar porque Merkel faz protusão externa, só ele faz isso. Pacini e Rufini -> Pacini é profundo, pouco discriminativo e muito associado a vibração, por isso se adapta rapidamente enquanto que Rufini não, é tônico. Quase todos esses receptores, com exceção das terminações nervosas livres, transportam a informação via fibras Abeta, via sistema lemniscal. CAROL COELHO TXV 8 • TERMORRECEPTORES Receptores de temperatura. No nosso corpo poderíamos ter apenas um tipo de termorreceptor: o tipo de termorreceptor que detectasse variações de graus, de movimentos das moléculas, e por isso conseguiria determinar a diferença de temperatura. Os termorreceptores estão divididos em dois tipos de receptores: receptores para frio e receptores para calor. Os dois tipos são terminações nervosas livres, isto é, receptores simples que dependem da ativação de uma família de receptor chamada de receptor potencial transiente para promover a abertura de canais iônicos. Temos no nosso corpo muito mais receptores para frio do que para calor, mas aí a gente pensa que eles vão detectar 15º e não é assim. Esses receptores detectam uma faixa ampla de temperatura, tendo uma ativação máxima em alguns valores específicos. Os receptores térmicos detectam uma variação de temperatura de 10º a 45º, abaixo de 10º temos uma inativação desse receptor – por isso que o frio é um bom anestésico local. Acima de 45º já passamos a ter uma lesão tecidual, e aí a ativação de receptores de temperatura já está relacionada com dor, nociceptores, então eles detectam a variação de 10º a 45º. Os receptores para frio detectam uma variação de temperatura de 10º à cerca de 33/35º, sendo que tem uma ativação máxima (maior abertura de canais iônicos) à 25º. Já os receptores de calor detectam uma variação de temperatura de 30º a 45º e temos uma ativação máxima em torno de 40º - a partir de 45º já começa a ter uma resposta paradoxal, os receptores de frio voltam a ser ativados, que é quando a gente arrepia de tanto calor que está sentindo, por que aí já é danoso, já vai passar a ter lesão nas células e já estamos desesperados procurando um local mais fresco para ficar, exatamente porque o corpo já está entendendo que essa temperatura não é ideal para sobrevivência das células, por isso que acontece essa resposta paradoxal e os receptores de frio voltam a ser ativados. Mas como funciona esses canais iônicos? Esses receptores de temperatura são terminações nervosas livres onde temos, para a ativação, um receptor potencial transiente. Essa família de receptores é capaz de ser ativada por moléculas, como por exemplo, a capsaicina (pimenta) e por isso alguns alimentos dão a característica de quente, e até os alimentos que nos garantem um frescor, como por exemplo menta, eucalipto, pois também ativa essa família de receptores. Quando temos a movimentação das moléculas temos a abertura de canais iônicos, principalmente a uma ativação máxima de 25º para receptores de frio e uma ativação máxima de 40º para receptores de calor. Os receptores de frio garantemuma área maior, já os de calor influenciam em uma área menor, tendo a ativação máxima em torno de 40º. CAROL COELHO TXV 9 • NOCICEPTORES Quando falamos da sensação de dor, ou da percepção de dor, falamos de algo que é muito subjetivo no nosso corpo. A via que transporta a ativação de nociceptores é o sistema anterolateral, sistema esse que pode transmitir a informação por fibras Adelta e fibras C, mas que principalmente durante o percurso, pode ser modulado e ainda sofrer influências como por exemplo do nosso sistema límbico. O nosso sistema límbico, as nossas emoções influenciam muito na nossa sensação de dor, por isso que a dor que uma pessoa sente não é necessariamente a dor que a outra sente, pois isso está relacionado com o estado emocional da pessoa, é subjetivo. O que a gente consegue entender de dor é que a ativação de nociceptor, que é um receptor simples de terminação nervosa livre, pode acontecer por vários motivos diferentes – uma resposta química/física/mecânica isso tudo ativa nociceptores, qualquer estimulo que possa levar a uma lesão dos tecidos vai ativar nociceptores e isso produz diferentes tipos de dor: rápida, lenta/difusa, inflamatória (relacionadas a uma facilitação de vários constituintes do processo inflamatório, quando tem uma