Fichamento sobre o conteúdo vegetal

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Fichamento sobre o conteúdo do arquivo "Bioquímica e Fisiologia Pós-
colheita" 
Etileno 
• O etileno é um hormônio vegetal crucial no amadurecimento de frutos 
climatéricos. 
• A sinalização do etileno envolve a inativação de receptores e ativação de fatores 
de transcrição primários e secundários (EIN2, EIN3/EIL, ERF1)(Bioquímica e 
Fisiologia…). 
• Além de amadurecimento, o etileno está envolvido em respostas de defesa 
contra estresses bióticos e abióticos(Bioquímica e Fisiologia…). 
Respiração 
• A respiração está diretamente ligada ao consumo de substratos energéticos como 
açúcares e ácidos orgânicos(Bioquímica e Fisiologia…). 
• Frutos climatéricos exibem um aumento na taxa respiratória associado à 
produção de etileno durante o amadurecimento(Bioquímica e Fisiologia…). 
• A inibição da expressão de oxidases alternativas (AOX) pode aumentar a 
susceptibilidade dos tecidos a estresses(Bioquímica e Fisiologia…). 
• Altas taxas respiratórias estão associadas a uma vida de prateleira mais curta 
para frutos como mangas, bananas, mamão e maracujá(Bioquímica e 
Fisiologia…). 
Amadurecimento 
• O processo de amadurecimento está fortemente ligado à produção de etileno e ao 
aumento da taxa respiratória(Bioquímica e Fisiologia…). 
• Frutos climatéricos respondem ao etileno aumentando sua respiração
(Bioquímica e Fisiologia…). 
• Alterações na textura e composição celular ocorrem durante o amadurecimento, 
influenciando a susceptibilidade a injúrias e patógenos(Bioquímica e 
Fisiologia…). 
Cor 
• Durante o amadurecimento de frutos como tomate e melancia, a diminuição na 
expressão da β-licopeno ciclase promove o acúmulo de licopeno, conferindo cor 
vermelha(Bioquímica e Fisiologia…). 
• A biossíntese de antocianinas, que contribuem para a coloração, envolve várias 
enzimas e passos-chave na via de formação dos flavonoides(Bioquímica e 
Fisiologia…). 
Textura 
• A textura dos frutos muda significativamente durante o amadurecimento, 
variando entre espécies(Bioquímica e Fisiologia…). 
• Modificações nos polissacarídeos da parede celular são responsáveis por 
mudanças na textura(Bioquímica e Fisiologia…). 
• Frutos que acumulam amido em grandes quantidades (banana, manga, kiwi) 
mobilizam esse amido durante o amadurecimento(Bioquímica e Fisiologia…). 
Açúcares 
• Os níveis de açúcares aumentam durante o amadurecimento, contribuindo para a 
percepção de dulçor dos frutos(Bioquímica e Fisiologia…). 
• A respiração envolve o consumo de açúcares como substratos energéticos
(Bioquímica e Fisiologia…). 
Ciclo do Etileno 
• Biossíntese: O etileno é sintetizado a partir do ciclo da metionina (ciclo de 
Yang-Hoffman). A S-adenosilmetionina (SAM) é convertida em ácido 1-
aminociclopropano-1-carboxílico (ACC) pela enzima ACC sintase (ACS). O 
ACC é então convertido em etileno, gás carbônico e ácido cianídrico pela ACC 
oxidase (ACO)(Bioquímica e Fisiologia…). 
• Regulação: O etileno regula sua própria produção por feedback positivo. 
Envolve receptores como ETR1 e CTR1 que inibem a resposta ao etileno na 
ausência do hormônio. Na presença de etileno, estes receptores são inativados, 
permitindo a ativação da resposta de sinalização(Bioquímica e Fisiologia…). 
• Funções: Promove amadurecimento, senescência e resposta a estresses bióticos 
e abióticos(Bioquímica e Fisiologia…). 
