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MEDICINA VETERINÁRIA ESCOLA UNIVERSITÁRIA VASCO DA GAMA Sistema Digestivo COIMBRA Fisiologia Daniela Franco da Silva - daniela.silva@euvg.pt Ano Letivo 2023/2024 Aula adaptada - Hugo Vilhena Sistema Digestivo Digestão em Ruminantes –Processo Fermentativo Ref: UFPA Sistema Digestivo O sistema digestivo dos ruminantes compreende boca, faringe, esófago, pré-estômagos (rúmen, retículo, omaso), abomaso (estômago verdadeiro ou glandular), intestino delgado, intestino grosso, reto e ânus. Os órgãos acessórios são: dentes, língua, glândulas salivares, fígado e pâncreas. O sistema digestivo dos ruminantes compreende boca, faringe, esófago, pré-estômagos (rúmen, retículo, omaso), abomaso (estômago verdadeiro ou glandular), intestino delgado, intestino grosso, reto e ânus. Os órgãos acessórios são: dentes, língua, glândulas salivares, fígado e pâncreas. O sistema digestivo dos ruminantes compreende boca, faringe, esófago, pré-estômagos (rúmen, retículo, omaso), abomaso (estômago verdadeiro ou glandular), intestino delgado, intestino grosso, reto e ânus. Os órgãos acessórios são: dentes, língua, glândulas salivares, fígado e pâncreas. Sistema Digestivo 1. Estrutura do Estômago - Muito volumoso – ¾ da cavidade abdominal - Pluricavitário: Retículo Rúmen Pré-estômagos Omaso Abomaso – Estômago glandular Commons. Pré-estômagos – epitélio estratificado escamoso e estratificado aglandular não secreta muco nem sucos gástricos Ilustração: By Pearson Scott Foresman , via Wikimedia Sistema Digestivo1. Estrutura do Estômago - Retículo (O retículo é o órgão que participa do processo de ruminação, já que é o responsável pela contração que leva a regurgitação) Em contacto com o diafragma ↓ Prega Retículo-Ruminal ↓ - Rúmen ▪ Compartimento mais volumoso. ▪ Em contacto com a parede abdominal esquerda. ▪ Dividido em vários compartimentos ou sacos← Pilares musculares que se projectam para o lúmen ruminal (externamente correspondem aos sulcos) Sistema Digestivo 1. Estrutura do Estômago - Sulcos longitudinais direito e esquerdo – dividem o rúmen num saco dorsal e num saco ventral - Sulco cranial – separa o saco ventral do saco cranial - Sulcos coronários dorsal e ventral, juntamente com o sulco caudal – delimitam os sacos cego ventral e cego dorsal Sistema Digestivo HORST E. K; HANS. G. L. Anatomia dos animais domésticos. Texto e atlas colorido,- 4ª edição, Editora Artmed, 2011 Sistema Digestivo 1. Estrutura do Estômago - Omaso • Localizado na região direita • Forma esférica – dividido em corpo e canal omasal Retículo ↓ ← Orifício retículo-omasal Omaso ↓ ← Orifício omaso-abomasal Abomaso Sistema Digestivo 1. Estrutura do Estômago - Abomaso Localizado na região abdominal direita Forma de saco alongado, constituído por uma extremidade cega – fundus, e uma extremidade pilórica → Piloro → Duodeno Mucosa glandular - ≈ monogástricos Sistema Digestivo 1. Estrutura do Estômago Inervação Extrínseca: - ++ n. Vago – Parassimpática ▪ Tronco vagal dorsal e tronco vagal ventral – Inervação do retículo, rúmen, omaso e abomaso - Inervação Simpática pouco significativa Sistema Digestivo ESTÔMAGO DO PRÉ-RUMINANTE Desenvolvimento Rumen Development in the Dairy Calf (https://www.dairyherd.com/article/rumen-development-dairy-calf-1) Sistema Digestivo 1.2. Estômago do Pré-Ruminante ▪ No momento do nascimento, o tamanho dos pré-estômagos (no seu conjunto) é < ao do abomaso. ▪ No o animal adulto corresponde a ≈ 90% do volume total Fonte: http://www.bibliotecas.sebrae.com.br Sistema Digestivo 1.2. Estômago do Pré-Ruminante Desenvolvimento dos pré-estômagos: 1. Nascimento – 3 semanas de vida Animal pode ser considerado “não ruminante” porque depende exclusivamente de uma alimentação láctea Sistema Digestivo 1.2. Estômago do Pré-Ruminante 2. 