Fases da Fecundação e Embriologia

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……………………….. EMBRIOLOGIA ………………………..
Beatriz Ignacio Carvalho - MED52
PRIMEIRA SEMANA
Fases da fecundação
Passagem de um espermatozóide
através da corona radiata: a dispersão das
células foliculares da corona radiata que
circunda o oócito e a zona pelúcida parece
resultar, principalmente, da ação da enzima
hialuronidase liberada da vesícula
acrossômica do espermatozoide.
Penetração da zona pelúcida: as enzimas
esterase, acrosina e neuraminidase parecem
causar a lise da zona pelúcida formando,
assim, uma passagem para o oócito. A mais
importante das enzimas é a acrosina, enzima
proteolítica.
Reação zonal: após a entrada do
espermatozóide ocorre a reação zonal, uma
alteração nas propriedades da zona pelúcida,
tornando-a impermeável a outros
espermatozóides. A composição dessa
cobertura glicoproteica extracelular muda
após a fecundação.
Fusão das membranas plasmáticas do
oócito e do espermatozóide: as
membranas plasmáticas ou celulares do
oócito e do espermatozóide se fundem e se
rompem na região da fusão. A cabeça e a
cauda do espermatozóide entram no
citoplasma do oócito, mas a membrana
celular espermática (membrana plasmática)
e as mitocôndrias não entram.
Término da segunda divisão meiótica do
oócito e formação do pronúcleo
feminino: quando o espermatozóide penetra
o oócito, este é ativado e termina a segunda
divisão meiótica formando um oócito maduro
e um segundo corpo polar. Em seguida, os
cromossomos maternos se descondensam e
o núcleo do oócito maduro se torna o
pronúcleo feminino.
Formação do pronúcleo masculino:
dentro do citoplasma do oócito, o núcleo do
espermatozóide aumenta para formar o
pronúcleo masculino e a cauda do
espermatozóide degenera. Durante o
crescimento dos pronúcleos, eles replicam
seu DNA-1 haploide, 2 cromátides. O oócito
contendo os dois pronúcleos haploides é
denominado oótide.
Logo que os pronúcleos se fundem em um
único agregado diploide de cromossomos, a
oótide se torna um zigoto. Os cromossomos
no zigoto se organizam em um fuso de
clivagem, em preparação para as sucessivas
divisões do zigoto.
O crossing-over dos cromossomos, por
realocação dos segmentos dos cromossomos
paterno e materno "embaralha" os genes,
produzindo uma recombinação do material
genético.
Fecundação
- Estimula o oócito a complementar a
segunda divisão meiótica.
- Restaura o número diploide normal
de cromossomos (46) no zigoto.
- Resulta na variação da espécie
humana por meio da mistura de
cromossomos paternos e maternos.
- Determina o sexo cromossômico do
embrião.
- Causa a ativação metabólica da
oótide (oócito quase maduro) e inicia
a clivagem do zigoto.
Clivagem do zigoto
A clivagem consiste em divisões mitóticas
repetidas do zigoto, resultando em um
aumento rápido do número de células
(blastômeros).
A clivagem ocorre conforme o zigoto continua
dentro da zona pelúcida.
A divisão do zigoto se inicia após,
aproximadamente, 30hrs após a fecundação.
Após o estágio de nove células, os
blastômeros mudam sua forma e se agrupam
firmemente uns com os outros para formar
uma bola compacta de células
(compactação).
A compactação é um pré-requisito para a
separação das células internas que formam o
embrioblasto do blastocisto.
Quando existem de 12 a 32 blastômeros, o
ser humano em desenvolvimento é chamado
de mórula. As células internas da mórula são
circundadas pelas células trofoblásticas.
Formação do blastocisto
Logo após a mórula ter alcançado o útero,
surge em seu interior um espaço preenchido
por líquido: a cavidade blastocística.
Conforme esse líquido aumenta na cavidade
blastocística, ele separa os blastômeros em
duas partes:
- Trofoblasto: formará a parte
embrionária da placenta
- Embrioblasto: formará o embrião.