Quebra do Amido 
• Degradação: O amido é degradado por várias enzimas, incluindo β-amilase, α-
amilase e isoamilases. A β-amilase cliva ligações α-1,4-glicosídicas, liberando 
maltose. A isoamilase cliva ligações α-1,6-glicosídicas da amilopectina
(Bioquímica e Fisiologia…). 
• Metabolismo do amido em frutos: Durante o amadurecimento, o amido é 
convertido em açúcares solúveis (glicose, frutose, sacarose), o que contribui para 
o aumento da doçura dos frutos(Bioquímica e Fisiologia…). 
• Regulação hormonal: Em bananas, a inibição da expressão da β-amilase pelo 
ácido indolacético sugere um papel regulador significativo dessa enzima no 
amadurecimento(Bioquímica e Fisiologia…). 
Quebra da Pectina e Protopectina 
• Enzimas envolvidas: A degradação da pectina envolve pectinases, como 
poligalacturonases (PGs) e pectina metilesterases (PMEs). As PGs hidrolisam 
ligações α-1,4-glicosídicas no ácido poligalacturônico, enquanto as PMEs 
desmetilam a pectina, facilitando a ação das PGs(Bioquímica e Fisiologia…). 
• Processo de degradação: EndoPGs atuam aleatoriamente, reduzindo a 
viscosidade das pectinas, enquanto exoPGs atuam nas extremidades das cadeias
(Bioquímica e Fisiologia…). 
• Importância na textura: A solubilização das pectinas durante o 
amadurecimento está correlacionada com a perda de firmeza dos frutos. A 
regulação da expressão de PGs é frequentemente dependente do etileno
(Bioquímica e Fisiologia…). 
Ciclo de Respiração 
• Glicólise: Conversão de glicose em piruvato no citosol, produzindo ATP e 
NADH. 
• Ciclo do Ácido Cítrico (Ciclo de Krebs): No mitocôndrio, o piruvato é 
convertido em acetil-CoA e entra no ciclo de Krebs, gerando ATP, NADH e 
FADH2. 
• Cadeia Transportadora de Elétrons: O NADH e o FADH2 transferem 
elétrons para a cadeia transportadora de elétrons na membrana mitocondrial 
interna, produzindo ATP e água(Bioquímica e Fisiologia…). 
• Regulação: A respiração é regulada pela disponibilidade de substratos (glicose, 
oxigênio) e pelo controle alostérico das enzimas-chave, como a 
fosfofrutoquinase na glicólise(Bioquímica e Fisiologia…). 
Degradação das Cores (Clorofila, Antocianinas, Carotenoides) 
• Clorofila: A degradação da clorofila começa com a clorofilase removendo o 
fitol, seguida pela clorofila-Mg2+ dequelatase removendo o Mg2+, resultando 
em feoforbídeo. Este é então convertido em feoforbídeo A pela feoforbídeo 
oxigenase(Bioquímica e Fisiologia…). 
• Antocianinas: São sintetizadas a partir de precursores como a naringenina. A 
cor resultante varia conforme a combinação de antocianinas, pH, presença de 
metais e outros flavonoides(Bioquímica e Fisiologia…). 
• Carotenoides: Durante o amadurecimento, a redução na expressão da β-
licopeno ciclase promove o acúmulo de licopeno em frutos como tomate e 
melancia, conferindo cor vermelha. Outros carotenoides como α-caroteno e 
luteína também podem se acumular(Bioquímica e Fisiologia…). 
Introdução 
Esta apostila aborda os principais processos bioquímicos envolvidos na pós-colheita de 
frutos, destacando os aspectos relacionados ao etileno, respiração, amadurecimento, cor, 
textura e açúcares. Além disso, compara os frutos climatérios e não climatérios, 
explicando suas diferenças bioquímicas e implicações práticas para colheita e 
armazenamento. 
Etileno 
Ciclo do Etileno: O etileno é um hormônio vegetal gasoso fundamental para o 
amadurecimento dos frutos. Ele é sintetizado a partir da metionina através da S-
adenosil-metionina (SAM) e do ácido 1-aminociclopropano-1-carboxílico (ACC). A 
enzima ACC sintase converte SAM em ACC, e a ACC oxidase converte ACC em 
etileno. O etileno, uma vez produzido, promove a expressão de genes responsáveis pelo 
amadurecimento. 