3 semanas – 8 semanas Período de transição em que ocorre um desenvolvimento gradual dos pré-estômagos devido ao início da ingestão de pequenas quantidades de alimento sólido Sistema Digestivo 1.2. Estômago do Pré-Ruminante 3. A partir das 8 semanas de vida Alcançam-se as proporções típicas do animal adulto Nota Importante: Com uma alimentação exclusivamente láctea, os pré- estômagos mantêm-se rudimentares até 14-15 semanas ou até + tarde Sistema Digestivo 1.2. Estômago do Pré-Ruminante Sistema Digestivo 1.2. Estômago do Pré-Ruminante Sistema Digestivo Sistema Digestivo 1.2. Estômago do Pré-Ruminante • Goteira Esofágica (ou Sulco Reticular) – Invaginação da parede em forma de canal, que se estende desde o cárdia até ao orifício omaso-abomasal; quando estimulada, os seus músculos contraem-se formando um tubo que une o cárdia ao canal omasal • É muito importante no animal lactante, porque permite a passagem directa do colostro e leite directamente do esófago ao abomaso, sem passar no retículo-rúmen, onde ocorreriam fermentações não desejáveis • O Funcionamento da Goteira Esofágica é praticamente exclusivo de animais lactantes; a sua actividade diminui significativamente após o desmame e ao longo da vida do animal. (No animal adulto poderá ser desencadeado pela ADH em situações de desidratação grave ou ↑ osmolaridade plasmática: permite a passagem de água directamente do esófago ao local de > absorção – ID) Sistema Digestivo 1.2. Estômago do Pré-Ruminante - Goteira Esofágica • O Reflexo da Goteira Esofágica pode ser desencadeado por estímulos centrais ou periféricos: visualização do leite, sucção, estimulação de receptores mecânicos e químicos (por determinadas substâncias como glucose, proteínas e minerais) da faringe. • Via n. Trigémio (V) → Centro Bulbar → Fibras eferentes vagais ↓ • Estimulação dos bordos da goteira (→ formação de um tubo) e inibição da motilidade dos pré-estômagos • O leite coagula quando chega ao abomaso → distensão abomasal → inibição do reflexo de contracção da goteira esofágica e reforça inibição da motilidade dos pré-estômagos Sistema Digestivo 1.2. Estômago do Pré-Ruminante - Goteira Esofágica No bezerro, o abomaso secreta uma enzima específica para a digestão do leite, a quimosina, que coagula o colostro/leite, formando um coágulo de caseína e liberando o soro. Sistema Digestivo 2. Função Mecânica do Estômago Sistema Digestivo 2. Função Mecânica do Estômago Sequência coordenada de actos motores que são imprescindíveis para: - Correcta mistura e propulsão do conteúdo alimentar - Ruminação - Eliminação das grandes quantidades de gases provenientes da fermentação microbiana » Os fenómenos de motilidade têm origem na actividade eléctrica das células musculares lisas dos diferentes compartimentos gástricos Sistema Digestivo 2.1. Motilidade do Retículo-Rúmen 2 Tipos de Ciclos de Contracção: - Contracções Primárias ou de Mistura - Contracções Secundárias ou Eructativas Sistema Digestivo Fonte: Adaptado de WÜNSCHE & BUDRAS (2003) Sistema Digestivo 2.1.1. Contracções Primárias ou de Mistura Função de misturar o alimento e estratificar o conteúdo do retículo- rúmen - Produzem-se de forma cíclica período de repouso alimentar – 1 contracção / minuto período de ingestão - > 1 contracção / minuto Sistema Digestivo 2.1.1. Contracções Primárias ou de Mistura Inicia-se com uma contracção bifásica do Retículo ↓ Sequência de contracções no Rúmen: Início: contracção no saco cranial ↓ Contracção do saco dorsal no sentido cranio-caudal e do saco cego dorsal ↓ Contracção do saco ventral no sentido cranio-caudal ↓ Contracção do saco cego ventral Sistema Digestivo 2.1.1. Contracções Primárias ou de Mistura 1-16 – Ciclo de contracções primárias 17-21 – Ciclo de contracções secundárias Sistema Digestivo 2.1.2. Contracções Secundárias ou Eructativas