Durante o estágio de desenvolvimento, ou
blastogênese, o embrião e suas membranas
é chamado de blastocisto.
O embrioblasto agora se projeta para dentro
da cavidade blastocística e o trofoblasto
forma a parede do blastocisto. Após o
blastocisto ter flutuado no fluido uterino por
aproximadamente 2 dias, a zona pelúcida
degenera e desaparece.
Aproximadamente 6 dias após a fertilização,
o blastocisto se fixa no epitélio endometrial.
Assim que se liga ao epitélio, o trofoblasto
começa a proliferar rapidamente e a se
diferenciar em duas camadas:
- Citotrofoblasto: a camada interna
das células
- Sinciciotrofoblasto: a camada
externa que consiste em uma massa
protoplasmática multinucleada
formada pela fusão de células.
No final da primeira semana, o blastocisto é
implantado superficialmente na camada
compacta do endométrio e obtém sua
nutrição dos tecidos maternos erodidos. O
sinciciotrofoblasto altamente invasivo se
expande rapidamente, adjacente ao
embrioblasto – o polo embrionário.
O sinciciotrofoblasto produz enzimas
proteolíticas que erodem os tecidos
maternos, permitindo que o blastocisto “se
enterre” no endométrio.
No final da primeira semana, uma camada
cuboide de células, chamada de hipoblasto,
aparece na superfície do embrioblasto,
voltada para a cavidade blastocística.
As células deciduais também ajudam a
controlar a profundidade da penetração do
sinciciotrofoblasto.
Segunda semana
A implantação do blastocisto é concluída
durante a segunda semana de
desenvolvimento.
Há a formação de um disco embrionário
bilaminar composto de duas camadas, o
epiblasto e o hipoblasto.
- Epiblasto: Camada celular espessa e
colunar, que desenvolve rapidamente à
cavidade amniótica.
- Hipoblasto: Camada celular delgada e
cubóide, que forma o saco vitelino.
As estruturas extraembrionárias que se
formam durante a segunda semana incluem
a cavidade amniótica, o âmnio, a vesícula
umbilical (saco vitelino), o pedúnculo de
conexão e o saco coriônico.
O sinciciotrofoblasto invade o tecido
conjuntivo endometrial que sustenta os
capilares uterinos e as glândulas e o
blastocisto entra lentamente no
endométrio. O sinciciotrofoblasto desloca as
células endometriais na parte central do local
de implantação. As células endometriais
sofrem apoptose (morte celular
programada), o que facilita a implantação.
À medida que o blastocisto se implanta, mais
trofoblasto entra em contato com o
endométrio e continua a se diferenciar em
duas camadas:
- Citotrofoblasto: camada de células
mononucleadas mitoticamente ativa,
forma novas células trofoblásticas, as
quais migram para a massa
crescente de sinciciotrofoblasto, onde
se fusionam e perdem suas
membranas celulares.
- Sinciciotrofoblasto: massa
multinucleada em rápida expansão,
na qual não são discerníveis limites
celulares.
O sinciciotrofoblasto produz a
gonadotrofina coriônica humana (hCG),
que entra no sangue materno nas lacunas do
sinciciotrofoblasto.
Formação da cavidade amniótica, disco
embrionário e vesícula umbilical
Logo, as células amniogênicas (formadoras
do âmnio) – os amnioblastos – se separam
do epiblasto e se organizam para formar uma
membrana fina, o âmnio, que reveste a
cavidade amniótica.
O epiblasto forma o assoalho da cavidade
amniótica e é perifericamente contínuo ao
âmnio. O hipoblasto forma o teto da
cavidade exocelômica e é contínuo às
células que migraram do hipoblasto para
formar a membrana exocelômica. Essa
membrana envolve a cavidade blastocística e
reveste a superfície interna do
citotrofoblasto.
A membrana e a cavidade exocelômica logo
se modificam para formar a vesícula
umbilical primária. O disco embrionário
então se localiza entre a cavidade amniótica
e a vesícula umbilical primária. A camada
externa de células do hipoblasto da vesícula
umbilical forma uma camada de tecido
conjuntivo frouxamente arranjada, a
mesoderme extraembrionária.
À medida que o âmnio, o disco embrionário e
a vesícula umbilical primária se formam,
lacunas aparecem no sinciciotrofoblasto As
lacunas logo são preenchidas com uma
mistura de sangue materno proveniente de
capilares endometriais rompidos e restos
celulares de glândulas uterinas erodidas. O
fluido nas lacunas – embriotrófico – passa
para o disco embrionário por difusão. A
comunicação dos vasos uterinos erodidos
com as lacunas representa o início da
circulação uteroplacentáriaprimordial.
Quando o sangue materno flui para as
lacunas, oxigênio e substâncias nutritivas se
tornam disponíveis para os tecidos
extraembrionários sob a grande superfície do
sinciciotrofoblasto. O sangue oxigenado
passa para as lacunas a partir das artérias
endometriais espiraladas.
O concepto de 10 dias (embrião e
membrana extraembrionária) está
completamente inserido no endométrio.
No embrião de 12 dias, lacunas
sinciciotrofoblásticas adjacentes se fusionam
para formar redes lacunares.
Os capilares endometriais ao redor do
embrião implantado se tornam
congestionados e dilatados para formar os
sinusoides, que são vasos terminais de
paredes finas maiores do que os capilares
comuns.
Então, o sinciciotrofoblasto erode os
sinusoides e o sangue materno flui para as
redes lacunares.
As células e glândulas do estroma
endometrial degenerado, juntamente com o
sangue materno, fornecem uma rica fonte de
material para a nutrição embrionária.
À medida que as alterações ocorrem no
trofoblasto e no endométrio, a mesoderme
extraembrionária aumenta e espaços
celômicos extraembrionários isolados
aparecem em seu interior. Esses espaços se
fusionam rapidamente para formar uma
grande cavidade isolada, o celoma
extraembrionário. Essa cavidade preenchida
de fluido circunda o âmnio e a vesícula
umbilical, exceto onde eles estão ligados ao
cório pelo pedúnculo de conexão.
À medida que o celoma extraembrionário se
forma, a vesícula umbilical primária diminui
de tamanho e uma vesícula umbilical
secundária menor se forma. Durante a
formação da vesícula umbilical secundária,
grande parte da vesícula umbilical primária é
pinçada para fora. A vesícula umbilical não
contém vitelo; no entanto, pode ter um papel
no processamento e na transferência de
materiais nutritivos do fluido celômico para o
disco embrionário.
Desenvolvimento do saco coriônico:
O final da segunda semana é caracterizado
pelo aparecimento de vilosidades
coriônicas primárias. A proliferação das
células citotrofoblásticas produz extensões
celulares que crescem no sinciciotrofoblasto
sobrejacente.
As projeções celulares formam as vilosidades
coriônicas primárias, o primeiro estágio no
desenvolvimento das vilosidades coriônicas
da placenta. O celoma extraembrionário
divide a mesoderme extraembrionária em
duas camadas:
- Mesoderme somática extraemb.:
reveste o trofoblasto e cobre o
âmnio.
- Mesoderme esplâncnica
extraemb.: circunda a vesícula
umbilical.
A mesoderme somática extraembrionária e
as duas camadas do trofoblasto formam o
cório, que forma a parede do saco coriônico.
O embrião, o saco amniótico e a vesícula
umbilical ficam suspensos na cavidade
coriônica pelo pedúnculo de conexão.
OBS: A ultrassonografia transvaginal
(ultrassonografia endovaginal) é utilizada
para medir o diâmetro do saco coriônico.
Essa medição é valiosa para avaliar o
desenvolvimento embrionário inicial e o
desfecho da gravidez.
Terceira semana
O rápido desenvolvimento do embrião a
partir do disco embrionário trilaminar
durante a terceira semana é caracterizado
por:
• Aparecimento da linha primitiva
• Desenvolvimento da notocorda
• Diferenciação das três camadas
germinativas.
Gastrulação: formação das camadas
germinativas
Processo pelo qual o disco embrionário
bilaminar é convertido em um disco
embrionário trilaminar.
Cada uma das três camadas germinativas
(ectoderme, endoderme e mesoderme)
do disco embrionário dá origem aos tecidos e
órgãos específicos.
A gastrulação é o início da morfogênese -
desenvolvimento da forma e da estrutura do
corpo de vários órgãos e partes do corpo.
Começa com a formação da linha primitiva.
- Linha primitiva
A linha primitiva aparece na face dorsal do
disco embrionário. Essa banda linear
espessada resulta da proliferação e da
migração das células do epiblasto para o
plano mediano do disco embrionário.
Assim que a linha primitiva aparece, é
possível identificar o eixo craniocaudal do
embrião, as superfícies ventral e dorsal e os
lados direito e esquerdo.
À medida que a linha primitiva se alonga pela
adição de células, sua extremidade cranial
prolifera para formar o nó primitivo.
Ao mesmo tempo, um sulco primitivo
estreito se desenvolve na linha primitiva, o
qual termina em uma pequena depressão no
nó primitivo, a fosseta primitiva.
As células epiblásticas migram através do
sulco primitivo para se tornarem a
endoderme e a mesoderme, uma rede
frouxa de tecido conjuntivo embrionário
conhecida como mesênquima, que forma os
tecidos de sustentação do embrião.
As células mesenquimais apresentam
potencial para proliferar e se diferenciar em
diversos tipos de células, como
fibroblastos, condroblastos e
osteoblastos.
A linha primitiva forma ativamente a
mesoderme até o início da quarta semana;
depois disso, sua produção diminui. A linha
diminui de tamanho relativo e se torna uma
estrutura insignificante na região
sacrococcígea do embrião.
- Processo notocordal e notocorda
Algumas células mesenquimais migram
cranialmente do nó e da fosseta primitivos,
formando um cordão celular mediano, o
processo notocordal (notocorda).
Esse processo logo adquire um lúmen, o
canal notocordal. O processo notocordal
cresce cranialmente entre ectoderme e
endoderme até alcançar a placa pré-cordal,
uma pequena área circular de células que é
um importante organizador da região da
cabeça.
O processo notocordal não pode se estender
além porque a placa pré-cordal está
firmemente presa à ectoderme sobreposta.
Camadas fusionadas de ectoderme e
endoderme formam a membrana
orofaríngea localizada no futuro local da
cavidade oral (boca).
As células mesenquimais da linha primitiva e
do processo notocordal migram lateralmente
e cranialmente entre a ectoderme e a
endoderme até alcançarem as margens do
disco embrionário.
Essas células mesenquimais são contínuas
com a mesoderme extraembrionária que
cobre o âmnio e a vesícula umbilical.
Algumas células da linha primitiva migram
cranialmente em cada lado do processo
notocordal e ao redor da placa pré-cordal e
se encontram cranialmente para formar a
mesoderme cardiogênica na área
cardiogênica, onde o primórdio do coração
começa a se desenvolver no final da terceira
semana.
Caudal à linha primitiva, há uma área circular
– a membrana cloacal – que indica o futuro
local do ânus.
A notocorda:
• Define o eixo do embrião e lhe fornece
alguma rigidez
• Serve como a base para o desenvolvimento
do esqueleto axial (como os ossos da cabeça
e da coluna vertebral)
• Indica o futuro local dos corpos vertebrais.
A coluna vertebral se forma ao redor da
notocorda, que se estende da membrana
orofaríngea até o nó primitivo. A notocorda
degenera e desaparece à medida que os
corpos das vértebras se formam, mas partes
dela persistem como o núcleo pulposo de
cada disco intervertebral.
Neurulação: formação do tubo neural
A neurulação inclui a formação da placa
neural e das pregas neurais e o fechamento
dessas pregas para formar o tubo neural.
Esses processos são concluídos no final da
quarta semana, quando ocorre o fechamento
do neuroporo caudal.
- Placa neural e tubo neural
À medida que a notocorda se desenvolve,
induz a ectoderme embrionária sobre ela a
espessar e formar uma placa neural.
A ectoderme da placa neural
(neuroectoderme) dá origem ao sistema
nervoso central (SNC) – cérebro, medula
espinal e outras estruturas, como a retina.
No dia 18, aproximadamente, a placa neural
invagina ao longo de seu eixo central para
formar um sulco neural longitudinal
mediano que apresenta pregas neurais em
cada lado.
Ao final da terceira semana, as pregas
neurais começam a se mover juntas e a se
fusionar, convertendo a placa neural no tubo
neural, o primórdio das vesículas cerebrais e
da medula espinal.
O tubo neural logo se separa da ectoderme
superficial quando as pregas neurais se
encontram.
As bordas livres da ectoderme se fusionam,
de forma que essa camada se torna contínua
ao longo do tubo neural e na parte de trás do
embrião. Subsequentemente, a ectoderme
superficial se diferencia na epiderme da pele.
- Formação da crista neural
À medidaque as pregas neurais de fusionam
para formar o tubo neural, algumas células
situadas ao longo da crista de cada prega
neural migram e formam uma massa
achatada e irregular (crista neural) entre o
tubo e a ectoderme.
As células logo se diferenciam em vários
tipos celulares, incluindo os gânglios
espinais e os gânglios do sistema
nervoso autônomo.
Essas células também formam as bainhas
dos nervos periféricos, a pia-máter e a
aracnoide.
Desenvolvimento dos somitos
À medida que a notocorda e o tubo neural de
formam, a mesoderme intramebrionária de
cada lado prolifera para formar uma coluna
longitudinal espessa da mesoderme paraxial
Cada coluna é contínua lateralmente com a
mesoderme intermediária, que gradualmente
se afina em uma camada de mesoderme
lateral.
Próximo ao final da terceira semana, a
mesoderme paraxial se diferencia e começa a
se dividir em somitos.
Os somitos dão origem à maior parte do
esqueleto axial, à musculatura associada e à
derme adjacente da pele.
Desenvolvimento do celoma
intramebrionário
O celoma intraembrionário (cavidade
corporal) aparece pela primeira vez como
pequenos espaços celômicos isolados na
mesoderma intraembrionária lateral e na
cardiogênica.
O celoma divide a mesoderme lateral em
duas camadas:
- Uma camada somática ou parietal
(somatopleura) contínua com a
mesoderma extraembrionária que
cobre o âmnio.
- Uma camada esplâncnica ou visceral
(esplancnopleura) contínua com a
mesoderme extraembrionária que
cobre a vesícula umbilical.
A mesoderme somática e a ectoderme
embrionária sobrejacente formam a parede
do corpo embrionário, enquanto a
mesoderme esplâncnica e a endoderme
embrionária subjacente formam a parede
do intestino.
Durante o segundo mês, o celoma
intraembrionário é dividido em três cavidades
corporais: cavidade pericárdica,
cavidades pleurais e cavidade
peritoneal.
Desenvolvimento inicial do sistema
cardiovascular:
No início da terceira semana, a formação de
vasos sanguíneos, ou vasculogênese,
começa na mesoderme extraembrionária
da vesícula umbilical, no pedúnculo de
conexão e no cório. A vasculogênese
começa no cório.
Os vasos sanguíneos se desenvolvem
aproximadamente 2 dias depois. Ao final da
terceira semana, está desenvolvida uma
circulação uteroplacentária primordial.
- Vasculogênese e angiogênese
Vasculogênese:
1. As células mesenquimais se
diferenciam em precursores de
células endoteliais, ou angioblastos
(células formadoras de vasos), que
se agregam para formar aglomerados
de células angiogênicas isoladas
conhecidas como ilhas, ou ilhotas,
sanguíneas.
2. Pequenas cavidades aparecem
dentro das ilhas sanguíneas pela
confluência de fendas
intercelulares.
3. Os angioblastos se achatam para
formar células endoteliais que se
organizam ao redor das cavidades
das ilhas sanguíneas para formar o
endotélio primordial.
4. As cavidades revestidas por endotélio
logo se fusionam para formar redes
de canais endoteliais.
Angiogênese:
1. Os vasos germinam por brotamento
endotelial dentro de áreas adjacentes
não vascularizadas e se fusionam
com outros vasos, formando canais
de comunicação.
As células sanguíneas se desenvolvem a
partir de células-tronco hematopoéticas,
do endotélio hemangiogênico ou dos vasos
sanguíneos à medida que crescem na
vesícula umbilical e no alantoide no final da
terceira semana.
A formação do sangue (hematogênese) não
começa dentro do embrião até a quinta
semana. Esse processo ocorre,
primeiramente, em várias partes do
mesênquima embrionário, principalmente
no fígado e, posteriormente, no baço, na
medula óssea e nos linfonodos.
Os eritrócitos fetais e adultos também são
derivados de células hematopoéticas
progenitoras (hemangioblastos).
As células mesenquimais que circundam os
vasos sanguíneos endoteliais primordiais se
diferenciam nos elementos do tecido
muscular e conjuntivo dos vasos.
O coração e os grandes vasos se formam a
partir das células mesenquimais no primórdio
cardíaco, ou área cardiogênica.
Canais pareados revestidos por endotélio –
tubos cardíacos endocárdicos – se
desenvolvem durante a terceira semana e se
fusionam para formar um tubo cardíaco
primordial.
O coração tubular se une aos vasos
sanguíneos do embrião, do pedúnculo, do
cório e da vesícula umbilical para formar um
sistema cardiovascular primordial.
Ao final da terceira semana, o sangue está
fluindo e o coração começa a bater.
O sistema cardiovascular é o primeiro
sistema orgânico a alcançar um estado
funcional primitivo.
Desenvolvimento das vilosidades
coriônicas:
Logo após o aparecimento das vilosidades
coriônicas primárias ao final da segunda
semana, elas começam a se ramificar.
No início da terceira semana, o mesênquima
cresce dentro das vilosidades primárias,
formando um núcleo de tecido
mesenquimal frouxo.
As vilosidades nesse estágio – vilosidades
coriônicas secundárias – cobrem toda a
superfície do saco coriônico.
Algumas células mesenquimais nas
vilosidades se diferenciam em capilares e
células sanguíneas.
Quando capilares estão presentes, as
vilosidades são chamadas de vilosidades
coriônicas terciárias.
Os capilares nas vilosidades coriônicas se
fusionam para formar redes
arteriocapilares, que logo se conectam com
o coração embrionário por meio de vasos que
se diferenciam a partir do mesênquima do
cório e do pedúnculo de conexão.
Ao final da terceira semana, o sangue
embrionário começa a fluir lentamente
através dos capilares nas vilosidades
coriônicas.
O oxigênio e os nutrientes no plasma
sanguíneo materno no espaço interviloso se
difundem através das paredes das
vilosidades e entram no sangue do embrião.
Nos capilares fetais, o dióxido de carbono
e os produtos residuais do sangue se
difundem através da parede das vilosidades
para o sangue materno. Ao mesmo tempo,
as células citotrofoblásticas das vilosidades
coriônicas proliferam e se estendem através
do sinciciotrofoblasto para formar uma
concha citotrofoblástica, que gradualmente
circunda o saco coriônico e o fixa ao
endométrio.
As vilosidades que se fixam aos tecidos
maternos através da concha citotrofoblástica
são chamadas de vilosidades
coriônicas-tronco (vilosidades de
ancoragem).
As vilosidades que crescem nas laterais das
vilosidades-tronco são as vilosidades
coriônicas ramificadas (vilosidades
terminais).
É através das paredes das vilosidades
ramificadas que ocorre a principal troca de
material entre o sangue da mãe e o do
embrião.