Sinalização do Etileno: Os receptores de etileno na membrana do retículo 
endoplasmático percebem o etileno e inativam a proteína CTR1, que normalmente 
reprime EIN2. Quando o etileno se liga ao receptor, EIN2 é ativado, movendo-se para o 
núcleo e estabilizando os fatores de transcrição EIN3/EIL1, que ativam os genes de 
resposta ao etileno (BioMed Central) (Cooperative Extension). 
https://bmcbiol.biomedcentral.com/articles/10.1186/s12915-016-0230-0
https://extension.umaine.edu/fruit/harvest-and-storage-of-tree-fruits/the-role-of-ethylene-in-fruit-ripening/
Respiração 
Ciclo de Respiração: A respiração dos frutos envolve três estágios: glicólise, ciclo do 
ácido tricarboxílico (Ciclo de Krebs) e cadeia de transporte de elétrons. Na glicólise, a 
glicose é convertida em piruvato, gerando ATP e NADH. O piruvato é transformado em 
acetil-CoA, que entra no ciclo de Krebs,produzindo mais NADH, FADH2 e ATP. 
Finalmente, na cadeia de transporte de elétrons, os elétrons de NADH e FADH2 geram 
ATP através da fosforilação oxidativa (Cooperative Extension) (SpringerLink). 
Amadurecimento 
Quebra do Amido: Durante o amadurecimento, o amido é degradado em açúcares 
simples como glicose, frutose e sacarose. As enzimas amilase, maltase e dextrinase são 
responsáveis por essa conversão, que aumenta a doçura dos frutos (SpringerLink). 
Quebra da Pectina: A pectina, componente da parede celular, é degradada por 
poligalacturonase e pectinesterase, resultando em uma textura mais macia e suculenta 
dos frutos (Cooperative Extension) (SpringerLink). 
Cor 
Degradação da Clorofila: A clorofila, responsável pela cor verde dos frutos, é 
degradada durante o amadurecimento por enzimas como clorofilase, resultando em 
derivados não verdes como feofitina (SpringerLink). 
Biossíntese de Antocianinas e Carotenoides: Durante o amadurecimento, a síntese de 
antocianinas e carotenoides aumenta, contribuindo para as cores vermelha, roxa e 
amarela dos frutos. As antocianinas são produzidas via flavonoides e os carotenoides a 
partir do isopentenil pirofosfato (IPP) (Cooperative Extension) (SpringerLink). 
Frutos Climatérios e Não Climatérios 
Frutos Climatérios 
Definição: Podem continuar amadurecendo após a colheita (e.g., maçãs, bananas, 
mangas, abacates, tomates). 
Processos Bioquímicos: 
1. Produção de Etileno: Há um aumento significativo na produção de etileno, que 
é autocatalítica, acelerando o amadurecimento. 
2. Ciclo de Respiração: Apresentam um aumento na taxa de respiração, conhecido 
como "clímax respiratório", relacionado à conversão de amidos em açúcares 
(Food & Nutrition Magazine ) (SpringerLink). 
3. Transformação de Amido e Pectina: As enzimas amilase e pectinase 
degradam amido em açúcares simples e pectina, suavizando a textura (Food & 
Nutrition Magazine ) (SpringerLink). 
4. Mudanças de Cor: Envolvem a degradação da clorofila e manifestação de 
carotenoides e antocianinas (Food & Nutrition Magazine ) (SpringerLink). 