lesão extensa no tecido), coceira (ativação do nociceptor e liberação de histamina) e a dor crônica/neuropática que depende de uma ativação muito maior, de um mecanismo mais complexo. Como diferenciamos dor rápida e dor lenta? A dor rápida e a dor lenta é transmitida diferentemente pelas fibras. A dor rápida é transmitida pela fibra mais rápida, Adelta – mielinizada, e a dor lenta é transmitida pela fibra C que é amielinica. Quando batemos o dedinho no sofá sentimos uma dor forte/aguda que é transmitida pela fibra Adelta, depois começamos a sentir uma dor difusa que doí todo o pé, uma dor lenta/difusa e quem transmite a informação é a fibra C. Além disso, temos a dor inflamatória, essa é muito potencializada por todos os constituintes que o processo inflamatório libera em uma lesão – ativação de nociceptores associada a um processo inflamatórios nós temos a presença de prostaglandinas, bradicininas, histaminas, serotonina, íons, tudo que vai potencializar o desenvolvimento do potencial receptor. Todos os receptores primeiro formam um potencial receptor, que pode ser somado, consequentemente aumentamos a frequência de disparo do potencial de ação que vai intensificar a dor, portanto potencializamos a dor quando temos um processo inflamatório envolvendo várias substâncias que foram liberadas durante essa inflamação, e aí facilitamos desenvolvimento do potencial receptor pelos nociceptores e intensificamos a dor. CAROL COELHO TXV 10 Mas a dor pode ser modulada pelas condições, pela necessidade de sobrevivência. Por exemplo: se uma pessoa se acidenta na estrada com uma moto e queimar a perna mas ela precisa sair do meio do asfalto porque senão será atropelada, a pessoa consegue levantar-se e sair. Na hora que a pessoa olhar, ver a queimadura que fez a pessoa vai sentir muita dor, provavelmente uma dor incapacitante, mas na hora que foi preciso foi possível se movimentar, por isso que a dor pode ser modulada, principalmente quando falamos de situações de adrenalina, onde o simpático está ativado e aí conseguimos modular essa via de dor. Além dessa modulação, quando falamos de sobrevivência, existe uma modulação muito mais simples que é a presença de um interneurônio inibitório na medula. Quem transporta a informação de dor é o sistema anterolateral, que é o sistema que a informação chega pelo neurônio primário e faz sinapse na medula ainda com neurônio secundário. Nesse momento de sinapse do neurônio primário com o secundário na medula nós temos a presença de um interneurônio inibitório liberando GABA, que pode ser ativado liberando a dor para menos. Essa é a chamada teoria do portão da dor (teoria da comporta da dor) que diz que sempre que temos a ativação de nociceptores e a informação está sendo transportada pelas fibras C e ao mesmo tempo estimulamos os receptores táteis que transportam a informação pela fibra Abeta, essa ativação da fibra Abeta estimula um interneurônio inibitório e modula um neurônio de segunda ordem para provocar a dor. Esse é o exemplo que fala de cair e ralar o joelho no asfalto: ativamos nociceptores, mas quando passamos a mão estimulamos receptor tátil, que transporta informação por fibras Abeta, grossas, mielinizadas, que a informação chega muito mais rápida e efetiva, e aí estimulamos interneurônios inibitórios que liberam GABA no neurônio de segunda ordem – a comunicação neurônio-neurônio no sistema nervoso acontece nesse caso, na maioria das vezes, por liberação de glutamato, que é um neurotransmissor excitatório, mas quando tem um interneurônio inibitório temos interneurônio que está liberando GABA, que é um neurotransmissor inibitório. Quando a informação acontece vinda de dois neurônios em um único neurônio isso é chamado de somação espacial, um provoca abertura de canais de cátions (excitatório) mas o outro está provocando a abertura de canais de cloreto (inibitório), então modulamos a informação, e o potencial receptor que geraria várias frequências de potenciais de ação diminui, diminuindo a frequência de potencial de ação modulando a dor. CAROL COELHO TXV 11 A dor referida refere-se a uma percepção de dor na superfície externa do corpo mas que na verdade a ativação de nociceptores está acontecendo em um órgão do nosso corpo internamente. Ex: a pessoa que está tendo um infarto agudo relata doer o