Função de deslocar o gás produzido na fermentação microbiana (++ CO2 e Metano) até ao cárdia, para que possa ser eliminado por eructação, evitando a distensão ruminal. - Desenvolvem-se após as contracções primárias, quando a quantidadede gases produzidos na fermentação microbiana é elevada; ≈ 50% das contracções primárias - Não há participação do Retículo Sistema Digestivo 2.1.2. Contracções Secundárias ou Eructativas Sequência de contracções no Rúmen: Início: contracção do saco cego ventral ↓ Contracção do saco cego dorsal ↓ Contracção do saco dorsal no sentido caudo-cranial ↓ Contracção do saco ventral no sentido caudo-cranial Sistema Digestivo 2.1.2. Contracções Secundárias ou Eructativas 1-16 – Ciclo de contracções primárias 17-21 – Ciclo de contracções secundárias Sistema Digestivo ESTRATIFICAÇÃO DO ALIMENTO NO RETÍCULO-RÚMEN Sistema Digestivo 2.2. Estratificação do Alimento no Retículo-Rúmen Sistema Digestivo 2.2. Estratificação do Alimento no Retículo-Rúmen O alimento no retículo-rúmen estratifica-se em função do seu peso e do padrão de motilidade do RR. A estratificação condiciona os movimentos do material alimentar e a sua passagem aos compartimentos seguintes. Sistema Digestivo 2.2.1. Estratificação do Alimento no Retículo-Rúmen – Zonas do RR 1. Cúpula de gás – região dorsal do rúmen 2. Zona sólida – constituída por partículas de forragens de tamanho grande; encontra-se em flutuação devido à existência de grandes quantidades de gás retido entre as partículas 3. Zona semi-líquida – consistência em constante transição entre a fase sólida e a fase líquida 4. Zona líquida (densa) – região ventral do rúmen » Estas 4 zonas são criadas pelo peso dos seus constituintes Sistema Digestivo 2.2.1. Estratificação do Alimento no Retículo-Rúmen – Zonas do RR 5. Zona de Ejecção – região do retículo e saco cranial do rúmen 6. Zona de Escape Potencial – ventral à anterior » 2 zonas funcionais com origem nos padrões de motilidade do RR Sistema Digestivo MOVIMENTOS DO ALIMENTO NO RETÍCULO-RÚMEN Sistema Digestivo 2.2.2. Movimentos do Alimento no Retículo-Rúmen Ingestão do alimento → Mastigação – trituração parcial e ensalivação ↓ Retículo recebe bolo alimentar constituído por fibras de dimensões relativamente grandes ↓ ← 1ª fase de contracção Reticular Zona sólida do saco dorsal ← Bactérias actuam sobre as partículas do alimento – início da fermentação → ↓ partículas e formação gás ←Movimentos circulares do saco dorsal (sentido contrario aos ponteiros relógio) Sistema Digestivo 2.2.2. Movimentos do Alimento no Retículo-Rúmen Zona semi-líquida → Zona líquida do saco ventral ↓ Saco ventral (zona líquida) – movimento circular no sentido dos ponteiros do relógio ↓ Alimento conduzido para a região do pilar cranial do rúmen ↓ ↓ Material com baixo Material mais denso peso específico ↓ ↓ Zona de escape potencial Zona Intermédia Contracções do saco cranial (partículas < 4 mm) Omaso Sistema Digestivo 2.2.2. Movimentos do Alimento no Retículo-Rúmen Sistema Digestivo RUMINAÇÃO Sistema Digestivo 2.3. Ruminação Remastigação do alimento proveniente do Retículo-Rúmen. - Começa imediatamente antes do ciclo de contracções primárias - Inicia-se com uma contracção “extra” do Retículo, que precede a sua contracção bifásica no ciclo primário - O alimento “seleccionado” para a ruminação tem origem na zona de ejecção (região dorsal do retículo) – consistência da zona semi-líquida (pastosa). Não é o alimento mais grosseiro, mas sim aquele que já sofreu acção das contracções do RR e acção fermentativa dos microrganismos ruminais. Sistema Digestivo 2.3.1. Fases da Ruminação - Trituração Mastigação rápida (70 a 90 movimentos/minuto – bovinos) (125 a 150 mov/min - ovinos e caprinos) Os alimentos pouco divididos, acumulam-se no rúmen juntamente com água bebida e saliva Ruminação (4 a 10 h/dia, em 6 a 8 períodos de 40 a 50 min cada) Regurgitação, Deglutição e remastigação do bolo alimentar. Sistema Digestivo2.3.1. Fases da Ruminação 1º Tempo de Ruminação a) Fase de aspiração – relaxamento do cárdia e movimento inspiratório profundo com a epiglote fechada → passagem do alimento ao esófago b) Fase expulsiva – Onda peristáltica invertida do esófago; conduz o alimento do esófago até à boca c) Fase de deglutição dos líquidos – os líquidos regurgitados com o alimento são deglutidos 2º Tempo de Ruminação Remastigação (50 a 60 mov/min) e ensalivação do alimento regurgitado 3º Tempo de Ruminação Deglutição do bolo remastigado Sistema Digestivo 2.4. Eructação Mecanismo fisiológico através do qual o animal ruminante elimina as grandes quantidades de gás que são produzidas nos pré-estômagos como resultado da fermentação microbiana. - Quantidade de gás eliminado por eructação é dependente do tipo e quantidade de alimento ingerido - ≈ 600 l/dia – bovinos - ≈ 60 l/dia – pequenos ruminantes Sistema Digestivo 2.4. Eructação - A eructação está associada com as contracções secundárias do rúmen. Embora também possa estar associada às contracções primárias do RR, à ruminação e até pode ocorrer de forma independente da motilidade RR . - Grande parte do gás eructado é inspirado, pelo que alguns dos seus constituintes podem passar à corrente sanguínea. (Justifica o facto de alguns alimentos, como cebola e alho que originam a formação de gases com aroma forte poderem alterar as características do leite – esses gases são absorvidos e alcançam a gld mamária) Sistema Digestivo 2.4.1. Constituição do Gás Eructado Dióxido de carbono Metano Azoto Oxigénio Hidrogénio Sulfureto de hidrogénio Outros gases 65% 25% 7% 0,5% 0,2% 0,01% Sistema Digestivo 2.4.2. Fases da Eructação 1º Tempo de Eructação Após a contracção secundária do saco dorsal do rúmen; Encerramento da nasofaringe associada a um ligeiro esforço inspiratório 2º Tempo de Eructação Abertura do cárdia e relaxamento do esfíncter esofágico caudal → passagem do gás ao esófago 3º Tempo de Eructação Contracção esofágica antiperistáltica – Eructativa Sistema Digestivo DIGESTÃO FERMENTATIVA Sistema Digestivo 3. Digestão Fermentativa Digestão em que os substratos são digeridos pela ação de bactérias e outros microrganismo. Tal como na digestão enzimática, ocorre hidrólise dos substratos, mas pela acção de enzimas microbianas. Este tipo de digestão permite ao animal ruminante “digerir” e aproveitar os Hidratos de Carbono que constituem as paredes celulares das plantas. Nos ruminantes, a digestão mecânica e fermentativa que ocorre nos pré-estômagos representa ≈ 60 - 90% da digestão total Sistema Digestivo MICRORGANISMOS DO RETÍCULO-RÚMEN Sistema Digestivo 3.1. Microrganismos do Retículo-Rúmen - ++ Bactérias e Protozoários, também fungos - Simbiose com o Ruminante - Microrganismos anaeróbios obrigatórios ou facultativos - Protozoários e Fungos não são essenciais à sobrevivência do Ruminante Sistema Digestivo 3.1. Microrganismos do Retículo-Rúmen Sistema Digestivo 3.2. Substratos e Produtos da Digestão Fermentativa 3.2.1. Digestão dos Hidratos de Carbono Forragem – principal fonte de alimento dos ruminantes - Celulose Hidratos de Carbono; não são digeridos - Hemicelulose pelos sist. enzimáticos dos mamíferos; - Pectina são digeridos pelos microrganismos - Lignina – grupo heterogéneo de substâncias fenólicas, resistentes à ação de enzimas digestivas dos mamíferos e dos microrganismos Sistema Digestivo 3.2. Substractos e Produtos da Digestão Fermentativa 3.2.1. Digestão dos Hidratos de Carbono Digestão microbiana da celulose, hemicelulose e pectinas ↓ Glucose, outros monossa- carídeos e polissacarídeos de cadeia curta ↓ Piruvato ↓ Produtos finais da fermen- tação dos HC, ++ ácidos gordos de cadeia curta: acetato, butirato e propionato ↓ Sistema Digestivo 3.2. Substractos e Produtos da Digestão Fermentativa 3.2.1. Digestão dos Hidratos de Carbono ↓ Absorvidos através das paredes dos pré-estômagos ↓ Ácidos gordos são integrados no metabolismo aeróbio dos ruminantes – constituem o principal substrato metabólico para os ruminantes (exercem a mesma função que a glucose nos monogástricos) A partir do CO2 formado nestasreações, produz-se gás metano. Sistema Digestivo 3.2.2. Digestão das Proteínas ▪ A maioria da proteína contida na dieta sofre fermentação microbiana no rúmen. ▪ Os ruminantes dependem quase exclusivamente da biomassa de proteína microbiana. ▪ Apenas uma pequena fração da proteína ingerida não sofre este processo. Sistema Digestivo 3.2.2. DIGESTÃO DAS PROTEÍNAS Metabolismo proteico dos microrganismos ▪ Proteases na superfície da membrana celular do microorganismo degradam a proteína da dieta em péptídeos, que são absorvidos → aa → Proteínas Sistema Digestivo 3.2.2. DIGESTÃO DAS PROTEÍNAS ▪ Síntese intra-celular de aa a partir de NH3 e AGV → Proteínas ▪ Os aa intra-celulares que não são utilizados pelos microrganismos para a síntese de proteína microbiana → AGV e NH3 → Fluído Ruminal Sistema Digestivo 3.2.2. Digestão das Proteínas Sistema Digestivo 3.2.2. Digestão das Proteínas O facto de os microrganismos poderem sintetizar a.a. a partir de fontes azotadas não proteicas, é muito importante em termos de produção animal; os ruminantes podem ser alimentados com fontes de azoto não proteico – amoníaco, ureia ou nitratos, muito mais baratas que as fontes proteicas, que serão depois convertidas em proteínas pelos microrganismos. Esta característica é também aproveitada pelos ruminantes através do aproveitamento da ureia endógena. Quando existem baixas [ ]s de amoníaco no rúmen, este capta a ureia formada no fígado através do metabolismo proteico - pela corrente sanguínea ou através da saliva. Qd existem qtdds elevadas de proteína na dieta, produz-se um excesso de amoníaco no RR que é absorvido pela sua parede; a partir deste amoníaco forma-se ureia no fígado, que é excretada através da urina Sistema Digestivo 3.2.3. DIGESTÃO DAS GORDURAS - Triglicerídeos → Glicerol e Ácidos Gordos ↑ Hidrólise microbiana no rúmen - Glicerol → (++) Ácido Propiónico ↑ Fermentação microbiana - Ácidos Gordos Insaturados ↓ ← Ambiente fortemente redutor do RR → Hidrogenação Ácidos Gordos Saturados – (gordura da carne e do leite rica em ácidos gordos saturados) Sistema Digestivo 3.2.4. SÍNTESE DE VITAMINAS Determinadas bactérias do RR têm a capacidade de sintetizar algumas vitaminas do complexo B e vitamina K ↓ Ruminantes não sofrem carências nutricionais destes componentes Sistema Digestivo Bibliografia Herdt, Thomas (2002), Digestion: the Fermentative Processes. Textbook of Veterinary Physiology, 5th Ed, section IV, ch. 31, pp. 280-303. W. B. Saunders Loshuertos, María Pilar (1995), Fisiología Digestiva de los Ruminantes. Fisiologia Veterinaria, parte VII – Sistema Digestivo, cap. 46, pp. 599-618. McGraw-Hill Martins, José Júlio Gonçalves Barros, Fisiologia da Digestão: O Ecossistema Ruminal. UTAD Sistema Digestivo Objetivos Pedagógicos - Conhecer a estrutura gástrica dos ruminantes - Compreender a constituição dos compartimentos gástricos do animal pré-ruminante - Compreender o mecanismo e a importância da goteira esofágica - Compreender os ciclos de contração primária e secundária - Compreender os mecanismos de estratificação do alimento no retículo-rúmen - Compreender os mecanismos de ruminação e eructação - Conhecer e compreender a importância dos microorganimos no retículo-rúmen - Compreender o processo fermentativo de digestão dos hidratos de carbono, proteínas, lípidos e vitaminas - Compreender a importância dos microorganismos na digestão dos nutrientes