https://extension.umaine.edu/fruit/harvest-and-storage-of-tree-fruits/the-role-of-ethylene-in-fruit-ripening/
https://link.springer.com/article/10.1007/s00344-007-9002-y
https://link.springer.com/article/10.1007/s00344-007-9002-y
https://extension.umaine.edu/fruit/harvest-and-storage-of-tree-fruits/the-role-of-ethylene-in-fruit-ripening/
https://link.springer.com/article/10.1007/s00344-007-9002-y
https://link.springer.com/article/10.1007/s00344-007-9002-y
https://extension.umaine.edu/fruit/harvest-and-storage-of-tree-fruits/the-role-of-ethylene-in-fruit-ripening/
https://link.springer.com/article/10.1007/s00344-007-9002-y
https://foodandnutrition.org/blogs/student-scoop/ripening-101-climacteric-vs-non-climacteric-fruits/
https://link.springer.com/chapter/10.1007/978-3-030-27739-0_3
https://foodandnutrition.org/blogs/student-scoop/ripening-101-climacteric-vs-non-climacteric-fruits/
https://foodandnutrition.org/blogs/student-scoop/ripening-101-climacteric-vs-non-climacteric-fruits/
https://link.springer.com/chapter/10.1007/978-3-030-27739-0_3
https://foodandnutrition.org/blogs/student-scoop/ripening-101-climacteric-vs-non-climacteric-fruits/
https://link.springer.com/chapter/10.1007/978-3-030-27739-0_3
Frutos Não Climatérios 
Definição: Não amadurecem após a colheita (e.g., uvas, morangos, cerejas, frutas 
cítricas). 
Processos Bioquímicos: 
1. Produção de Etileno: Produzem muito pouco etileno, sem pico significativo 
após a colheita. 
2. Ciclo de Respiração: Não apresentam aumento significativo na taxa de 
respiração pós-colheita, necessitando ser colhidos maduros (Oxford Academic) 
(University of Maryland Extension). 
3. Transformação de Amido e Pectina: As mudanças ocorrem enquanto o fruto 
está na planta, sendo mínimas após a colheita (Oxford Academic) (University of 
Maryland Extension). 
4. Mudanças de Cor: A coloração é determinada durante o desenvolvimento na 
planta, com pouca alteração após a colheita (Oxford Academic) (University of 
Maryland Extension). 
Apostila: Bioquímica e Fisiologia Pós-Colheita de Frutos 
Introdução 
Esta apostila aborda os principais processos bioquímicos e fisiológicos envolvidos na 
pós-colheita de frutos, incluindo a ação do etileno, respiração, amadurecimento, cor, 
textura e açúcares. Além disso, são discutidas as diferenças entre frutos climatéricos e 
não climatéricos, suas implicações para colheita e armazenamento, e são apresentados 
esquemas dos ciclos bioquímicos relevantes. 
 
Etileno 
Função e Ciclo de Produção: O etileno é um hormônio vegetal gasoso fundamental 
para o amadurecimento dos frutos climatéricos. Sua produção aumenta 
significativamente durante o amadurecimento, desencadeando várias mudanças 
fisiológicas. 
• Síntese de Etileno: A biossíntese do etileno começa com a conversão de 
metionina a S-adenosilmetionina (SAM) pela enzima SAM sintase. Em seguida, 
a ACC sintase converte SAM em 1-aminociclopropano-1-carboxílico (ACC), 
que é finalmente oxidado a etileno pela ACC oxidase. 
Esquema do Ciclo do Etileno: 
• Ação do Etileno: O etileno liga-se a receptores específicos na membrana 
plasmática, ativando uma cascata de sinalização que leva à expressão de genes 
associados ao amadurecimento. Isso resulta em mudanças na cor, textura e 
produção de compostos voláteis(Bioquímica e Fisiologia…). 
https://academic.oup.com/jxb/article/74/20/6237/7224223#:~:text=URL%3A%20https%3A%2F%2Facademic.oup.com%2Fjxb%2Farticle%2F74%2F20%2F6237%2F7224223%0ALoading...%0AVisible%3A%200%25%20
https://extension.umd.edu/resource/ethylene-and-regulation-fruit-ripening
https://academic.oup.com/jxb/article/74/20/6237/7224223#:~:text=URL%3A%20https%3A%2F%2Facademic.oup.com%2Fjxb%2Farticle%2F74%2F20%2F6237%2F7224223%0ALoading...%0AVisible%3A%200%25%20
https://extension.umd.edu/resource/ethylene-and-regulation-fruit-ripening
https://extension.umd.edu/resource/ethylene-and-regulation-fruit-ripening
https://academic.oup.com/jxb/article/74/20/6237/7224223#:~:text=URL%3A%20https%3A%2F%2Facademic.oup.com%2Fjxb%2Farticle%2F74%2F20%2F6237%2F7224223%0ALoading...%0AVisible%3A%200%25%20
https://extension.umd.edu/resource/ethylene-and-regulation-fruit-ripening
https://extension.umd.edu/resource/ethylene-and-regulation-fruit-ripening
 
Respiração 
Ciclo Respiratório: A respiração é um processo vital para o fornecimento de energia 
(ATP) necessária para as atividades metabólicas dos frutos. Durante o amadurecimento, 
a taxa respiratória pode aumentar, especialmente em frutos climatéricos, devido ao 
aumento na demanda energética. 