braço esquerdo pois os neurônios primários, tanto de receptores do ombro e do braço esquerdo, mandam informação para o mesmo neurônio secundário que recebem informação do órgão, então os neurônios primários sofrem convergência para o mesmo neurônio secundário e aí o neurônio secundário segue a somatotopia atingindo o córtex somatossensorial fazendo com que a gente perceba que quem está doendo é a superfície externa do corpo, mas o problema está em um órgão. Então o neurônio primário da pele e o neurônio primário do órgão sofrem convergência para um mesmo neurônio secundário na medula – quem ativou nociceptor foi o do órgão, mas como sofrem convergência para o mesmo neurônio secundário o córtex somatossensorial indica como localização a superfície do corpo, isso é chamado de dor referida. CAROL COELHO TXV 12 ➢ PROPRIOCEPÇÃO Refere-se a ativação de receptores que estão localizados nos nossos músculos e nas nossas articulações e que nos dão garantia da posição do nosso corpo no espaço. Os proprioceptores podem provocar sensações conscientes ou, na maioria das vezes, inconscientes a partir de reflexos medulares. Quando falamos de sensações conscientes falamos da via de transdução sistema lemniscal, provocado por fibras Aalfa, extremamente grossas e rápidas, para ter a percepção exata da musculatura no espaço quando necessário. Mas na maioria das vezes os proprioceptores provocam estímulos inconscientes, variando de acordo com a sua localização para detecção de comprimento do musculo, força de contração voluntaria ou movimento das articulações. Quando falamos de proprioceptores nós falamos de três tipos: fusos musculares, órgãos tendinosos de golgi e receptores articulares. • FUSO MUSCULAR É um proprioceptor que fica localizado dentro do musculo, dentro das fibras extrafusais. O musculo para contrair as fibras extrafusais tem a ativação de neurônios motores alfa. O fuso muscular é composto por fibras modificadas, que são chamadas de fibras intrafusais, estas fibras que podem ser do tipo I ou II são envoltas por uma capsula de tecido conjuntivo e apresentam uma extremidade contrátil inervada por neurônios motores gama e um centro que não tem miofibrilas, não écontrátil, é onde tem a presença de receptores chamados de anuloespirais. O fuso muscular detecta alteração do comprimento do musculo/estiramento do musculo. Quando o musculo está no seu comprimento normal ele mantem uma resposta tônica, então os receptores anuloespirais disparam potencial de ação nas fibras, mandam informação para medula e a medula ativa neurônios motores alfa que inervam as fibras extrafusais mantendo o musculo tonicamente ativo. Quando o musculo estira, quando alteramos comprimento desse musculo é quando temos maior efetividade dos músculos, o fuso muscular está ali para detectar estiramento, se o musculo estirou, aumenta disparos de potenciais de ação na medula, aumenta a ativação de neurônios motores alfa e promove a contração do músculo para ele voltar ao tamanho normal e evitar uma lesão. CAROL COELHO TXV 13 Mas o fuso muscular é o receptor de propriocepção que precisa ser ativado em todos os movimentos do músculo. Então, quando esse musculo contrai esse fuso muscular também precisa se manter ativo, e ele só consegue se manter ativo pois as extremidades da fibra muscular são contrateis, da fibra intrafusal, e aí ocorre o que chamamos de coativação alfa-gama. Quando o neurônio motor alfa está muito ativado e o músculo está contraído o fuso muscular, para manter a ativação, estimula neurônios motores gama que pega as extremidades da fibra intrafusal e estira, então o musculo está contraído mas as fibras intrafusais do fuso muscular estão estiradas, favorecendo desenvolvimento de potenciais de ação a partir de receptores anuloespirais. Fuso muscular é um receptor que está entremeado, misturado, nas fibras extrafusais. O fuso muscular é um proprioceptor que detecta estiramento do musculo, alteração de comprimento. Para ele conseguir exercer a sua função ele é composto de fibras intrafusais que são divididas e modificam a resposta dinâmica ou estática, e essas fibras apresentam na sua extremidade miofibrilas que são contrateis, que são estimuladas por neurônios motores gamas. Já o centro dessa fibra apresenta receptores anuloespirais – receptores de sensibilidade, qualquer movimento dele o potencial de ação é desenvolvido. Quando o musculo está em seu comprimento normal, isso é, sem estar estirado, ele precisa manter uma tonicidade, para isso os proprioceptores, fuso muscular, manda potencial de ação constantemente para a medula que ativa constantemente o neurônio motor alfa mantendo uma tonicidade. Quando o musculo estira ativamos mais receptores anuloespirais, mais potenciais de ação são feitos, mais ativamos o neurônio motor alfa, mais contração vai ter, o musculo está estirado, é preciso se contrair. Podemos pensar erroneamente que se o musculo contrai a gente inativa o fuso muscular, mas isso não é verdade, temos a coativação alfa-gama. O fuso muscular é um receptor de sensibilidade, então não podemos inativa-lo, e não inativamos ele porque quando o musculo contrai, isso é, quando o neurônio motor alfa está muito ativo, o neurônio motor gama é ativado estirando as fibras intrafusais, mantendo os receptores anuloespirais desencadeando potenciais tonicamente. Então o musculo está em seu comprimento normal, mantemos um estado tônico dos receptores anuloespirais, quando estiramos esse musculo precisamos fazer contração desse musculo. O musculo contraído nós ativamos neurônios motores gama que estiram as fibras intrafusais dos fusos musculares, fazendo com que a gente mantenha uma ativação tônica dos receptores anuloespirais. Em todos os níveis de comprimento do musculo temos uma ativação dos receptores anuloespirais. CAROL COELHO TXV 14 • ÓRGÃO TENDÍNEO DE GOLGI É um receptor localizado entre o tendão e o musculo. Detecta força de contração do musculo, detecta tensão deste musculo. É um receptor constituído por fibras do tipo 1-beta que ficam entremeadas, misturadas, com fibras de colágeno entre o tendão e o musculo, envoltas também por uma capsula de tecido conjuntivo. Quando o musculo sofre uma contração maior do que deveria e precisa obrigatoriamente relaxar, a fibra 1- beta manda informação para a medula, que ativa um interneurônio inibitório e inibe o funcionamento do neurônio motor alfa e o musculo relaxa. Ex: coloca um livro em cima da mão, vai pender mas tem força para segurar, isso gera contração no musculo, mas se colocar mais 3 livros em cima da mão ela acaba caindo, pois não tem força suficiente para segurar isso, pois tivemos a ativação do órgão tendinoso de golgi que detectou uma força de contração maior do que o suportado antes de ter lesão no musculo e aí ativa potenciais de ação via fibras 1-beta, manda informação para a medula, ativa um interneurônio inibitório e inibe o neurônio motor alfa. O musculo que estava sendo contraído pelo neurônio motor alfa é relaxado – varia da capacidade muscular de cada um, do quanto o musculo é estimulado ou não para uma determinada tarefa. O fuso muscular é um receptor que fica localizado entre as fibras extrafusais, o órgão tendinoso de golgi é um receptor que fica localizado entre musculo e tendão. O fuso muscular detecta alteração de comprimento do musculo e o órgão tendinoso de golgi detecta alteração de força de contração, de tensão do musculo. O fuso muscular manda informação para a medula e estimula neurônios motores alfa a contraírem quando tem um estiramento do musculo, ou quando o musculo está contraído o fuso muscular ativa neurônios motores gama, que estiram suas fibras para que ele continue a responder. O órgão tendinoso de golgi é um receptor que estimula via fibra 1-beta a medula e ativa interneurônio inibitório que inibe neurônio motor alfa, quando a força de contração do musculo é maior que o tolerado. CAROL COELHO TXV 15 • RECEPTORES ARTICULARES São mecanorreceptores, são receptores que são informados de acordo com a movimentação da articulação, onde temos mecanorreceptores de adaptação rápida, fásicos, que são sensíveis a aceleração da articulação e receptores de adaptação lenta, tônicos, que são sensíveis a posição da articulação. A ativação dos receptores da articulação leva a informação consciente da maioria das fibras via sistema lemniscal e aí conseguimos localizar a informação através do córtex somatossensorial. Então são mecanorreceptores que são deformados estruturalmente, e por isso detectam aceleração e posição da articulação, não tem características tão especificas como fuso muscular e órgão tendineo de golgi.