• Glicólise: A glicose é convertida em piruvato, produzindo ATP e NADH. O 
piruvato entra na mitocôndria e é convertido em acetil-CoA, que entra no ciclo 
de Krebs. 
• Ciclo de Krebs: O acetil-CoA é oxidado a CO₂, gerando NADH e FADH₂, que 
são utilizados na cadeia de transporte de elétrons para produzir ATP. 
• Via da Oxidase Alternativa (AOX): Alguns frutos apresentam isoformas de 
oxidases alternativas (AOX) que provêm uma rota para o transporte de elétrons, 
reduzindo o consumo de oxigênio e dissipando energia em forma de calor
(Bioquímica e Fisiologia…). 
Esquema do Ciclo Respiratório: 
 
Amadurecimento 
Mudanças Fisiológicas e Bioquímicas: O amadurecimento envolve a transformação do 
fruto, afetando cor, textura, aroma e sabor. Este processo é mediado por hormônios, 
principalmente o etileno em frutos climatéricos. 
• Amido e Açúcares: Durante o amadurecimento, o amido é degradado em 
açúcares simples, aumentando a doçura do fruto. A atividade de enzimas como 
amilase e sacarose sintetase é crucial neste processo(Bioquímica e Fisiologia…). 
• Quebra da Pectina: A pectina, um componente da parede celular, é degradada 
por enzimas como a pectinase, resultando no amolecimento do fruto(Bioquímica 
e Fisiologia…). 
Esquema da Degradação do Amido e Pectina: 
 
Cor 
Alterações Pigmentares: A mudança de cor duranteo amadurecimento é resultado da 
degradação de clorofila e síntese de novos pigmentos como carotenoides e antocianinas. 
• Degradação da Clorofila: Envolve a ação de clorofilases e outras enzimas, 
resultando na perda da cor verde. 
• Síntese de Carotenoides e Antocianinas: Carotenoides são sintetizados a partir 
de isoprenóides, enquanto antocianinas são produzidas via a via dos 
fenilpropanoides(Bioquímica e Fisiologia…). 
Esquema das Alterações Pigmentares: 
 
Textura 
Modificações Estruturais: A textura do fruto é alterada devido à modificação dos 
polissacarídeos da parede celular e à mobilização do amido. A degradação de pectina e 
hemiceluloses afeta a firmeza e a suscetibilidade a danos(Bioquímica e Fisiologia…). 
 
Frutos Climatéricos e Não Climatéricos 
Frutos Climatéricos: 
• Apresentam aumento na produção de etileno e na taxa respiratória durante o 
amadurecimento. 
• Continuam amadurecendo após a colheita. 
• Exemplos: banana, maçã, tomate. 
Frutos Não Climatéricos: 
• Não apresentam aumento significativo na produção de etileno. 
• Não amadurecem após a colheita. 
• Exemplos: uva, morango, limão. 
Tabela Comparativa: 
Característica Frutos Climatéricos Frutos Não Climatéricos 
Produção de Etileno 
Aumenta 
significativamente 
Não aumenta 
significativamente 
Taxa Respiratória Aumenta 
Não aumenta 
significativamente 
Amadurecimento Pós-
Colheita 
Sim Não 
Exemplos Banana, Maçã, Tomate Uva, Morango, Limão 
 
Referências: