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<p>GERMINAÇÃO</p><p>G374 Germinação [recurso eletrônico] : do básico ao aplicado /</p><p>organizado por Alfredo Gui Ferreira e Fabian Borghetti. –</p><p>Dados eletrônicos. – Porto Alegre : Artmed, 2008.</p><p>Editado também como livro impresso em 2004.</p><p>ISBN 978-85-363-1648-2</p><p>1. Botânica – Germinação. I. Ferreira, Alfredo Gui. II.</p><p>Borghetti, Fabian.</p><p>CDU 581.142</p><p>Catalogação na publicação: Renata de Souza Borges CRB-10/Prov-021/08</p><p>2004</p><p>Reimpressão</p><p>© Artmed Editora S.A., 2004</p><p>Capa: Gustavo Macri</p><p>Preparação de originais: Cristiane Marques Machado</p><p>Leitura final: Priscila Michel Porcher</p><p>Supervisão editorial: Cláudia Bittencourt</p><p>Projeto gráfico e editoração eletrônica: TIPOS design gráfico editorial</p><p>Reservados todos os direitos de publicação, em língua portuguesa, à</p><p>ARTMED® EDITORA S.A.</p><p>Av. Jerônimo de Ornelas, 670 - Santana</p><p>90040-340 Porto Alegre RS</p><p>Fone (51) 3027-7000 Fax (51) 3027-7070</p><p>É proibida a duplicação ou reprodução deste volume, no todo ou em parte,</p><p>sob quaisquer formas ou por quaisquer meios (eletrônico, mecânico, gravação,</p><p>fotocópia, distribuição na Web e outros), sem permissão expressa da Editora.</p><p>SÃO PAULO</p><p>Av. Angélica, 1091 - Higienópolis</p><p>01227-100 São Paulo SP</p><p>Fone (11) 3665-1100 Fax (11) 3667-1333</p><p>SAC 0800 703-3444</p><p>IMPRESSO NO BRASIL</p><p>PRINTED IN BRAZIL</p><p>AUTORES</p><p>Alfredo Gui Ferreira – Doutor em Ciências pela</p><p>Universidade de São Paulo, com pós-doutorado no</p><p>WPC – New Jersey – USA. Professor titular aposenta-</p><p>do da Universidade Federal do Rio Grande do Sul,</p><p>professor associado sênior da Universidade de Bra-</p><p>sília. Bolsista de Produtividade do CNPq – nível 1.</p><p>Fabian Borghetti – Doutor em Biologia Molecular</p><p>pela Universidade de Brasília. Professor adjunto do</p><p>Departamento de Botânica da Universidade de Bra-</p><p>sília.</p><p>Alfredo Elio Cocucci – Doutor em Ciências Natu-</p><p>rais, Especialidade Biologia, pela Universidade Na-</p><p>cional de Córdoba. Professor emérito da Universida-</p><p>de Nacional de Córdoba, Argentina.</p><p>Antônio Venceslau de Aguiar Neto – Biólogo.</p><p>Aluno do Programa de Pós-Graduação em Biologia</p><p>Vegetal da Universidade Federal de Pernambuco.</p><p>Claudio J. Barbedo – Doutor em Agronomia pela</p><p>Universidade de São Paulo. Pesquisador científico</p><p>5, Seção de Sementes, Instituto de Botânica de São</p><p>Paulo.</p><p>Denise Garcia de Santana – Doutora em Esta-</p><p>tística e Experimentação Agronômica pela Escola</p><p>Superior de Agricultura Luiz de Queiroz – USP. Pro-</p><p>fessora adjunta do Instituto de Ciências Agrárias,</p><p>Universidade Federal de Uberlândia.</p><p>Eliana Akie Simabukuro – Doutora em Biologia</p><p>Vegetal pela Universidade Estadual de Campinas.</p><p>Professora adjunta I do Departamento de Botânica,</p><p>Universidade Federal de Pernambuco.</p><p>Fatima Conceição Márquez Piña-Rodrigues</p><p>– Doutora em Ciências pela Universidade Estadual</p><p>de Campinas. Professora adjunta da Universidade</p><p>Federal Rural do Rio de Janeiro.</p><p>Felipe Pimentel Lopes de Melo – Biólogo. Mes-</p><p>tre em Biologia Vegetal pela Universidade Federal</p><p>de Pernambuco.</p><p>Francisco Amaral Villela – Doutor em Agrono-</p><p>mia pela Universidade Estadual de São Paulo. Profes-</p><p>sor adjunto do Departamento de Fitotecnia, Univer-</p><p>sidade Federal de Pelotas.</p><p>Henk W. M. Hilhorst – Doutor em Biologia de</p><p>Sementes pela Wageningen University and Research</p><p>Center. Professor adjunto, líder do Grupo de Biologia</p><p>de Sementes, Departamento de Fisiologia de Plantas,</p><p>Wageningen University and Research Center.</p><p>Henrique Pessoa dos Santos – Doutor em Bio-</p><p>logia Vegetal pela Unicamp. Pesquisador da Embrapa</p><p>Uva e Vinho.</p><p>Jarcilene Silva de Almeida-Cortez – Doutora</p><p>em Biologia (Ecologia Vegetal) pela Université de</p><p>Sherbrooke – Canadá. Professora adjunta do Depar-</p><p>tamento de Botânica, Universidade Federal de Per-</p><p>nambuco.</p><p>Jorge Ernesto de Araujo Mariath – Doutor</p><p>em Ciências pela Universidade de São Paulo. Profes-</p><p>sor titular do Departamento de Botânica, Universi-</p><p>dade Federal do Rio Grande do Sul.</p><p>Kent J. Bradford – Doutor em Fisiologia de Plan-</p><p>tas pela University of California – Davis. Professor</p><p>titular do Department of Vegetable Crops. Diretor</p><p>do Seed Biotecnology Center, University of California</p><p>– Davis.</p><p>Lilian B.P. Zaidan – Doutora em Ciências pela</p><p>Universidade Estadual de Campinas. Pesquisadora</p><p>científica 6, Seção de Fisiologia e Bioquímica, Institu-</p><p>to de Botânica de São Paulo.</p><p>Marcelo Tabarelli – Doutor em Ecologia de Ecos-</p><p>sistemas Terrestres e Aquáticos pela Universidade</p><p>6 FERREIRA & BORGHETTI (ORGS.)</p><p>de São Paulo. Professor adjunto II do Departamento</p><p>de Botânica, Universidade Federal de Pernambuco.</p><p>Márcia Balistiero Figliolia – Mestra em Ciências</p><p>Florestais pela Universidade de São Paulo. Pesquisa-</p><p>dora científica, MsC., Instituto Florestal de São Paulo.</p><p>Marco Aurélio Silva Tiné – Doutor em Biologia</p><p>Celular pela Unicamp. Pós-doutorando do Instituto</p><p>de Botânica de São Paulo, Seção de Fisiologia e Bio-</p><p>química de Plantas.</p><p>Marcos Pereira Marinho Aidar – Doutor em</p><p>Biologia Vegetal pela Unicamp. Biólogo da CETESB</p><p>em atividade no Instituto de Botânica de São Paulo,</p><p>Seção de Fisiologia e Bioquímica de Plantas.</p><p>Marcos Silveira Buckeridge – PhD Plant Bio-</p><p>chemistry pela University of Stirling – Escócia. Pes-</p><p>quisador científico VI do Instituto de Botânica de</p><p>São Paulo, Seção de Fisiologia e Bioquímica de Plan-</p><p>tas.</p><p>Maria Célia Peixoto – Engenheira florestal, Uni-</p><p>versidade Federal Rural do Rio de Janeiro. Técnica</p><p>de nível superior da Universidade Federal Rural do</p><p>Rio de Janeiro.</p><p>Maria Estefânia Alves Aqüila – Doutora em</p><p>Ciências pela Universidade de São Paulo. Professora</p><p>adjunta do Departamento de Botânica da Universi-</p><p>dade Federal do Rio Grande do Sul.</p><p>Marli A. Ranal – Doutora em Ciências pela Univer-</p><p>sidade Estadual Paulista Júlio de Mesquita Filho –</p><p>UNESP. Professora titular do Instituto de Biologia,</p><p>Universidade Federal de Uberlândia.</p><p>Renato Delmondez de Castro – Doutor em Fi-</p><p>siologia de Plantas/Sementes pela Wageningen Uni-</p><p>versity and Research Center. Pesquisador do Labora-</p><p>tório de Estudos em Meio Ambiente, Universidade</p><p>Católica do Salvador – Bahia.</p><p>Sonia Cristina Juliano Gualtieri de Andrade</p><p>Perez – Doutora em Ciências pela Universidade Fede-</p><p>ral de São Carlos. Professora adjunta do Departamento</p><p>de Botânica, Universidade Federal de São Carlos.</p><p>Victor José Mendes Cardoso – Livre-docente</p><p>em Fisiologia Vegetal pela Universidade Estadual Pau-</p><p>lista. Professor adjunto do Departamento de Botânica,</p><p>Instituto de Biociências, Universidade Estadual Paulista</p><p>“Júlio de Mesquita Filho”, Campus de Rio Claro.</p><p>Wolmer Brod Peres – Doutor em Ciência e Tec-</p><p>nologia de Sementes pela Faculdade de Agronomia</p><p>“Eliseu Maciel”. Professor adjunto do Departamento</p><p>de Engenharia Agrícola, Universidade Federal de Pe-</p><p>lotas.</p><p>vi AUTORES</p><p>GERMINAÇÃO 7</p><p>Este livro dedicamos in memoriam de</p><p>Luiz Fernando Gouvêa Labouriau –</p><p>grande cientista e pesquisador da fisiologia</p><p>das sementes.</p><p>PREFÁCIO</p><p>Um grupo de estudiosos, liderado pelo entusias-</p><p>mo do grande cientista L.G. Labouriau, costu-</p><p>mava se reunir espontaneamente durante os</p><p>congressos de botânica e de fisiologia vegetal</p><p>para ouvi-lo dissertar sobre fisiologia das se-</p><p>mentes, termodinâmica da germinação e as-</p><p>suntos relacionados. Durante esses encontros</p><p>surgiu a idéia de criar um grupo voltado a discu-</p><p>tir o tema germinação. Como a Sociedade Botâ-</p><p>nica do Brasil (SBB) possibilita e até incentiva</p><p>a formação de grupos que tratem de temas es-</p><p>pecializados no seio da sociedade, criou-se o</p><p>Núcleo de Especialistas em Germinação (NEG),</p><p>tendo como mote principal germinação de se-</p><p>mentes, esporos e outros propágulos. O mestre</p><p>Labouriau faleceu em 1996, entretanto, a idéia</p><p>germinou e o NEG foi formalizado junto à SBB.</p><p>As reuniões iniciais, que tratavam de discu-</p><p>tir questões de germinação, tornaram-se cada</p><p>vez mais ambiciosas. Entre outras iniciativas,</p><p>buscou-se a organização de um site onde pudes-</p><p>sem ser encontradas citações de difícil acesso,</p><p>trabalhos e resumos de congresso nem sempre</p><p>disponíveis aos leitores interessados. O endere-</p><p>ço e as informações</p><p>o termo glucose. Isso visa distinguir termos</p><p>como glicosídeos (uma aglicona ligada a um açúcar qualquer) de</p><p>glucosídeos (uma aglicona ligada a uma molécula de glucose). Essa</p><p>designação permite utilizar o termo geral glicano(s) para polissa-</p><p>carídeos compostos de qualquer mistura de monossacarídeos, ao</p><p>contrário do termo glucanos, que será usado para designar polis-</p><p>sacarídeos compostos inteira ou predominantemente por moléculas</p><p>de glucose, tais como a celulose, o amido, os glucanos de ligação</p><p>mista ou xiloglucanos.</p><p>36 FERREIRA & BORGHETTI (ORGS.)</p><p>ções paralelas. As ramificações com 20 resíduos</p><p>de glucose, em média, e com disposição orto-</p><p>gonal proporcionam estruturas altamente com-</p><p>pactas, que são características de amidos de en-</p><p>dospermas de cereais (trigo e cevada). Em con-</p><p>trapartida, em Solanum tuberosum (batata), ob-</p><p>serva-se estruturas mais abertas, contendo, em</p><p>média, 22 resíduos de glucose e uma disposi-</p><p>ção frouxa e hexagonal. Essas diferenças estru-</p><p>turais e, conseqüentemente, de cristalinidade</p><p>dos grânulos são consideradas na classificação</p><p>dos tipos de amido. Desse modo, os cereais</p><p>apresentam o amido do tipo A, e a batata, o</p><p>amido do tipo B. Ambos os tipos de amido con-</p><p>têm água em sua estrutura, principalmente o</p><p>tipo B. Amidos de outras espécies, como ervi-</p><p>lha, apresentam os dois tipos de cristalinidade,</p><p>que se encontram confinados em regiões espe-</p><p>cíficas dos grânulos.</p><p>O grau de ramificação e, conseqüentemen-</p><p>te, de cristalinidade dos grânulos de amido po-</p><p>de variar de forma consistente mesmo entre ór-</p><p>gãos da mesma planta. Os grânulos de amido</p><p>não são uniformemente cristalinos, possuindo</p><p>regiões amorfas intermediárias. Essas regiões,</p><p>nas camadas semicristalinas e nas camadas</p><p>amorfas, são formadas principalmente por ami-</p><p>loses, em função das estruturas helicoidais sim-</p><p>ples que este componente forma, e por ramifi-</p><p>cações não-organizadas de amilopectinas (Fi-</p><p>gura 2.1).</p><p>Grânulos de amido de órgãos de reserva são</p><p>relativamente diferentes, em macroestrutura,</p><p>dos grânulos de amido transitório presentes em</p><p>Anel de crescimento</p><p>amorfo</p><p>Anel de crescimento</p><p>semicristalino</p><p>Final redutor</p><p>Cadeia tipo A Agrupamentos (10 nm)</p><p>Região cristalina</p><p>Região amorfa</p><p>B</p><p>o</p><p>rd</p><p>a</p><p>d</p><p>o</p><p>g</p><p>râ</p><p>nu</p><p>lo</p><p>Cadeia tipo B</p><p>�-hélice</p><p>A</p><p>M</p><p>IL</p><p>O</p><p>S</p><p>E</p><p>A</p><p>M</p><p>IL</p><p>O</p><p>P</p><p>E</p><p>C</p><p>T</p><p>IN</p><p>A</p><p>G</p><p>R</p><p>Â</p><p>N</p><p>U</p><p>LO</p><p>dupla -hélice�</p><p>� Figura 2.1</p><p>Detalhe dos grânulos de amido e de seus constituintes (amilopectina e amilose). Foto de grânulos de amido</p><p>no endosperma de sementes de Triticum aestivum (trigo), em que podem ser classificados em tipo A (maiores)</p><p>e em tipo B (menores).</p><p>GERMINAÇÃO 37</p><p>folhas e tecidos primários. Os grânulos de ami-</p><p>do de reserva apresentam anéis de crescimento</p><p>interno semicristalino que são diferentes em</p><p>sensibilidade aos ataques enzimático e químico.</p><p>As camadas mais densas e resistentes podem</p><p>ser formadas pela maior interação de amilo-</p><p>pectinas paralelas nas regiões de maior freqüên-</p><p>cia de ramificações laterais. Esses anéis podem</p><p>ser constituídos por diferenças periódicas na</p><p>taxa de síntese do amido. No trigo, quando as</p><p>plantas são submetidas à iluminação constante,</p><p>o amido produzido no endosperma das semen-</p><p>tes não apresenta os anéis que são vistos nas</p><p>plantas crescidas em condições de claro/escuro.</p><p>Apesar dessa forte evidência de que o fotope-</p><p>ríodo pode determinar o padrão de anelamento</p><p>do amido, isso não deve ser generalizado, pois</p><p>o padrão de anelamento pode ser influenciado</p><p>por outros fatores, como oscilações de tempera-</p><p>tura ou disponibilidade hídrica.</p><p>Os grânulos de amido transitório são geral-</p><p>mente menores do que em órgãos de reserva e</p><p>possuem macroestrutura distinta. Eles apresen-</p><p>tam um centro cristalino rodeado por um man-</p><p>to amorfo, o qual é formado por glucanos me-</p><p>nos ramificados. A maioria dos processos de</p><p>síntese e de degradação desses amidos ocorre</p><p>nessa porção amorfa dos grânulos, permane-</p><p>cendo o centro cristalino.</p><p>Além da reserva de açúcares, os grânulos</p><p>de amido apresentam proteínas que atingem,</p><p>em média, de 0,05 (batata) a 0,5% (cereais) da</p><p>sua massa. Essas proteínas incluem as enzimas</p><p>de síntese do amido e podem definir as dife-</p><p>renças de aroma entre os amidos. Os grânulos</p><p>de amido também apresentam associações com</p><p>lipídeos atingindo valores de 0,1 (batata) a 1%</p><p>(cereais) de sua massa. A estrutura da amilose</p><p>facilita a associação com os lipídeos, fazendo</p><p>com que estes sejam distribuídos principalmen-</p><p>te nas regiões amorfas dos grânulos, onde ocor-</p><p>re a maior proporção de amilose.</p><p>Biossíntese do amido. O amido é sintetizado</p><p>nas folhas, durante o dia, a partir da fixação</p><p>fotossintética de carbono, sendo mobilizado pa-</p><p>ra outros tecidos (em crescimento ou de reser-</p><p>va) à noite. Esse polissacarídeo também é sinte-</p><p>tizado transitoriamente em outros órgãos, como</p><p>em células de meristemas; porém, o seu maior</p><p>acúmulo ocorre nos órgãos de reserva, incluin-</p><p>do sementes, frutos, tubérculos e raízes de re-</p><p>serva. Como o foco deste capítulo está direcio-</p><p>nado sobretudo à semente, e a maioria dos es-</p><p>tudos estruturais tem utilizado amidos de ór-</p><p>gãos de reserva, devido à facilidade para a sua</p><p>obtenção e à sua importância comercial, abor-</p><p>daremos principalmente esse tipo de amido.</p><p>Contudo, cabe lembrar que alguns aspectos di-</p><p>ferenciais entre os amidos transitórios e de re-</p><p>serva também serão mencionados ao longo do</p><p>capítulo.</p><p>No interior das células, o amido é sintetiza-</p><p>do em plastídeos, os quais são denominados</p><p>amiloplastos em órgãos de reserva. Os amilo-</p><p>plastos se desenvolvem diretamente dos pro-</p><p>plastídeos e apresentam uma estrutura lamelar</p><p>interna rudimentar. O amido também pode ser</p><p>sintetizado em plastídeos que apresentam ou-</p><p>tras funções específicas, como os cloroplastos</p><p>(fixação fotossintética de carbono), os plastí-</p><p>deos de oleaginosas (veja, a seguir, a biossíntese</p><p>de lipídeos) e os cromoplastídeos em raízes</p><p>(biossíntese de carotenóides, como em Daucus</p><p>carota, a cenoura). Em alguns casos, por exem-</p><p>plo, em cotilédones, de reserva de algumas</p><p>leguminosas, os amiloplastos se desenvolvem a</p><p>partir de cloroplastos. Isso reforça a idéia de que</p><p>os amiloplastos podem ser considerados cloro-</p><p>plastos não-fotossinteticamente ativos, devido</p><p>ao fato de serem interconversíveis e exercerem</p><p>algumas funções metabólicas similares.</p><p>Apesar do grande avanço nos estudos acer-</p><p>ca do metabolismo de amido, a rota bioquímica</p><p>exata para a síntese deste glucano ainda não</p><p>está completamente resolvida. Contudo, já se</p><p>pode definir uma rota geral de síntese, englo-</p><p>bando em um esquema simplificado as três en-</p><p>zimas básicas para esse processo: a ADP-glucose</p><p>pirofosforilase (ADPGPPase), o amido sintase</p><p>(AS) e a enzima ramificadora de amido (ERA)</p><p>(Figura 2.2).</p><p>Tanto a amilose quanto a amilopectina são</p><p>sintetizadas a partir de ADP-glucose (ADP-G),</p><p>a qual é produzida por uma reação enzimática</p><p>catalisada pela ADPGPPase utilizando glucose-</p><p>38 FERREIRA & BORGHETTI (ORGS.)</p><p>1-P e ATP como substrato e liberando pirofos-</p><p>fato (Figura 2.2). Para proporcionar o equilíbrio</p><p>a favor da síntese de ADP-G, o pirofosfato libe-</p><p>rado é removido por uma pirofosfatase alcalina,</p><p>que está provavelmente presente em todos os</p><p>plastídeos (Weiner, Stitt e Heldt, 1987).</p><p>A ADPGPPase é ativa dentro do plastídeo,</p><p>necessitando que a glucose-1-P e o ATP estejam</p><p>presentes dentro da organela. Nos cloroplastos,</p><p>o ATP pode ser fornecido pela fotossíntese reali-</p><p>zada no próprio plastídeo; porém, nos amilo-</p><p>plastos, é necessário que esse nucleotídeo seja</p><p>importado do citoplasma, provavelmente utili-</p><p>zando um co-transportador ADP/ATP (Shüne-</p><p>mann et al., 1993). A glucose-1-P também pode</p><p>ser suprida a partir do ciclo de Calvin e Benson,</p><p>na fotossíntese, por meio das enzimas fosfo-</p><p>glucoisomerase e fosfoglucomutase (Martin e</p><p>Smith, 1995). Entretanto, em tecidos não-fo-</p><p>tossintéticos (órgãos de reserva), os fotoassi-</p><p>milados chegam por meio do floema, princi-</p><p>palmente na forma de sacarose, a qual é hidro-</p><p>lisada pelas enzimas sacarose sintase ou inver-</p><p>tases, resultando na liberação e na fosforilação</p><p>de glucose e, na seqüência, de trioses. Nessa</p><p>etapa, ainda existem algumas controvérsias:</p><p>SACAROSE</p><p>FRU</p><p>UDP-Glc</p><p>Glc-1-P</p><p>Glc-6-P</p><p>FRU-6-P</p><p>Glc-1-P</p><p>Glc-6-P</p><p>ADP-Glc</p><p>Amilose</p><p>Amilopectina</p><p>Citoplasma</p><p>ASS + ERA</p><p>ASL</p><p>ADPGPPase</p><p>THP</p><p>ÓRGÃOS-FONTE</p><p>SS</p><p>PGMase</p><p>Amiloplasto</p><p>oo</p><p>CH OH2 CH OH2</p><p>o o</p><p>1</p><p>6</p><p>4</p><p>o</p><p>CH OH2</p><p>o</p><p>CH2</p><p>o</p><p>CH OH2</p><p>o o o</p><p>CH OH2</p><p>o</p><p>14</p><p>o</p><p>CH OH2</p><p>ADP</p><p>o</p><p>CH OH2 CH OH2</p><p>o</p><p>o</p><p>o o</p><p>CH OH2</p><p>o</p><p>CH OH2</p><p>CH OH2</p><p>o</p><p>o</p><p>OP</p><p>ATP+</p><p>14 1</p><p>+</p><p>� Figura 2.2</p><p>Representação esquemática do fluxo de carbono para os amiloplastos e a bioquímica de síntese de amilose</p><p>e amilopectina. A sacarose proveniente dos órgãos-fonte (folhas) é quebrada, principalmente pela enzima</p><p>sacarose sintase (SS), originando frutose (FRU) e UDP-glucose (UDP-Glc); estas culminam com a formação</p><p>de glucoses fosfato (Glc-1-P e Glc-6-P), as quais são interconvertidas pela enzima fosfoglucomutase (PGMase).</p><p>As hexoses fosfato são transportadas para o interior do amiloplasto pelos transportadores de hexose fosfato</p><p>(THP). No interior do amiloplasto, pela ação da enzima ADP-glucose pirofosforilase (ADPGPPase), a Glc-1-P é</p><p>convertida em ADP-Glc, a qual é substrato para a enzima amido sintase. Esta última apresenta as isoformas</p><p>ligadas (ASL), que são relacionadas com a síntese de amilose, e as isoformas solúveis (ASS), que, em conjunto</p><p>com a enzima ramificadora de amido (ERA), promovem a síntese de amilopectina. Todo esse processo enzi-</p><p>mático ocorre de modo sincronizado, resultando na formação dos grânulos de amido. Maiores detalhes no</p><p>texto.</p><p>GERMINAÇÃO 39</p><p>não se sabe se as hexoses-P (glucose-6-P e glu-</p><p>cose-1-P) ou se as trioses-P é que são transpor-</p><p>tadas para dentro dos amiloplastos. A glucose-</p><p>1-P pode ser importada diretamente do cito-</p><p>plasma ou sintetizada a partir da glucose-6-P</p><p>que, após importação, é convertida pela fosfo-</p><p>glucomutase (PGMase, Figura 2.2) de plastí-</p><p>deos. Foi demonstrado que, em amiloplastos</p><p>de tecidos de reserva (tubérculos), ocorre a en-</p><p>trada de glucose-1-P e de glucose-6-P, o que re-</p><p>força a hipótese da entrada de hexose-P em</p><p>amiloplastos (Wischmann, Nielsen e Moller,</p><p>1999).</p><p>Na etapa seguinte, a amido sintase (AS)</p><p>catalisa a síntese de uma ligação α(1,4) entre a</p><p>ADP-G e o final não-redutor de um glucano</p><p>preexistente (seqüência primária), liberando a</p><p>ADP. AS é uma enzima ativada por K+ e que</p><p>apresenta isoformas solúveis (ASS) e isoformas</p><p>ligadas (ASL) à estrutura dos grânulos, as quais</p><p>estão relacionadas, respectivamente, à síntese</p><p>de amilose e à síntese de amilopectina (Figura</p><p>2.2). Em relação ao glucano preexistente, a AS</p><p>pode utilizar tanto a amilose como a amilopec-</p><p>tina como substrato em condições in vitro; po-</p><p>rém, até o presente momento, não se sabe como</p><p>é sintetizada in vivo essa seqüência primária.</p><p>Existem algumas evidências bioquímicas para</p><p>algumas atividades especializadas, tanto em ve-</p><p>getais quanto em bactérias, que podem produzir</p><p>seqüências primárias (primers) glucoprotéicas</p><p>ou poliglucoprotéicas e servir de aceptores de</p><p>glucose para a enzima AS, durante as primei-</p><p>ras etapas de síntese (Martin e Smith, 1995).</p><p>As ligações α(1,6) e, conseqüentemente, as</p><p>ramificações observadas em amilose e sobretu-</p><p>do em amilopectina são produzidas pela enzi-</p><p>ma ramificadora de amido (ERA). Esta enzima</p><p>hidrolisa uma ligação α(1,4) no interior de uma</p><p>cadeia de glucose e catalisa a formação de uma</p><p>ligação α(1,6) entre o final redutor do glucano</p><p>“partido” e outro resíduo de glucose ou outro</p><p>glucano. Essas ramificações não são criadas</p><p>aleatoriamente, uma vez que apresentam uma</p><p>periodicidade média de 20 unidades de glucose.</p><p>A ERA também apresenta alguma especifici-</p><p>dade ao comprimento da cadeia de glucano que</p><p>será utilizado como substrato de sua reação.</p><p>Parte da seletividade se deve ao fato de que a</p><p>enzima quebra somente as cadeias de glucano</p><p>que estão em uma conformação de dupla-hélice</p><p>estável, a qual é uma estrutura que requer um</p><p>comprimento mínimo da cadeia de glucano.</p><p>Para compreender os pontos de regulação</p><p>na rota de síntese do amido, é necessária uma</p><p>caracterização geral das três etapas específicas.</p><p>Primeiro, temos que considerar a necessidade</p><p>de uma fonte de carbono e a forma como essa</p><p>fonte entra nos amiloplastos. Além de entrar</p><p>no amiloplasto, é preciso que haja a síntese de</p><p>ADP-G, pois somente a partir desse açúcar nu-</p><p>cleotídeo é que se dá o início da síntese de ami-</p><p>do. Uma vez que há disponibilidade de subs-</p><p>trato (ADP-G), o controle sobre a síntese de</p><p>amido ocorre sobretudo nas reações catalisadas</p><p>pelas AS e ERA, que compõem as duas últimas</p><p>etapas. Essas enzimas apresentam múltiplas</p><p>formas (isoenzimas) que, em conjunto, garan-</p><p>tem um elevado nível de complexidade ao</p><p>metabolismo e à estrutura dessa reserva.</p><p>De modo geral, o controle da síntese de</p><p>amido, em qualquer tecido, depende: (1) do</p><p>controle de fluxo de carbono para os amiloplas-</p><p>tos e para as enzimas de síntese do amido, e</p><p>(2) do controle da estrutura, por meio de altera-</p><p>ções na quantidade e na estrutura fina dos cons-</p><p>tituintes do amido (amilose e amilopectina).</p><p>Considerando que a fonte de carbono nas</p><p>plantas é a fotossíntese, todos os fatores que</p><p>afetam esse processo afetarão necessariamente</p><p>a síntese de amido. Em contrapartida, se a dis-</p><p>ponibilidade de carbono se mantém, mas a taxa</p><p>de mobilização e de distribuição entre os tecidos</p><p>de reserva é atingida, há uma tendência de esti-</p><p>mular a síntese de amido transitório, principal-</p><p>mente nos tecidos-fonte (folhas). Em tecidos</p><p>de reserva, como as sementes, a proporção de</p><p>amido sintetizada está diretamente relacionada</p><p>com a disponibilidade de carbono proveniente</p><p>de outras partes da planta (folhas, caules, col-</p><p>mos, frutos, etc.). Acredita-se que a taxa de im-</p><p>portação de carboidratos para um determinado</p><p>tecido (ou força de dreno) esteja atrelada à ati-</p><p>vidade de enzimas de hidrólise da sacarose, o</p><p>que salienta a importância da atividade das en-</p><p>zimas invertase ou sacarose sintase (Sturm e</p><p>40 FERREIRA & BORGHETTI (ORGS.)</p><p>Tang, 1999). Uma vez que ocorre a hidrólise da</p><p>sacarose no tecido de reserva, a disponibilidade</p><p>de carbono para a síntese de amido pode ser</p><p>controlada pelo transporte para o interior dos</p><p>amiloplastos. Observa-se que, em endospermas</p><p>de monocotiledôneas, a ADP-G é produzida</p><p>principalmente no citoplasma, sendo transpor-</p><p>tada para o amiloplasto por um co-transporta-</p><p>dor de ADP-G/AMP e de ADP (Neuhaus e Emes,</p><p>2000). Em contrapartida, em dicotiledôneas,</p><p>raízes e tubérculos, a ADP-G é produzida princi-</p><p>palmente nos amiloplastos e, necessariamente,</p><p>o fluxo de carbono é dado pelo co-transportador</p><p>de hexose-P/Pi, principalmente de G-1-P e G-</p><p>6-P (Wischmann, Nielsen e Moller, 1999). Nes-</p><p>te último tipo, o controle pode ser dado pela</p><p>disponibilidade de Pi, no interior, ou de hexose-</p><p>P no exterior do plastídeo. A disponibilidade</p><p>de Pi no interior do amiloplasto está atrelada</p><p>ao processo de síntese da ADP-G. Conforme vis-</p><p>to anteriormente, a ADP-G é o principal subs-</p><p>trato para a síntese de amido, enquanto a en-</p><p>zima que realiza a sua síntese (ADPGPPase) é,</p><p>em certos casos, decisiva para a síntese de ami-</p><p>do, liberando Pi de sua reação. Em cloroplastos,</p><p>a atividade dessa enzima é ativada pela disponi-</p><p>bilidade de 3-PGA e inibida por Pi, o que pode</p><p>estabelecer um controle do nível de ADP-G.</p><p>Porém, esse nível de regulação pode ser subs-</p><p>tancialmente distinto em amiloplastos. Recen-</p><p>temente foi demonstrado, em sementes e tu-</p><p>bérculos, que a proporção de ADP-G e a capaci-</p><p>dade de síntese de amido também podem ser</p><p>controladas pela enzima ADP-G pirofosfatase,</p><p>a qual catalisa a reação de quebra da ADP-G,</p><p>produzindo glucose-1-P e AMP (Rodríguez-</p><p>López et al., 2000).</p><p>Alguns trabalhos também consideram a</p><p>amido sintase solúvel (ASS) como uma enzima</p><p>mais limitante do que a ADPGPPase no controle</p><p>da taxa de síntese de amido em órgãos de re-</p><p>serva. Com isso, ainda</p><p>permanece indefinido o</p><p>ponto de controle universal do fluxo de carbo-</p><p>no para a síntese de amido. De modo geral, o</p><p>controle do fluxo parece estar presente em to-</p><p>das as enzimas ao longo da rota fonte-dreno,</p><p>que pode diferir entre órgãos, condições am-</p><p>bientais e idade de desenvolvimento (Smith,</p><p>Denyer e Martin, 1997).</p><p>Além do controle da quantidade, discutido</p><p>até então, a síntese de amido também apresenta</p><p>um controle estrutural, alterando desde a pro-</p><p>porção entre a amilose e a amilopectina até o</p><p>tipo e a proporção de ramificações presentes</p><p>nesses constituintes. O caminho pelo qual a es-</p><p>trutura do amido é estabelecida ainda não é</p><p>conhecido. De modo geral, sabe-se que o cres-</p><p>cimento dos grânulos ocorre em uma zona de</p><p>sua superfície e que a síntese dos dois consti-</p><p>tuintes é função da existência, das propriedades</p><p>e da localização de múltiplas isoformas de AS</p><p>e ERA (Martin e Smith, 1995).</p><p>O controle estrutural dos amidos também</p><p>depende da síntese e da organização das ami-</p><p>lopectinas, que, por sua vez, dependem princi-</p><p>palmente do tamanho e da freqüência de rami-</p><p>ficação. Atualmente, existem dois pontos de</p><p>vista acerca da determinação das características</p><p>de ramificações da amilopectina. O primeiro</p><p>afirma que o padrão de ramificação é o reflexo</p><p>exclusivo da atividade de isoformas da enzima</p><p>ramificadora (ERA). O segundo defende o as-</p><p>pecto de que o padrão de ramificação de uma</p><p>amilopectina é a conseqüência de um balanço</p><p>das atividades das enzimas ramificadoras</p><p>(ERA) e desramificadoras (isoamilase e pulu-</p><p>lanase) de amido. Conforme alguns estudos</p><p>com mutantes sugary-1, os quais apresentam</p><p>queda na atividade das enzimas desramifica-</p><p>doras, há um grande acúmulo de fitoglicogênio,</p><p>em detrimento de amilopectina; o primeiro é</p><p>um glucano com um grande número de rami-</p><p>ficações aleatórias e sem organização espacial</p><p>definida (Kubo et al., 1999). Isso evidencia que</p><p>a estrutura altamente organizada das amilo-</p><p>pectinas pode necessitar de uma ação coordena-</p><p>da e controlada das enzimas ramificadoras, das</p><p>enzimas desramificadoras e das amido sintases</p><p>durante a sua síntese.</p><p>Polissacarídeos de reserva de parede celular.</p><p>Apesar das diferenças entre os mecanismos es-</p><p>pecíficos de biossíntese e de degradação de cada</p><p>um dos polissacarídeos de reserva de parede</p><p>GERMINAÇÃO 41</p><p>celular, há uma série de eventos pelos quais</p><p>essas substâncias são acumuladas e, posterior-</p><p>mente, degradadas e utilizadas pelas plântulas</p><p>em desenvolvimento (Buckeridge et al., 2000b).</p><p>Durante a fase final da maturação das semen-</p><p>tes, em que estas se tornam quiescentes, os</p><p>principais fenômenos são as atividades de bios-</p><p>síntese e de deposição dos polissacarídeos na</p><p>parede celular. Pouco se sabe sobre os mecanis-</p><p>mos de controle desses processos, tais como</p><p>possíveis hormônios que poderiam estar envol-</p><p>vidos, ou mesmo sobre os mecanismos de bios-</p><p>síntese (Buckeridge e Tiné, 2001).</p><p>A biossíntese dos polissacarídeos de parede</p><p>celular requer nucleotídeo-açúcares como doa-</p><p>dores de monossacarídeos. A seguir são relacio-</p><p>nados alguns dos polissacarídeos de parede ce-</p><p>lular e seus respectivos nucleotídeo-açúcares</p><p>doadores. Os asteriscos indicam três dos polí-</p><p>meros que, ao longo da evolução, tiveram sua</p><p>função como reserva intensificada nas sementes.</p><p>Celulose UDP-glucose</p><p>Calose UDP-glucose</p><p>*Glucano de cadeia mista UDP-glucose</p><p>*Xiloglucano UDP-glucose,</p><p>UDP-galactose,</p><p>UDP-xilose,</p><p>GDP-fucose</p><p>*Galactomanano GDP-manose,</p><p>UDP-galactose</p><p>Glucuronoarabinoxilano UDP-arabinose,</p><p>UDP-xilose,</p><p>UDP-ácido</p><p>galacturônico</p><p>Ramnogalacturonano GDP-ramnose,</p><p>UDP-ácido</p><p>galacturônico</p><p>As enzimas de biossíntese traduzidas no re-</p><p>tículo endoplasmático são transportadas para</p><p>o complexo de Golgi, onde a maioria das reações</p><p>de biossíntese ocorre (Figura 2.3). Ao fim do</p><p>processo de biossíntese e no início da produção</p><p>das vesículas secretoras, os resíduos de fucose</p><p>dos xiloglucanos e de metila das pectinas são</p><p>adicionados; os polissacarídeos são então se-</p><p>cretados para o espaço intercelular, onde ocorre-</p><p>rá a automontagem da parede celular por meio</p><p>da orientação das microfibrilas de celulose e da</p><p>constituição dos diferentes domínios polis-</p><p>sacarídicos da parede.</p><p>Galactomanano, um modelo de polissacarídeo</p><p>de parede celular. Um dos polissacarídeos de</p><p>reserva de parede celular mais abundantes na</p><p>natureza é o galactomanano. Além disso, é um</p><p>dos sistemas sobre o qual se tem maior conheci-</p><p>mento acerca da biossíntese e da deposição; por</p><p>isso, exploraremos mais estes conhecimentos</p><p>e deixaremos de lado outros sistemas sobre os</p><p>quais se conhecem apenas alguns poucos as-</p><p>pectos (Buckeridge, Dietrich e Lima, 2000a).</p><p>Os galactomananos são polissacarídeos</p><p>compostos por uma cadeia principal de manose</p><p>ligada beta-1,4, à qual se unem unidades de</p><p>galactose por meio de ligações glicosídicas do</p><p>tipo alfa-1,6 (Figura 2.4). Há um grande nú-</p><p>mero de espécies que acumulam galactomana-</p><p>nos em suas sementes (predominantemente no</p><p>endosperma), e sua distribuição pode ser apre-</p><p>ciada inclusive do ponto de vista taxonômico.</p><p>Eles estão presentes em Annonaceae, Astera-</p><p>ceae, Convolvulaceae, Palmae, Rubiaceae e Le-</p><p>guminosae, mas é nesta última família que há</p><p>o maior número de espécies com sementes que</p><p>armazenam grandes quantidades de galacto-</p><p>mananos. Considerando que Leguminosae é</p><p>uma das maiores famílias do Reino Vegetal (cer-</p><p>ca de 18.000 espécies) e que até o momento</p><p>mais da metade das espécies de leguminosas</p><p>examinadas apresentam galactomanano em</p><p>suas sementes, é possível especular que este po-</p><p>límero seja de larga ocorrência.</p><p>Na natureza, o grau de ramificação dos ga-</p><p>lactomananos varia de polímeros em que qua-</p><p>se todas as unidades de manose apresentam</p><p>ramificação com galactose a polímeros em que</p><p>nenhuma galactose é detectada. Em Trigonella</p><p>foenum-graecum (feno grego), por exemplo, a ra-</p><p>zão manose:galactose é próxima de 1. Há po-</p><p>límeros com uma unidade de galactose a cada</p><p>50 unidades de manose da cadeia principal</p><p>(como o café). Esses galactomananos pouco ra-</p><p>42 FERREIRA & BORGHETTI (ORGS.)</p><p>mificados (chamados de mananos puros) ocor-</p><p>rem principalmente em espécies Rubiaceae e</p><p>Palmae. Acredita-se que, nesta última família,</p><p>os mananos confiram dureza ao endosperma.</p><p>Há evidências de que muitos mananos puros</p><p>são sintetizados como galactomananos, que</p><p>têm suas ramificações com galactose retiradas</p><p>durante a biossíntese. Em Leguminosae, não</p><p>são encontrados mananos puros, mas o grau</p><p>de ramificação é, no mínimo, de uma unidade</p><p>de galactose a cada quatro unidades de manose.</p><p>Acredita-se que a causa dessa variação nas ra-</p><p>zões manose:galactose entre 1 e 4 em Legumi-</p><p>nosae esteja relacionada à faixa de solubilida-</p><p>Retículo endoplasmático</p><p>RG AGP</p><p>GCM Complexo de Golgi GAX</p><p>XG</p><p>Produção e</p><p>interconversão de</p><p>nucleotídeo-açúcares</p><p>UDP-açúcares</p><p>tradução das</p><p>sintetases</p><p>transporte</p><p>produção de</p><p>glicanos</p><p>GDP-fuc SAM</p><p>UDP-glc</p><p>membrana</p><p>citoplasmática</p><p>fusão</p><p>secreção</p><p>modificações</p><p>finais</p><p>AGP</p><p>XG</p><p>GCM</p><p>GAX</p><p>degradação</p><p>do polímero</p><p>montagem</p><p>CT</p><p>Fuc-XG Me-PGA</p><p>RG AGP</p><p>matriz</p><p>PGA</p><p>� Figura 2.3</p><p>Visão geral do processo e da localização da biossíntese de polissacarídeos de parede celular vegetal. As</p><p>sintetases traduzidas no retículo endoplasmático são transportadas para o complexo de Golgi, onde a maior</p><p>parte do processo de produção de polímeros ocorre. As vesículas secretoras se fundem com a membrana</p><p>citoplasmática e liberam os polissacarídeos da matriz, que é “montada” ao redor das microfibrilas de celulose</p><p>em fase de biossíntese. Na parede celular, os polímeros são degradados, fornecendo açúcares que irão servir</p><p>para a síntese de UDP e GDP-açúcares. As moléculas no complexo de Golgi aparecem separadamente por</p><p>conveniência. AGP = arabinogalactano-proteína; Fuc-XG = xiloglucano fucosilado; GAX = glucuronoarabi-</p><p>noxilano; Me-PGA = ácido poligalacturônico metil-esterificado; GCM=glucanos de cadeia mista; RG = ramno-</p><p>galacturonano; XG = xiloglucano; PGA = ácido poligalacturônico;</p><p>CT = sítio de catalise; SAM = S-adenosil-</p><p>metionina. Adaptada de Buckeridge e Tiné (2001).</p><p>GERMINAÇÃO 43</p><p>de dos galactomananos em água, pois acima</p><p>de uma razão igual a 4 os galactomananos se</p><p>tornam insolúveis.</p><p>As primeiras observações de mucilagens</p><p>presentes em endospermas de Colutea breviata,</p><p>Indigofera hirsuta, Tetragonolobus purpureus e Tri-</p><p>gonella foenum-graecum foram feitas no fim do</p><p>século XIX. Tais observações indicavam que os</p><p>polímeros eram formados primeiramente no in-</p><p>terior da célula e, posteriormente, depositados</p><p>na parede celular do endosperma. Já no terço</p><p>final do século XX, estudos sobre a deposição</p><p>do galactomanano foram retomados e obser-</p><p>vou-se em sementes de Trigonella foenum-grae-</p><p>cum que a síntese de galactomanano está asso-</p><p>ciada com os espaços entre as cisternas do retí-</p><p>culo endoplasmático rugoso, sendo o polissa-</p><p>carídeo secretado para a parede celular via com-</p><p>plexo de Golgi.</p><p>Mais tarde, foi demonstrado que prepara-</p><p>ções de membrana, obtidas de endospermas de</p><p>feno grego, eram capazes de transferir [14C]-</p><p>manose a partir de GDP-[U-14C]-manose para</p><p>um polissacarídeo solúvel que não podia ser dis-</p><p>tinguido de galactomanano. Preparações enzi-</p><p>máticas particuladas (de membrana), isoladas</p><p>de endosperma de Trigonella foenum-graecum e</p><p>Cyamopsis tetragonolobus (guar) em desenvolvi-</p><p>mento, eram altamente efetivas na formação</p><p>de polissacarídeo a partir de GDP-manose ou</p><p>por uma mistura de GDP-manose e UDP-ga-</p><p>lactose. No entanto, a atividade de galactosil-</p><p>transferase (Galtran) não foi observada sem a</p><p>presença de GDP-manose, indicando que a Gal-</p><p>tran é dependente da formação da cadeia prin-</p><p>cipal. Foram realizados experimentos demons-</p><p>trando que o grau de ramificação do galacto-</p><p>manano pode ser manipulado in vitro pela varia-</p><p>ção nas concentrações de GDP-manose no meio</p><p>de incubação, em condições de saturação de</p><p>concentração de UDP-galactose.</p><p>Em estudos comparativos envolvendo se-</p><p>mentes em desenvolvimento de três espécies</p><p>com galactomananos com graus de ramificação</p><p>alto (razão manose:galactose=1), médio (ra-</p><p>zão=2,5) e baixo (razão=3,5) (respectivamente</p><p>Trigonella foenum-graecum, guar e Senna occiden-</p><p>talis), foram acompanhadas as atividades de</p><p>manosil transferase (Mantran) e Galtran du-</p><p>rante a maturação das sementes e viu-se que</p><p>ambas as enzimas apresentavam um pico de</p><p>atividade quando a velocidade de formação do</p><p>galactomanano era máxima. Enquanto as ra-</p><p>zões entre manose e galactose nos polímeros</p><p>de sementes de Trigonella foenum-graecum e guar</p><p>eram constantes durante todo o período de de-</p><p>senvolvimento, em sementes de Senna occiden-</p><p>talis o grau de ramificação com galactose dimi-</p><p>nuiu. Essa diminuição está associada com o au-</p><p>mento concomitante de uma α-galactosidase</p><p>no endosperma. Verificou-se com isso que, em</p><p>Trigonella foenum-graecum e guar, o controle ge-</p><p>nético da ramificação dos galactomananos com</p><p>galactose tem base apenas no mecanismo de</p><p>biossíntese, enquanto em Senna occidentalis, o</p><p>galactomanano produzido seria um resultado</p><p>do mecanismo de biossíntese associado a um</p><p>processo de desramificação parcial do polímero</p><p>por uma α-galactosidase. Posteriormente, a α-</p><p>galactosidase de endosperma em desenvolvi-</p><p>O</p><p>OH</p><p>OOH</p><p>OH</p><p>O</p><p>O</p><p>OH</p><p>OOH</p><p>OH</p><p>O</p><p>OH</p><p>OOH</p><p>O</p><p>O</p><p>OH</p><p>OOH</p><p>OH</p><p>O</p><p>OH</p><p>OOH</p><p>OH</p><p>O</p><p>OH</p><p>OOH</p><p>O</p><p>O</p><p>OH</p><p>OOH</p><p>OH</p><p>O</p><p>OH</p><p>OHOH</p><p>OH</p><p>O</p><p>OH</p><p>OH</p><p>OH</p><p>OH</p><p>O</p><p>OH</p><p>OH</p><p>OH</p><p>OH</p><p>O</p><p>OH</p><p>OH</p><p>OH</p><p>OH</p><p>Manose</p><p>Galactose</p><p>� Figura 2.4</p><p>Estrutura química do galactomanano. Adaptada de Buckeridge, Dietrich e Lima (2000a).</p><p>44 FERREIRA & BORGHETTI (ORGS.)</p><p>mento de Senna occidentalis foi clonada e</p><p>seqüenciada, e verificou-se que se tratava da</p><p>mesma enzima produzida durante o processo</p><p>de hidrólise do galactomanano após a germi-</p><p>nação. Um fenômeno similar também foi veri-</p><p>ficado em sementes de café.</p><p>Recentemente, o grupo do professor J. S.</p><p>Grant Reid, na Escócia, purificou, clonou e se-</p><p>qüenciou uma das enzimas da via de biossín-</p><p>tese do galactomanano produzido em sementes</p><p>de Trigonella foenum-graecum: a galactosil trans-</p><p>ferase (Galtran), que é capaz de adicionar uni-</p><p>dades de galactose a cadeias de manano. Utili-</p><p>zando sondas desenhadas a partir da seqüência</p><p>da Galtran de Trigonella foenum-graecum, o grupo</p><p>conseguiu encontrar os genes que codificam</p><p>para a mesma enzima em sementes de Senna</p><p>occidentalis e Cyamopsis tetragonologus, esta última</p><p>utilizada como uma das principais fontes de</p><p>espessantes para a indústria alimentícia.</p><p>Os polissacarídeos de reserva de parede ce-</p><p>lular possuem propriedades hidrodinâmicas</p><p>que têm permitido seu uso em diversos setores</p><p>da indústria. Em solução aquosa, eles apresen-</p><p>tam alta viscosidade e, por isso, funcionam</p><p>como espessantes em diversos produtos ali-</p><p>mentícios industrializados. Quando consumi-</p><p>dos por humanos, são importantes fibras ali-</p><p>mentares, pois evitam o excesso de absorção</p><p>de gorduras e açúcares, interferindo assim em</p><p>importantes doenças, como a hipercolestero-</p><p>lemia e o diabetes (Buckeridge e Tiné, 2001).</p><p>É importante lembrar que alguns dos polis-</p><p>sacarídeos de reserva de parede celular (mana-</p><p>nos e galactanos) são consumidos com alimen-</p><p>tos de origem vegetal e, portanto, são compo-</p><p>nentes importantes da dieta humana. Um exem-</p><p>plo é o café, em que ambos os polímeros citados</p><p>constituem mais de 50% dos sólidos solúveis.</p><p>Assim, compreender os processos de bios-</p><p>síntese de polissacarídeos de reserva de parede</p><p>celular poderá ser de grande relevância no início</p><p>deste século, uma vez que será possível utilizar</p><p>os conhecimentos acerca da biologia molecular</p><p>como ferramentas para alterar e adaptar esses</p><p>polímeros de forma a melhorar a saúde humana.</p><p>Além do galactomanano, outros polissaca-</p><p>rídeos de parede celular podem ser acumulados</p><p>como reservas de sementes. Os mais conhecidos</p><p>são os xiloglucanos, presentes em sementes de</p><p>Hymenaea courbaril (jatobá), Copaifera langsdorffii</p><p>(copaíba) e Tamarindus indica (tamarindo), e os</p><p>arabinogalactanos, presentes em sementes de</p><p>espécies do gênero Lupinus (tremoço), do café</p><p>e de diversas espécies da família Vochysiaceae,</p><p>característica do cerrado brasileiro (Mayworm,</p><p>Buckeridge e Salatino, 2000).</p><p>Lipídeos</p><p>Os lipídeos são armazenados em organelas</p><p>específicas conhecidas como corpos lipídicos,</p><p>que variam de 0,2 a 6 μm de diâmetro. Eles são</p><p>depositados sob a forma de triglicerídeos, nos</p><p>quais três ácidos graxos estão ligados a um gli-</p><p>cerol (Figura 2.5). Embora a composição exata</p><p>de ácidos graxos varie de espécie para espécie,</p><p>os ácidos palmítico (16:0), oléico (18:1 Δ9) e</p><p>linoléico (18:2 Δ9,12) geralmente ocorrem em</p><p>maior quantidade, podendo compor até 60% da</p><p>massa de algumas sementes oleaginosas.</p><p>Além dos nomes comuns, é possível utilizar</p><p>uma nomenclatura de ácidos graxos com base</p><p>no comprimento da cadeia, no número e na</p><p>posição das ligações duplas. Por esse método,</p><p>o ácido palmítico, por exemplo, é descrito como</p><p>16:0, ou seja, um ácido graxo de 16 carbonos e</p><p>nenhuma insaturação (sem ligações duplas).</p><p>O ácido oléico é definido como 18:1 Δ 9, ou seja,</p><p>um ácido graxo de 18 carbonos com uma insa-</p><p>turação entre os carbonos 9 e 10 da cadeia. O</p><p>ácido linoléico, por sua vez, por ter duas ligações</p><p>duplas (nos carbonos 9 e 12), é descrito como</p><p>R2</p><p>R3</p><p>R1</p><p>CH O2</p><p>CH O2O</p><p>OCH</p><p>O</p><p>O</p><p>C</p><p>C</p><p>C</p><p>� Figura 2.5</p><p>Estrutura de um triglicerídeo. As três cadeias de áci-</p><p>dos graxos estão ligadas a um esqueleto de glicerol</p><p>(negrito). A carboxila ligada ao glicerol representa o</p><p>carbono 1 da cadeia de ácido graxo, enquanto R</p><p>1</p><p>, R</p><p>2</p><p>e R</p><p>3</p><p>representam o resto da cadeia, que pode ou não</p><p>ser diferente.</p><p>GERMINAÇÃO 45</p><p>18:2 Δ 9,12. Outros ácidos graxos que ocorrem</p><p>em sementes são o ácido láurico (12:0), o</p><p>petroselênico (18:1 Δ16) e ainda o ricinoléico,</p><p>que possui uma cadeia de 18 carbonos com uma</p><p>hidroxila no carbono 12 e uma ligação dupla</p><p>entre os carbonos 9 e 10 (12-OH 18:1 Δ 9).</p><p>Os lipídeos não são depositados sob a forma</p><p>de ácidos graxos livres, mas sob a forma de tri-</p><p>glicerídeos. Sua biossíntese</p><p>envolve pelo menos</p><p>três etapas: (1) a produção do esqueleto princi-</p><p>pal de glicerol, (2) a formação dos ácidos graxos</p><p>e (3) a esterificação do glicerol com as cadeias</p><p>de ácidos graxos. Durante todo o processo, não</p><p>há nem glicerol nem ácidos graxos livres, mas</p><p>glicero 3-fosfato e ácidos graxos ligados à co-</p><p>enzima A ou a uma proteína carreadora (Bew-</p><p>ley e Black, 1994) (Figura 2.6).</p><p>A biossíntese de triglicerídeos envolve di-</p><p>versas organelas. Os ácidos graxos são produzi-</p><p>dos em plastídeos a partir de acetil-CoA, sendo</p><p>transferidos para o retículo endoplasmático liso</p><p>(REL), onde sofrem modificações como forma-</p><p>ção de insaturações (ligações duplas) e adição</p><p>de hidroxilas. Com isso, forma-se no REL um</p><p>banco de ácidos graxos que são transferidos por</p><p>um carreador (CoA ou uma proteína carreado-</p><p>ra) para o glicerol, gerando os triglicerídeos que</p><p>se acumulam na membrana (Figuras 2.6 e 2.7).</p><p>Esse acúmulo de lipídeos na membrana gera</p><p>uma protuberância que, eventualmente, se se-</p><p>sacarose sacarose fotossíntese</p><p>PLANTA-MÃESEMENTE</p><p>hexose-P triose-P</p><p>PEP piruvato</p><p>acetato</p><p>acetato</p><p>CO2</p><p>plastídeo retículo endoplasmático</p><p>outras modificações</p><p>triglicerídeos</p><p>corpos lipídicos</p><p>triglicerídeos</p><p>glicerol 3-P</p><p>mitocôndria</p><p>citosol</p><p>piruvato</p><p>acetil-CoA</p><p>CO2</p><p>OAA</p><p>malato</p><p>hexose-P</p><p>triose-P</p><p>piruvato</p><p>acetil-CoA</p><p>malonil-CoA</p><p>malonil-ACP palmitoil-ACP</p><p>estearoil-ACP</p><p>oleoil-ACP oleato oleoil-CoA</p><p>estearoil-CoA</p><p>palmitoil-CoA</p><p>banco de</p><p>ácido graxo-CoA</p><p>estearato</p><p>palmitato</p><p>CO2</p><p>� Figura 2.6</p><p>Via de biossíntese de triglicerídeos em sementes. O carbono gerado pela planta-mãe, à qual a semente está</p><p>ligada, é importado pela semente na forma de sacarose. Uma vez nas células da semente, o carboidrato é</p><p>metabolizado, gerando os elementos necessários à síntese dos lipídeos de reserva. A biossíntese ocorre em</p><p>três etapas principais: a síntese do ácido graxo a partir de acetil-CoA (nos plastídeos), a produção de glicerol</p><p>3-fosfato (no citosol) e a ligação desses elementos, formando triglicerídeos (no retículo endoplasmático liso).</p><p>O acúmulo destes na membrana leva à protrusão do corpo lipídico a partir da membrana do REL. ACP=</p><p>proteína carreadora, CoA= coenzima A, OAA= oxalacetato; PEP= fosfoenol piruvato.</p><p>46 FERREIRA & BORGHETTI (ORGS.)</p><p>para do REL e forma um corpo lipídico. Em al-</p><p>gumas espécies, essa separação das organelas</p><p>é total, mas em outras, uma ligação entre as or-</p><p>ganelas (REL e corpo lipídico) pode ser mantida.</p><p>Como o interior do corpo lipídico é composto</p><p>por moléculas hidrofóbicas, há apenas uma ca-</p><p>mada de fosfolipídeos na membrana simples da</p><p>organela (Bewley, 2001) (Figura 2.7).</p><p>A composição de ácidos graxos varia pouco</p><p>entre sementes de uma mesma espécie. Um dos</p><p>mecanismos que parece regular isso é a ativida-</p><p>de da tio-esterase. Esta enzima hidrolisa o ácido</p><p>graxo do complexo de biossíntese, separando-</p><p>o da proteína carreadora e liberando ácido graxo</p><p>livre, que é, então, transportado para o REL.</p><p>Em cada planta, as isoformas de tio-esterase</p><p>possuem afinidades distintas por ácidos graxos</p><p>com diferentes comprimentos de cadeia. Se-</p><p>mentes cuja tio-esterase tem afinidade por ca-</p><p>deias mais curtas tendem a acumular ácidos</p><p>graxos de cadeia mais curta. Essa característica,</p><p>associada às demais modificações que ocorrem</p><p>no REL, gera um padrão de composição lipídi-</p><p>ca característico de cada espécie. É importante</p><p>notar que a atividade dessas vias de biossínte-</p><p>se varia durante a maturação da semente, o que</p><p>faz com que a composição de lipídeos da se-</p><p>mente não seja constante ao longo do processo</p><p>de deposição dos lipídeos.</p><p>Inseridas na membrana dos corpos lipídicos</p><p>estão proteínas entre 15 e 26KDa, chamadas</p><p>oleosinas. Algumas funções foram propostas</p><p>para essas enzimas, como, por exemplo, (1)</p><p>estabilização estrutural da membrana; (2)</p><p>aumento da carga residual do corpo protéico, o</p><p>que impede que os corpos se fundam (ver Pro-</p><p>teínas, a seguir); (3) possível sítio de ancora-</p><p>mento das enzimas de degradação no corpo li-</p><p>pídico durante a mobilização das reservas; e (4)</p><p>regulação da atividade das lipases sobre os tri-</p><p>glicerídeos do corpo lipídico. De fato, a ativida-</p><p>de proteolítica sobre as oleosinas parece ser um</p><p>importante ponto de controle da mobilização</p><p>dos triglicerídeos, o que sugere que a função</p><p>das oleosinas vai além da integridade estrutural</p><p>do corpo lipídico.</p><p>Proteínas</p><p>Síntese e deposição de proteínas de reserva</p><p>em sementes. O principal sistema de classifica-</p><p>� Figura 2.7</p><p>Formação de corpos lipídicos (CP) a partir do retículo endoplasmático (RE). (A) Os triglicerídeos são acumu-</p><p>lados na membrana do RE (cinza) e formam uma protuberância que eventualmente se destaca e forma uma</p><p>outra organela: o corpo lipídico que pode ou não estar ligado ao RE original; ou (B) esquema mostrando a</p><p>organização de um corpo lipídico. Além dos triglicerídeos originados na membrana do RE, a interface entre</p><p>as fases hidrofílica e hidrofóbica é estabilizada por proteínas (oleosinas). Os componentes não estão em</p><p>escala.</p><p>oleosina triglicerídeo fosfolipídeo</p><p>RE</p><p>A</p><p>B</p><p>RE</p><p>CLou</p><p>CL</p><p>RE</p><p>GERMINAÇÃO 47</p><p>ção de proteínas vegetais, com base na solubili-</p><p>dade em uma série de solventes (“frações de</p><p>Osborne”), foi desenvolvido por Osborne</p><p>(1924). Tal sistema classifica quatro grandes</p><p>grupos de proteínas que estão presentes em vá-</p><p>rios tipos de tecidos vegetais, incluindo semen-</p><p>tes: (a) Albuminas, solúveis em água e coagu-</p><p>láveis por aquecimento. Apresentam-se em pe-</p><p>quenas quantidades em algumas sementes, in-</p><p>cluindo cereais e legumes. (b) Globulinas, in-</p><p>solúveis em água e solúveis em soluções sali-</p><p>nas. Estão presentes em muitas sementes e</p><p>podem ser obtidas facilmente em forma crista-</p><p>lina. (c) Prolaminas, solúveis em álcool (60 a</p><p>70% v/v), mas não em água nem em soluções</p><p>salinas. Estão presentes em cereais e são ricas</p><p>em prolina e amidas. (d) Glutelinas, insolúveis</p><p>em soluções aquosas neutras ou salinas e em</p><p>álcool, mas podem ser extraídas em soluções</p><p>básicas (Shewry e Casey, 1999).</p><p>Classificações mais modernas baseiam-se</p><p>em dois critérios: função e relações bioquímicas</p><p>e moleculares. Em termos de função, podemos</p><p>classificá-las em três classes principais: (a) pro-</p><p>teínas de reserva, cuja função é armazenar ni-</p><p>trogênio, carbono e enxofre; (b) proteínas es-</p><p>truturais e metabólicas (housekeeping), que são</p><p>essenciais para o crescimento e a estrutura da</p><p>semente; e (c) proteínas de proteção, que po-</p><p>dem conferir resistência a patógenos microbia-</p><p>nos, invertebrados ou dessecação. Em alguns</p><p>casos, a proteína pode apresentar uma combi-</p><p>nação de funções como reserva e proteção</p><p>(Bewley, 2001).</p><p>Os principais grupos de proteínas de reserva</p><p>(PR) incluem as quatro frações de solubilidade</p><p>de Osborne. Prolaminas são as principais proteí-</p><p>nas de reserva em cereais e em gramíneas selva-</p><p>gens. As Glutelinas estão presentes no trigo,</p><p>no milho e em outros cereais e estão relaciona-</p><p>das estruturalmente às Prolaminas, mas são in-</p><p>solúveis em soluções alcoólicas devido à pre-</p><p>sença de ligações de enxofre. As Globulinas são</p><p>as principais componentes das PR da maioria</p><p>das dicotiledôneas. Estas últimas são classifi-</p><p>cadas em dois grupos em relação ao coeficiente</p><p>de sedimentação: vicilinas (7-8S) e leguminas</p><p>(11-12S). As Albuminas (2S) também são am-</p><p>plamente encontradas em dicotiledôneas, ocor-</p><p>rendo junto com as leguminas (Quadro 2.2).</p><p>No desenvolvimento das sementes de plan-</p><p>tas superiores, o retículo endoplasmático (RE)</p><p>é o local de síntese das PR, que são posterior-</p><p>mente transportadas até seu local de acúmulo,</p><p>os vacúolos de reservas chamados corpos pro-</p><p>téicos. A síntese e a deposição dessas proteínas</p><p>estão sujeitas a uma regulação espacial e tem-</p><p>poral, sendo que, em cada espécie, podem apa-</p><p>recer em diferentes estágios do desenvolvimen-</p><p>to (Herman e Larkins, 1999).</p><p>Na maioria das dicotiledôneas e das gim-</p><p>nospermas, a formação dos corpos protéicos en-</p><p>volve a fragmentação de um grande vacúolo</p><p>central após as PR terem</p><p>sido transportadas dos</p><p>Quadro 2.2 Distribuição dos tipos de proteínas de reserva em sementes de várias plantas</p><p>economicamente importantes</p><p>2S Albuminas 7 – 8S Globulinas 11 – 12S Globulinas Prolaminas</p><p>Componentes Leguminosae Leguminosae Leguminosae Cereais</p><p>principais Cruciferae Cruciferae</p><p>Asteraceae Asteraceae</p><p>Algodão Algodão</p><p>Castanha-do-pará Castanha-do-pará</p><p>Mamona</p><p>Palmae</p><p>Cacau</p><p>Componentes — Cereais Feijão Arroz</p><p>menores Aveia</p><p>48 FERREIRA & BORGHETTI (ORGS.)</p><p>locais de síntese. Em geral, o transporte das PR</p><p>pode ocorrer por meio do complexo de Golgi</p><p>(glutelinas do arroz, algumas prolaminas de</p><p>trigo e globulinas das leguminosas), mas, em</p><p>alguns cereais, ocorre a formação direta do cor-</p><p>po protéico a partir do retículo endoplasmático</p><p>rugoso. Em monocotiledôneas, o corpo protéico</p><p>pode ser simplesmente uma agregação de pro-</p><p>teínas de reserva que são lançadas no citoplas-</p><p>ma sem qualquer membrana de proteção. Pode</p><p>ainda ser uma vesícula formada pela ruptura</p><p>do RE, onde as proteínas de reserva são sinteti-</p><p>zadas. Há também outro tipo de vacúolo com o</p><p>acúmulo de proteínas produzido ao longo do</p><p>desenvolvimento da semente. São os vacúolos</p><p>líticos que contêm enzimas proteolíticas ácidas</p><p>(hidrolases ácidas), cuja função é hidrolisar</p><p>proteínas para o crescimento na fase pós-ger-</p><p>minativa, suportando o desenvolvimento inicial</p><p>da plântula.</p><p>A síntese das PR ocorre em períodos bem-</p><p>definidos durante o desenvolvimento da se-</p><p>mente, quando os mRNA que codificam as pro-</p><p>teínas estão presentes exclusivamente nos teci-</p><p>dos de reserva (cotilédones, endosperma, etc.).</p><p>A compreensão da regulação dos genes de sínte-</p><p>se das PR provém dos estudos de sua expressão</p><p>em plantas transgênicas. Geralmente, os genes</p><p>das PR são dirigidos por seus próprios promoto-</p><p>res, que somente são expressos no tecido de</p><p>reserva apropriado da semente transgênica; por</p><p>exemplo, genes de PR de leguminosas transferi-</p><p>dos para o tabaco são expressos principalmente</p><p>nos cotilédones e no período de desenvolvimen-</p><p>to correto, indicando que as regiões reguladoras</p><p>de diferentes genes de PR carregam a mesma</p><p>informação e podem ser reconhecidas por fato-</p><p>res de transcrição similares no núcleo de espé-</p><p>cies diferentes. Seqüências que controlam a re-</p><p>gulação temporal da expressão e determinam</p><p>a especificidade dos tecidos foram identificadas</p><p>para poucas PR, mas revelam que mais de um</p><p>promotor é necessário para a expressão tempo-</p><p>ral e espacial correta (Thomas, Okita e Rogers,</p><p>1996).</p><p>As PR, com poucas exceções, passam por</p><p>várias modificações durante ou após sua sínte-</p><p>se, incluindo glicosilação, dobramento e monta-</p><p>gem, formação de ligações dissulfídicas e pro-</p><p>cessamento proteolítico. No local de síntese, is-</p><p>to é, no RE, as proteínas possuem peptídeos</p><p>sinalizadores que as direcionam para o lúmen,</p><p>onde os sinalizadores são removidos por cliva-</p><p>gem proteolítica. As proteínas são então dobra-</p><p>das em sua estrutura tridimensional, e as liga-</p><p>ções dissulfídicas, quando presentes, são for-</p><p>madas.</p><p>Um aspecto importante do controle da ex-</p><p>pressão gênica das PR é que esta é regulada</p><p>pela nutrição da planta, sendo que as PR confi-</p><p>guram um forte dreno para o nitrogênio exce-</p><p>dente. Entretanto, a maioria das proteínas con-</p><p>tém enxofre na forma de cisteína e metionina,</p><p>e a síntese de PR pode ser restrita sob condições</p><p>de baixa disponibilidade de enxofre. Talvez por</p><p>isso, muitas sementes contenham grupos de PR</p><p>que são ricos ou pobres em enxofre, permitindo,</p><p>desse modo, a manutenção de altos níveis de</p><p>síntese sob suprimento nutricional variado</p><p>(Bewley e Black, 1994).</p><p>CONCLUSÕES</p><p>Ainda que incompleta, a visão apresentada</p><p>permite apreciar as principais tendências evo-</p><p>lutivas adotadas pelas plantas para armazenar</p><p>compostos em suas sementes. Essencialmente,</p><p>o que se conhece é consistente, como a exis-</p><p>tência de um processo de transferência de fun-</p><p>ções de compostos preexistentes, nas plantas</p><p>sem sementes, para um conjunto de espécies</p><p>que obtiveram extremo sucesso na colonização</p><p>dos mais diversos ambientes da Terra. Assim,</p><p>os processos já existentes em órgãos vegetais,</p><p>como folhas, raízes e caules, teriam sido trans-</p><p>feridos do sistema de síntese acoplado ao siste-</p><p>ma fotossintético para um acúmulo de quanti-</p><p>dades apreciáveis de reservas dos principais</p><p>compostos (proteínas, lipídeos, carboidratos e</p><p>íons) a serem utilizados pelo embrião em cresci-</p><p>mento durante a germinação e o desenvolvi-</p><p>mento inicial da plântula.</p><p>Um aspecto importante da bioquímica dos</p><p>mecanismos de deposição de reservas é que a</p><p>composição química varia muito pouco, mesmo</p><p>que a planta-mãe encontre variações ambien-</p><p>GERMINAÇÃO 49</p><p>tais significativas. Normalmente, tais variações</p><p>provocam apenas alterações quantitativas, mas</p><p>mantêm sob controle estrito a estrutura de seus</p><p>compostos de reserva.</p><p>Há poucos estudos com populações natu-</p><p>rais, mas já se sabe, por exemplo, que em popu-</p><p>lações distintas de Leucaena leucocephala, os teo-</p><p>res de galactomananos variam nas sementes,</p><p>mas as razões manose:galactose se mantêm</p><p>constantes (Buckeridge, Dietrich, Maluf, 1987).</p><p>Por outro lado, quando examinamos popula-</p><p>ções de sementes de Copaifera langsdorffii, oriun-</p><p>das da Mata Atlântica e do Cerrado, observamos</p><p>que o grau de ramificação do xiloglucano (polis-</p><p>sacarídeo de reserva de parede celular desta</p><p>espécie) variou, sendo mais ramificado e, por-</p><p>tanto, mais solúvel em água no Cerrado do que</p><p>na Mata (Buckeridge et al., 1992). Essa obser-</p><p>vação indica que o sistema biossintético per-</p><p>mite variações que alteram as propriedades de</p><p>certos compostos de forma a melhorar o desem-</p><p>penho da germinação (no caso, o xiloglucano</p><p>em copaíba se correlaciona também com o pro-</p><p>cesso de embebição de água; isso será discutido</p><p>no Capítulo 10).</p><p>A característica de manter uma certa rigi-</p><p>dez em relação aos mecanismos que determi-</p><p>nam a estrutura química dos compostos de re-</p><p>serva parece estar relacionada ao fato de que</p><p>eles terão que ser mobilizados quando da ger-</p><p>minação e do estabelecimento das plântulas. E</p><p>como isso ocorrerá em uma época distinta do</p><p>período de maturação, a composição e a estru-</p><p>tura química dos compostos de reserva não po-</p><p>dem se alterar; se isso ocorresse, eles não pode-</p><p>riam ser mobilizados, uma vez que as enzimas</p><p>de hidrólise apresentam alta especificidade</p><p>pelos compostos. Parece, portanto, existir uma</p><p>ligação funcional entre os processos de deposi-</p><p>ção e de mobilização de reservas de sementes,</p><p>a qual permite à semente assegurar máxima</p><p>eficiência em seu estabelecimento no ambiente.</p><p>Estudos acerca dos processos de deposição</p><p>de reserva são fundamentais do ponto de vista</p><p>tecnológico. Durante séculos, o homem vem</p><p>aperfeiçoando o desempenho da maturação de</p><p>frutos para produzir quantidades cada vez</p><p>maiores de compostos de reserva com qualidade</p><p>cada vez melhor para o consumo alimentar. No</p><p>início do século XXI, a humanidade sabe como</p><p>manipular geneticamente as plantas, e tal me-</p><p>canismo poderá permitir o melhoramento de</p><p>compostos que usamos como alimentos ener-</p><p>géticos (amido e óleos), nutricionais (proteí-</p><p>nas) e fibras alimentares (polissacarídeos de pa-</p><p>rede). A compreensão dos mecanismos envol-</p><p>vidos nos controles estrutural e quantitativo dos</p><p>compostos de reserva por meio de estudos ca-</p><p>da vez mais aprofundados sobre a bioquímica,</p><p>a fisiologia e a ecofisiologia possibilitará a uti-</p><p>lização dessas novas tecnologias para auxiliar</p><p>a produção de melhores alimentos e uma in-</p><p>serção ecológica mais segura do homem e sua</p><p>tecnologia na natureza.</p><p>REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS</p><p>BEWLEY, J.D. Seed germination and dormancy. The</p><p>Plant Cell, v. 9, p. 1055-1066, 1997.</p><p>_____. Seed germination and reserve mobilization.</p><p>Encyclopedia of Life Sciences. Disponível em: <</p><p>www.els.net>, 2001. Requer login e senha.</p><p>BEWLEY, J.D.; BLACK, M. Seeds: physiology of</p><p>development and germination. 2nd ed. New York:</p><p>Plenum press, 1994</p><p>BUCKERIDGE, M.S.; REID, J.S.G. 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Conforme pode ser visto na Figura 3.1,</p><p>ambos os períodos são marcados por eventos</p><p>fisiológicos específicos relacionados às mudan-</p><p>ças distintas no peso fresco, no peso seco e no</p><p>conteúdo de água, além de padrões distintos</p><p>de expressão de genes representados pelo acú-</p><p>mulo de mRNAs específicos. A água acaba por</p><p>ter um papel-chave em todos esses processos,</p><p>na medida em que a semente muda de um esta-</p><p>do metabolicamente ativo para um estado inativo</p><p>após a maturação, por efeito da dessecação, re-</p><p>tornando depois ao estado metabolicamente ativo</p><p>durante a germinação (Bewley e Black, 1994;</p><p>Kermode, 1995; De Castro e Hilhorst, 2000).</p><p>Os processos morfológicos e fisiológicos que</p><p>ocorrem durante o desenvolvimento e a germi-</p><p>nação da semente têm sido extensivamente es-</p><p>tudados e descritos (Figura 3.1A e B). Entretan-</p><p>to, informações sobre os mecanismos regula-</p><p>tórios que controlam esses processos começa-</p><p>ram a surgir somente após a introdução de téc-</p><p>nicas genéticas e moleculares (Bewley e Black,</p><p>1994; Goldberg, De Paiva e Yadegari, 1994;</p><p>Harada, 1997; Raghavan, 1997). A análise das</p><p>mudanças nos padrões da expressão de genes</p><p>que ocorrem durante o desenvolvimento da se-</p><p>mente e o crescimento pós-germinativo (Figura</p><p>3.1C) tem contribuído com indícios sobre os pro-</p><p>gramas regulatórios que controlam ambos os pe-</p><p>ríodos (Chlan e Dure, 1983; Dure, 1985; Peng e</p><p>Harberd, 2002; Nambara e Marion-Poll, 2003).</p><p>Ao longo das décadas, diversas espécies tor-</p><p>naram-se modelos para o estudo da biologia</p><p>da semente. Sementes da Pisum sativum (ervi-</p><p>lha) foram usadas extensivamente para o estu-</p><p>do do desenvolvimento de sementes e da parti-</p><p>ção de assimilados (Wang e Hedley, 1991).</p><p>Grãos de cereais têm sido usados para revelar</p><p>as rotas e o controle da mobilização do endos-</p><p>perma pela camada de aleurona. Em Zea mays</p><p>(milho) e Triticum aestivum (trigo), estudos ex-</p><p>tensivos foram empreendidos para aprimorar</p><p>a qualidade da semente, tanto para a melhoria</p><p>do estande como para o valor nutritivo (Fincher,</p><p>1989; Jones e Jacobsen, 1991). As sementes de</p><p>Arabidopsis thaliana (arabidopsis) estão em uso</p><p>para estudos genéticos e moleculares, empre-</p><p>gando grandes grupos de mutantes (Feldman,</p><p>Malmberg e Dean, 1994; Meinke et al., 1998).</p><p>A semente de Lycopersicon esculentum (tomate)</p><p>tem sido usada para estudar a fisiologia e a bio-</p><p>química do desenvolvimento da semente, a ger-</p><p>minação e a dormência (De Castro e Hilhorst,</p><p>2000).</p><p>Com tudo isso, a compreensão sobre os pro-</p><p>cessos envolvidos no desenvolvimento e na ger-</p><p>minação de sementes expandiu dramaticamen-</p><p>te ao longo das últimas décadas. Contudo, há</p><p>DESENVOLVIMENTO DE SEMENTES</p><p>E CONTEÚDO DE ÁGUA</p><p>Renato Delmondez de Castro</p><p>Kent J. Bradford</p><p>Henk W. M. Hilhorst</p><p>C A P Í T U L O 3</p><p>52 FERREIRA & BORGHETTI (ORGS.)</p><p>� Figura 3.1</p><p>Desenvolvimento e germinação de sementes. Um esquema geral de eventos associados com as diferentes</p><p>fases de desenvolvimento, germinação e crescimento pós-germinativo de sementes, incluindo (A) ciclo celular,</p><p>eventos metabólicos e de reparo e períodos em que a semente (embrião) é intolerante ou tolerante à desse-</p><p>cação; (B) mudanças no peso fresco, no peso seco e no conteúdo de água de sementes inteiras; (C) padrão</p><p>de expressão de genes em estádios específicos, por meio de uma representação conceptual do acúmulo de</p><p>sete conjuntos de mRNA que ocorrem durante o desenvolvimento da semente. Adaptada a partir de Dure</p><p>(1985), Kermode (1995), Comai e Harada (1990) e De Castro e Hilhorst (2000).</p><p>Maturação</p><p>(expansão)</p><p>Histodiferenciação</p><p>(morfogênese)</p><p>Divisão celular</p><p>A</p><p>B</p><p>C</p><p>Expansão celular</p><p>Deposição de reservas</p><p>Metabolismo</p><p>reduzido</p><p>Dessecação</p><p>Semente</p><p>seca</p><p>Germinação</p><p>Crescimento</p><p>pós-germinativo</p><p>Metabolismo</p><p>reativado</p><p>Respiração,</p><p>síntese de ácidos</p><p>nucléicos e</p><p>proteínas</p><p>Quiescência</p><p>(semente seca madura)</p><p>Dormência</p><p>(em alguns casos)</p><p>Reparo de</p><p>membranas</p><p>e DNA</p><p>Tolerante à dessecação</p><p>Intolerante à</p><p>dessecação</p><p>Divisão celular</p><p>Alongamento</p><p>celular</p><p>Mobilização</p><p>de reservas</p><p>Intolerante à dessecação</p><p>Constitutivos</p><p>LEA / germinação</p><p>Germinação-específico</p><p>Embrião-específico</p><p>Proteínas de reserva</p><p>Embriogênese</p><p>inicial Proteínas LEA</p><p>abundantes na</p><p>embriogênese tardia</p><p>C</p><p>o</p><p>nt</p><p>eú</p><p>d</p><p>o</p><p>d</p><p>e</p><p>ág</p><p>ua</p><p>, %</p><p>p</p><p>es</p><p>o</p><p>f</p><p>re</p><p>sc</p><p>o</p><p>(</p><p>—</p><p>—</p><p>—</p><p>)</p><p>P</p><p>eso</p><p>fresco</p><p>(—</p><p>—</p><p>) e p</p><p>eso</p><p>seco</p><p>( .........)</p><p>Desenvolvimento Germinação e crescimento</p><p>GERMINAÇÃO 53</p><p>muito a ser aprendido sobre o controle do de-</p><p>senvolvimento, principalmente nos níveis mo-</p><p>lecular e hormonal. Eventos como a dormência</p><p>(ver Parte 2) e a tolerância à dessecação, assim</p><p>como muitos outros assuntos de importância</p><p>primordial na ciência da semente devem ser</p><p>ainda desvendados. Isso significa que muito es-</p><p>tudo integrado e interdisciplinar ainda é reque-</p><p>rido na ciência das sementes stricto sensu, a fim</p><p>de compreendermos melhor sua função e seu</p><p>comportamento.</p><p>FASES DO DESENVOLVIMENTO</p><p>DE SEMENTES</p><p>Na maioria das sementes, o desenvolvimento</p><p>pode ser dividido convenientemente em três fa-</p><p>ses confluentes (Figura 3.1). A primeira fase é</p><p>caracterizada pelo crescimento inicial devido</p><p>primeiramente à divisão celular e a um aumen-</p><p>to rápido no peso fresco da semente inteira e</p><p>no conteúdo de água. Nessa fase, a água repre-</p><p>senta a maior parte do peso da semente (Figu-</p><p>ras 3.1A e B). Como descrito no Capítulo 1, du-</p><p>rante essa etapa, a histodiferenciação e a mor-</p><p>fogênese da semente acontecem à medida que</p><p>o zigoto unicelular se submete a divisões mitó-</p><p>ticas extensivas, e as células resultantes se di-</p><p>ferenciam para dar forma ao plano básico do</p><p>corpo do embrião (o eixo embrionário e os co-</p><p>tilédones) (Yadegari e Goldberg, 1997). Simul-</p><p>taneamente, há a formação do endosperma (ou</p><p>xenófito, Capítulos 1 e 4) triplóide nas angios-</p><p>permas ou do megagametófito haplóide nas</p><p>gimnospermas (Bewley e Black, 1994). A divi-</p><p>são de células acaba relativamente cedo no de-</p><p>senvolvimento da semente. Depois disso, há</p><p>uma fase intermediária de maturação, na qual</p><p>a semente aumenta de tamanho devido, princi-</p><p>palmente, à expansão das células e à deposi-</p><p>ção de reservas (normalmente proteínas junto</p><p>com lipídeos ou carboidratos) inicialmente nos</p><p>tecidos de armazenamento (nos cotilédones, no</p><p>endosperma ou no megagametófito) (Figura</p><p>3.1A e B). Durante essa fase, os vacúolos dimi-</p><p>nuem de tamanho à medida que os compostos</p><p>de armazenamento se acumulam e o peso seco</p><p>aumenta (Capítulo 2). O conteúdo de água (re-</p><p>lativo ao peso seco) diminui, enquanto a maté-</p><p>ria seca substitui a água nas células. Finalmen-</p><p>te, o desenvolvimento da maioria das sementes</p><p>termina com uma fase pré-programada da seca-</p><p>gem de maturação ou dessecação (Figura 3.1A</p><p>e B). Caracteristicamente, essas sementes são</p><p>chamadas ortodoxas porque se submetem a al-</p><p>gum grau de secagem ou de dessecação caracte-</p><p>rístico em função de um declínio rápido do con-</p><p>teúdo de água e da diminuição do peso fresco</p><p>(Bewley e Black, 1994). Isso resulta em uma</p><p>redução gradual no metabolismo da semente,</p><p>e o embrião passa para um estado de metabolis-</p><p>mo mínimo ou estado quiescente. Sementes or-</p><p>todoxas e outras estruturas tolerantes à desse-</p><p>cação, como esporos e grãos de pólen, são exclu-</p><p>sivas quanto ao grau de perda de água tolerado:</p><p>90 a 95% da água é removida durante o desen-</p><p>volvimento e a dessecação (Black e Pritchard,</p><p>2002). Nesse estado desidratado, a semente</p><p>pode sobreviver aos estresses ambientais e, a</p><p>menos que esteja dormente, recomeçará a ativi-</p><p>dade metabólica, o crescimento e o desenvolvi-</p><p>mento quando as circunstâncias condutoras à</p><p>germinação e ao crescimento forem fornecidas</p><p>(Figura 3.1), conforme revisto nos Capítulos 8</p><p>e 9.</p><p>RELAÇÃO FONTE-DRENO NO</p><p>DESENVOLVIMENTO DE</p><p>SEMENTES</p><p>As sementes são dependentes de outras partes</p><p>da planta como fontes de matéria-prima para</p><p>o crescimento e o acúmulo de reservas (Egli,</p><p>1998). Obviamente, as folhas são a fonte primá-</p><p>ria de açúcares produzidos por meio da fotos-</p><p>síntese; mas, em algumas plantas, os tecidos</p><p>verdes do fruto também contribuem substan-</p><p>cialmente. Somada à fotossíntese atual, a re-</p><p>mobilização de carboidratos e particularmente</p><p>de aminoácidos (que contêm nitrogênio) de ou-</p><p>tras partes da planta também pode contribuir</p><p>para o crescimento da semente. Nutrientes</p><p>minerais são absorvidos pelas raízes e transpor-</p><p>tados principalmente pelo xilema para os brotos</p><p>e as folhas. Nesses locais, entretanto, tais nu-</p><p>trientes são transferidos para a seiva do floema</p><p>54 FERREIRA & BORGHETTI (ORGS.)</p><p>e redistribuídos até a semente em desenvolvi-</p><p>mento. Todos esses processos são inteiramente</p><p>dependentes da água e estão em balanço com</p><p>a sua disponibilidade e com os mecanismos e</p><p>rotas de absorção e circulação da água dentro</p><p>da planta. Como base de todos os processos bio-</p><p>lógicos, a água é essencial como carreador de</p><p>nutrientes, assim como para todos os proces-</p><p>sos metabólicos no desenvolvimento da semen-</p><p>te. Conseqüentemente, a água e os nutrientes</p><p>se movem da planta-mãe para a semente por</p><p>um processo metabolicamente ativo.</p><p>A matéria-prima para o crescimento da se-</p><p>mente chega quase que exclusivamente pela</p><p>seiva do floema. O transporte ou translocação</p><p>de seiva via floema é dirigido pela pressão ge-</p><p>rada por um gradiente osmótico no crivo dos</p><p>chamados elementos seletivos (ou células sele-</p><p>tivas) e pelas células companheiras do floema</p><p>(Taiz e Zeiger, 1998). O floema é carregado de</p><p>açúcares e outros solutos pelos tecidos-fonte</p><p>(como as folhas), causando um influxo da água</p><p>e a geração de pressão (Figura 3.2). Nos tecidos-</p><p>dreno (frutos e sementes), os solutos são des-</p><p>carregados do floema, resultando no efluxo da</p><p>água e em uma redução da pressão nos elemen-</p><p>tos seletivos e nas células companheiras do floe-</p><p>ma. O gradiente de pressão dos tecidos da fonte</p><p>para os tecidos do dreno conduz o fluxo maciço</p><p>de seiva do floema, disponibilizando a água e</p><p>os solutos para os tecidos do dreno (Figura 3.3).</p><p>O transporte do xilema para a semente é muito</p><p>limitado, visto que a semente inclusa no fruto</p><p>geralmente não transpira e, conseqüentemente,</p><p>não extrai a água do xilema. De fato, há evidên-</p><p>cias indicando que o floema descarrega mais</p><p>água na semente do que é transpirado, e que a</p><p>água realmente recircula das sementes em de-</p><p>senvolvimento de volta para a planta por meio</p><p>do xilema (Peoples et al., 1985). Sugere-se que</p><p>a recirculação da água de volta para a planta</p><p>também seja parte do mecanismo e da rota da</p><p>perda de água das sementes nos estágios mais</p><p>tardios do desenvolvimento, durante o período</p><p>da secagem de maturação ou dessecação (Me-</p><p>redith e Jenkins, 1975). Uma outra sugestão é</p><p>a existência de um mecanismo passivo por meio</p><p>do qual a água é perdida principalmente por</p><p>evaporação, a partir da superfície das estruturas</p><p>circunvizinhas da semente (Nechiporenko e Ry-</p><p>balova, 1983; Goncharova et al., 1985).</p><p>Não se tem evidência de qualquer conexão</p><p>simplástica direta (citoplasmática) entre a testa</p><p>ou tegumento da semente e o embrião ou en-</p><p>dosperma. Dessa forma, os tecidos do embrião</p><p>são separados do sistema simplástico da planta-</p><p>� Figura 3.2</p><p>Relações fonte-dreno em sementes em desenvolvi-</p><p>mento. Tanto água como solutos são transportados</p><p>como seiva para a semente via floema. O descarrega-</p><p>mento do floema ocorre no tegumento da semente,</p><p>e os solutos são então translocados e absorvidos pelo</p><p>embrião (e/ou endosperma) a partir do apoplasto. O</p><p>excesso de água é redistribuído para a planta via</p><p>xilema, passando por uma membrana apoplástica se-</p><p>mipermeável que retém os solutos. Adaptada a par-</p><p>tir de Bradford (1994).</p><p>Embrião</p><p>Apoplasto</p><p>Floema</p><p>Membrana</p><p>apoplástica</p><p>semipermeável</p><p>Alta concentração</p><p>apoplástica</p><p>de</p><p>solutos na testa</p><p>Solutos</p><p>Solutos</p><p>Xilema</p><p>H O2</p><p>H O2</p><p>FOLHA</p><p>Transpiração</p><p>SEMENTE</p><p>H O2</p><p>GERMINAÇÃO 55</p><p>mãe e devem receber todos os seus nutrientes</p><p>por meio do apoplasto (espaço extracelular das</p><p>paredes celulares) em algum ponto nessa traje-</p><p>tória. Isso ocorre no pericarpo, no pedicelo ou</p><p>nos tecidos da calaza em monocotiledôneas ou</p><p>nos tegumentos de dicotiledôneas. O descarre-</p><p>gamento do floema ocorre de forma simplástica</p><p>por meio dos plasmodesmatas que conectam</p><p>os citoplasmas de células adjacentes, mas even-</p><p>tualmente os açúcares, os aminoácidos e outros</p><p>nutrientes devem ser liberados das células de</p><p>efluxo para o apoplasto e reabsorvidos por célu-</p><p>las de influxo no embrião e no endosperma (Pa-</p><p>trick e Offler, 2001; Borisjuk et al., 2002).</p><p>A composição do fluido do floema varia,</p><p>mas a sacarose é o principal açúcar transporta-</p><p>do na maioria das plantas. Nas monocotiledô-</p><p>neas, ela é convertida em glicose e frutose por</p><p>meio da enzima invertase enquanto é descar-</p><p>regada do floema, sendo em seguida ressinte-</p><p>tizada após a absorção pelo embrião ou endos-</p><p>perma. Nas dicotiledôneas, a sacarose geral-</p><p>mente não é quebrada durante a transferência</p><p>do tegumento para o embrião. O nitrogênio é</p><p>� Figura 3.3</p><p>Mecanismo de fluxo de pressão do transporte via floe-</p><p>ma. Os solutos são carregados no floema pelos teci-</p><p>dos da fonte (como as folhas), criando uma concentra-</p><p>ção elevada que conduz o influxo osmótico de água,</p><p>gerando uma pressão de turgor elevada (Ψp). Nos</p><p>tecidos do dreno, o descarregamento de solutos re-</p><p>sulta no movimento de água para fora do floema, re-</p><p>duzindo a pressão de turgor. A diferença de pressão</p><p>entre os tecidos da fonte e do dreno conduz o movi-</p><p>mento da quantidade maciça de conteúdos do floema.</p><p>Adaptada a partir de Wolswinkel (1992).</p><p>transportado primariamente como aminoácido,</p><p>sobretudo glutamina e asparagina. Os nutrientes</p><p>minerais também chegam à semente pelo</p><p>floema, em alguns casos conjugados a proteínas</p><p>específicas, como no exemplo do acúmulo e do</p><p>transporte de ferro pela proteína ferritina.</p><p>O suprimento de assimilados tem um im-</p><p>pacto primordial no número de embriões fertili-</p><p>zados que continuam a se desenvolver até a ma-</p><p>turidade. A maioria das plantas produz muito</p><p>mais óvulos potenciais do que pode realmente</p><p>suportar para o desenvolvimento em sementes</p><p>maduras. Fatores que reduzem a fotossíntese,</p><p>tais como o estresse hídrico, o sombreamento</p><p>ou a desfoliação, podem diminuir drasticamen-</p><p>te o sucesso no vingamento das sementes. Des-</p><p>sa forma, estresses ambientais durante o</p><p>florescimento e o desenvolvimento inicial da</p><p>semente podem ter efeitos drásticos no rendi-</p><p>mento potencial da planta e da lavoura por in-</p><p>duzirem o aborto de sementes imaturas. No mi-</p><p>lho, mesmo sendo relativamente suave, o es-</p><p>tresse hídrico logo após a polinização pode cau-</p><p>sar o aborto de um grande número de embriões,</p><p>enquanto o estresse hídrico mais tardio durante</p><p>o desenvolvimento da semente tem efeito me-</p><p>nor (Westgate e Boyer, 1986). Isso acontece de-</p><p>vido à redução no suprimento de sacarose ao</p><p>ovário, visto que é possível verificar a inversão</p><p>desse efeito por meio da infusão artificial de</p><p>sacarose diretamente no caule da planta, sem</p><p>que as relações hídricas da planta sejam sig-</p><p>nificativamente alteradas (Zinselmeier, Lauer</p><p>e Boyer, 1995). Estudos em diversas espécies</p><p>de plantas indicam que um suprimento mínimo</p><p>inicial de assimilados é necessário para o vin-</p><p>gamento da semente e que um suprimento</p><p>crescente de assimilados totais permite que um</p><p>maior número de sementes vingadas continue</p><p>a se desenvolver (Egli, 1998).</p><p>FISIOLOGIA DO</p><p>DESENVOLVIMENTO</p><p>DE SEMENTES</p><p>Embora muito do interesse humano por semen-</p><p>tes esteja associado, do ponto de vista nutri-</p><p>cional, à sua composição, a finalidade biológica</p><p>Fonte</p><p>Rota / sentido</p><p>Dreno</p><p>�p baixo�p alto</p><p>56 FERREIRA & BORGHETTI (ORGS.)</p><p>de uma semente é germinar e estabelecer uma</p><p>nova planta. Assim, o desenvolvimento da ca-</p><p>pacidade germinativa e, na maioria dos casos,</p><p>a habilidade em manter essa capacidade após</p><p>a dessecação e a dispersão são aspectos impor-</p><p>tantes da maturação de sementes. Em geral, a</p><p>habilidade do embrião em germinar desenvol-</p><p>ve-se cedo se a semente for removida do fruto</p><p>prematuramente, mesmo antes do acúmulo de</p><p>peso seco máximo (Figura 3.4). Entretanto,</p><p>nesse estágio, as sementes podem não sobrevi-</p><p>ver à desidratação ou à dessecação. A tolerância</p><p>a esta desenvolve-se subseqüentemente à aqui-</p><p>sição de capacidade germinativa ou germina-</p><p>bilidade, enquanto o vigor da semente (isto é,</p><p>a taxa de germinação) continua a aumentar. A</p><p>desidratação prematura nessa fase pode inclu-</p><p>sive melhorar a germinação, comparada à de-</p><p>sidratação de sementes extraídas diretamente</p><p>do fruto sem secagem. A desidratação (ou mes-</p><p>mo uma perda de água relativamente ligeira)</p><p>faz com que a semente mude o seu programa</p><p>de expressão de genes do modo de desenvolvi-</p><p>mento para o modo germinativo (Kermode,</p><p>1995). Dessa forma, mesmo que as sementes</p><p>sejam colhidas prematuramente, depois de se-</p><p>cas e reidratadas, iniciarão a germinação em</p><p>vez de continuar a expressar o programa de</p><p>maturação. O último componente da qualida-</p><p>de da semente a se desenvolver é a habilidade</p><p>de sobrevivência prolongada no estado seco, ou</p><p>longevidade no armazenamento (Sanhewe e</p><p>Ellis, 1996b).</p><p>INTERRUPÇÃO DO</p><p>DESENVOLVIMENTO:</p><p>CONTROLE MOLECULAR</p><p>E DORMÊNCIA</p><p>Uma vez que as sementes possuem capacidade</p><p>para germinar relativamente cedo ao longo do</p><p>desenvolvimento se removidas do fruto, o que</p><p>então as impede de germinar prematuramente</p><p>quando ainda estão na planta-mãe? Uma expli-</p><p>cação baseia-se no fato de que muitas sementes</p><p>tornam-se dormentes durante a fase interme-</p><p>diária de maturação, o que as impede de germi-</p><p>nar até que estejam plenamente maduras e, fi-</p><p>nalmente, dispersas. Em muitos casos, essa dor-</p><p>mência persiste após a dispersão e requer que</p><p>condições específicas sejam previamente en-</p><p>contradas para que a germinação ocorra.</p><p>O tema dormência é extensivamente discu-</p><p>tido na Parte 2 deste livro. Entretanto, aborda-</p><p>se aqui o controle molecular da dormência e</p><p>da interrupção do desenvolvimento das semen-</p><p>tes pelo hormônio ácido abscísico (ABA). A in-</p><p>terrupção do desenvolvimento e a dormência</p><p>têm sido associadas por muito tempo à presen-</p><p>ça do ABA durante o desenvolvimento da se-</p><p>mente (Finkelstein, Gampala e Rock, 2002;</p><p>Koornneef, Bentsink e Hilhorst, 2002). Carac-</p><p>teristicamente, os níveis de ABA elevam-se du-</p><p>rante a primeira metade do desenvolvimento e</p><p>declinam durante os estágios mais tardios da</p><p>maturação, quando o conteúdo de água da se-</p><p>mente diminui (Figura 3.5). Às vezes ocorrem</p><p>dois picos de ABA, como acontece com o</p><p>Phaseolus vulgaris (feijão) e a ervilha. O ABA é</p><p>detectado no embrião, no endosperma, na testa</p><p>e em tecidos do fruto, como o pericarpo e o te-</p><p>cido locular que envolve as sementes (Berry e</p><p>Bewley, 1992). Além da supressão da germina-</p><p>ção precoce, a ação do ABA é relacionada tam-</p><p>bém a vários outros processos do desenvolvi-</p><p>mento, incluindo-se a síntese de proteínas de</p><p>� Figura 3.4</p><p>Qualidade da semente durante o desenvolvimento.</p><p>A germinabilidade e a qualidade da semente aumen-</p><p>tam seqüencialmente durante o desenvolvimento. Em</p><p>geral, a habilidade para germinar é a primeira a se</p><p>desenvolver, seguida por tolerância à dessecação, vi-</p><p>gor e longevidade no armazenamento.</p><p>Desenvolvimento após a antese</p><p>100</p><p>80</p><p>60</p><p>40</p><p>20</p><p>%</p><p>d</p><p>o</p><p>v</p><p>al</p><p>o</p><p>r</p><p>m</p><p>áx</p><p>im</p><p>o</p><p>Tolerância à</p><p>dessecação</p><p>Vigor</p><p>Germinação</p><p>Longevidade</p><p>GERMINAÇÃO 57</p><p>armazenamento, a indução de proteínas LEA</p><p>(caracterizadas adiante) e a indução da tolerân-</p><p>cia à dessecação. Estudos com plantas contendo</p><p>mutações que inativam genes relacionados à</p><p>biossíntese ou à percepção ao hormônio mos-</p><p>tram que o ABA é um importante regulador do</p><p>desenvolvimento e da dormência de sementes</p><p>(Koornneef et al., 1989).</p><p>O ABA tem sido associado por muito tempo</p><p>com a dormência, principalmente</p><p>porque o hor-</p><p>mônio foi detectado tanto em sementes em de-</p><p>senvolvimento quanto em sementes maduras;</p><p>sabe-se também que o mesmo é inibidor da ger-</p><p>minação quando aplicado exogenamente. A</p><p>disponibilidade de mutantes deficientes ou que</p><p>não respondem ao ABA, especialmente em ara-</p><p>bidopsis (Karssen et al., 1993), tomate (Groot e</p><p>Karssen, 1992) e milho (Tan et al., 1997; White</p><p>et al., 2000), demonstra claramente que a au-</p><p>sência ou a insensibilidade ao ABA durante o</p><p>desenvolvimento da semente resulta na forma-</p><p>ção de sementes sem dormência (Nambara et</p><p>al., 2000; Koornneef, Bentsink e Hilhorst, 2002).</p><p>A Figura 3.5 exibe os padrões do conteúdo de</p><p>ABA e de germinabilidade durante o desenvol-</p><p>vimento de sementes de tomate do tipo selva-</p><p>gem ou silvestre (Lycopersicon esculentum cv.</p><p>Moneymaker) e de seu mutante deficiente em</p><p>ABA (mutante sitiens – sitw). Os níveis de ABA</p><p>são até 10 vezes mais elevados em sementes de</p><p>tomate do tipo selvagem do que nas sementes</p><p>do mutante. As primeiras podem tornar-se</p><p>completamente dormentes durante a fase de</p><p>maturação, ao passo que as sementes do mu-</p><p>tante deficiente em ABA mantêm plena ger-</p><p>minabilidade. Dessa forma, a deficiência de</p><p>ABA durante o desenvolvimento é associada à</p><p>ausência de dormência primária em sementes</p><p>maduras (Capítulos 5 e 6). Essa associação</p><p>ocorre somente se o embrião contiver o alelo</p><p>Aba dominante. Cruzamentos entre plantas dos</p><p>tipos selvagem e mutante indicam que o ABA</p><p>� Figura 3.5</p><p>Germinabilidade (curvas com círculos) e conteúdo de ABA (curvas com triângulos) durante o desenvolvimento</p><p>de sementes de tomate do tipo selvagem (símbolos fechados) e de tomate sitw mutante deficiente em ABA</p><p>(símbolos abertos). A germinabilidade das sementes do tipo selvagem aumenta durante a histodiferenciação</p><p>(embrião) e diminui durante a maturação devido à aquisição de dormência, em uma relação direta com o</p><p>aumento no conteúdo de ABA (Unidade Arbitrária – UA). Quando o conteúdo de ABA se torna mínimo, a</p><p>dormência é gradualmente perdida, e a germinabilidade volta a aumentar. As sementes sitw não adquirem</p><p>qualquer nível de dormência após a histodiferenciação, mantendo-se completamente germináveis, em uma</p><p>relação direta com o conteúdo de ABA, que é bastante baixo durante todo o desenvolvimento. O conteúdo de</p><p>ABA não foi medido durante a fase de dessecação em sementes sitw em função da ocorrência de viviparidade</p><p>após a maturação. Adaptada a partir de De Castro e Hilhorst (2000).</p><p>100</p><p>80</p><p>60</p><p>40</p><p>20</p><p>0</p><p>21</p><p>G</p><p>er</p><p>m</p><p>in</p><p>aç</p><p>ão</p><p>(%</p><p>)</p><p>C</p><p>o</p><p>nt</p><p>eú</p><p>d</p><p>o</p><p>d</p><p>e</p><p>A</p><p>B</p><p>A</p><p>(U</p><p>A</p><p>)</p><p>28 35</p><p>Dias de desenvolvimento após a antese</p><p>Histodiferenciação Maturação Dessecação</p><p>42 49 56 63 70</p><p>5</p><p>4</p><p>3</p><p>2</p><p>1</p><p>0</p><p>58 FERREIRA & BORGHETTI (ORGS.)</p><p>materno (localizado em tecidos da testa e do</p><p>fruto) não tem nenhuma influência na dor-</p><p>mência. O aumento no conteúdo de ABA du-</p><p>rante o desenvolvimento da semente parece ser</p><p>necessário para que haja a indução de dormên-</p><p>cia. A manipulação do conteúdo de ABA de se-</p><p>mentes por meio da transformação genética do</p><p>Nicotiana tabacum (tabaco) mostra que a superex-</p><p>pressão de zeaxantina epoxidase, uma das</p><p>enzimas da rota de síntese do ABA, resulta em</p><p>fenótipos mais dormentes, ao passo que a su-</p><p>pressão do gene codificador para essa enzima</p><p>rende fenótipos menos dormentes (Frey et al.,</p><p>1999). Um aumento similar em dormência foi</p><p>verificado quando uma outra enzima da rota</p><p>de síntese do ABA, a 9-cis-epoxicarotenóide</p><p>dioxigenase (NCED), foi superexpressada (Qin</p><p>e Zeevaart, 2002). As sementes maduras do</p><p>mutante sitiens deficiente em ABA podem ger-</p><p>minar dentro do fruto carnoso (germinação</p><p>vivípara ou viviparidade) (Ni e Bradford, 1993;</p><p>Downie, Gurusinghe e Bradford, 1999) (Figura</p><p>3.5). Isso não ocorre nos frutos do tipo selva-</p><p>gem, apesar de os conteúdos de ABA no fim da</p><p>maturação serem comparavelmente baixos em</p><p>ambos os genótipos. Assim, o ABA faz mais do</p><p>que inibir diretamente a germinação.</p><p>Além do conteúdo de ABA, a sensibilidade</p><p>a este também pode ter um papel na expressão</p><p>de dormência ou na inibição da germinação</p><p>(Welbaum e Bradford, 1990; Still e Bradford,</p><p>1998). Existem cultivares de trigo e milho que</p><p>exibem viviparidade sob condições ambientais</p><p>mornas e úmidas, evento conhecido na prática</p><p>como brotação pré-colheita. Cultivares suscep-</p><p>tíveis à viviparidade apresentam uma sensibili-</p><p>dade reduzida ao ABA. Análises conduzidas em</p><p>mutantes de arabidopsis e de milho que apre-</p><p>sentam viviparidade levaram à identificação de</p><p>genes responsivos ao ABA, os quais são respon-</p><p>sáveis por essas características fenotípicas, sen-</p><p>do codificados por ABI3 e VP1, respectivamente</p><p>(Koornneef, Bentsink e Hilhorst, 2002). Esses</p><p>genes homólogos codificam fatores de trans-</p><p>crição com função na regulação da expressão</p><p>de genes. Foram identificados como sendo es-</p><p>senciais no desenvolvimento de sementes, e es-</p><p>tão envolvidos em manter o estado de desenvol-</p><p>vimento das mesmas, evitando a transição para</p><p>o estágio vegetativo ou de crescimento. Em</p><p>outras palavras, as sementes dos mutantes que</p><p>carecem desses genes tendem a progredir dire-</p><p>tamente do padrão de desenvolvimento para o</p><p>de crescimento pós-germinativo, sem a inter-</p><p>rupção normal do desenvolvimento que prece-</p><p>de a dessecação.</p><p>Existem atualmente muitas ferramentas</p><p>moleculares disponíveis com a finalidade de</p><p>analisar a função dos genes no desenvolvimen-</p><p>to. A análise da inativação de genes específicos</p><p>e de mutantes (gene knockout and mutant analy-</p><p>sis) é um método revelador de um grande nú-</p><p>mero de genótipos com características de dor-</p><p>mência alteradas em suas sementes, mas que</p><p>possuem conteúdos normais de ABA durante</p><p>todo o desenvolvimento. Os mutantes são</p><p>exemplos de arabidopsis dos tipos abi3, leafy co-</p><p>tyledon (lec1, lec2), que apresentam cotilédones</p><p>folhosos, e fusca (fus3), que acumulam anto-</p><p>cianina nos cotilédones. Todos esses mutantes</p><p>apresentam inativação de um único gene e pos-</p><p>suem fenótipos que são característicos do es-</p><p>tado vegetativo da planta, tais como tolerância</p><p>reduzida à dessecação, meristemas ativos, ex-</p><p>pressão de genes relacionados à germinação e</p><p>ausência de dormência. Os loci LEC1 e FUS3</p><p>provavelmente regulam a interrupção do de-</p><p>senvolvimento, visto que as mutações nesses</p><p>genes causam crescimento continuado em em-</p><p>briões imaturos (Parcy et al., 1997). A dormên-</p><p>cia controlada por ABA, observada nos mutan-</p><p>tes ABA e ABI, pode representar um mecanismo</p><p>diferente de impedimento da germinação, que</p><p>ocorre tardiamente e é aditivo à interrupção do</p><p>desenvolvimento controlada pelos genes LEC1</p><p>e FUS3. Mostrou-se, em arabidopsis, que o ABI3</p><p>também é ativo durante processos vegetativos</p><p>de quiescência em outras partes da planta, nas</p><p>quais suprime atividades meristemáticas</p><p>(Rohde, Kurup e Holdsworth, 2000). Uma vez</p><p>que a maior parte da maturação é defeituosa</p><p>nos mutantes abi3, lec1, lec2 e fus3, nenhuma</p><p>dormência é iniciada, e as sementes podem</p><p>germinar precocemente (viviparidade), sobre-</p><p>tudo quando combinadas com a deficiência de</p><p>ABA (Nambara et al., 2000). Os mutantes fus3,</p><p>GERMINAÇÃO 59</p><p>lec1 e abi3 diferem em sua sensibilidade ao ABA;</p><p>contudo, isso não parece estar correlacionado</p><p>com a extensão de viviparidade de cada um</p><p>desses genótipos. Deve-se anotar, entretanto,</p><p>que a ocorrência de viviparidade depende for-</p><p>temente da umidade relativa (RH) do ar, o que</p><p>compromete conclusões claras. Dessa forma, é</p><p>possível concluir que a indução de dormência</p><p>durante o desenvolvimento é uma resposta so-</p><p>mente parcial ao ABA, devendo ser preferenci-</p><p>almente considerada como um evento de de-</p><p>senvolvimento.</p><p>Os mutantes mais conhecidos possuem ca-</p><p>racterísticas alteradas de dormência, sendo, po-</p><p>rém, normais quanto ao conteúdo e à sensibili-</p><p>dade ao ABA. Os exemplos são o aberrant testa</p><p>shape (ats), que apresenta formato aberrante de</p><p>testa, e os mutantes transparent testa (tt), com</p><p>testa transparente, em arabidopsis. O mutante</p><p>com sementes do tipo ats tem uma testa com</p><p>espessura reduzida,</p><p>se encontram atualmente</p><p>na página da SBB/NEG. Ventilava-se, também,</p><p>a idéia de organizar um ou mais livros sobre</p><p>germinação para estudantes e estudiosos, com</p><p>uma linguagem clara e mais uniforme, visando</p><p>ao mesmo tempo aproveitar de uma forma oti-</p><p>mizada os estudos em andamento no meio aca-</p><p>dêmico e os parcos recursos disponíveis para a</p><p>ciência brasileira.</p><p>Graças ao empenho dos membros do nú-</p><p>cleo, e especialmente da Dra. Marli A. Ranal e</p><p>da Dra. Denise Santana, foi promovido o pri-</p><p>meiro Simpósio Nacional sobre Germinação,</p><p>realizado em junho de 2002 em Uberlândia, Mi-</p><p>nas Gerais. Na ocasião, os organizadores deste</p><p>compêndio apresentaram a proposta de produ-</p><p>zir um livro de germinação. Argumentou-se</p><p>que, embora existissem algumas obras publi-</p><p>cadas sobre germinação de sementes relativa-</p><p>mente recentes, elas tratavam o tema sob um</p><p>ponto de vista aplicado ou tecnológico. Um livro</p><p>nacional sobre germinação sob um ponto de</p><p>vista básico, a exemplo daquele escrito pelo</p><p>Prof. Labouriau, publicado em 1983 e já esgota-</p><p>do, não se encontrava no mercado. Necessitava-</p><p>se de uma obra atualizada, que abrangesse des-</p><p>de a formação do diásporo, mecanismos de con-</p><p>trole da germinação, metabolismo, germinação</p><p>sob condições de laboratório e naturais, sem</p><p>deixar de tratar sobre delineamento experimen-</p><p>tal e aspectos tecnológicos. A idéia foi saudada</p><p>com entusiasmo pelos participantes.</p><p>A partir desse momento, passou-se a buscar</p><p>apoio junto às editoras, e a Artmed acreditou</p><p>no projeto e entrou com sua competente equipe.</p><p>Vários colaboradores de diferentes regiões do</p><p>Brasil foram convidados, buscando-se tornar a</p><p>lista de participantes bastante abrangente. Por</p><p>sua vez, os convidados tiveram a liberdade de</p><p>agregar outros colaboradores, entre estes, inclu-</p><p>sive, autores estrangeiros. Este foi o caso do</p><p>Prof. Renato Castro, que preparou dois capítulos</p><p>em colaboração com H.W.M. Hilhorst e K.J.</p><p>Bradford e, com isso, teve trabalho dobrado,</p><p>pois a cada momento devia traduzir o texto para</p><p>o inglês a fim de discuti-lo com os co-autores,</p><p>e depois vertê-lo para o português, para apre-</p><p>sentá-lo aos organizadores. Neste particular,</p><p>com E.A. Cocucci não houve tal dificuldade,</p><p>pois o mesmo possui um bom entendimento</p><p>da língua portuguesa.</p><p>Outra preocupação tida foi que os autores</p><p>buscassem sempre que possível citar trabalhos</p><p>feitos com espécies nativas, ou largamente cul-</p><p>10 FERREIRA & BORGHETTI (ORGS.)</p><p>tivadas no Brasil, de forma que os leitores estu-</p><p>dantes pudessem reconhecer as plantas men-</p><p>cionadas. Neste particular, sugeriu-se que, sem-</p><p>pre que possível, se incluísse o nome popular</p><p>junto ao binômio científico. Finalmente, os</p><p>colaboradores tiveram a liberdade de expressar</p><p>suas idéias e opiniões e de utilizar termos cien-</p><p>tíficos discordantes, como endosperma e xenó-</p><p>fito, glicose e glucose, que os leitores observarão</p><p>ao longo dos capítulos, decidindo qual adotar.</p><p>Assim surgiu o presente livro, para atender a</p><p>uma demanda crescente no meio acadêmico.</p><p>Aproveitamos a oportunidade para agrade-</p><p>cer aos colegas do NEG pelo incentivo à execu-</p><p>ção deste trabalho, aos colaboradores, que na</p><p>sua maioria dedicaram-se prioritariamente a es-</p><p>crever um ou mais capítulos, e o apoio recebido</p><p>de algumas instituições, como a Universidade</p><p>Federal do Rio Grande do Sul e a Universidade</p><p>de Brasília (Instituto de Ciências Biológicas),</p><p>que prestigiaram nosso trabalho desde o início.</p><p>Agradecemos em particular a bióloga Letícia</p><p>Nonnemacher Azzarini, pela ilustração no Capí-</p><p>tulo 16. Lamentamos os convidados que não</p><p>puderam colaborar por diferentes razões, ou</p><p>aqueles que até se dispuseram a escrever um</p><p>ou outro capítulo, mas não puderam viabilizar</p><p>a tarefa.</p><p>Embora esta obra seja uma realização cole-</p><p>tiva, pedimos excusas por eventuais erros que</p><p>possam ter ocorrido, e que venham a ser encon-</p><p>trados por nossos atentos leitores. Estas falhas</p><p>devem ser creditadas a nós, os organizadores.</p><p>A todos, nosso muito obrigado.</p><p>ALFREDO G. FERREIRA</p><p>FABIAN BORGHETTI</p><p>x PREFÁCIO</p><p>GERMINAÇÃO 11</p><p>Parte 1 Formação do diásporo</p><p>1 Gametogênese, fecundação, seleção do gametófito</p><p>mais apto, embriogênese e diásporo maduro ..................... 15</p><p>Alfredo Elio Cocucci</p><p>Jorge Ernesto Araujo Mariath</p><p>2 Acúmulo de reservas ......................................................... 31</p><p>Marcos S. Buckeridge</p><p>Marcos P. M. Aidar</p><p>Henrique P. dos Santos</p><p>Marco Aurélio S. Tiné</p><p>3 Desenvolvimento de sementes e conteúdo de água ........... 51</p><p>Renato Delmondez de Castro</p><p>Kent J. Bradford</p><p>Henk W. M. Hilhorst</p><p>4 Tipos de diásporos e suas origens ..................................... 69</p><p>Maria Estefânia Alves Aqüila</p><p>Parte 2 Dormência</p><p>5 Dormência: estabelecimento do processo .......................... 95</p><p>Victor José Mendes Cardoso</p><p>6 Dormência embrionária .................................................... 109</p><p>Fabian Borghetti</p><p>7 Envoltórios ....................................................................... 125</p><p>Sonia Cristina Juliano Gualtieri de Andrade Perez</p><p>8 Quebra de dormência em sementes ................................. 135</p><p>Lilian B.P. Zaidan</p><p>Claudio J. Barbedo</p><p>Parte 3 Germinação</p><p>9 Embebição e reativação do metabolismo ......................... 149</p><p>Renato Delmondez de Castro</p><p>Kent J. Bradford</p><p>Henk W.M. Hilhorst</p><p>SUMÁRIO</p><p>12 FERREIRA & BORGHETTI (ORGS.)</p><p>10 Mobilização de reservas ................................................... 163</p><p>Marcos S. Buckeridge</p><p>Henrique P. dos Santos</p><p>Marco Aurélio S. Tiné</p><p>Marcos P.M. Aidar</p><p>Parte 4 Abordagem experimental</p><p>11 Delineamento experimental .............................................. 189</p><p>Marli A. Ranal</p><p>Denise Garcia de Santana</p><p>12 Análise estatística ............................................................ 197</p><p>Denise Garcia de Santana</p><p>Marli A. Ranal</p><p>13 Interpretação de resultados de germinação ...................... 209</p><p>Fabian Borghetti</p><p>Alfredo Gui Ferreira</p><p>Parte 5 Ecologia de regeneração</p><p>14 Dispersão e banco de sementes ....................................... 225</p><p>Jarcilene S. de Almeida-Cortez</p><p>15 Recrutamento e estabelecimento de plântulas ................. 237</p><p>Felipe Pimentel Lopes de Melo</p><p>Antônio Venceslau de Aguiar Neto</p><p>Eliana Akie Simabukuro</p><p>Marcelo Tabarelli</p><p>16 Interferência: competição e alelopatia .............................. 251</p><p>Alfredo Gui Ferreira</p><p>Parte 6 Tecnologia de sementes</p><p>17 Coleta, beneficiamento e armazenamento ........................ 265</p><p>Francisco Amaral Villela</p><p>Wolmer Brod Peres</p><p>18 Testes de qualidade ......................................................... 283</p><p>Fatima C. Márquez Piña-Rodrigues</p><p>Márcia Balistiero Figliolia</p><p>Maria Célia Peixoto</p><p>Glossário .................................................................................. 299</p><p>Índice ....................................................................................... 317</p><p>12 SUMÁRIO</p><p>FORMAÇÃO</p><p>DO DIÁSPORO</p><p>P A R T E 1</p><p>Para compreender a gametogênese, a fecunda-</p><p>ção e a embriogênese, é imprescindível consi-</p><p>derar esses fenômenos à luz da interação entre</p><p>o esporófito e o gametófito, característica das</p><p>plantas vasculares cuja geração dominante, no</p><p>espaço e no tempo, é o esporófito.</p><p>Em 1851, Hofmeister dá a conhecer a al-</p><p>ternância de gerações nos ciclos biológicos de</p><p>musgos, samambaias, gimnospermas e angios-</p><p>permas, tornando perfeitamente estabelecido</p><p>os seguintes fatos fundamentais, a saber: as</p><p>plantas vasculares exibem uma marcada ten-</p><p>dência à simplificação da geração gametofítica;</p><p>a evolução das plantas vasculares em direção à</p><p>heterosporia estabelece o caráter unissexual dos</p><p>gametófitos para todas as plantas com semen-</p><p>tes; as gerações gametofíticas de todas as plan-</p><p>tas com sementes passam a ser nutricionalmen-</p><p>te esporófito-dependentes, isto é, adquirem a</p><p>condição parasítica; a condição parasítica dos</p><p>gametófitos acarreta um alto grau de interação</p><p>com a geração hospedeira, o esporófito (Figura</p><p>1.1).</p><p>A seguir, fundamentaremos cada um dos</p><p>fatos enumerados anteriormente (para maior</p><p>detalhamento, recomenda-se</p><p>germinando mais rapida-</p><p>mente e em porcentagens mais elevadas do que</p><p>sementes do tipo selvagem. Esse mutante pro-</p><p>duz óvulos em que os integumentos não se de-</p><p>senvolvem apropriadamente (Léon-Klooster-</p><p>ziel, Keijzer e Koornneef, 1994). Os mutantes</p><p>tt produzem sementes com defeitos na pigmen-</p><p>tação da testa. Essa modificação na testa da</p><p>semente pode realçar a absorção de água e oxi-</p><p>gênio, assim como a lixiviação de substâncias</p><p>inibidoras a partir da semente (Debeaujon,</p><p>Léon-Kloosterziel e Koornneef, 2000).</p><p>Nas sementes que amadurecem no interior</p><p>de frutos carnosos, como no tomate e no Cucu-</p><p>mis melo (melão), o conteúdo de umidade da</p><p>semente não declina de modo tão acentuado</p><p>na maturidade, embora as sementes sejam tole-</p><p>rantes à dessecação e também tenham capaci-</p><p>dade germinativa (Welbaum e Bradford, 1990;</p><p>Groot e Karssen, 1992; De Castro e Hilhorst,</p><p>2000). Essas sementes são impedidas de germi-</p><p>nar precocemente no fruto pelo controle hor-</p><p>monal durante os estágios intermediários do</p><p>desenvolvimento (ABA), assim como pelo po-</p><p>tencial osmótico do fruto nos estágios mais</p><p>tardios (Groot e Karssen, 1992; Ni e Bradford,</p><p>1993).</p><p>TOLERÂNCIA À DESSECAÇÃO</p><p>Adicionalmente às principais reservas de arma-</p><p>zenamento (Capítulo 2), algumas proteínas e</p><p>açúcares específicos são sintetizados de forma</p><p>tardia no desenvolvimento da semente e po-</p><p>dem estar associados ao desenvolvimento da</p><p>tolerância à dessecação ou à longevidade da se-</p><p>mente. Conforme citado, algumas dessas pro-</p><p>teínas foram denominadas proteínas LEA (late</p><p>abundant embryogenesis) por se acumularem nos</p><p>estágios tardios do desenvolvimento da semen-</p><p>te (Figura 3.1C) (Hughes e Galau, 1991). Essas</p><p>proteínas são amplamente conservadas entre</p><p>espécies de plantas e podem ser agrupadas em</p><p>diversas famílias homólogas (Wise, 2003). São</p><p>caracterizadas por uma composição de aminoá-</p><p>cidos hidrofílicos, o que as torna altamente so-</p><p>lúveis em água e resistentes à denaturação em</p><p>altas temperaturas. Elas também se acumulam</p><p>em outras partes da planta quando sujeitas à</p><p>perda de água ou outros tipos de estresses</p><p>ambientais, assim como em resposta ao ABA.</p><p>O mecanismo preciso pelo qual atuam per-</p><p>manece desconhecido, mas as proteínas LEA</p><p>podem agir de modo a manter a conformação</p><p>de proteínas e/ou estabilidade de membranas</p><p>durante a desidratação. Há evidência correla-</p><p>tiva considerável de que elas têm função na</p><p>adaptação para e na proteção contra a desidra-</p><p>tação e em outras circunstâncias estressantes</p><p>(Wang, Vinocur e Altman, 2003).</p><p>Açúcares e oligossacarídeos específicos que</p><p>podem estar associados à tolerância a estresses</p><p>também se acumulam tardiamente no desen-</p><p>volvimento da semente. Como visto no Capítulo</p><p>2, a sacarose é o açúcar solúvel mais abundante</p><p>em sementes maduras, enquanto os açúcares</p><p>redutores, como a glicose e a frutose, são vir-</p><p>tualmente ausentes. Muitas sementes também</p><p>acumulam açúcares dos tipos rafinose, esta-</p><p>quiose, verbascose e oligossacarídeos correlatos</p><p>formados pela adição sucessiva de unidades de</p><p>galactose à sacarose (Obendorf, 1997; Peterbauer</p><p>e Richter, 2001). O dissacarídeo trealose tem um</p><p>papel fundamental na tolerância à dessecação</p><p>em leveduras e em alguns outros organismos</p><p>tolerantes à dessecação (Crowe, Hoekstra e</p><p>60 FERREIRA & BORGHETTI (ORGS.)</p><p>Crowe, 1992). A molécula de trealose tem a es-</p><p>trutura apropriada para a interpolação entre os</p><p>grupos polares dos fosfolipídeos de membra-</p><p>nas enquanto ocorre a perda de água (Figura</p><p>3.6). A substituição da água pela trealose faz</p><p>com que seja mantida a estrutura de bicamada</p><p>(ou camada dupla da membrana) quando no</p><p>estado seco. Similarmente, a trealose pode im-</p><p>pedir o desenovelamento e a denaturação das</p><p>proteínas durante o processo de desidratação.</p><p>Sementes não contêm trealose. No entanto, a</p><p>sacarose, possivelmente junto com os</p><p>oligossacarídeos, pode executar a mesma fun-</p><p>ção na preservação das estruturas de mem-</p><p>branas e proteínas. Além disso, esses açúcares</p><p>podem promover a formação de um estado de</p><p>gel, vítreo ou de vidro em tecidos secos. Um</p><p>estado de gel ou vítreo caracteriza-se por ser</p><p>um estado contínuo amorfo que tem viscosi-</p><p>dade muito elevada (vitrificação). A presença</p><p>de um estado vítreo retarda extremamente as</p><p>reações químicas que podem conduzir à degra-</p><p>dação de componentes da semente, impedin-</p><p>do ainda a fusão de membranas e o conseqüen-</p><p>te rompimento da compartimentalização celu-</p><p>lar (Buitink, Hoekstra e Leprince, 2002). O</p><p>estado vítreo contribui provavelmente para a</p><p>longevidade de sementes secas (Leopold, Sun,</p><p>Bernal-Lugo, 1994; Buitink et al., 2000). Assim</p><p>como no caso das proteínas LEA, as contribui-</p><p>ções específicas dos oligossacarídeos para a to-</p><p>lerância à dessecação e para a longevidade de</p><p>sementes no estado seco permanecem sem es-</p><p>clarecimentos (Buitink, Hoekstra e Leprince,</p><p>2002; Gurusinghe e Bradford, 2001).</p><p>Geralmente, o estágio final do desenvolvi-</p><p>mento da semente é a dessecação ou desidrata-</p><p>ção do equilíbrio de umidade com o ambiente</p><p>(algumas exceções serão apontadas subseqüen-</p><p>temente). Assim, as sementes passam por di-</p><p>versos níveis críticos de umidade que afetam a</p><p>atividade metabólica e podem causar danos aos</p><p>tecidos intolerantes à desidratação (Figura 3.7)</p><p>(Vertucci e Farrant, 1995; Walters et al., 2002).</p><p>Em algumas sementes, a desidratação ocorre</p><p>rapidamente durante apenas alguns dias, en-</p><p>quanto em outras, sobretudo naquelas do in-</p><p>terior de frutos carnosos, ocorre durante um</p><p>período mais prolongado, podendo ser bem</p><p>menos acentuada (como no tomate, no melão,</p><p>etc.). A tolerância à dessecação contribui para</p><p>a dispersão de sementes e permite que uma</p><p>espécie sobreviva durante os períodos desfavo-</p><p>ráveis para o crescimento da planta. Muitas</p><p>� Figura 3.6</p><p>Ilustração do mecanismo de “substituição da água” por meio do qual açúcares estabilizam membranas fosfo-</p><p>lipídicas durante a secagem e a hidratação. O açúcar (trealose, sacarose, etc.) substitui a água durante a</p><p>dessecação, mantendo espaço apropriado entre as cabeças dos grupos polares das moléculas de fosfolipídeos.</p><p>Quando as membranas são reidratadas, elas não passam por uma fase de transição (fase gel para fase cristalino</p><p>líquido) e, dessa forma, não lixiviam conteúdos celulares. Adaptada a partir de Oliver, Crowe e Crowe (1998).</p><p>Estado gel/vítreo</p><p>(bicamada seca)</p><p>Cristalino líquido</p><p>(bicamada hidratada)</p><p>Cristalino líquido</p><p>(bicamada hidratada)</p><p>Cristalino líquido</p><p>(bicamada seca com trealose)</p><p>GERMINAÇÃO 61</p><p>sementes também exibem mecanismos de dis-</p><p>persão relacionados à dessecação de tecidos,</p><p>como os que ejetam as sementes do fruto ao se</p><p>completar a secagem; existem ainda os meca-</p><p>nismos que permitem que as sementes sejam</p><p>carregadas pelo vento ou pelos animais (Capí-</p><p>tulo 14).</p><p>SEMENTES RECALCITRANTES</p><p>Embora a maioria das sementes seja tolerante</p><p>à dessecação na maturidade, sementes de mui-</p><p>tas espécies não o são. Estas têm, em geral, pe-</p><p>ríodos de vida muito limitados no armazena-</p><p>mento, morrendo devido à secagem. Essas se-</p><p>mentes, denominadas “recalcitrantes” devido</p><p>� Figura 3.7</p><p>Diagrama esquemático da tolerância à dessecação em sementes em relação a eventos de desenvolvimento.</p><p>Cinco níveis de hidratação são representados em relação a eventos de desenvolvimento em sementes ortodo-</p><p>xas e recalcitrantes. A linha sólida representa o nível de umidade abaixo do qual a secagem é letal para</p><p>sementes ortodoxas; a linha pontilhada representa sementes recalcitrantes. Processos de desenvolvimento</p><p>(ao longo da abscissa) que estão marcados com asterisco (*) não ocorrem em sementes recalcitrantes. Adap-</p><p>tada a partir de Vertucci e Farrant (1995).</p><p>semente muito recalcitrante</p><p>(e.g. )Avicenia marina</p><p>destruição do vidro, perda da fase protetora</p><p>vidro aquoso</p><p>DESENVOLVIMENTO</p><p>REINÍCIO</p><p>N</p><p>ÍV</p><p>E</p><p>L</p><p>D</p><p>E</p><p>H</p><p>ID</p><p>R</p><p>A</p><p>T</p><p>A</p><p>Ç</p><p>Ã</p><p>O</p><p>atividade catabólica</p><p>rompimento</p><p>de membranas</p><p>proteção de</p><p>membranas</p><p>catabolismo</p><p>desregulado</p><p>G</p><p>ER</p><p>M</p><p>IN</p><p>Á</p><p>V</p><p>EL</p><p>G</p><p>ER</p><p>M</p><p>IN</p><p>A</p><p>Ç</p><p>Ã</p><p>O</p><p>D</p><p>IF</p><p>ER</p><p>EN</p><p>C</p><p>IA</p><p>Ç</p><p>Ã</p><p>O</p><p>D</p><p>O</p><p>EI</p><p>X</p><p>O</p><p>E</p><p>D</p><p>ES</p><p>EN</p><p>V</p><p>O</p><p>LV</p><p>IM</p><p>EN</p><p>TO</p><p>A</p><p>C</p><p>Ú</p><p>M</p><p>U</p><p>LO</p><p>D</p><p>E</p><p>M</p><p>A</p><p>TÉ</p><p>R</p><p>IA</p><p>S</p><p>EC</p><p>A</p><p>P</p><p>Ó</p><p>S</p><p>-A</p><p>B</p><p>S</p><p>C</p><p>IS</p><p>Ã</p><p>O</p><p>*</p><p>P</p><p>R</p><p>É-</p><p>D</p><p>ES</p><p>S</p><p>EC</p><p>A</p><p>Ç</p><p>Ã</p><p>O</p><p>*</p><p>D</p><p>ES</p><p>S</p><p>EC</p><p>A</p><p>Ç</p><p>Ã</p><p>O</p><p>*</p><p>Q</p><p>U</p><p>IE</p><p>S</p><p>C</p><p>ÊN</p><p>C</p><p>IA</p><p>*</p><p>EM</p><p>B</p><p>EB</p><p>IÇ</p><p>Ã</p><p>O</p><p>E</p><p>R</p><p>EA</p><p>TI</p><p>V</p><p>A</p><p>Ç</p><p>Ã</p><p>O</p><p>D</p><p>E</p><p>M</p><p>EM</p><p>B</p><p>R</p><p>A</p><p>N</p><p>A</p><p>S</p><p>E</p><p>EN</p><p>Z</p><p>IM</p><p>A</p><p>S</p><p>*</p><p>R</p><p>EI</p><p>N</p><p>ÍC</p><p>IO</p><p>D</p><p>O</p><p>M</p><p>ET</p><p>A</p><p>B</p><p>O</p><p>LI</p><p>S</p><p>M</p><p>O</p><p>*</p><p>EX</p><p>P</p><p>R</p><p>ES</p><p>S</p><p>Ã</p><p>O</p><p>D</p><p>E</p><p>G</p><p>EN</p><p>ES</p><p>R</p><p>EL</p><p>A</p><p>C</p><p>IO</p><p>N</p><p>A</p><p>D</p><p>O</p><p>S</p><p>À</p><p>G</p><p>ER</p><p>M</p><p>IN</p><p>A</p><p>Ç</p><p>Ã</p><p>O</p><p>P</p><p>R</p><p>O</p><p>TU</p><p>S</p><p>Ã</p><p>O</p><p>R</p><p>A</p><p>D</p><p>IC</p><p>U</p><p>LA</p><p>R</p><p>E</p><p>C</p><p>R</p><p>ES</p><p>C</p><p>IM</p><p>EN</p><p>TO</p><p>V</p><p>A</p><p>C</p><p>U</p><p>O</p><p>LI</p><p>Z</p><p>A</p><p>Ç</p><p>Ã</p><p>O</p><p>mobilização</p><p>de açúcares</p><p>síntese de proteínas a partir</p><p>de mRNAs armazenados</p><p>iniciação processos</p><p>de reparo</p><p>(intacta seca)</p><p>semente recalcitrante</p><p>(secagem rápida)</p><p>redução de monossacarídeos</p><p>e aumento de oligossacarídeos</p><p>síntese de proteínas LEA</p><p>hidrólise de</p><p>proteínas de reserva</p><p>vacuolizaçãoenchimento de vacúolos</p><p>afrouxa a área de superfície</p><p>cedendo ao volume</p><p>estresse</p><p>mecânico</p><p>5</p><p>4</p><p>3</p><p>2</p><p>1</p><p>dediferenciação</p><p>de organelas</p><p>62 FERREIRA & BORGHETTI (ORGS.)</p><p>à dificuldade de armazená-las, incluem muitas</p><p>lavouras perenes economicamente importan-</p><p>tes, incluindo o Theobroma cacao (cacau), o Citrus</p><p>sp. (citrus), a Mangifera indica (manga), a Hevea</p><p>brasiliensis (seringueira), a Elaeis sp. (palma de</p><p>óleo) e o Cocos nucifera (coco) (Roberts e King,</p><p>1980). A maior parte das sementes recalcitran-</p><p>tes se adapta aos climas tropicais, mas há mui-</p><p>tas espécies de árvores das zonas temperadas,</p><p>como de Quercus robur (carvalho), que também</p><p>produzem sementes recalcitrantes, sendo geral-</p><p>mente grandes em tamanho (Hendry et al.,</p><p>1992; Finch-Savage, Pramanik e Bewley, 1994).</p><p>A vida curta de sementes recalcitrantes causa</p><p>sérios problemas para a conservação de germo-</p><p>plasma dessas espécies em longo prazo (Capítu-</p><p>lo 17).</p><p>Na verdade, o termo recalcitrante abrange</p><p>uma larga escala de tolerância à dessecação e</p><p>de comportamento das sementes quanto ao ar-</p><p>mazenamento. Nas formas mais extremas,</p><p>como as espécies que ocorrem nos mangues, o</p><p>desenvolvimento da semente prossegue direta-</p><p>mente da maturação para a germinação, esca-</p><p>pando da fase de desidratação, germinando</p><p>muitas vezes quando ainda unida à planta-mãe.</p><p>Em outros casos, a semente consegue tolerar</p><p>uma extensão limitada de desidratação, poden-</p><p>do ser armazenada por semanas ou meses, mas</p><p>não pode ser seca ao equilíbrio com umidade</p><p>relativa nem ser congelada. Algumas semen-</p><p>tes, como Coffea sp. (café) e Azadiracta indica</p><p>(nim), são classificadas como “intermediárias”</p><p>por apresentarem um tipo de comportamento</p><p>em que podem ser desidratadas a conteúdos</p><p>de água relativamente baixos, mas ainda as-</p><p>sim apresentam longevidade relativamente cur-</p><p>ta, podendo ser também altamente sensíveis a</p><p>danos de embebição ou a temperaturas baixas</p><p>(Ellis, Hong e Roberts, 1990; Sacandé et al.,</p><p>1996a). Parece existir uma larga escala de com-</p><p>portamentos de tolerância à dessecação e de</p><p>armazenamento entre a diversidade de espéci-</p><p>es classificadas como recalcitrantes (Kermode</p><p>e Finch-Savage, 2002).</p><p>As sementes recalcitrantes têm sido estuda-</p><p>das a fim de identificar as causas dos danos</p><p>ocorridos durante a desidratação, para assim</p><p>fornecer indícios dos mecanismos pelos quais</p><p>a tolerância à dessecação é alcançada em se-</p><p>mentes ortodoxas (ou seja, sementes tolerantes</p><p>à desidratação). Revisões recentes identificam</p><p>diversos fatores que podem contribuir para a</p><p>tolerância à dessecação de tecidos de planta</p><p>(Pammenter e Berjak, 1999; Buitink, Hoekstra</p><p>e Leprince, 2002): (1) características físicas das</p><p>células, como o volume vacuolar reduzido; (2)</p><p>regulação das rotas metabólicas para impedir</p><p>a geração de compostos prejudiciais durante a</p><p>desidratação; (3) sistemas antioxidantes para</p><p>impedir os danos causados por radicais reativos</p><p>de oxigênio ou radicais livres; (4) acumulação</p><p>de proteínas e solutos protetores, como proteí-</p><p>nas LEA, açúcares e moléculas anfipáticas; (5)</p><p>mecanismos para impedir a fusão de membra-</p><p>nas; e (6) operação de sistemas de reparo du-</p><p>rante a reidratação.</p><p>As sementes recalcitrantes são freqüente-</p><p>mente deficientes em um ou mais desses meca-</p><p>nismos. Por exemplo, muitas delas têm con-</p><p>teúdos de água elevados na maturidade, apre-</p><p>sentando grandes vacúolos nas células. Durante</p><p>a desidratação, a própria perda de volume pode</p><p>resultar em danos mecânicos estruturais que</p><p>não são corrigidos durante a reidratação. Se-</p><p>mentes recalcitrantes também são aparente-</p><p>mente incapazes de regular seus processos me-</p><p>tabólicos durante a desidratação de modo a im-</p><p>pedir os desequilíbrios metabólicos que podem</p><p>resultar na geração de compostos danosos,</p><p>como radicais livres (Hendry et al., 1992). Al-</p><p>ternativamente, podem faltar sistemas antio-</p><p>xidantes eficientes para impedir os danos de</p><p>tais compostos oxidantes. Algumas sementes</p><p>recalcitrantes não acumulam proteínas do tipo</p><p>LEA (Finch-Savage, Pramanik e Bewley, 1994;</p><p>Farrant et al., 1996). Da mesma forma, há uma</p><p>escala de acúmulo de açúcares e de oligos-</p><p>sacarídeos em sementes recalcitrantes (Lin e</p><p>Huang, 1994). Assim, é difícil identificar cau-</p><p>sas específicas para a intolerância à dessecação</p><p>em sementes recalcitrantes, o que pode ser o</p><p>resultado de uma combinação dos fatores men-</p><p>cionados.</p><p>GERMINAÇÃO 63</p><p>QUALIDADE DA SEMENTE:</p><p>EFEITOS DA MATURIDADE</p><p>A qualidade máxima da semente (com respeito</p><p>à germinação e ao vigor) é tradicionalmente</p><p>associada à acumulação do peso seco máximo</p><p>(chamado também de maturidade fisiológica</p><p>ou maturidade de massa) (Egli, 1998). Esse</p><p>ponto marca a supensão do transporte do floe-</p><p>ma à semente, e, em alguns casos, mudanças</p><p>específicas ocorrem nos tecidos que ligam a se-</p><p>mente à planta-mãe (por exemplo, a formação</p><p>da camada preta em pedicelos de milho). A in-</p><p>terrupção da importação da seiva do floema e/</p><p>ou a separação da semente da planta-mãe na</p><p>região do funículo podem ser o sinal para o iní-</p><p>cio da fase final (pré-abscisão) do desenvolvi-</p><p>mento da semente. Logo após esse ponto, as</p><p>sementes que estão secas na maturidade come-</p><p>çam a perder água. Entretanto, a qualidade da</p><p>semente, medida por sua longevidade no ar-</p><p>mazenamento, continua a aumentar após o</p><p>ponto de peso seco máximo. Conforme a espé-</p><p>cie, os últimos 5 a 10 dias do desenvolvimento</p><p>da semente, antes da desidratação, assim como</p><p>a taxa de secagem têm uma influência impor-</p><p>tante na qualidade e no vigor subseqüentes da</p><p>semente (Demir e Ellis, 1992; Sanhewe e Ellis,</p><p>1996a,b).</p><p>Os efeitos do desenvolvimento na qualida-</p><p>de da semente podem ser observados em se-</p><p>mentes de melão (Welbaum e Bradford, 1989;</p><p>Welbaum, 1999). Perto da colheita, sementes</p><p>jovens (menos de 45 dias após a antese) germi-</p><p>nam pouco em função de dormência, que é ra-</p><p>pidamente perdida durante o armazenamento</p><p>pós-colheita. Entretanto, após seis anos de ar-</p><p>mazenamento com conteúdo de umidade de</p><p>6% e temperatura de 10oC, as sementes relativa-</p><p>mente imaturas perdem viabilidade, enquanto</p><p>as sementes maduras não. Quando estas são</p><p>submetidas a condições controladas de deteri-</p><p>oração (alta temperatura e umidade por um pe-</p><p>ríodo curto), somente as sementes colhidas aos</p><p>50 dias ou mais após a antese mantêm a viabi-</p><p>lidade elevada. Esse exemplo ilustra, ao mes-</p><p>mo tempo, o efeito benéfico de curto prazo do</p><p>armazenamento seco sobre sementes relativa-</p><p>mente imaturas e a longevidade reduzida de</p><p>tais sementes.</p><p>Os efeitos da maturidade na qualidade da</p><p>semente são particularmente evidentes em es-</p><p>pécies de crescimento indeterminado, nas quais</p><p>o florescimento e a produção de sementes se</p><p>estendem por um período longo. Em brassicas,</p><p>como em Brassica napus (canola) e em Brassica</p><p>oleracea (repolho), o florescimento progride da</p><p>base (extremidade proximal) para o ápice (ex-</p><p>tremidade distal) de uma inflorescência indi-</p><p>vidual, e inflorescências múltiplas são produ-</p><p>zidas em momentos diferentes na mesma plan-</p><p>ta (Still e Bradford, 1998) (Figura 3.8). Assim,</p><p>sementes de vários estágios de desenvolvimen-</p><p>to estão presentes na planta de forma simultâ-</p><p>nea. Similarmente,</p><p>o florescimento em Daucus</p><p>carota (cenoura) progride das umbelas primá-</p><p>rias para as umbelas secundárias e terciárias</p><p>durante o desenvolvimento reprodutivo (Oliva,</p><p>Tissaoui e Bradford, 1988). Em tais casos, os</p><p>efeitos da maturidade na qualidade da semente</p><p>são exarcebados pelo fato de que nessas espé-</p><p>cies as sementes são dispersadas ao amadure-</p><p>cer. Desse modo, torna-se um risco retardar a</p><p>colheita para permitir a maturação das semen-</p><p>tes tardias no desenvolvimento, visto que pode</p><p>ocorrer deiscência e perda de sementes que já</p><p>se encontram maduras antes da colheita. Por</p><p>outro lado, antecipar a colheita resulta em um</p><p>número maior de sementes imaturas de baixa</p><p>qualidade que podem ser difíceis de remover</p><p>por métodos tradicionais de limpeza e classifi-</p><p>cação durante a etapa de beneficiamento (Capí-</p><p>tulo 17).</p><p>A supermaturação (ou maturação excessi-</p><p>va) também pode ser prejudicial à qualidade</p><p>da semente. Em sementes que secam natural-</p><p>mente durante a colheita, a maturação excessi-</p><p>va não tem significado de desenvolvimento, e</p><p>se a semente não for colhida de imediato, o en-</p><p>velhecimento e a deterioração podem ocorrer</p><p>enquanto ela ainda estiver na planta. Isso acon-</p><p>tece quando a temperatura e a umidade são</p><p>elevadas. Para as sementes que amadurecem</p><p>dentro de um fruto carnoso, como as de abóbo-</p><p>ra e melão, a maturação excessiva é geralmente</p><p>64 FERREIRA & BORGHETTI (ORGS.)</p><p>prejudicial à qualidade da semente. O atraso</p><p>na colheita de frutos de melão (a ponto de co-</p><p>meçarem a se deteriorar no campo) causa perda</p><p>de viabilidade das sementes (Welbaum, 1993).</p><p>As sementes incham tanto que causam fissura</p><p>do tegumento, circunstância conhecida como</p><p>“boca de peixe”. Isso resulta em danos ao em-</p><p>brião e em lixiviação de solutos e, conseqüente-</p><p>mente, em perda de viabilidade.</p><p>REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS</p><p>BERRY, T.; BEWLEY, J.D. A role for the surrounding fruit</p><p>tissue in preventing the germination of tomato</p><p>(Lycopersicon esculentum) seeds. Plant Physiology, v. 100,</p><p>p. 951-957, 1992.</p><p>BEWLEY, J.D.; BLACK, M. Seeds: hysiology of develop-</p><p>ment and germination. 2.ed. New York: Plenum, 1994.</p><p>p. 445.</p><p>BLACK, M.; PRITCHARD, H.W. Desiccation and survival</p><p>in plants: drying without dying. Wallingford: CABI, 2002.</p><p>p. 412.</p><p>BORISJUK, L.; WANG, T. L.; ROLLETSCHEK, H.; WOBUS,</p><p>U.; WEBER, H. 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Adaptada a partir de Still e Bradford (1998).</p><p>Dias após o</p><p>florescimento completo</p><p>33</p><p>0</p><p>20</p><p>60</p><p>80</p><p>100</p><p>BrassicaGrupoSíliqua</p><p>1-20</p><p>21-40</p><p>41-60</p><p>61-80</p><p>81-100</p><p>Distal</p><p>Proximal</p><p>Grupo</p><p>na síliqua</p><p>1</p><p>2</p><p>3</p><p>4</p><p>5</p><p>1</p><p>2</p><p>3</p><p>4</p><p>5</p><p>40</p><p>40</p><p>48</p><p>C</p><p>o</p><p>nt</p><p>eú</p><p>d</p><p>o</p><p>d</p><p>e</p><p>ág</p><p>ua</p><p>(%</p><p>P</p><p>F)</p><p>54 61</p><p>GERMINAÇÃO 65</p><p>ing tomato seeds. Revista Brasileira de Fisiologia Vegetal, v.</p><p>12, p. 105-136, 2000.</p><p>DEBEAUJON, I.; LÉON-KLOOSTERZIEL, K.M.;</p><p>KOORNNEEF, M. Influence of the testa on seed</p><p>dormancy, germination and longevity in Arabidopsis</p><p>thaliana. Plant Physiology, v.122, p. 403-414, 2000.</p><p>DEMIR, I.; ELLIS, R.H. Changes in seed quality during</p><p>seed development and maturation in tomato. 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Um erro não deixa de ser um erro,</p><p>e repeti-lo mil vezes não o transforma em um</p><p>acerto: apenas perpetua a ignorância.</p><p>Confundir fruto com semente tem sido</p><p>uma constante desde o século XVIII (Font-</p><p>Quer, 1977). Por isso, este capítulo tem por obje-</p><p>tivo analisar alguns dos conceitos mais utiliza-</p><p>dos e propor aquele que seria o mais adequado</p><p>em condições experimentais. Os assuntos es-</p><p>tão organizados na seguinte ordem: conceito</p><p>de diásporo, sua classificação e sua origem. As</p><p>citações entre aspas são transcrições literais.</p><p>CONCEITO DE DIÁSPORO</p><p>Não se pode falar em diásporo sem esbarrar nas</p><p>dificuldades conceituais encontradas nas áreas</p><p>morfológica, fisiológica, ecológica e tecnológica.</p><p>Gaertner, em 1788, definiu fruto “o ovário</p><p>desenvolvido, portando, as sementes já feitas”</p><p>(Font-Quer, 1977). Constata-se que essa defi-</p><p>nição exclui os frutos partenocárpicos. Ao longo</p><p>do tempo, outros conceitos foram propostos,</p><p>dentre eles o de Barroso e colaboradores (1999),</p><p>que definem fruto “como o último estádio de</p><p>desenvolvimento do gineceu fecundado ou</p><p>não”. Essa definição já inclui os frutos parte-</p><p>nocárpicos, mas continua sendo apenas mor-</p><p>fológica.</p><p>As duas definições fornecidas excluem to-</p><p>das as estruturas classificadas como pseudo-</p><p>frutos (Vidal e Vidal, 2003) e dificultam a ca-</p><p>racterização da unidade experimental quando</p><p>essas estruturas são estudadas em seu aspecto</p><p>funcional, ecológico ou tecnológico. Devido à</p><p>essa dificuldade, no início do século XX, Sin-</p><p>nott (1945) e, mais tarde, Nitsch (1965) propu-</p><p>seram uma definição funcional, na qual “um</p><p>fruto consiste daqueles tecidos que contêm os</p><p>óvulos da planta sendo fisiologicamente depen-</p><p>dentes das mudanças que ocorrem nos mes-</p><p>mos”. Por essa definição, os pseudofrutos são</p><p>considerados frutos, mas os partenocárpicos,</p><p>não, pois estes carecem de óvulos.</p><p>Semente, na conceituação morfológica, é</p><p>definida como o último estádio de um rudimen-</p><p>to seminal (óvulo) fecundado e plenamente de-</p><p>senvolvido. Essa definição é ontogenético-es-</p><p>trutural e não satisfaz o aspecto funcional, uma</p><p>vez que nem sempre as estruturas que exercem</p><p>a função de disseminar uma angiosperma se</p><p>enquadram nessa definição de semente.</p><p>TIPOS DE DIÁSPOROS</p><p>E SUAS ORIGENS</p><p>Maria Estefânia Alves Aqüila</p><p>C A P Í T U L O 4</p><p>70 FERREIRA & BORGHETTI (ORGS.)</p><p>A inexistência de uma definição apropriada</p><p>para as áreas fisiológica, ecológica e tecnológica</p><p>acarreta as impropriedades já mencionadas na</p><p>introdução, quando estruturas como frutos se-</p><p>cos, “caroço” e até flores são designadas como</p><p>sendo sementes.</p><p>Alguns pesquisadores mais cuidadosos, in-</p><p>comodados com essas impropriedades, passa-</p><p>ram a utilizar o termo diásporo para identificar</p><p>as unidades funcionais e experimentais. Contu-</p><p>do, esse termo merece ser analisado antes de</p><p>ser empregado de forma indiscriminada.</p><p>Para Overbeck, citado por Angely (1959),</p><p>“diásporo é qualquer órgão vegetal que serve pa-</p><p>ra espalhar e disseminar uma espécie, não im-</p><p>portando se de origem sexuada ou assexuada”.</p><p>Font-Quer (1977) cita duas definições de</p><p>diásporo: a de Sernander (1927) que definiu</p><p>diásporo como “a estrutura constituída de um</p><p>ou vários embriões acrescidos do complexo or-</p><p>gânico que os rodeia, e que a planta separa de</p><p>si para sua propagação”; e a de Müller, que, em</p><p>1933, o definiu como “um complexo orgânico</p><p>autônomo formado pela planta e destinado à</p><p>propagação e à preservação”.</p><p>Ferreira (1994) define diásporo como a</p><p>“unidade orgânica destinada à propagação das</p><p>plantas superiores, e que consiste essencial-</p><p>mente no embrião, acompanhado de estruturas</p><p>acessórias, podendo ser uma semente, um fru-</p><p>to, um bulbilho, etc.”. Nesse elenco de exemplos,</p><p>o bulbilho não está adequado, uma vez que essa</p><p>estrutura é definida pelo próprio Ferreira como:</p><p>“(1) pequeno bulbo imaturo que nasce na base</p><p>ou nos catafilos de um bulbo adulto, (2) qual-</p><p>quer tubérculo pequeno, como os de algumas</p><p>begônias e aspargos, (3) gema aérea que nasce</p><p>na axila da folha, sobre esta, ou na inflores-</p><p>cência, e origina um novo indivíduo”. Segundo</p><p>Font-Quer (1977), “bulbilho é uma gêmula epí-</p><p>gea (gema aérea) transformada em órgão de</p><p>multiplicação vegetativa com a parte axial e os</p><p>catáfilos mais ou menos engrossados e ricos em</p><p>substâncias de reserva; nascem da axila de uma</p><p>folha comum (Ficaria, Dentaria, Saxifraga), nas</p><p>inflorescências (diversos tipos de Allium) ou so-</p><p>bre as próprias folhas (em várias pteridófitas)”.</p><p>Nas definições de Overbeck e Müller não</p><p>está implícita a necessidade de existir um em-</p><p>brião para que uma estrutura vegetal seja consi-</p><p>derada um diásporo, diferindo, quanto a esse</p><p>aspecto, das conceitualizações de Sernander e</p><p>Ferreira. Por outro lado, as definições de Over-</p><p>beck e Müller podem ser confundidas com o</p><p>conceito de propágulo, definido por Ferreira</p><p>(1994) como: “designação de orgânulo desti-</p><p>nado a multiplicar vegetativamente as plantas,</p><p>e que pode ser: sorédio (liquens), estolho (fane-</p><p>rógamas), bulbilhos (agaváceas), fragmentos</p><p>de talo (liquens), corpúsculos especiais, etc.”.</p><p>O conceito de diásporo, proposto por Fer-</p><p>reira (1994), coincide com a visão fisiológica,</p><p>ecológica e tecnológica de semente, uma vez</p><p>que, nessas áreas, as sementes são as estruturas</p><p>que têm por função garantir a sobrevivência, a</p><p>disseminação e a variabilidade genética de uma</p><p>espécie, constituindo a forma mais compacta e</p><p>eficiente de preservação de um genoma, sendo</p><p>este conceito, por sua abrangência, adequado</p><p>para a caracterização genérica das unidades ex-</p><p>perimentais utilizadas nessas áreas de pesquisa.</p><p>Concluindo, fica a sugestão de utilização</p><p>do termo diásporo sempre que as unidades ex-</p><p>perimentais não forem tão-somente uma se-</p><p>mente, mas abrigarem um embrião.</p><p>CLASSIFICAÇÃO DOS</p><p>DIÁSPOROS</p><p>Não existe uma classificação para os diásporos,</p><p>uma vez que esse conceito abriga, sob a mesma</p><p>definição, estruturas muito diferentes quanto</p><p>à sua ontogenia e morfologia, mas que são fun-</p><p>cionalmente iguais.</p><p>As classificações propostas para os frutos</p><p>podem ser utilizadas para classificar os diás-</p><p>poros, não se perdendo de vista o fato de que</p><p>as inúmeras propostas de classificação surgidas</p><p>nos últimos 200 anos produziram muitos con-</p><p>ceitos utilizados de forma diferente pelos ana-</p><p>tomistas (Esau,1974; Fahn, 1982; Mauseth,</p><p>1988; Cutter, 1971; Appezzato-da-Glória e Car-</p><p>mello-Guerreiro, 2003) e pelos morfologistas</p><p>(Spjut, 1994; Barroso et al., 1999). Dentre essas</p><p>GERMINAÇÃO 71</p><p>classificações, os frutos</p><p>secos indeiscentes e mo-</p><p>nospérmicos são os mais confundidos com se-</p><p>mentes, porque, com freqüência, constituem as</p><p>unidades experimentais nos ensaios de germi-</p><p>nação.</p><p>O Quadro 4.1 relaciona estruturas que de-</p><p>veriam ser chamadas de diásporos quando utili-</p><p>zadas como unidades experimentais, uma vez</p><p>que, conceitualmente, é mais apropriado dizer</p><p>que os diásporos de alface germinaram em 12</p><p>horas do que chamar aquênio (um tipo de fruto</p><p>seco) de semente.</p><p>As espiguetas fazem parte da inflorescência</p><p>das gramíneas. Nesse caso, quando o tratamen-</p><p>to pré-germinativo é a remoção das glumas, po-</p><p>de-se estar, de fato, colocando a semente para</p><p>germinar, de forma que é inadequado dizer que</p><p>a semente foi escarificada pela remoção das glu-</p><p>mas. Nenhuma semente é escarificada pela re-</p><p>moção das partes florais.</p><p>Caroço, do latim core, “coração, núcleo”, é</p><p>o termo que identifica o núcleo, lenhoso e mui-</p><p>to duro, dos frutos do tipo drupa (Ferreira,</p><p>1986).</p><p>O caroço típico das drupas não é semente</p><p>porque não se ajusta à definição das mesmas,</p><p>uma vez que, nessa estrutura, as células do en-</p><p>docarpo se transformam em macroesclereídeos</p><p>durante o desenvolvimento do fruto, formando</p><p>uma estrutura difícil de ser removida (Souza,</p><p>Moscheta e Mourão, 2003).</p><p>A etimologia do termo endocarpo diz que</p><p>endo equivale a interno, e carpo, do grego χαρπóς,</p><p>significa fruto. Literalmente, o termo endocar-</p><p>po significa um fruto interno, sendo utilizado</p><p>para identificar a camada mais interna do pe-</p><p>ricarpo, que pode se formar pela metamorfose</p><p>sofrida pela epiderme interna (adaxial) da folha</p><p>carpelar durante a transformação do ovário em</p><p>fruto. Tanto pelo significado da palavra endo-</p><p>carpo como pelo fato de este ser formado por</p><p>um tecido que pode estar morto, no caso dos</p><p>caroços, não é apropriado usá-lo como sinôni-</p><p>mo de semente ou mesmo de diásporo. Nesse</p><p>caso específico, fica estranho estudar a germi-</p><p>nação de um tecido morto.</p><p>Barroso e colaboradores (1999) usam o ter-</p><p>mo pirênio como sinônimo de endocarpo le-</p><p>Quadro 4.1 Exemplos de estruturas que deveriam ser chamadas de diásporo, segundo a conceituação</p><p>de Sernander (1927; apud Font-Quer, 1977), em ensaios de germinação, armazenamento e tecnologia</p><p>Tipo Taxa Autor</p><p>Semente* Feijão, Limão, Pitanga, Abacate Geral</p><p>Aquênio Alface, Girassol Geral</p><p>Glande Quercus, Carvalho Fahn (1982)</p><p>Cariopse Milho Geral</p><p>Espigueta Paspalum, Arroz, Trigo, Centeio Geral</p><p>Sâmara Tipuana, Casuarina, Cavanillesia, Ulmus Fahn (1982)</p><p>Caroço Pêssego, Manga Fahn (1982)</p><p>Palmeiras Fahn (1982), Spjut (1994)</p><p>Ocotea puberula</p><p>Nectandra megapotamica Souza et al. (2003)</p><p>Cipsela Asteraceae</p><p>Noz Valleriana, Tillia Fahn (1982)</p><p>Esquizocarpo do tipo mericarpo Malvaceae Fahn (1982)</p><p>Cremocarpo Umbeliferae Fahn (1982)</p><p>Samarídeos Tipuana, Bamebeya, Serjania Barroso et al. (1999)</p><p>Cremocarpo indeiscente Lilaeopisis Barroso et al. (1999)</p><p>Coca indeiscente Sebastiania, Hura Barroso et al. (1999)</p><p>Mericarpo indeiscente Sida Barroso et al. (1999)</p><p>Pinhão Araucaria angustifolia Aqüila e Ferreira (1984)</p><p>*São sementes por se enquadrarem na definição morfológica de semente.</p><p>72 FERREIRA & BORGHETTI (ORGS.)</p><p>nhoso. Contudo, em grego, pirênio (πνρητον)</p><p>é diminutivo de pireno, termo que significa um-</p><p>bigo (Font-Quer, 1977), tendo sido usado, por</p><p>analogia, para designar o caroço devido à posi-</p><p>ção central que o mesmo ocupa no fruto. Assim,</p><p>para os pesquisadores que têm dificuldade em</p><p>utilizar o termo caroço, por considerá-lo banal,</p><p>recomenda-se o uso do termo pireno como si-</p><p>nônimo de caroço.</p><p>ORIGEM DOS DIÁSPOROS</p><p>A definição de diásporos envolvendo a presen-</p><p>ça de um embrião mostra que os mesmos têm</p><p>origem no processo de reprodução sexuada, im-</p><p>portantíssima para a manutenção da variabili-</p><p>dade genética das espécies, sendo impossível</p><p>falar em origem dos diásporos sem referir-se</p><p>às estruturas esporofíticas que compõem a flor.</p><p>Embora para Font-Quer (1977), em termos</p><p>botânicos, não exista flor stricto sensu, essas es-</p><p>truturas são definidas como o conjunto de hip-</p><p>sófilos coloridos (ou antófilos do perianto, mais</p><p>ou menos vistosos) acompanhados ou não de</p><p>estames e pistilos.</p><p>Assim, todos os eventos envolvidos no apa-</p><p>recimento e no desenvolvimento das flores, di-</p><p>reta ou indiretamente, interferem na formação</p><p>dos diásporos, cuja origem está na metamorfose</p><p>sofrida pela flor após os eventos de polinização</p><p>e fecundação.</p><p>Esses eventos fazem parte da dinâmica ca-</p><p>racterística do processo de reprodução sexuada,</p><p>que envolve uma alternância de geração, for-</p><p>mada por organismos (seres) distintos quanto</p><p>à estrutura e à forma de reprodução (Cocucci e</p><p>Mariath, 1995).</p><p>Dentro dessa seqüência, nas espermatófitas,</p><p>o organismo denominado esporófito é autótrofo,</p><p>independente, possui genoma diplóide e repro-</p><p>dução assexuada mediante a produção de</p><p>esporos. Os outros organismos, denominados</p><p>andrófito e ginófito, têm vida parasitária, ge-</p><p>noma haplóide e se reproduzem sexuadamente</p><p>mediante a produção de gametas (Capítulo 1).</p><p>O aparecimento da geração gametofítica</p><p>depende da expressão de genes relacionados</p><p>com a determinação do sexo, que, por sua vez,</p><p>depende de fatores fisiológicos, ligados ou não</p><p>a ritmos que desencadeiam a floração. Para que</p><p>uma planta floresça, são necessários um ama-</p><p>durecimento fisiológico e um estímulo ambien-</p><p>tal, o qual pode ser o comprimento da noite</p><p>(curta ou longa) ou a alternância de tempera-</p><p>tura ou de umidade (estação seca e chuvosa).</p><p>Os fatores internos e externos agindo em</p><p>conjunto determinam a fenologia da planta.</p><p>Como exemplo, temos Senna macranthera (ma-</p><p>duirana) e Leucaena leucocephala, espécies que,</p><p>em Porto Alegre, florescem no início do verão.</p><p>Observou-se que o lado da árvore que recebe o</p><p>sol da manhã floresce antes daquele que recebe</p><p>o sol da tarde, e que, se essas espécies forem</p><p>submetidas a um verão quente e seco, de forma</p><p>que a árvore sofra um grande estresse hídrico</p><p>(fique murcha), produzirão uma florada extra</p><p>no final da primavera. As sementes produzidas</p><p>na florada extra serão menos dormentes que as</p><p>produzidas na florada habitual.</p><p>O ponto inicial da ontogenia de um diás-</p><p>poro pode ser definido de uma forma ampla ou</p><p>restrita. De forma ampla, o diásporo começa</p><p>no estabelecimento da flor, e qualquer evento</p><p>que impeça o desenvolvimento desta também</p><p>impedirá sua formação. De forma mais restrita,</p><p>o diásporo começa com a dupla fecundação que</p><p>ocorre dentro do ginófito (saco embrionário);</p><p>portanto, para se entender a origem dos diás-</p><p>poros, deve-se compreender a origem das se-</p><p>mentes, a qual está vinculada à planta feminina</p><p>que se forma dentro da estrutura conhecida</p><p>como pistilo, no qual é possível reconhecer as</p><p>seguintes partes: o estigma, o estilete e o ovário.</p><p>Um ou mais pistilos constituem o gineceu.</p><p>Dentro do ovário, formam-se estruturas</p><p>usualmente denominadas óvulos. Contudo, Lin-</p><p>né (apud Font-Quer, 1977) propôs que tais es-</p><p>truturas fossem nominadas rudimentos semi-</p><p>nais. Assim, levando em consideração a etimo-</p><p>logia das palavras, o termo rudimento seminal</p><p>é o mais correto para identificar com mais pre-</p><p>cisão essas estruturas formadas pelo ginospo-</p><p>rângio (nucelo) envolto pelos tegumentos, re-</p><p>presentando o início de uma semente. Em um</p><p>estágio mais avançado, o ginosporângio origina</p><p>o ginófito.</p><p>GERMINAÇÃO 73</p><p>A Figura 4.1 é um esquema que mostra a</p><p>estrutura de um rudimento seminal e a correla-</p><p>ção existente entre essa estrutura e a da semen-</p><p>te que originará, usando-se como modelo Senna</p><p>macranthera.</p><p>Observando-se o esquema apresentado na</p><p>Figura 4.1, nota-se a possibilidade de se dis-</p><p>tinguir, no rudimento seminal, as seguintes es-</p><p>truturas, de fora para dentro: funículo, integu-</p><p>mentos delimitando a micrópila e o ginófito. A</p><p>seguir, serão abordados alguns aspectos da me-</p><p>tamorfose dessas estruturas.</p><p>Funículo → hilo</p><p>O funículo é uma estrutura auxiliar, sendo</p><p>o órgão que une o rudimento seminal à placenta</p><p>desenvolvida no ovário. É a via por onde o rudi-</p><p>mento seminal</p><p>é vascularizado. Comparado</p><p>com os animais, seria uma espécie de cordão</p><p>umbilical. Apresenta uma grande variedade de</p><p>formas (La Rue, 1954; Gunn, 1981), sendo uma</p><p>estrutura geralmente efêmera, deixando na se-</p><p>mente uma cicatriz conhecida como hilo. Nos</p><p>casos em que permanece, pode originar os arilos</p><p>(van Der Pijl, 1982).</p><p>Integumentos → tegumentos</p><p>Para evitar confusão entre rudimento se-</p><p>minal e semente, quando se está tratando dos</p><p>envoltórios, é aconselhável o uso dos termos</p><p>integumento no que se refere a rudimento se-</p><p>minal e tegumento no que se refere à semente.</p><p>O prefixo “in” significa interno; por isso, é ade-</p><p>quada sua associação ao termo tegumento, uma</p><p>vez que o mesmo sempre é interno por recobrir</p><p>o rudimento seminal, que nunca deixa o gine-</p><p>ceu antes de se transformar em semente. Al-</p><p>guns livros nominam de primina e secundina</p><p>os integumentos do rudimento seminal, tratan-</p><p>do-se, respectivamente, do integumento inter-</p><p>no e do integumento externo.</p><p>Micrópila é um pequeno poro formado pelo</p><p>encontro de um ou ambos os integumentos.</p><p>Quando não estão em linha reta, diz-se que a</p><p>micrópila está em ziguezague.</p><p>Embora haja muita variação quanto ao nú-</p><p>mero de integumentos que recobrem o ginos-</p><p>porângio, esse caráter apresenta grande estabi-</p><p>lidade dentro dos diferentes taxa (Maheshwa-</p><p>ri, 1950). Segundo Bauman (1984), os rudimen-</p><p>tos seminais podem ser unitégmicos, bitégmi-</p><p>cos ou atégmicos. Na Tabela 4.1 são apresenta-</p><p>dos estes dados.</p><p>Durante o desenvolvimento, os integumen-</p><p>tos que cobrem o ginosporângio podem sofrer</p><p>uma simplificação drástica, de forma que, na</p><p>semente, o tegumento fica reduzido a uma pelí-</p><p>cula delgada ou desaparece totalmente (Mau-</p><p>seth, 1988). Nesse último caso, as funções do</p><p>tegumento são exercidas por tecidos do espo-</p><p>f</p><p>r</p><p>a</p><p>p</p><p>s</p><p>n</p><p>o</p><p>t</p><p>cA B</p><p>m</p><p>x</p><p>y</p><p>z</p><p>e</p><p>� Figura 4.1</p><p>Esquema mostrando a correspondência entre a estrutura do rudimento seminal (A) e a da semente madura</p><p>(B), ambas em corte longitudinal mediano usando Senna macranthera como modelo. p = primina (tegumento</p><p>externo do rudimento seminal) s = secundina (tegumento interno do rudimento seminal), c = calaza, a =</p><p>antípodas, n = núcleo secundário, o = ovocélula, t = sinérgides, f = funículo, x = testa (tegumento da</p><p>semente), e = xenófito (endosperma), y = embrião, m = micrópila, r = nucelo, z = nervura dos cotilédones</p><p>(Aqüila, 1995).</p><p>74 FERREIRA & BORGHETTI (ORGS.)</p><p>rófito. Contudo, o mais freqüente é o desenvol-</p><p>vimento dos integumentos do rudimento semi-</p><p>nal produzirem, na semente madura, um te-</p><p>gumento estruturalmente mais complexo, for-</p><p>mando um verdadeiro complexo histológico</p><p>(Foster e Gifford, 1974).</p><p>O número de tegumentos que a semente</p><p>apresenta na maturidade, bem como a comple-</p><p>xidade dos mesmos dependem tanto da sua ori-</p><p>gem quanto da sua ontogenia. A complexidade</p><p>também depende do tipo de vascularização</p><p>apresentada pelo rudimento seminal.</p><p>A ontogenia dos tegumentos da semente é</p><p>afetada pelo aumento progressivo do volume</p><p>que eles limitam, ajustando-se constantemente</p><p>às tensões tangenciais progressivas criadas pela</p><p>expansão da semente. Essa expansão é, em par-</p><p>te, devida ao aumento do número de células e,</p><p>em parte, ao alongamento das mesmas. Para</p><p>acompanhar o crescimento da estrutura que li-</p><p>mita, o tegumento aumenta seu comprimen-</p><p>to, com um maior número de células por divi-</p><p>sões periclinais, e sua espessura, por divisões</p><p>anticlinais (Figura 4.2D). Se não ocorrem divi-</p><p>sões periclinais em número e velocidade sufi-</p><p>cientes para acompanhar a expansão da se-</p><p>mente, há a eliminação da capa onde a atrofia</p><p>está ocorrendo.</p><p>Segundo Corner (1976), o integumento in-</p><p>terno do rudimento seminal origina o tégmen,</p><p>que pode ou não ser formado por três capas, o</p><p>endotégmen, na confluência com o ginospo-</p><p>rângio, o mesotégmen e o exotégmen, junto à</p><p>testa. O integumento externo formará a testa,</p><p>que também pode ou não ter três capas (exo-</p><p>testa, mesotesta e endotesta).</p><p>Em Senna macranthera, o rudimento seminal</p><p>é formado por apenas duas capas (Figura 4.2).</p><p>O integumento externo do rudimento seminal</p><p>origina a testa, que também pode apresentar</p><p>três capas: a endotesta (que é adjacente ao exo-</p><p>tégmen), a mesotesta e a exotesta (que é a ca-</p><p>mada mais externa do tegumento) (Aqüila,</p><p>1995).</p><p>No início do desenvolvimento da semente,</p><p>as células da exotesta estão em divisão, tanto</p><p>peri quanto anticlinal (Figura 4.3A, C, E).</p><p>Quando o embrião atinge a fase globular, as cé-</p><p>lulas da exotesta começam a alongar no sentido</p><p>anticlinal (Figura 4.3E), originando as células</p><p>de Malpighi, que formam a camada em paliça-</p><p>da (Figura 4.4H).</p><p>No rudimento seminal, a mesotesta é for-</p><p>mada por três estratos na região não-micropilar,</p><p>e as células se dividem nos sentidos anticlinal</p><p>e periclinal (Figura 4.3B, C, D). Durante o de-</p><p>senvolvimento da semente, há um aumento no</p><p>número desses estratos. Esse número é maior</p><p>na região por onde passa o feixe vascular, na</p><p>região do hilo e da micrópila (Figura 4.3B). Du-</p><p>rante o desenvolvimento da semente, na região</p><p>basal (calazal), ocorre a diferenciação dos os-</p><p>teoesclereídeos (Figura 4.4E). Na semente ma-</p><p>dura, a mesotesta é formada por nove estratos</p><p>de osteoesclereídeos cujas paredes não têm es-</p><p>pessamento em forma de vidro de relógio, mas</p><p>são pontuadas (Figura 4.4H).</p><p>Na seqüência ontogenética da formação do</p><p>tegumento, primeiro ocorre a divisão celular,</p><p>seguindo-se o seu alongamento e só depois sua</p><p>diferenciação (Figuras 4.2, 4.3, 4.4). O alonga-</p><p>mento pode ocorrer em todas as direções, pro-</p><p>duzindo células isodiamétricas e estreladas, em</p><p>direções diferentes ou em apenas uma direção,</p><p>originando tecidos em paliçada. Embora as di-</p><p>ferentes capas que compõem o tegumento te-</p><p>nham uma confluência íntima, seu limite pode</p><p>ser distinguido pela presença de cutícula, que</p><p>Tabela 4.1 Distribuição de rudimentos seminais, nas duas divisões das angiospermas, com base no</p><p>número de integumentos (os dados estão em porcentagem do número de famílias estudadas)</p><p>Número de famílias Bitégmicos Unitégmicos Atégmicos</p><p>Monocotiledôneas 69 100 0 0</p><p>Dicotiledôneas 341 70,57 28,26 1,17</p><p>Dados de Davis, 1966, organizados por Bauman, 1984.</p><p>GERMINAÇÃO 75</p><p>� Figura 4.2</p><p>Fases iniciais da formação da semente de Senna macranthera em corte longitudinal mediano. (A) rudimento</p><p>seminal em formação; (B) rudimento seminal maduro ou semente recém-fecundada; (C) semente em formação</p><p>com zigoto em repouso; (D) semente com embrião globular. Legenda: a= saco embrionário, b= mesofilo da</p><p>folha; carpelar, c= calaza, d= epiderme adaxial da folha carpelar, e= xenófito nuclear, f= funículo, g= tégmen,</p><p>k= endocarpo em diferenciação, l= cavidade gasosa do fruto, n= nucelo, o= epiderme do nucelo, p= primina</p><p>(integumento externo), r= capuz nucelar, s= secundina (integumento interno), t= mesotesta, u=mesocarpo,</p><p>v= feixe vascular, x= exotesta, y= endotesta; a seta branca indica micrópila. As barras negras no canto</p><p>superior esquerdo são as escalas e representam, para A e D, 6 μm, e para B e C, 10 μm.</p><p>k</p><p>B</p><p>D</p><p>A</p><p>C</p><p>76 FERREIRA & BORGHETTI (ORGS.)</p><p>� Figura 4.3</p><p>Seqüência inicial da formação do xenófito de Senna macranthera. Sementes em formação em corte longitudinal</p><p>mediano. (A) fecundação; (B) zigoto em repouso e xenófito no início da formação; (C) detalhe da região</p><p>mediana da semente mostrando os núcleos do sincício; (D) pólo calazal da semente; (E) região basal de uma</p><p>semente com embrião globular e núcleos do xenófito se agrupando em nódulos; (F) região mediana da</p><p>semente mostrando o início da celularização do xenófito. Legenda: c= calaza, d= nódulos endospérmicos,</p><p>e=xenófito, g= tégmen, i = xenófito inicial, n’= núcleo do xenófito próximo à coluna hipostática, n= fusão</p><p>para formação do núcleo endospérmico, o= nucelo, t’= mesotesta, t= testa, x= exotesta, z= zigoto, seta</p><p>branca = coluna hipostática, setas pretas = parede do saco embrionário. As barras negras do canto superior</p><p>esquerdo são as escalas e representam, para A e C, 6 μm,</p><p>e para B,D,E e F, 10 μm.</p><p>A</p><p>C</p><p>E F</p><p>D</p><p>B</p><p>GERMINAÇÃO 77</p><p>� Figura 4.4</p><p>Detalhes de algumas estruturas que se formam durante o desenvolvimento do xenófito de Senna macranthera.</p><p>Cortes longitudinais medianos. (A) região mediana da semente quando o embrião está na fase de torpedo;</p><p>(B) região calazal quando o embrião já está totalmente diferenciado; (C) região calazal quando o embrião está</p><p>na fase de torpedo adiantada; (D) em detalhe, fragmento da parede de transferência e de alguns núcleos da</p><p>célula apical do haustório; (E) detalhe da região calazal quando o embrião está terminando a fase de torpedo;</p><p>(F) detalhe da região limítrofe da célula haustorial com o nucelo; (G) tegumento lateral da semente quando o</p><p>embrião está em torpedo e (H) quando o embrião já está totalmente formado. Legenda: e= região celularizada</p><p>do xenófito, f= feixe vascular na calaza em corte transversal, f´= rafe em corte longitudinal, h= haustório, i=</p><p>célula basal do haustório, j= célula apical do haustório, l= linea lúcida, n= núcleos hipertróficos da célula</p><p>basal do haustório, o= nucelo, p= parede da célula haustorial, r= região clara ao redor do xenófito, t= testa,</p><p>u= epiderme do nucelo, v= região de células ricas em fenóis, x= exotesta. As barras negras do canto supe-</p><p>rior esquerdo são as escalas e representam, para A, B e C, 24 μm, para C e G, 40 μm, e para D e F, 8 μm.</p><p>A</p><p>C</p><p>B</p><p>D</p><p>F</p><p>HGE</p><p>78 FERREIRA & BORGHETTI (ORGS.)</p><p>ocorre entre as capas da testa, entre esta e o</p><p>tégmen, entre o tégmen e o nucelo e até entre</p><p>este e o xenófito. Devido ao caráter hidrofóbico</p><p>da cutina, a presença desta substância na cutí-</p><p>cula funciona como uma barreira à difusão da</p><p>água, dificultando a penetração de fixadores e</p><p>de substâncias utilizadas na inclusão de semen-</p><p>tes nas técnicas histológicas. Por outro lado,</p><p>esta pode ser uma das causas da dormência im-</p><p>posta pelos tegumentos (Capítulo 7).</p><p>Na semente, a composição ontogenética do</p><p>tegumento depende da região que se analisa,</p><p>uma vez que pode diferir na micrópila, na calaza</p><p>e na região lateral (Figuras 4.2C, D; 4.3D, F).</p><p>Bhojwani e Bhatnagar (1974) descreveram</p><p>a ontogenia de Gossypium sp. (algodão), um ru-</p><p>dimento seminal com dois integumentos, no</p><p>qual ambos contribuem para a formação do</p><p>tegumento da semente, mostrando que a</p><p>ontogenia da endotesta tem valor taxonômico,</p><p>uma vez que pode ser utilizada para distinguir</p><p>a espécie G. arboreum, na qual permanece</p><p>uniestratificada, das espécies G. hirsutum (que</p><p>possui dois estratos) e G. herbaceum (que possui</p><p>três estratos). As fibras usadas comercialmente</p><p>se formam na exotesta, constituídas por células</p><p>simples com paredes finas cujo comprimento</p><p>pode atingir 45 mm (~5 cm).</p><p>Segundo Barroso e colaboradores (1999),</p><p>as Loasaceae possuem rudimentos seminais</p><p>com apenas um integumento, enquanto as se-</p><p>mentes maduras têm apenas exo e endotesta.</p><p>As canas possuem rudimentos seminais parci-</p><p>almente integumentados, mas as sementes ma-</p><p>duras são recobertas por um tecido multiestra-</p><p>tificado. Em magnólia, o integumento interno</p><p>forma o tégmen, que é de fato a camada prote-</p><p>tora, enquanto o integumento externo forma</p><p>uma exotesta carnosa (sarcotesta) e brilhante,</p><p>rica em lipídeos, cuja função é auxiliar a disper-</p><p>são das sementes (Bhojwani e Bhatnagar, 1974).</p><p>A vascularização do rudimento seminal se</p><p>dá pela entrada de um ramo advindo da vascu-</p><p>larização do carpelo, que entra nessa estrutura</p><p>pelo funículo (Figura 4.2D). O padrão de vas-</p><p>cularização do rudimento seminal interfere no</p><p>padrão de vascularização da semente. Corner</p><p>(1976) denomina como rafe a região do tegu-</p><p>mento que abriga os feixes vasculares e que,</p><p>entrando pelo funículo, se estende até a calaza,</p><p>e como anti-rafe a região do tegumento relacio-</p><p>nada ao prolongamento do feixe vascular para</p><p>além da calaza. Rudimentos seminais com vas-</p><p>cularização reticulada têm uma grande proba-</p><p>bilidade de originar sementes pericalazais. Es-</p><p>sas sementes possuem uma vascularização in-</p><p>tensa e, em conseqüência, uma calaza exten-</p><p>sa, provinda de rudimentos seminais anátropos</p><p>cujo revestimento passa a ser a paquicalaza,</p><p>uma estrutura complexa, construída pela mul-</p><p>tiplicação das células dos dois integumentos</p><p>fundidos entre si e ao ginosporângio. Só na re-</p><p>gião da micrópila é possível distinguir os dois</p><p>tegumentos.</p><p>Em S. macranthera, a vascularização não está</p><p>diferenciada no rudimento seminal (Figura</p><p>4.2A), notando-se um aumento no número de</p><p>estratos na região onde se diferencia o feixe vas-</p><p>cular (Figura 4.2C). Na fase do desenvolvimen-</p><p>to da semente, marcada pela presença de um</p><p>embrião globular, o feixe vascular já está total-</p><p>mente diferenciado (Figura 4.2D), localizando-</p><p>se na mesotesta e sendo formado por protoxi-</p><p>lema com espessamento anelado. Esse feixe pe-</p><p>netra na semente pelo funículo (Figura 4.3D),</p><p>sendo uma continuação do feixe vascular que</p><p>forma a nervura ventral da folha carpelar. Nes-</p><p>sa fase, a anti-rafe ainda não está diferenciada</p><p>e, em seu lugar, observam-se células de pro-</p><p>câmbio em divisão (Figura 4.3D). Quando o</p><p>embrião começa a diferenciação dos cotilédo-</p><p>nes, a anti-rafe é visível e percorre a semente</p><p>até a sua metade, no lado oposto ao da rafe.</p><p>Beltrati e Paoli (2003) mencionam que já</p><p>foram encontrados estômatos na testa em 30</p><p>famílias de angiospermas. Segundo Corner</p><p>(1976), estômatos na exotesta foram registra-</p><p>dos em Canna maculata, Cochiospermaceae,</p><p>Malvales, Geraniaceae, Magnoliaceae, Papave-</p><p>raceae, Amarylidaceae, Leguminosae (Bauhinia),</p><p>Bombacaceae, Juglandaceae, Myristicaceae e</p><p>Euphorbiaceae, enquanto, na endotesta, sua</p><p>presença só foi registrada em Purskia (Rosa-</p><p>ceae).</p><p>A estrutura e as substâncias acumuladas</p><p>no tegumento podem posteriormente interferir</p><p>GERMINAÇÃO 79</p><p>na germinação da semente (Labouriau, 1983),</p><p>causando o que Barton (1965) classificava como</p><p>dormência imposta pelos tegumentos, Bewley</p><p>e Black (1978), como dormência estrutural, e</p><p>Baskin e Baskin (1998), como dormência física.</p><p>Os tegumentos são órgãos multifuncionais</p><p>porque: (1) protegem tanto o embrião quanto</p><p>o xenófito da dessecação, de injúrias, tempera-</p><p>turas desfavoráveis, ataque de patógenos e pre-</p><p>dadores; (2) nutrem a semente em formação,</p><p>conectando-a à planta-mãe por meio dos feixes</p><p>vasculares, via de entrada para os fotoassimi-</p><p>lados; (3) participam na dispersão das semen-</p><p>tes, quando apresentam modificações estrutu-</p><p>rais relacionadas a essa função (Capítulo 14).</p><p>Ginófito → embrião e xenófito</p><p>Denomina-se ginosporângio (nucelo) a es-</p><p>trutura interna do rudimento seminal. É forma-</p><p>do por um tecido meristemático, limitado por</p><p>uma epiderme, que pode ou não conter cutina.</p><p>No tecido meristemático do ginosporângio, for-</p><p>mam-se os ginósporos (esporos femininos). O</p><p>ginosporângio pode ou não ser consumido du-</p><p>rante a formação da semente. Caso permaneça,</p><p>origina o perisperma, que, muitas vezes, é con-</p><p>fundido com o xenófito.</p><p>O ginófito (saco embrionário) é a planta</p><p>feminina que se origina da metamorfose de um</p><p>ginósporo haplóide. Nesse caso, o esporo não</p><p>germina, uma vez que nenhuma das fases ca-</p><p>racterísticas desse processo pode ser identifi-</p><p>cada na ontogenia do ginófito, que inicia quan-</p><p>do o núcleo do ginósporo entra em atividade.</p><p>O desenvolvimento do ginófito é sempre en-</p><p>dospórico, pois a planta feminina nunca aban-</p><p>dona o ginosporângio e o pistilo.</p><p>Maheshwari (1950) considerava o ginófito</p><p>como um cenócito octo a polinucleado. Hoje já</p><p>se sabe que essa estrutura cenocítica se forma</p><p>no início da metamorfose do ginósporo, quando</p><p>ocorrem três ciclos de divisão mitótica que en-</p><p>volvem apenas os núcleos. Subseqüentemente,</p><p>ocorre a celularização, originando uma estrutu-</p><p>ra formada por sete células, seis mononuclea-</p><p>das e uma, a célula central, bi ou polinucleada.</p><p>A importância dessa estrutura para o de-</p><p>senvolvimento do diásporo reside no fato de o</p><p>ginófito originar o embrião e o xenófito. O pri-</p><p>meiro, pela fecundação da oosfera; e o segundo,</p><p>pela fecundação da célula central.</p><p>Dessa forma,</p><p>a ploidia da célula central é fundamental, pois</p><p>determina a ploidia do xenófito.</p><p>O caso do xenófito – mais conhecido por</p><p>endosperma, é um dos muitos em que um ter-</p><p>mo mal cunhado ganhou popularidade, impon-</p><p>do-se ao longo do tempo. A etimologia da pa-</p><p>lavra endosperma mostra que a mesma não</p><p>conceitua de forma apropriada a estrutura à</p><p>qual serve de identificador e/ou nominador,</p><p>uma vez que endo significa interno e sperma é</p><p>um radical grego que significa semente; portan-</p><p>to, a tradução literal da palavra endosperma é</p><p>“semente interna”. Isso contradiz tanto a sua</p><p>origem como a sua função, uma vez que essa</p><p>estrutura passa a existir quando os núcleos po-</p><p>lares da célula central do ginófito se fundem com</p><p>o segundo gameta masculino, tendo uma ori-</p><p>gem semelhante à do embrião, e deixa de existir</p><p>durante a germinação, quando é consumida pelo</p><p>embrião em crescimento. Devido a isso, Cocucci</p><p>(1986) propôs o termo xenófito para designar</p><p>essa estrutura, pois xeno significa diferente e fito</p><p>quer dizer planta, de forma que xenófito signi-</p><p>fica “planta diferente”, conceituando perfeita-</p><p>mente essa estrutura única, tanto na sua cons-</p><p>tituição genética como na sua posição interme-</p><p>diária entre o velho e o novo esporófito.</p><p>Na fase inicial do desenvolvimento, todas</p><p>as sementes possuem xenófito. Contudo, no</p><p>transcorrer do desenvolvimento, este pode ser</p><p>totalmente absorvido pelo embrião, de forma</p><p>que, em muitas espécies, a semente madura ca-</p><p>rece deste tipo de tecido de reserva.</p><p>Devido à sua origem, nas angiospermas, o</p><p>xenófito é uma planta que varia de triplóide</p><p>(3n) a poliplóide. O desenvolvimento do xenó-</p><p>Ginófito</p><p>Embrião (2n) Xenófito (3n a xn)</p><p>Esporófito</p><p>80 FERREIRA & BORGHETTI (ORGS.)</p><p>fito ocorre em sincronia com o desenvolvimento</p><p>do embrião, em vez de simultaneamente. Nas</p><p>espécies em que já foi estudada a ontogenia das</p><p>sementes, o zigoto entra em repouso logo após</p><p>a fecundação, só saindo desse estado quando o</p><p>xenófito assume um certo grau de desenvolvi-</p><p>mento, mesmo nas Faboideae, espécies exal-</p><p>buminosas cujo embrião assume a liderança do</p><p>desenvolvimento muito precocemente.</p><p>O xenófito, como já foi dito, começa com a</p><p>fecundação dos núcleos polares (separados ou</p><p>já fundidos), com o segundo gameta masculino</p><p>originando o núcleo endospérmico. O passo se-</p><p>guinte é muito variável nos diferentes taxa, mas</p><p>segundo os mais respeitados embriologistas, o</p><p>núcleo endospérmico pode seguir três tipos de</p><p>desenvolvimento, originando assim os três ti-</p><p>pos ontogenéticos básicos de xenófito, a saber:</p><p>celular, nuclear e helobial.</p><p>No xenófito celular, a célula central entra</p><p>em citocinese logo após a primeira cariocinese,</p><p>o mesmo acontecendo para todas as subseqüen-</p><p>tes divisões, de forma que o xenófito é celular</p><p>desde o início. Existem poucos estudos histo-</p><p>químicos e ultra-estruturais sobre esse tipo de</p><p>xenófito e, segundo Vijayaraghavan e Prabha-</p><p>kar (1984), em vários taxa as células xenofíti-</p><p>cas da calaza, da micrópila ou de ambas têm a</p><p>tendência de formar haustórios. O Quadro 4.2</p><p>fornece alguns exemplos em que esse tipo de</p><p>xenófito pode ser encontrado.</p><p>No xenófito nuclear, as cariocineses não são</p><p>acompanhadas pelas citocineses corresponden-</p><p>tes, de forma que, no início do seu desenvolvi-</p><p>mento, o xenófito é constituído por uma célula</p><p>cenocítica (Mauseth, 1988), com os núcleos</p><p>distribuídos em uma matriz citoplasmática que</p><p>rodeia um grande vacúolo central (Vijayara-</p><p>ghavan e Prabhakar, 1984), como pode ser vis-</p><p>to na Figura 4.3B.</p><p>Essa célula pode se tornar muito grande,</p><p>como no caso de Cocos nucifera, em que a parte</p><p>branca seria o cenócito, e o líquido (água de</p><p>coco), o suco vacuolar dessa célula gigantesca</p><p>(Mauseth, 1988). A quantidade de núcleos des-</p><p>se cenócito pode variar de centenas a milhares</p><p>(Chopra e Sachar, 1963). Em Senna macranthera</p><p>(Figuras 4.2 e 4.3) formam-se 36 núcleos ce-</p><p>nocíticos antes de começar o processo de celu-</p><p>larização (Aqüila, 1995).</p><p>Em poucos taxa os núcleos e o citoplasma</p><p>têm distribuição uniforme ao longo de toda a</p><p>célula cenocítica. Em geral, concentram-se nos</p><p>pólos calazal e micropilar (Bhatnagar e Sawh-</p><p>ney, 1981; Mauseth, 1988). Nesse processo, as</p><p>cariocineses podem ou não ser sincrônicas, sen-</p><p>do possível encontrar núcleos em diferentes fa-</p><p>ses de divisão (Maheshwari, 1963). Os nucléo-</p><p>los dos núcleos cenocíticos são muito variáveis</p><p>quanto à forma, ao tamanho e ao número, es-</p><p>tando esta última variável associada à viabili-</p><p>dade do xenófito. Jensen, Schulz e Ashton</p><p>(1977) observaram que os rudimentos seminais</p><p>de Gossypium hirsutum que abortavam tinham</p><p>um número menor de nucléolos que aqueles</p><p>que completavam seu desenvolvimento.</p><p>Um fenômeno comum nesse tipo de onto-</p><p>genia é a formação de grupos isolados de nú-</p><p>cleos, aos quais Chopra e Sachar (1963) chamam</p><p>de vesículas citoplasmáticas, e Fahn (1982), de</p><p>nódulos. Esses grupamentos resultam da ativi-</p><p>dade isolada de alguns núcleos que podem se</p><p>dividir mais rapidamente que outros (Schulz e</p><p>Jensen, 1974), podendo ou não originar núcleos</p><p>Quadro 4.2 Famílias e espécies em que foi</p><p>registrado o xenófito celular</p><p>Família Espécies</p><p>Acanthaceae Barleria cristata, Dipteracanthus</p><p>patulus, Thumbergia alata,</p><p>Ruellia tuberosa</p><p>Cyrillaceae Cliftonia monophylla, Cyrilla</p><p>racemiflora</p><p>Gesneriaceae Boschniakia himalaica, Klugia</p><p>notoniana, Platystemma</p><p>violoides</p><p>Loasaceae Blumenbachia hieronymi, B.</p><p>insignis, Mentzelia laevicalulis</p><p>Scrophulariaceae Alectra thomsoni, Celsia</p><p>coromandeliana, Chelone</p><p>glabra, Isoplex canariensis,</p><p>Melampyrum lineares,</p><p>Orthocarpus luteus,</p><p>Scrophularia marylandica,</p><p>Tetranema mexicanum</p><p>Dados extraídos de Maheshwari (1950 e 1963), Chopra e Sachar</p><p>(1963) e Johri, Ambergaokar e Srivastava (1992).</p><p>GERMINAÇÃO 81</p><p>hipertróficos, principalmente no pólo calazal,</p><p>uma vez que esses núcleos gigantes podem se</p><p>formar por cariocinese direta (crescimento ver-</p><p>dadeiro) ou por fusão de vários núcleos</p><p>(Maheshwari, 1950). As Figuras 4.5 e 4.6 exem-</p><p>plificam esses acontecimentos registrados pa-</p><p>ra S. macranthera (Aqüila, 1995).</p><p>O xenófito nuclear pode continuar cenocí-</p><p>tico até o final da sua ontogenia, porém, o mais</p><p>comum é ocorrer a celularização, dependendo</p><p>da fase em que se encontra o embrião. A celu-</p><p>larização pode ocorrer em todo o xenófito, res-</p><p>tringir-se à periferia ou acontecer apenas na re-</p><p>gião micropilar. Segundo Maheshwari (1963),</p><p>nas famílias Cruciferae, Cucurbitaceae, Legu-</p><p>minosae e Proteaceae, o xenófito é sempre ce-</p><p>nocítico, uma vez que não se forma nenhum</p><p>tipo de parede. Essa generalização, como qual-</p><p>quer outra em se tratando de sementes, não é</p><p>adequada, pois Senna macranthera, uma legu-</p><p>minosa Caesalpinioideae, possui, segundo</p><p>Aqüila (1995), um xenófito cenocítico (nas fa-</p><p>ses iniciais do desenvolvimento da semente) e</p><p>um celular (quando maduro) (Figuras 4.3, 4.5</p><p>e 4.6).</p><p>Durante o desenvolvimento do xenófito,</p><p>pode acontecer a formação de estruturas muito</p><p>estranhas denominadas haustórios. Em Senna</p><p>macranthera, o haustório é formado por duas</p><p>células muito grandes. Ambas possuem núcle-</p><p>os hipertróficos (Figuras 4.4A, 4.5D, E, F) e pa-</p><p>redes de transferência (Figuras 4.4D e 4.5F). A</p><p>célula mais apical do haustório une-se à epis-</p><p>tase formada pelo ginosporângio bem abaixo</p><p>do feixe vascular calazal (Figuras 4.4E e 4.5B).</p><p>À medida que a celularização progride, o haus-</p><p>tório desaparece. Durante todo o desenvolvi-</p><p>mento, o xenófito é um tecido mixoplóide, pos-</p><p>suindo núcleos hipertróficos na região celula-</p><p>rizada contígua ao haustório (Figuras 4.4A,</p><p>4.5E e 4.6C). A celularização é centrípeta (Figu-</p><p>ra 4.3F), o mesmo se dando com a deposição</p><p>da substância de reserva. O galactomanano é</p><p>depositado na parede das células do xenófito,</p><p>de tal forma que, na semente madura, forma</p><p>uma massa na qual é difícil a distinção dos li-</p><p>mites das células (Figuras 4.6E, F, H). Esse xe-</p><p>nófito é vivo (cora facilmente pelo tetrazólio),</p><p>e o protoplasma comprimido no interior das cé-</p><p>lulas forma um todo contínuo devido à comuni-</p><p>cação ocorrida por meio dos plasmodesmos (Fi-</p><p>gura 4.6G). O xenófito nuclear é o mais comum,</p><p>tendo sido registrado para 161 famílias, incluin-</p><p>do mono e dicotiledôneas (Mauseth, 1988). O</p><p>Quadro 4.3 lista algumas espécies que possu-</p><p>em esse tipo de xenófito.</p><p>O xenófito helobial se forma quando a ca-</p><p>riocinese do primeiro núcleo endospérmico é</p><p>acompanhada de citocinese, formando duas cé-</p><p>lulas desiguais. A célula menor é voltada para</p><p>o pólo calazal e pode ou não se dividir para for-</p><p>mar uma estrutura celular. A célula maior é vol-</p><p>tada para o pólo micropilar, cresce rapidamente,</p><p>e a ocorrência de cariocineses livres origina um</p><p>cenócito que, mais tarde, sofre celularização pe-</p><p>lo aparecimento de paredes celulares no sentido</p><p>centrípeto (Vijayaraghavan e Prabhakar, 1984).</p><p>Esse tipo de xenófito é muito raro e parece ocor-</p><p>rer apenas em monocotiledôneas (Swamy e</p><p>Krishnamurthy, 1973). Segundo Johri, Amber-</p><p>gaokar e Srivastava (1992), esse tipo de xenó-</p><p>fito foi descrito em: Halophila ovata, Trillium un-</p><p>dulatum, Juncus prismatocarpus, Asphodelus tenui-</p><p>folius, Najas flexilis, Najas marina, Potamogeton no-</p><p>dosus e Haemanthus katherinae.</p><p>Além desses três tipos ontogenéticos de xe-</p><p>nófito, existe um quarto, chamado xenófito ru-</p><p>Quadro 4.3 Exemplo de gênero e de espécies</p><p>que apresentam o xenófito nuclear</p><p>Família Espécies</p><p>Cucurbitaceae Scleria foliosa, Blastania garcini,</p><p>Melothira maderaspatana,</p><p>Trichosanthes anguina,</p><p>Cucurbita pepo, C. sativus,</p><p>Benincasa cerifera, Cucumis</p><p>melo, Luffa aegyptica, Melothria</p><p>heterophylla</p><p>Leguminosae Mimosa pudica, Calliandra sp.</p><p>e os gêneros: Cassia,</p><p>Cyamopsis, Desmodium</p><p>Palmae Cocos nucifera</p><p>Proteaceae Lomatia polymorpha, Grevillea</p><p>robusta</p><p>Dados extraídos de Johri, Ambergaokar e Srivastava (1992).</p><p>82 FERREIRA & BORGHETTI (ORGS.)</p><p>� Figura 4.5</p><p>Sementes de Senna macranthera em corte longitudinal mediano. (A) detalhe da região mediana mostrando</p><p>parte do xenófito celularizado e início da formação do haustório; (B) semente mostrando embrião na fase de</p><p>coração, xenófito celular na parte basal e haustório na parte apical; (C) detalhe da região celularizada do</p><p>xenófito e embrião na fase de torpedo; (D) visão do eixo embrionário e xenófito celular com haustório na</p><p>região apical da semente; (E) e (F) detalhe da célula basal do haustório. Legenda: c = calaza, d = cotilédones</p><p>e eixo do embrião, e = xenófito celular, f = feixe vascular na calaza, h = haustório, i = célula basal do</p><p>haustório, j= célula apical do haustório, o= nucelo, p= embrião na fase de coração, r= região clara que</p><p>rodeia o embrião, t= testa. As barras negras do canto superior esquerdo são as escalas e representam, para</p><p>A, 24 μm, para B, C e D, 40 μm, para E, 12 μm, e para F, 8 μm.</p><p>A</p><p>C</p><p>E F</p><p>B</p><p>D</p><p>c</p><p>f</p><p>GERMINAÇÃO 83</p><p>� Figura 4.6</p><p>Detalhes do xenófito de Senna macranthera em sementes em corte longitudinal mediano. (A) coração; (B)</p><p>torpedo; (C) final de torpedo; (D) totalmente formado; (E) quase no tamanho final; (F) antes do início da</p><p>dessecação; (H) semente quiescente; (G) mesmo que H com mais detalhe; (I) pericarpo. Legenda: c=</p><p>citpolasma, e = endocarpo, p = parede espessada, q = células com parede começando a espessar pela</p><p>deposição de galactomanano, t = pontuação, u = mesocarpo. As barras negras do canto superior esquerdo</p><p>são as escalas e representam, para A, B, D e F, 12 μm, para C e G, 8 μm, e para E, 24 μm.</p><p>B</p><p>C</p><p>F</p><p>H</p><p>IG</p><p>E</p><p>D</p><p>A</p><p>84 FERREIRA & BORGHETTI (ORGS.)</p><p>minante. Foi estudado pela primeira vez por</p><p>Voigt, em 1888 (Vijayaraghavan e Prabhakar,</p><p>1984). Sua formação não está ligada à ontoge-</p><p>nia do xenófito, mas à forma como ocorre o</p><p>desenvolvimento dos tegumentos durante a</p><p>formação da semente. Estruturalmente, é um</p><p>mosaico no qual os tecidos da semente se entre-</p><p>laçam. Forma-se em qualquer dos três tipos on-</p><p>togenéticos de xenófito (Mauseth, 1988). Foi</p><p>encontrado xenófito ruminante em Celsia cora-</p><p>mandeliana, Elytraria acaulis, Andrographis serpyl-</p><p>lifolia, Andrographis echioides e Artabotrys odoratis-</p><p>simus (Chopra e Sachar, 1963).</p><p>Independentemente da ontogenia, a celu-</p><p>larização do xenófito é um assunto controverti-</p><p>do. Para Newcomb (1973), a compartimentali-</p><p>zação do xenófito é interpretada como um pro-</p><p>cesso eficiente de acumular carboidratos inso-</p><p>lúveis, em que a parede pode ser muito espessa</p><p>no xenófito maduro, inclusive mostrando cam-</p><p>pos primários de pontuação ou pontuações</p><p>(Cutter, 1971).</p><p>No início, o xenófito tem a ploidia do núcleo</p><p>endospérmico, mas, no decorrer de sua forma-</p><p>ção, independendo do tipo ontogenético ao qual</p><p>pertence, torna-se uma estrutura mixoplóide</p><p>devido à endoploidia (Vijayaraghavan e Prab-</p><p>hakar, 1984), de tal forma que D’Amato (1952)</p><p>já sugeria uma demarcação do xenófito com</p><p>base na ploidia ou politenia nuclear. Segundo</p><p>Prabhakar (1979), as diferenças citológicas ob-</p><p>servadas nos pólos calazal e micropilar se de-</p><p>vem a diferenças no ambiente interno, sendo</p><p>causadas, no pólo calazal, pelo descarregamen-</p><p>to do feixe vascular e pela intensa proliferação</p><p>dos tecidos próximos à calaza e, no pólo micro-</p><p>pilar, pela presença do suspensor.</p><p>Enquanto o xenófito se forma, os núcleos</p><p>de suas células aumentam de tamanho, apare-</p><p>cendo núcleos hipertróficos altamente poliplói-</p><p>des. Segundo Mauseth (1988), núcleos 9n são</p><p>comuns, mas Bhojwani e Bhatnagar (1974) de-</p><p>tectaram núcleos 24576n em Arum maculatum.</p><p>Esses núcleos aparecem preferencialmente na</p><p>região calazal. A hipertrofia nuclear em Zea</p><p>mays foi descrita por Duncan e Ross (1950)</p><p>como sendo um processo endomitótico causado</p><p>pela politenia, mas não pela poliploidia. Segun-</p><p>do Vijayaraghavan e Prabhakar (1984), a poli-</p><p>ploidia é a principal causa do aumento no tama-</p><p>nho nuclear, induzindo o aumento na produção</p><p>de metabólitos essenciais ao crescimento tanto</p><p>do xenófito como do embrião (Kaltsikes, 1973).</p><p>A amitose é outro processo de produção de</p><p>núcleos hipertróficos, é menos freqüente que a</p><p>poliploidia e foi observada em Gossypium hirsu-</p><p>tum (Wang e Chien, 1957), Vicia faba e Lathyrus</p><p>variegatus (Hristov e Moskov, 1957). Tandon e</p><p>Kapoor (1961) observaram cinco tipos diferen-</p><p>tes de amitose em trigo.</p><p>Perisperma: denomina-se perisperma o te-</p><p>cido de reserva da semente formado pelo ginos-</p><p>porângio persistente. Em geral, o ginosporângio</p><p>(nucelo) é consumido durante a ontogenia do</p><p>rudimento seminal. Contudo, em algumas famí-</p><p>lias como Amaranthaceae, Cannaceae, Cappa-</p><p>ridaceae, Piperaceae, Portulacaceae e Zingibe-</p><p>raceae, ele é persistente e se transforma no teci-</p><p>do de reserva da semente, ficando o xenófito co-</p><p>mo um tecido intermediário (Bhojwani e Bhat-</p><p>nagar, 1974) entre o perisperma e o embrião.</p><p>CLASSIFICAÇÃO DAS</p><p>SEMENTES</p><p>Existem muitas propostas de classificação para</p><p>as sementes, as quais podem ser agrupadas em</p><p>diferentes níveis. A seguir, estão sintetizadas</p><p>algumas dessas propostas.</p><p>Classificação de Cocucci (tipo de</p><p>semente, levando-se em conta o</p><p>tipo de rudimento seminal)</p><p>Como as sementes se originam dos rudi-</p><p>mentos seminais, na maioria dos casos, elas</p><p>mantêm o mesmo tipo destes.</p><p>Cocucci (1992), ampliando os conceitos de</p><p>Bocquet e Bersier (1969), propôs uma classifi-</p><p>cação para o rudimento seminal, levando em</p><p>consideração o alinhamento da calaza e o da</p><p>micrópila, a dobradura do ginófito e a posição</p><p>do corpo basal. Adotando esses conceitos, uma</p><p>semente pode ser ortótropa quando vier da me-</p><p>tamorfose de um ginófito reto e quando o fu-</p><p>nículo não sofrer nenhuma curvatura, de forma</p><p>que a micrópila e a calaza fiquem opostas e ali-</p><p>GERMINAÇÃO 85</p><p>nhadas na mesma reta. Esse alinhamento é vis-</p><p>to no tegumento da semente onde hilo e mi-</p><p>crópila são opostos. Em uma semente hemi-</p><p>campilótropa, o feixe vascular tem uma curva-</p><p>tura de 90o, ângulo verificável pela localização</p><p>do hilo e da micrópila no tegumento da semen-</p><p>te, o ginófito sofreu uma curvatura, e o corpo</p><p>basal está localizado entre o ginófito e o tég-</p><p>men. Na semente ananfítropa,</p><p>a leitura de Co-</p><p>cucci [1973] e Cocucci e Mariath [1995]):</p><p>w As plantas vasculares exibem uma mar-</p><p>cada tendência à simplificação da gera-</p><p>ção gametofítica: as pteridófitas isospo-</p><p>radas possuem gametófitos hermafrodi-</p><p>tas, multicelulares, autotróficos, nutri-</p><p>cionalmente independentes dos esporó-</p><p>fitos (Filicales, Lycopodiales, etc.).</p><p>w A evolução das plantas vasculares em di-</p><p>reção à heterosporia estabelece o caráter</p><p>unissexual dos gametófitos para todas</p><p>as plantas com sementes: essa condição</p><p>varia nas pteridófitas heterosporadas e</p><p>nas demais plantas vasculares, nas quais</p><p>os gametófitos tendem a ser paucicelu-</p><p>lares, tornando-se nutricionalmente de-</p><p>pendentes dos esporófitos.</p><p>w As gerações gametofíticas de todas as</p><p>plantas com sementes passam a ser nu-</p><p>tricionalmente esporófito-dependentes,</p><p>isto é, adquirem a condição parasítica: a</p><p>aparição da heterosporia implica a mu-</p><p>dança evolutiva do hermafroditismo à</p><p>unissexualidade. Trata-se do estabeleci-</p><p>mento de sexos separados em todas as</p><p>plantas com sementes. Paralelamente a</p><p>esse importantíssimo evento da unisse-</p><p>xualidade, manifesta-se uma marcada</p><p>tendência à redução do número de célu-</p><p>las vegetativas, o que permite o desen-</p><p>volvimento endospórico dos gametófitos</p><p>em ambientes aquáticos, com a vanta-</p><p>gem óbvia de ter se protegido dos agen-</p><p>GAMETOGÊNESE, FECUNDAÇÃO,</p><p>SELEÇÃO DO GAMETÓFITO</p><p>MAIS APTO, EMBRIOGÊNESE</p><p>E DIÁSPORO MADURO</p><p>Alfredo Elio Cocucci</p><p>Jorge Ernesto Araujo Mariath</p><p>C A P Í T U L O 1</p><p>16 FERREIRA & BORGHETTI (ORGS.)</p><p>tes físicos externos pela esporoderme. As</p><p>condições estão criadas para que, poste-</p><p>riormente, ocorra o desenvolvimento in-</p><p>tra-esporangial e, eventualmente, se ad-</p><p>quira a condição parasítica típica das</p><p>plantas com sementes.</p><p>w Devido à condição parasítica dos game-</p><p>tófitos, existe um alto grau de interação</p><p>com a geração hospedeira, o esporófito:</p><p>o parasitismo dos gametófitos, usando</p><p>como hospedeiro o esporófito de sua</p><p>mesma espécie, converte-se em fator de</p><p>pressão evolutiva que atua de maneira</p><p>distinta segundo o caráter sexual de cada</p><p>um.</p><p>No texto a seguir adotou-se, em geral, a ter-</p><p>minologia proposta por Battaglia (1982), por</p><p>considerá-la mais adequada, mais simples e</p><p>coerente. Esta, em resumo, é como segue (em</p><p>negrito, estão os termos mais adequados; entre</p><p>parênteses e em itálico, indicam-se os termos</p><p>� Figura 1.1</p><p>Diagrama esquemático das três gerações que integram o ciclo vital das angiospermas, em função do tempo.</p><p>As gerações foram representadas separadamente para evitar a confusão que surge pelo fato de todas elas se</p><p>desenvolverem dentro do âmbito do esporófito. A área listrada indica o xenófito (endosperma); a cinza, o</p><p>esporófito; e o desenho tracejado sobre o fundo branco, os gametófitos.</p><p>mais antigos e menos adequados, embora ain-</p><p>da muito difundidos. As setas indicam “dão ori-</p><p>gem”, ou seja, o que eles produzem):</p><p>w Androsporângio (saco polínico) → an-</p><p>drósporo (micrósporo, grão de pólen uni-</p><p>nucleado) → andrófito (gametófito mascu-</p><p>lino, microgametófito, grão de pólen 2 ou 3-</p><p>nucleado) → anterozóides (gametas mas-</p><p>culinos flagelados) ou gametas (gametas</p><p>masculinos aflagelados), segundo o caso.</p><p>w Ginosporângio (nucelo) → ginósporo</p><p>(megásporo, saco embrionário uninucleado)</p><p>→ ginófito (gametófito feminino, megaga-</p><p>metófito, saco embrionário maduro) →</p><p>oosfera esporofítica (oosfera, gameta fe-</p><p>minino) e oosfera xenofítica (célula mé-</p><p>dia, núcleo secundário), segundo o caso.</p><p>Os andrófitos das plantas com sementes se</p><p>desenvolvem a partir de andrósporos haplóides</p><p>formados por meiose no interior dos andros-</p><p>Período anterior Novo período</p><p>ESPORÓFITOESPORÓFITO</p><p>XENÓFITO</p><p>GAMETÓFITO</p><p>ANDRÓFITO</p><p>GINÓFITO</p><p>GERMINAÇÃO 17</p><p>porângios dos estames. Em tais condições, ini-</p><p>cia-se o desenvolvimento do andrófito com a</p><p>primeira divisão mitótica formando um núme-</p><p>ro reduzido de células protálicas (pteridófitas</p><p>heterospóricas e gimnospermas) ou apenas</p><p>uma célula vegetativa e uma célula-mãe dos</p><p>gametas masculinos (angiospermas). Nessas</p><p>condições de desenvolvimento, pode ocorrer a</p><p>antese, e o pólen, contendo andrófitos em graus</p><p>distintos de desenvolvimento, dependendo da</p><p>espécie, abandona o esporângio que lhe nutriu</p><p>e é disperso, podendo ocorrer a polinização.</p><p>Transportado a uma gota de polinização nas gim-</p><p>nospermas ou a um estigma receptivo nas an-</p><p>giospermas, renova seu desenvolvimento nutrin-</p><p>do-se dos tecidos esporofíticos de seu entorno.</p><p>A pressão seletiva dos andrófitos atua de</p><p>maneira que as flores dos esporófitos têm ex-</p><p>perimentado mudanças graduais em associação</p><p>com outros fatores externos de pressão evolu-</p><p>tiva (interação entre agentes físicos externos e</p><p>animais), de modo a desenvolver variadas es-</p><p>truturas relacionadas à polinização. A conserva-</p><p>ção da parede especializada dos grãos de pólen</p><p>com suas múltiplas funções de adaptação aos</p><p>agentes polinizadores e à proteção contra os</p><p>agentes físicos externos (seca, radiação UV, ação</p><p>mecânica, etc.) constitui um fator relevante</p><p>para a sobrevivência do andrófito em seu deslo-</p><p>camento do androsporângio até a estrutura re-</p><p>ceptiva.</p><p>Os ginófitos, diferentemente dos andrófi-</p><p>tos, se desenvolvem no seio de um esporângio</p><p>muito particular, visto que exibe características</p><p>neotênicas, isto é, adquire maturidade repro-</p><p>dutiva ainda em estado meristemático. Produto</p><p>do desenvolvimento, em geral, de um dos qua-</p><p>tro esporos resultantes da meiose em cada ru-</p><p>dimento seminal, os ginósporos nunca aban-</p><p>donam o esporângio, pois não diferenciam es-</p><p>truturas que permitam sua deiscência. Os gi-</p><p>nósporos cuja diferenciação e cujo ulterior de-</p><p>senvolvimento se dão no seio do ginosporângio</p><p>já não necessitam de uma esporoderme tão es-</p><p>pecializada como no caso dos andrófitos, de mo-</p><p>do que essa estrutura não se diferencia. Porém,</p><p>em seu lugar, os ginósporos desenvolvem uma</p><p>atividade lítica agressiva, aproveitando os teci-</p><p>dos circundantes como fonte nutritiva.</p><p>O ginosporângio indeiscente se conserva,</p><p>em grande parte, meristemático, crescendo por</p><p>um lado enquanto é digerido pelo outro, por</p><p>conta do ginófito em desenvolvimento e, logo</p><p>a seguir, pelo embrião esporofítico, e pelo xe-</p><p>nófito (endosperma), no caso das angiosper-</p><p>mas. Geralmente, o ginosporângio (nucelo) é</p><p>totalmente consumido, embora, às vezes, per-</p><p>maneça um resquício convertido em tecido de</p><p>reserva (perisperma) (para maiores detalhes,</p><p>ver Capítulo 4).</p><p>O gineceu, verticilo floral que contém os</p><p>rudimentos seminais (óvulos) com seu respec-</p><p>tivo ginosporângio, desenvolve uma série de es-</p><p>truturas especiais que garantem a fecundação.</p><p>Estruturas como estigma, estilete, tecido trans-</p><p>missor e compito constituem especializações</p><p>que permitem o desenvolvimento parasítico do</p><p>andrófito, determinando a trajetória segura</p><p>para que ocorram o acoplamento, a cópula e a</p><p>singamia.</p><p>GAMETOGÊNESE</p><p>Devido ao caráter unissexual dos gametófitos</p><p>das plantas com sementes, derivado da especia-</p><p>lização manifestada na heterosporia, a andro-</p><p>gênese e a ginogênese serão consideradas sepa-</p><p>radamente.</p><p>Androgênese</p><p>A meiose que origina os andrósporos esta-</p><p>belece a condição haplóide de todas as células</p><p>que integram o andrófito, se considerarmos</p><p>tanto as células vegetativas como os gametas.</p><p>Tal condição, como veremos mais adiante, não</p><p>é compartilhada pela maioria dos ginófitos das</p><p>angiospermas. O número de células vegetativas</p><p>nas plantas com sementes é variável, de 5 a 10</p><p>nas gimnospermas a apenas uma nas angios-</p><p>permas. Seja como for, sempre se diferencia</p><p>uma célula como a responsável pela formação</p><p>do tubo polínico; se ocorrer mais de uma, as</p><p>restantes alcançam um desenvolvimento muito</p><p>limitado.</p><p>18 FERREIRA & BORGHETTI (ORGS.)</p><p>Apenas duas ordens atuais de plantas com</p><p>sementes formam gametas flagelados, Cycada-</p><p>les e Ginkgoales. Trata-se de anterozóides piri-</p><p>formes com um núcleo basal e uma coroa de</p><p>flagelos na cúspide cônica da célula. Todas as</p><p>demais plantas com sementes possuem células</p><p>gaméticas aflageladas,</p><p>o feixe vascular</p><p>sofreu uma curvatura de 180o, de forma que o</p><p>hilo e a micrópila ficam bem próximos, o ginó-</p><p>fito também sofreu curvatura, e o corpo basal</p><p>está localizado entre o tégmen e a testa.</p><p>Segundo o proposto por Cocucci (1992), ru-</p><p>dimentos seminais dos tipos anátropo, anacam-</p><p>pilótropo e ananfítropo originariam sementes</p><p>anátropa, anacampilótropa e ananfítropa. Con-</p><p>tudo, segundo Beltrati e Paoli (2003), um rudi-</p><p>mento seminal anátropo pode originar uma se-</p><p>mente campilótropa ou uma semente obcam-</p><p>pilótropa. Essa afirmação não especifica os au-</p><p>tores dos conceitos empregados, e isso é funda-</p><p>mental nessa área, uma vez que os mesmos di-</p><p>ferem de acordo com os autores.</p><p>Classificação proposta por</p><p>Corner (1976)</p><p>Corner (1976) classifica as sementes levan-</p><p>do em conta a localização e o desenvolvimento</p><p>da vascularização, o desenvolvimento do hilo</p><p>(Quadro 4.4) e também a posição e a estrutura</p><p>da capa mecânica principal.</p><p>Nas sementes, a vascularização ocorre na</p><p>mesotesta. Contudo, há casos em que ela está</p><p>localizada na exotesta, de forma que Corner</p><p>(1976) classifica as sementes em exadérmicas,</p><p>quando a vascularização ocorre apenas na epi-</p><p>derme ou na capa mais externa da exotesta, e</p><p>em subdermais, quando a vascularização fica</p><p>localizada na hipoderme, a camada mais inter-</p><p>na e facultativa da exotesta.</p><p>Segundo Corner (1976), uma semente ob-</p><p>campilótropa tem a rafe mais desenvolvida que</p><p>a anti-rafe, enquanto as campilótropas possu-</p><p>em a anti-rafe mais desenvolvida. As sementes</p><p>pericalazais têm uma calaza muito extensa,</p><p>sendo que o integumento interno fica unido</p><p>ao externo em toda a extensão da região vas-</p><p>cularizada, a qual, tanto no rudimento seminal</p><p>como na semente, é ampla, envolvendo respec-</p><p>tivamente todo o nucelo ou o ginófito com um</p><p>capuz ou uma faixa localizada na região media-</p><p>na do tegumento. As sementes paquicalazais</p><p>são revestidas pela paquicalaza, uma estrutura</p><p>complexa construída pela multiplicação das cé-</p><p>lulas dos dois tegumentos fundidos entre si e</p><p>ao nucelo e uma calaza muito extensa; só na</p><p>região da micrópila é possível distinguir os dois</p><p>tegumentos. As sementes hilares possuem o</p><p>hilo muito grande e, em geral, advêm de um</p><p>rudimento seminal anátropo e podem possuir</p><p>pré-rafe, paquicalaza ou apenas rafe.</p><p>De acordo com a posição e a estrutura da</p><p>capa mecânica principal da semente madura,</p><p>Corner (1976) classifica as sementes em exo-</p><p>testais, mesotestais, endotestais, exotégmicas</p><p>e endotégmicas. Entende-se por capa mecânica</p><p>principal aquela que apresenta o maior número</p><p>de estratos celulares, podendo ou não ser ligni-</p><p>Quadro 4.4 Alguns exemplos de gêneros e de</p><p>famílias em que é possível encontrar sementes</p><p>classificadas dentro da proposta de Corner (1976)</p><p>Tipo de semente Taxon</p><p>Obcampilótropa Bauhinia, Barklya, Cercis,</p><p>Vitaceae</p><p>Campilótropa Psidium, Caparidaceae,</p><p>Papaveraceae, Cactaceae,</p><p>Leguminosae</p><p>Hilar Papilionaceae como Canavalia</p><p>e Erythrina</p><p>Anátropa com Connaraceae, Dysoxylon</p><p>pré-rafe cauliflorum</p><p>Anátropa com rafe Ilauraceae, Monimiaceae,</p><p>Buxaceae, Ebenaceae</p><p>Pericalazais Annonaceae, Hortonia</p><p>(Monimiaceae), Cryptocarya</p><p>(Lauraceae), Aglaia e Lansium</p><p>(Meliaceae), Vitaceae</p><p>Paquicalazais Meliaceae, Sapindaceae,</p><p>Lauraceae, Annonaceae,</p><p>Myristicaceae, Cocos, Canna,</p><p>Ricinus</p><p>Ortótropa Urticaceae, Proteaceae,</p><p>Flacourtiaceae, Piperaceae,</p><p>Polygonaceae</p><p>Nos taxa Magnoliaceae, Dilleniaceae, Mimosaceae, Theales, e</p><p>Clusiaceae, não ocorrem sementes ortótropas.</p><p>86 FERREIRA & BORGHETTI (ORGS.)</p><p>ficada. Embora a construção do tegumento seja</p><p>essencialmente testal, pode-se encontrar se-</p><p>mentes com tégmen bem-desenvolvido nas or-</p><p>dens mais evoluídas.</p><p>Segundo Beltrati e Paoli (2003), a classifica-</p><p>ção proposta por Corner (1976) vem sendo bas-</p><p>tante utilizada pelos anatomistas, embora, na</p><p>prática, mostre-se difícil, uma vez que, nas se-</p><p>mentes maduras, é geralmente difícil distinguir</p><p>a capa multiplicativa ou camada mecânica,</p><p>existindo mais de uma capa com células mecâ-</p><p>nicas e podendo acontecer inúmeras combina-</p><p>ções entre as diferentes possibilidades. Assim,</p><p>o mais simples é especificar se a semente tem</p><p>uma testa (ou um tégmen) bem-desenvolvi-</p><p>da(o).</p><p>DESCRITORES DOS</p><p>DIÁSPOROS</p><p>As sementes podem ser identificadas por um</p><p>conjunto de estruturas internas e externas de</p><p>fácil visualização, que deveriam constar da ro-</p><p>tina de qualquer trabalho com sementes. A se-</p><p>guir, apresentamos o conjunto desses descrito-</p><p>res, retirado de três trabalhos: Martin (1946),</p><p>para os embriões, Bhojwani e Bhatnagar (1974)</p><p>e Groth e Liberal (1988) para as demais estrutu-</p><p>ras.</p><p>Descritores externos</p><p>w Cor – além da cor em si, informar se esta</p><p>ocorre de forma uniforme ou variegada</p><p>e se a semente possui apenas uma ou</p><p>mais de uma cor.</p><p>w Tamanho – comprimento, largura, espes-</p><p>sura.</p><p>w Peso – das sementes individuais ou de</p><p>um certo número, uma vez que o peso</p><p>pode variar de microgramas (sementes</p><p>de orquídeas pesam, em média, 20 μg)</p><p>a quilos (diásporos de coco pesam, em</p><p>média, 2 kg). Seria interessante que esse</p><p>peso fosse sempre das sementes frescas,</p><p>isto é, recém-colhidas.</p><p>w Forma – alada, angulosa, carenada, ci-</p><p>líndrica, cônica, curva, discóide, elipsói-</p><p>de, esférica, espiralada, fusiforme, glo-</p><p>bosa, irregular, lenticular, navicular, obo-</p><p>vóide (ovóide invertida) ou ovóide.</p><p>w Contorno (obtido projetando-se o con-</p><p>torno da semente em um papel) – cu-</p><p>neiforme, elíptico, espatulado, lanceola-</p><p>do, oblanceolado (lanceolado invertido),</p><p>linear, ovado, obovado (ovado invertido),</p><p>orbicular, quadrado, reniforme, rômbico,</p><p>flaciforme (em forma de foice), triangu-</p><p>lar ou subtriangular (em forma de cimi-</p><p>tarra).</p><p>w Transepto – isto é, o formato do contorno</p><p>obtido em corte transversal mediano: cir-</p><p>cular (terete), comprimido (sendo o com-</p><p>primento o dobro da largura) ou trian-</p><p>gular.</p><p>w Superfície da semente – lisa, rugosa, es-</p><p>triada, costada (enfeitada com nervuras</p><p>ou costelas), sulcada, reticulada, glan-</p><p>dulosa, pontuada, pilosa, viscosa, espon-</p><p>josa, glabra, mucilaginosa, vesiculosa,</p><p>espinhosa, aculeada ou papilosa.</p><p>w Presença de partes associadas – arilo, ca-</p><p>rúncula, brácteas, estrofíolo (devendo-</p><p>se indicar a coloração e a textura), alas,</p><p>papus, lente, funículo circinótropo (ro-</p><p>deia toda a semente, sendo encontrado</p><p>em Opuntia e Plumbago), ejaculador, tam-</p><p>bém conhecido como retináculo (é uma</p><p>estrutura formada pelo crescimento do</p><p>funículo ao lado da micrópila, sendo ca-</p><p>racterística das sementes das Acantha-</p><p>ceae – Barroso et al., 1999).</p><p>w Hilo – localização, tamanho (bem-visível</p><p>a quase invisível), cor (homocrômico,</p><p>tem a mesma cor das sementes, ou hete-</p><p>rocrômicos tem cor diferente da das se-</p><p>mentes), forma (puntiforme, oblonga,</p><p>elíptica, linear, circular) e presença de</p><p>para-hilo (pequena área que cerca o hi-</p><p>lo); nas gramíneas, o hilo é indicado pela</p><p>mancha hilaris (Barroso et al., 1978).</p><p>w Micrópila – localização (perto do hilo ou</p><p>oposta a este) e tamanho.</p><p>w Rafe – linha visível no tegumento que</p><p>indica o percurso do feixe vascular, indo,</p><p>em geral, do hilo até a calaza. Sua niti-</p><p>dez é bastante variável e, nas legumino-</p><p>GERMINAÇÃO 87</p><p>sas, pode ser bem-desenvolvida, forman-</p><p>do uma cinta larga e colorida que contor-</p><p>na a semente (Barroso et al., 1999).</p><p>Descritores internos</p><p>Tecido de reserva</p><p>w Ausente – sementes exalbuminosas, o</p><p>xenófito não está mais presente (Phaseo-</p><p>lus vulgaris, Erythrina crista-galli).</p><p>w Presente – sementes albuminosas (en-</p><p>dospérmicas): Ricinus comunis, Senna ma-</p><p>cranthera, Mimosa bimucronata; pode ser</p><p>um xenófito ou um perisperma (nucelo</p><p>persistente), sendo que a distinção entre</p><p>ambos só pode ser estabelecida pela on-</p><p>togenia da semente; na dúvida, deve-se</p><p>indicar apenas a presença do tecido de</p><p>reserva. Como sugestão, pode ser interes-</p><p>sante voltar a utilizar, nesses casos, o ter-</p><p>mo albúmen, uma vez que o mesmo não</p><p>se atém nem à origem nem à composição</p><p>química do tecido presente na semente</p><p>acompanhando o embrião.</p><p>w Textura do tecido</p><p>de reserva: carnosa,</p><p>córnea, farinácea, mucilaginosa ou olea-</p><p>ginosa.</p><p>w Consistência: dura, firme ou mole.</p><p>w Coloração.</p><p>Embrião</p><p>w Posição em relação ao espaço interno que</p><p>ocupa dentro da semente, não em rela-</p><p>ção à substância de reserva (Martin,</p><p>1946):</p><p>– pequenos: ocupam menos de 1/4 do</p><p>espaço interno da semente</p><p>– embriões 1/4: ocupam 1/4 do espaço</p><p>interno da semente</p><p>– médios não-dominantes: ocupam a</p><p>metade do espaço interno da semente</p><p>– médios dominantes: ocupam 3/4 do</p><p>espaço interno da semente</p><p>– dominantes: ocupam todo o espaço</p><p>interno da semente</p><p>w Posição em relação ao tecido de reserva:</p><p>– periférico: o embrião rodeia a substân-</p><p>cia de reserva</p><p>– axial: ocupa boa parte do eixo longi-</p><p>tudinal da semente ou ocupa comple-</p><p>tamente a cavidade da semente</p><p>– basal: o embrião está restrito à metade</p><p>inferior da semente</p><p>– lateral: o embrião ocupa uma posição</p><p>basal, mas lateral na semente (Poa-</p><p>ceae)</p><p>w Forma</p><p>– linear</p><p>– espatulado</p><p>– circinado (embrião cilíndrico com os</p><p>cotilédones enrolados em espiral)</p><p>– espiralado (semelhante ao circinado,</p><p>porém menos enrolado)</p><p>Eixo embrionário</p><p>w Tamanho – curto ou longo</p><p>w Posição – reto ou dobrado</p><p>w Forma – cilíndrico, cônico, elíptico</p><p>Em alguns casos, o eixo pode adquirir um</p><p>desenvolvimento muito grande e, assim, além</p><p>de poder acumular reservas, os cotilédones são</p><p>rudimentares.</p><p>Cotilédones</p><p>w consistência – membranáceos, semicar-</p><p>nosos, carnosos (crasso)</p><p>w cor – branco, verde ou amarelo</p><p>w textura – lisos ou enrugados</p><p>w forma – retos ou dobrados</p><p>w apresentando ou não nervuras. As ner-</p><p>vuras cotiledonares são formadas por cé-</p><p>lulas procambiais que se mostram mais</p><p>alongadas em relação às meristemáticas,</p><p>que formam as folhas cotiledonares.</p><p>ASPECTOS FISIOLÓGICOS</p><p>Uma semente em formação é uma engrenagem</p><p>complexa, cujas estruturas envolvidas têm uma</p><p>relação muito pouco entendida.</p><p>Estudos sobre a nutrição do embrião come-</p><p>çaram com o surgimento da cultura in vitro,</p><p>quando se passou a usar água de coco nos meios</p><p>de cultivo. Essa água é um xenófito líquido, e</p><p>sua composição se revelou rica em nutrientes</p><p>88 FERREIRA & BORGHETTI (ORGS.)</p><p>(íons, aminoácidos, açúcares) e fitormônios.</p><p>Composição semelhante foi encontrada para</p><p>xenófitos de outras espécies (Bhojwani e Bhat-</p><p>nagar, 1974).</p><p>Para Goebel (1933), o relacionamento entre</p><p>as estruturas da semente, durante seu desen-</p><p>volvimento, seria de autoparasitismo, uma vez</p><p>que uma vive às expensas da outra. Na opinião</p><p>de Vijayaraghavan e Prabhakar (1984), somen-</p><p>te estudos realizados por meio de imunolocali-</p><p>zação podem solucionar o problema da aquisi-</p><p>ção de nutrientes pelas diferentes estruturas</p><p>da semente em formação.</p><p>Após a fecundação, as sinérgides podem</p><p>permanecer funcionais, exercendo um impor-</p><p>tante papel na nutrição do embrião de Phaseolus</p><p>coccineus no início do seu desenvolvimento</p><p>(Yeung e Clutter, 1978).</p><p>As cisternas de retículo endoplasmático li-</p><p>so, que se formam junto à parede do ginófito</p><p>de Phaseolus vulgaris, sugerem que a mesma se</p><p>modifique a fim de auxiliar na absorção de nu-</p><p>trientes para o endosperma em desenvolvimen-</p><p>to (Vijayaraghavan e Prabhakar, 1981).</p><p>O suspensor mostrou-se indispensável para</p><p>o desenvolvimento de embriões de Lupinus po-</p><p>lyphyllus (Palamarchuk,1959) e de Phaseolus coc-</p><p>cineus (Lorenzi et al., 1978). Essa estrutura in-</p><p>fluencia a morfogênese do embrião e produz</p><p>ácido giberélico (Alpi et al., 1979) e citocinina</p><p>(Lorenzi et al., 1978). Para Raghavan e Srivas-</p><p>tava (1982), o suspensor, o qual denominam</p><p>complexo endosperma/suspensor, pode funcio-</p><p>nar como o principal local de entrada de subs-</p><p>tâncias para o embrião em desenvolvimento.</p><p>O papel do nucelo na nutrição do xenófito</p><p>e do embrião é bastante controvertido. Para</p><p>Brink e Cooper (1947) e Norstog (1974), as cé-</p><p>lulas do ginosporângio entram em lise, e suas</p><p>substâncias são absorvidas pelo xenófito e utili-</p><p>zadas em seu próprio desenvolvimento. Tam-</p><p>bém não se sabe como o xenófito absorve os</p><p>nutrientes liberados do ginosporângio desinte-</p><p>grado (Folson e Cass, 1988). Os haustórios, es-</p><p>truturas muito diferentes que aparecem em al-</p><p>guns xenófitos, parecem ser a região por onde</p><p>se daria a absorção dos nutrientes (Bhatnagar e</p><p>Kallarackal, 1980). Entretanto, Mauseth (1988)</p><p>acredita que a absorção se dá através de toda a</p><p>superfície do xenófito.</p><p>O papel do xenófito como nutridor do em-</p><p>brião é controvertido. Segundo Schulz e Jensen</p><p>(1974), o xenófito jovem necessita de uma nu-</p><p>trição adequada ao seu próprio desenvolvimen-</p><p>to, não estando apto a alimentar o embrião. Al-</p><p>guns estudos envolvendo histoquímica e ultra-</p><p>estrutura tornam questionável o papel do xe-</p><p>nófito no início do desenvolvimento da semente</p><p>(Vijayaraghavan e Prabhakar, 1984). Nessa fa-</p><p>se, sua atividade metabólica é intensa, e as or-</p><p>ganelas observadas parecem estar ligadas à pro-</p><p>dução de substâncias de reserva (Vijayaraghavan</p><p>e Prabhakar, 1984) ou de substâncias que pare-</p><p>cem interferir no crescimento e na morfogênese</p><p>do embrião (Raghavan e Srivastava, 1982).</p><p>Nas fases mais adiantadas da embriogêne-</p><p>se, o xenófito já possui uma grande quantidade</p><p>de substâncias de reserva (que faltam nos está-</p><p>dios iniciais), as quais podem ser utilizadas pelo</p><p>embrião (Vijayaraghavan e Prabhakar, 1984).</p><p>Essa hipótese foi levantada depois que análises</p><p>da zona clara que circunda o embrião mostra-</p><p>ram a presença de substâncias e de partículas</p><p>nitidamente pertencentes ao endosperma dige-</p><p>rido (Raghavan, 1966; Newcomb, 1973).</p><p>Para Smith (1973), a manutenção de um</p><p>gradiente de pressão osmótica faz parte das</p><p>funções desempenhadas pelo xenófito. Jensen</p><p>(1968) explica a diminuição do zigoto, no início</p><p>do desenvolvimento da semente, como uma</p><p>conseqüência da alteração no gradiente osmó-</p><p>tico. O rápido crescimento do xenófito faz com</p><p>que a água saia do vacúolo do zigoto, indo para</p><p>o xenófito. Assim, uma osmorregulação apro-</p><p>priada é uma das mais importantes funções do</p><p>xenófito nos estágios iniciais do desenvolvi-</p><p>mento da semente.</p><p>Um meio com potencial osmótico alto é</p><p>essencial para o desenvolvimento normal do</p><p>embrião (Stafford e Davies, 1979), podendo pre-</p><p>venir sua germinação precoce (Norstog e Klein,</p><p>1972).</p><p>Schnarf (1929) já declarava que o xenófito</p><p>tem a função de liderança no início do desen-</p><p>GERMINAÇÃO 89</p><p>volvimento da semente, sendo sua presença im-</p><p>prescindível mesmo em sementes pseudogâmi-</p><p>cas (Rutishauser, 1954). Essa liderança, entre-</p><p>tanto, depende da capacidade do xenófito de</p><p>estabelecer e manter uma dominância fisiológi-</p><p>ca em relação ao tecido materno que o rodeia.</p><p>Isso porque, no início do desenvolvimento da</p><p>semente, o tegumento é maior e mais ativo, de</p><p>forma que o xenófito e o embrião competem</p><p>com ele pelos nutrientes disponíveis (Cooper e</p><p>Brink, 1940).</p><p>A interação xenófito/tegumento impõe</p><p>uma coerção fisiológica ao crescimento da se-</p><p>mente, determinando a extensão na qual o po-</p><p>tencial genético do embrião será expresso (Hed-</p><p>ley e Ambrose, 1980).</p><p>Dentro do equilíbrio delicado existente nas</p><p>condições iniciais do desenvolvimento da se-</p><p>mente, seria necessário um mecanismo que in-</p><p>clinasse o balanço em favor do xenófito. A dupla</p><p>carga cromossômica, recebida por meio da fe-</p><p>cundação secundária, é uma adaptação que fa-</p><p>cilita ao xenófito o exercício de suas funções,</p><p>em sua posição intercalar entre os esporófitos</p><p>velho e novo (Cooper e Brink, 1940). A dupla</p><p>fecundação foi interpretada como um mecanis-</p><p>mo para aumentar a competitividade do xenó-</p><p>fito, conferindo a este a vantagem fisiológica</p><p>da hibridação (Brink e Cooper, 1947).</p><p>Brink e Cooper (1947) concluíram que o</p><p>sucesso no desenvolvimento da semente de-</p><p>pende da proporção da ploidia (número de cro-</p><p>mossomos) existente entre o xenófito, o em-</p><p>brião e os tecidos da planta-mãe (tegumento e</p><p>nucelo). Assim, o desenvolvimento da semente</p><p>depende diretamente da constituição genética</p><p>do xenófito, e sua poliploidia é fundamental</p><p>para a conclusão do processo.</p><p>Outro fator</p><p>apontado como fundamental</p><p>para o sucesso do desenvolvimento da semente</p><p>é a correlação entre xenófito e embrião. Com</p><p>base nisso, Erdelská (1984) propôs um sistema</p><p>para agrupar os diferentes tipos de desenvolvi-</p><p>mento das sementes. Nesse sistema, os tipos</p><p>são caracterizados de acordo com o número de</p><p>células que o xenófito e o embrião possuem</p><p>quando a semente está na metade do seu perío-</p><p>do de formação. Segundo o autor, sete dias de-</p><p>pois da polinização, o embrião de Phaseolus pos-</p><p>suiria 24.533 células, enquanto o xenófito,</p><p>19.357 células. Essa diferença no número de</p><p>células foi interpretada como o embrião assu-</p><p>mindo, desde cedo, a dominância do desenvol-</p><p>vimento da semente, sendo esse padrão consi-</p><p>derado o mais comum nas sementes exalbu-</p><p>minosas.</p><p>No início do desenvolvimento, os frutos e</p><p>as sementes estão conectados ao resto da planta</p><p>por meio do sistema vascular. Os tecidos do fru-</p><p>to e o tegumento da semente, nesse momento,</p><p>exercem um papel importante na nutrição das</p><p>sementes, passando posteriormente ao papel</p><p>de proteção (Lin et al., 1990).</p><p>A parte vegetativa da planta contribui com</p><p>os nutrientes que serão acumulados como re-</p><p>serva no interior da semente. A separação espa-</p><p>cial e temporal entre os locais de descarga des-</p><p>sas substâncias e sua utilização sugere uma</p><p>certa autonomia entre os dois processos (Thor-</p><p>ne, 1985). Na descarga dos fotoassimilados, vá-</p><p>rios tecidos e estruturas estão envolvidos (Mur-</p><p>ray, 1989). Na região da rafe, os solutos impor-</p><p>tados passam simplasticamente do floema para</p><p>um ou mais tecidos maternos, antes de serem</p><p>conduzidos por uma via apoplástica até as cé-</p><p>lulas onde serão acumulados como reservas</p><p>(Rees, 1984).</p><p>É difícil estabelecer qualquer generalização</p><p>para a fisiologia das sementes, mas um grande</p><p>número de trabalhos detectou que o floema é</p><p>o tecido que leva água e nutrientes para a se-</p><p>mente, enquanto o xilema atua na drenagem</p><p>do excesso de água (Thorne, 1985). Em muitas</p><p>sementes, a sacarose não é metabolizada na tes-</p><p>ta como acontece com os aminoácidos (Mur-</p><p>ray, 1989), podendo constituir a fonte mais efi-</p><p>ciente de carbono para o embrião em formação</p><p>(Raghavan e Srivastava, 1982).</p><p>Flinn e Pate (1968) estabeleceram os níveis</p><p>de proteína e aminoácidos para todos os tecidos</p><p>da semente e da vagem de Pisum arvense duran-</p><p>te o seu desenvolvimento. Observaram que o</p><p>ganho de compostos nitrogenados pelo em-</p><p>brião, durante a embrionênese, era muito maior</p><p>90 FERREIRA & BORGHETTI (ORGS.)</p><p>que a perda pela vagem, pelos tegumentos e</p><p>pelo endosperma, sugerindo que o embrião es-</p><p>taria sintetizando substâncias. Essa idéia é cor-</p><p>roborada por duas observações. Uma nota que</p><p>o fluxo de nutrientes que chega até o rudimento</p><p>seminal e os tegumentos só continua chegando</p><p>até a semente enquanto o funículo está funci-</p><p>onal. Assim, após a obliteração do funículo, a</p><p>semente se torna um sistema nutricional fecha-</p><p>do. O tegumento e o embrião de algumas se-</p><p>mentes, como Senna macranthera, possuem clo-</p><p>rofila e, portanto, poderiam fazer fotossíntese</p><p>(Aqüila, 1995).</p><p>O aumento dos ácidos nucléicos durante a</p><p>formação da semente está relacionado com a</p><p>atividade metabólica das células, demonstran-</p><p>do a intensa atividade de transcrição, necessária</p><p>aos eventos envolvidos nesse processo. Para</p><p>muitas sementes, o nível máximo de RNA é</p><p>atingido um pouco antes do início da síntese</p><p>da proteína de reserva, enquanto o nível máxi-</p><p>mo de DNA é atingido depois que as células</p><p>param de se dividir, coincidindo com o início</p><p>da síntese do amido e da proteína nas células</p><p>de reserva.</p><p>Convém lembrar que o RNA da semente</p><p>em formação não é o mesmo da semente em</p><p>germinação, uma vez que outros genes deverão</p><p>ser transcritos para que o segundo evento possa</p><p>ocorrer. Segundo Foster e Gifford (1974), uma</p><p>das causas mais graves de dormência em se-</p><p>mente está ligada à manutenção da transcrição</p><p>do genoma envolvido na formação da semente.</p><p>REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS</p><p>ALPI, A.; LORENZI, R.; CIOCICI, P.G.; BENNICI, A.;</p><p>D’AMATO, F. dentification of gibberellin A1 in the</p><p>embryo suspensor of Phaseolus coccineus. Planta (Berlim),</p><p>v.147, p.225-228, 1979.</p><p>ANGELY. J. 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Labouriau</p><p>(1983) utilizou o termo criptobiose para designar</p><p>esse estágio do desenvolvimento, situado entre</p><p>o fim da maturação e o início da germinação,</p><p>quando o embrião passa por uma suspensão</p><p>temporária do crescimento.</p><p>A semente criptobiótica pode ser classificada</p><p>como um organismo altamente evoluído, já que,</p><p>além de atingir um alto grau de independência</p><p>das flutuações do meio em que se encontra, pode</p><p>perceber e reagir a tais flutuações, alterando seu</p><p>desenvolvimento. Nessa condição, portanto, a</p><p>produção de entropia pela semente, que é uma</p><p>decorrência de sua atividade metabólica, pode</p><p>variar em função das condições externas e/ou</p><p>internas do sistema. No primeiro</p><p>caso, o indiví-</p><p>duo “espera” um ambiente favorável para se de-</p><p>senvolver, enquanto, no segundo, há uma “blin-</p><p>dagem” que protege o sistema, amortecendo os</p><p>efeitos de eventuais flutuações do meio.</p><p>Uma vez dispersa da planta-mãe, a semente</p><p>representa um organismo autônomo, sendo</p><p>que a continuidade do desenvolvimento do em-</p><p>brião dependerá de uma série de fatores, seja</p><p>da própria semente, seja do ambiente. Para que</p><p>o crescimento do embrião possa ser retomado</p><p>– isto é, para que ocorra a germinação –, primei-</p><p>ramente é preciso que as condições dos ambien-</p><p>tes químico e físico sejam favoráveis a esse pro-</p><p>cesso. Assim, por exemplo, é necessário que a</p><p>disponibilidade de água, a temperatura e a con-</p><p>centração de oxigênio no meio não limitem o</p><p>metabolismo germinativo. Uma semente quies-</p><p>cente é aquela que inicia e completa o processo</p><p>germinativo quando não existe insuficiência de</p><p>fatores do ambiente e não há a presença de ele-</p><p>mentos tóxicos (como inibidores químicos) ca-</p><p>pazes de impedir a germinação. Em suma, des-</p><p>de que não haja restrições do meio, uma semen-</p><p>te quiescente germinará em um período relati-</p><p>vamente curto, produzindo uma plântula.</p><p>Entretanto, há muito constatou-se que al-</p><p>gumas sementes não germinam mesmo quan-</p><p>do colocadas em condições ambientais aparen-</p><p>temente favoráveis. Tais sementes – denomina-</p><p>das dormentes – apresentam alguma restrição</p><p>interna ou sistêmica à germinação, restrição es-</p><p>ta que deve ser superada a fim de que o processo</p><p>germinativo ocorra. Assim, a dormência em se-</p><p>mentes é causada por um bloqueio situado na</p><p>própria semente ou unidade de dispersão, ao</p><p>contrário da quiescência, que é provocada pela</p><p>ausência ou insuficiência de um ou mais fa-</p><p>tores externos necessários à germinação.</p><p>CONCEITO DE DORMÊNCIA:</p><p>DORMÊNCIA RELATIVA E</p><p>ABSOLUTA</p><p>Embora se reconheçam algumas de suas cau-</p><p>sas, ainda não há uma definição precisa de dor-</p><p>mência em sementes, tendo em vista o pouco</p><p>DORMÊNCIA:</p><p>ESTABELECIMENTO DO PROCESSO</p><p>Victor José Mendes Cardoso</p><p>C A P Í T U L O 5</p><p>96 FERREIRA & BORGHETTI (ORGS.)</p><p>conhecimento a respeito dos mecanismos en-</p><p>volvidos. Além disso, as discussões sobre o tema</p><p>baseiam-se principalmente em pesquisas reali-</p><p>zadas com sementes de espécies de regiões tem-</p><p>peradas, na maioria plantas de interesse</p><p>econômico.</p><p>Em uma das primeiras tentativas de classi-</p><p>ficar o fenômeno, Harper (1959, in Vleeshou-</p><p>wers, Bouwmeester e Karssen, 1995) reconhe-</p><p>ceu três tipos de dormência em sementes: (a)</p><p>dormência inata, que ocorre antes da dispersão</p><p>da semente; (b) dormência induzida, que se ins-</p><p>tala na semente após a dispersão; e (c) dormên-</p><p>cia imposta, quando a semente não germina de-</p><p>vido a uma condição adversa do ambiente. Co-</p><p>mo se pode perceber, de acordo com esse concei-</p><p>to, a dormência imposta seria equivalente à</p><p>quiescência, ou seja, não constituiria uma ver-</p><p>dadeira dormência. Dessa classificação emergiu</p><p>uma definição menos genérica, segundo a qual</p><p>dormência é uma incapacidade temporária de</p><p>germinação em uma determinada condição</p><p>ambiental que não impede a germinação da</p><p>semente não-dormente.</p><p>Vegis (1964) relacionou dormência com a</p><p>capacidade da semente germinar em resposta</p><p>à temperatura. Assim, quanto mais dormente</p><p>a semente, mais estreita a faixa térmica na qual</p><p>ela germina, até a condição de dormência total</p><p>ou absoluta, quando ela não germina em ne-</p><p>nhuma temperatura. Inversamente, a interrup-</p><p>ção (quebra) da dormência é acompanhada de</p><p>um alargamento do intervalo de temperaturas</p><p>no qual a germinação ocorre. Nesse conceito –</p><p>que se assemelha ao de dormência imposta –,</p><p>uma semente parcialmente dormente pode ger-</p><p>minar desde que colocada em uma temperatura</p><p>adequada, vinculando-se assim a dormência às</p><p>condições às quais a semente está exposta.</p><p>Um modelo utilizado para explicar a perio-</p><p>dicidade de emergência de plantas daninhas</p><p>anuais propôs que esta seria o resultado da va-</p><p>riação sazonal da temperatura no campo e da</p><p>amplitude térmica de germinação (Karssen,</p><p>1982). Assim, a germinação ocorre apenas</p><p>quando há uma sobreposição entre a tempera-</p><p>tura no campo (fator ambiental) e a faixa térmi-</p><p>ca de germinação da semente (fator endógeno)</p><p>(Figura 5.1). Desse modo, a dormência corres-</p><p>ponderia à faixa de sensibilidade térmica da se-</p><p>mente, não dependendo da temperatura exter-</p><p>na. Ampliando-se esse conceito de modo que</p><p>ele envolva outros fatores, como a luz, a dor-</p><p>mência pode ser definida como uma caracterís-</p><p>tica ou estado da semente que determina os</p><p>requisitos necessários para a germinação. Se as</p><p>condições ambientais atenderem a tais requisi-</p><p>tos, a germinação ocorrerá. Assim, enquanto</p><p>em seu conceito original a dormência imposta</p><p>é causada por uma condição desfavorável do</p><p>meio, nesse novo conceito a dormência está re-</p><p>lacionada à capacidade da semente em respon-</p><p>der às flutuações ambientais.</p><p>A dormência relativa representa essa variação</p><p>na sensibilidade da semente a fatores ambien-</p><p>tais. Em diversas gramíneas, como Brachiaria</p><p>brizantha (braquiarão), quanto mais dormente</p><p>jan mai set dez</p><p>mês</p><p>Tm</p><p>TM</p><p>T</p><p>em</p><p>p</p><p>er</p><p>at</p><p>ur</p><p>a</p><p>� Figura 5.1</p><p>Esquema mostrando uma hipotética variação na am-</p><p>plitude térmica de germinação, representada pela fi-</p><p>gura trapezoidal de uma espécie anual. As faces supe-</p><p>rior e inferior do trapézio representam, respectivamen-</p><p>te, as variações de temperatura máxima (TM) e mí-</p><p>nima (Tm) de germinação. A linha traçada em forma</p><p>de parábola representa a flutuação média da tempera-</p><p>tura ambiente. As retas verticais indicam o período</p><p>propício à germinação, quando a amplitude térmica</p><p>da semente e a temperatura externa coincidem. Adap-</p><p>tada de Vleeshouwers, Bouwmeester e Karssen (1995).</p><p>GERMINAÇÃO 97</p><p>o lote de sementes, menor a faixa de temperatu-</p><p>ra dentro da qual elas germinam. A dormência</p><p>relativa manifesta-se também em sementes</p><p>sensíveis à luz. Em Cucumis anguria (maxixe),</p><p>por exemplo, observa-se que, com o armaze-</p><p>namento da semente, a luz branca passa a exer-</p><p>cer um efeito inibitório sobre a germinação (No-</p><p>ronha, Vicente e Felippe, 1976). Em sementes</p><p>que dependem da luz para germinar (fotoblas-</p><p>tismo positivo), como algumas variedades de</p><p>Lactuca sativa (alface) e Rumex obtusifolius (lín-</p><p>gua-de-vaca), o tratamento com temperaturas</p><p>altas (≅30oC) pode aumentar (no caso de</p><p>Rumex) ou diminuir (na alface) a sensibilidade</p><p>da semente ao fitocromo, pigmento responsável</p><p>pela percepção da luz (Takaki, 1991). Outras</p><p>manifestações de dormência relativa ocorrem</p><p>em diversas Melastomataceae, como Tibouchina</p><p>spp., cujas sementes maduras exibem fotoblas-</p><p>tismo positivo. Entretanto, tais respostas à luz</p><p>podem ser influenciadas pelas condições am-</p><p>bientais no período de maturação da semente.</p><p>Esse comportamento também pode ser afetado</p><p>pela temperatura durante a germinação, como</p><p>em Cosmos sulphureus, em que, a 20oC, parte das</p><p>sementes requer luz branca para germinar, e, a</p><p>30oC, a germinação é indiferente à luz (Borghetti</p><p>e Labouriau, 1994). Já em Sida cordifolia (guan-</p><p>xuma), as unidades de dispersão podem exibir</p><p>fotoblastismo negativo dependendo da tempe-</p><p>ratura de germinação (Cardoso, 1991).</p><p>Desse modo, a dormência relativa – exem-</p><p>plificada pela chamada dormência fotoblástica</p><p>e pela sensibilidade térmica – caracteriza-se pe-</p><p>la variação da capacidade de resposta do em-</p><p>brião a diferentes doses de um dado estímulo</p><p>ambiental, capacidade esta determinada princi-</p><p>palmente pelas condições de maturação e/ou</p><p>germinação da semente.</p><p>Uma análise dos casos de dormência relati-</p><p>va mostra que tanto a entrada como a saída da</p><p>dormência exibem uma gradação, não consti-</p><p>tuindo uma resposta tipo “tudo ou nada”. Em</p><p>sementes dormentes de maçã, por exemplo,</p><p>quanto mais longo o tempo de estratificação</p><p>(pré-tratamento com temperatura baixa), mai-</p><p>or a germinação a 25oC (Labouriau, 1983). A</p><p>germinação visível, representada pela protrusão</p><p>da radícula – esta sim, uma resposta “tudo ou</p><p>nada” –, ocorrerá em função do grau de dor-</p><p>mência</p><p>da população ou lote de sementes, ou</p><p>seja, de sua sensibilidade e das condições am-</p><p>bientais atuais.</p><p>DORMÊNCIA PRIMÁRIA E</p><p>SECUNDÁRIA</p><p>A dormência é normalmente classificada de</p><p>acordo com sua origem ou com os prováveis</p><p>mecanismos envolvidos. Quanto à origem, com</p><p>base na classificação de Harper já mencionada,</p><p>são reconhecidas atualmente duas modalidades</p><p>de dormência: primária (equivalente à dormên-</p><p>cia inata) e secundária (ou induzida) (Figura 5.2).</p><p>Dormência primária</p><p>A dormência primária instala-se durante a</p><p>fase de desenvolvimento e/ou maturação, de</p><p>modo que a semente é dispersa da planta-mãe</p><p>já em estado dormente, exigindo, portanto, tra-</p><p>tamentos ou condições específicas para se tor-</p><p>nar quiescente. A estratificação – exposição da</p><p>semente hidratada a temperaturas baixas ou</p><p>altas – é um exemplo de tratamento requerido</p><p>por algumas sementes com dormência primá-</p><p>ria, como Ilex paraguariensis (erva-mate) e Acer</p><p>spp. (Capítulo 6).</p><p>Após a dispersão, a dormência primária</p><p>pode diminuir de intensidade em um processo</p><p>Dormência</p><p>primária</p><p>Pós-maturação</p><p>Quiescência Germinação</p><p>Dormência</p><p>secundária</p><p>� Figura 5.2</p><p>Transições entre os estados de dormência e quies-</p><p>cência em sementes. Setas em negrito indicam a ação</p><p>de processos relacionados à quebra da dormência</p><p>(pós-maturação). Adaptada de Hilhorst e Karssen</p><p>(2000).</p><p>98 FERREIRA & BORGHETTI (ORGS.)</p><p>conhecido como pós-maturação (Capítulo 8). Em</p><p>geral, o termo pós-maturação é aplicado a se-</p><p>mentes “secas” (com até cerca de 20% de água),</p><p>sendo uma função das condições ambientais,</p><p>do regime de temperatura, do teor de água na</p><p>semente e do tempo. Outros autores fazem uma</p><p>distinção entre esse tipo de pós-maturação (“a</p><p>seco”) e aquele que ocorre em sementes hidra-</p><p>tadas (estratificação). Exemplos de pós-matu-</p><p>ração a seco são comuns em diversas gramíneas</p><p>tropicais, tais como capim-braquiária (Brachia-</p><p>ria decumbens), cuja dormência é menor em se-</p><p>mentes armazenadas do que em recém-colhi-</p><p>das (Lima e Cardoso, 1996).</p><p>Os mecanismos envolvidos na transição do</p><p>estado dormente para o estado não-dormente</p><p>(pós-maturado) ainda não são totalmente com-</p><p>preendidos, mas, no caso de sementes de</p><p>tabaco, devem envolver alterações na expres-</p><p>são de enzimas (β-1,3-glucanases) que, hidro-</p><p>lisando componentes das paredes celulares, au-</p><p>mentam a capacidade de embebição da semen-</p><p>te (Leubner-Metzger, 2003).</p><p>A presença do fator hereditariedade na dor-</p><p>mência primária tem sido mostrada em inúme-</p><p>ras espécies, sendo quase todos os casos refe-</p><p>rentes às dormências física e fisiológica (ver</p><p>“Mecanismos de dormência”). Estudos gené-</p><p>ticos, com base no cruzamento de variedades</p><p>ou linhagens dormentes e não-dormentes,</p><p>mostram que o número de genes envolvidos</p><p>na dormência pode variar, dependendo da espé-</p><p>cie. Em Vicia, por exemplo, a dormência – rela-</p><p>cionada à impermeabilidade do tegumento – é</p><p>controlada por dois pares de alelos, sendo que</p><p>sementes com genótipo aabb são dormentes.</p><p>Nesse caso, tegumentos permeáveis são produ-</p><p>zidos apenas quando o gene B é dominante (Bb</p><p>ou BB) e o gene A é duplamente recessivo (aa).</p><p>Considerando-se que o embrião é diplóide</p><p>(50% do genoma é materno, e 50%, paterno), o</p><p>endosperma é triplóide (dois terços do genoma</p><p>são maternos, e um terço, paterno) e os envol-</p><p>tórios (como o tegumento e o endocarpo) são</p><p>diplóides e de origem totalmente materna, a he-</p><p>rança da dormência pode envolver diferentes ge-</p><p>nótipos. Em Sinapis arvensis, tanto o genótipo do</p><p>embrião como o componente materno influen-</p><p>ciam a dormência da semente, enquanto, em</p><p>outras espécies (tais como beterraba), o genótipo</p><p>materno responde pela influência genética na</p><p>capacidade de germinação. Já o fotoblastismo</p><p>positivo de certas variedades de alface é controla-</p><p>do por um gene paterno (contido no pólen).</p><p>Indução da dormência primária</p><p>Aspectos fisiológicos</p><p>Durante seu desenvolvimento, a semente</p><p>pode adquirir a capacidade de germinar logo</p><p>no início da fase de maturação, o que é demons-</p><p>trado experimentalmente pelo cultivo de em-</p><p>briões isolados em meio nutritivo. Assim, na</p><p>grande maioria dos casos, existem fatores res-</p><p>ponsáveis pelo controle do desenvolvimento do</p><p>embrião, os quais impedem a germinação da</p><p>semente na planta-mãe. Quando não há essa</p><p>restrição, pode ocorrer o fenômeno conhecido</p><p>como viviparidade, que é o crescimento ininter-</p><p>rupto do embrião com a semente ainda ligada</p><p>à planta. Por outro lado, a persistência dos fato-</p><p>res restritivos da germinação após a semente</p><p>ter atingido a maturidade e após sua dispersão</p><p>caracteriza a dormência primária.</p><p>Assim, a dormência primária parece ter</p><p>duas “funções” básicas: impedir a germinação</p><p>precoce da semente durante a fase de matura-</p><p>ção na planta e – estendendo-se após a disper-</p><p>são da semente madura – prevenir a germina-</p><p>ção sincronizada das sementes, ou seja, evitar</p><p>que germinem todas ao mesmo tempo.</p><p>Não se conhece ainda o principal fator –</p><p>ou fatores – responsável pela supressão da ger-</p><p>minação precoce e, por conseguinte, pelo esta-</p><p>belecimento da dormência, embora se acredite</p><p>que o ácido abscísico (ABA) participe do proces-</p><p>so. Evidências experimentais obtidas a partir</p><p>de mutantes deficientes ou pouco sensíveis ao</p><p>ABA – principalmente Arabidopsis thaliana, Ly-</p><p>copersicum esculentum e Zea mays – fortalecem a</p><p>hipótese de que a ausência de ABA e/ou a insen-</p><p>sibilidade a esse hormônio durante a fase de</p><p>desenvolvimento resultam em sementes sem</p><p>dormência primária.</p><p>A busca por genes associados à dormência</p><p>cuja expressão é modificada pelo ABA (ou outro</p><p>GERMINAÇÃO 99</p><p>hormônio) vem sendo objeto de inúmeras pes-</p><p>quisas. Experimentos nesse sentido sugerem</p><p>que a manutenção da dormência seja um pro-</p><p>cesso ativo governado por um ou mais genes</p><p>(Hilhorst, 1998). Alguns desses genes aparente-</p><p>mente envolvidos na indução da dormência fo-</p><p>ram identificados; entretanto, ainda não existe</p><p>uma relação causal entre sua expressão e a ma-</p><p>nutenção da dormência.</p><p>Outros hormônios, particularmente as gi-</p><p>berelinas (GAs), também devem estar envolvi-</p><p>dos no controle da dormência primária, além</p><p>de fatores como o meio ambiente osmótico da</p><p>semente. Considerando-se que a ação do ABA</p><p>pode ser antagonizada pelas GAs, os níveis e/</p><p>ou a sensibilidade dos tecidos embrionários ou</p><p>extra-embrionários a esses hormônios podem</p><p>contribuir com o grau de dormência em uma</p><p>ação interativa com outros fatores endógenos</p><p>(genótipo, meio osmótico, etc.) e externos (luz</p><p>e temperatura).</p><p>Além dos aspectos fisiológicos e molecula-</p><p>res (Capítulo 6), outros fatores localizados nos</p><p>tecidos extra-embrionários devem participar do</p><p>controle da dormência na semente intacta,</p><p>como no caso da dormência tegumentar ou de</p><p>cobertura (ver “Mecanismos de dormência”),</p><p>que é influenciada principalmente pelas ca-</p><p>racterísticas anatômicas dos envoltórios (Ca-</p><p>pítulo 7). Sementes que desenvolvem tegumen-</p><p>tos impermeáveis são capazes de embeber e ger-</p><p>minar quando coletadas no ponto de maturida-</p><p>de fisiológica, antes do início da fase de desse-</p><p>camento. Assim, a impermeabilidade dos tegu-</p><p>mentos se desenvolve durante a rápida fase de</p><p>desidratação, sendo que ela se estabelece com o</p><p>conteúdo de água na semente variando de 2 a</p><p>21% (Baskin e Baskin, 1998).</p><p>Dependendo da espécie, a dormência pri-</p><p>mária pode se instalar já nas fases iniciais do</p><p>desenvolvimento, como em Avena fatua, ou no</p><p>final do período de maturação, como em Sida</p><p>spinosa, na qual mudanças no tegumento pare-</p><p>cem ser as responsáveis pelo estabelecimento</p><p>da dormência (Bewley e Black, 1994). Diversas</p><p>pesquisas também mostraram que embriões de</p><p>maçã apresentam um aumento quantitativo da</p><p>dormência em função do tempo de maturação,</p><p>ou seja, quanto mais madura a semente, maior</p><p>o grau de dormência, requerendo períodos de</p><p>estratificação proporcionalmente mais longos.</p><p>Efeito das condições ambientais durante a</p><p>maturação</p><p>A dormência primária depende não só do</p><p>genótipo como também das condições de ma-</p><p>turação, mostrando</p><p>que essa modalidade de</p><p>dormência pode ser induzida. Em Chenopodium</p><p>album, por exemplo, sementes amadurecidas</p><p>em dias curtos possuem tegumentos finos e</p><p>embebem e germinam relativamente bem, en-</p><p>quanto as de dias longos apresentam tegumen-</p><p>tos mais impermeáveis e maior grau de dor-</p><p>mência. Sementes de Avena fatua maturadas sob</p><p>estresse hídrico exibem menor dormência, ao</p><p>contrário de Cenchrus ciliaris (uma gramínea pe-</p><p>rene de regiões áridas e semi-áridas), cujas se-</p><p>mentes produzidas sob deficiência hídrica ten-</p><p>dem a apresentar maior dormência (Murdoch</p><p>e Ellis, 2000). Já em algumas espécies arbóreas</p><p>de Cerrado, sementes dispersas na estação seca</p><p>tendem a apresentar maior velocidade de ger-</p><p>minação do que sementes disseminadas na es-</p><p>tação chuvosa, as quais apresentam maior dor-</p><p>mência (Oliveira, 1998).</p><p>A qualidade e/ou a quantidade de luz du-</p><p>rante a maturação também podem influenciar</p><p>o grau de dormência. Em Cucumis anguria</p><p>(Cardoso, 1995), sementes amadurecidas em</p><p>dias curtos (fotoperíodo de 8 h) germinam mais</p><p>rapidamente do que em dias longos (16 h), as-</p><p>sim como ocorre com aquênios de Bidens sulphu-</p><p>rea (Borghetti, 1998). Em algumas Leguminosae,</p><p>o fotoperíodo durante a fase final de maturação</p><p>pode influenciar a germinação, agindo sobre o</p><p>desenvolvimento do tegumento. Em Ononis si-</p><p>cula, por exemplo, o aumento da germinabili-</p><p>dade de sementes amadurecidas em dias curtos</p><p>está relacionado ao fato de as sementes apre-</p><p>sentarem o tegumento menos espesso e mais</p><p>permeável à água (Gutterman, 2000).</p><p>A percepção da luz pela semente ocorre por</p><p>intermédio do pigmento fitocromo, uma cromo-</p><p>proteína com peso molecular ao redor de 125</p><p>kDa (quilodaltons). Em plantas mantidas no</p><p>escuro, esse pigmento é encontrado sob duas</p><p>100 FERREIRA & BORGHETTI (ORGS.)</p><p>formas: Fv, considerada inativa do ponto de vis-</p><p>ta fisiológico, cujo pico de absorção de luz (ao</p><p>redor de 660 nm) situa-se na região vermelha</p><p>(V) do espectro radiante; e Fve, forma biologica-</p><p>mente ativa, com absorção máxima no verme-</p><p>lho extremo (região do espectro situada entre</p><p>700 nm e 800 nm). Essas duas formas do fito-</p><p>cromo são interconversíveis, ou seja, Fv é con-</p><p>vertida pela luz vermelha em Fve, e esta é con-</p><p>vertida em Fv pelo vermelho extremo. Compri-</p><p>mentos de onda ricos em vermelho extremo</p><p>(VE) em geral inibem a germinação de semen-</p><p>tes fotossensíveis devido à fotoconversão do Fve</p><p>na forma Fv, inativa. A luz filtrada pelo dossel</p><p>(com baixa razão V/VE) reduz o fotoequilíbrio ou</p><p>estado fotoestacionário do fitocromo (razão Fve/</p><p>Fitocromo total), inibindo assim a germinação</p><p>de sementes expostas a essas condições. Do</p><p>mesmo modo, a ação da cobertura vegetal e dos</p><p>tecidos que envolvem a semente durante sua</p><p>maturação na planta-mãe pode fazer com que</p><p>o fotoequilíbrio no embrião seja baixo ao final</p><p>de seu desenvolvimento. Portanto, uma semente</p><p>amadurecida em um ambiente rico em VE (como</p><p>sob dossel) pode apresentar maior dormência.</p><p>A exposição de aquênios de Bidens pilosa por 1 h</p><p>ao VE, por exemplo, é suficiente para inibir sua</p><p>germinação no escuro (Gutterman, 2000). A res-</p><p>posta das sementes à qualidade da luz durante</p><p>a maturação na planta-mãe também pode estar</p><p>relacionada à espessura do tecido clorofilado que</p><p>envolve a semente nessa fase, aumentando a</p><p>incidência de VE no embrião.</p><p>Na maior parte dos casos relatados, o au-</p><p>mento da temperatura durante a fase de ma-</p><p>turação tende a produzir sementes com menor</p><p>grau de dormência, ou seja, quanto maior a</p><p>temperatura, maior a capacidade de germina-</p><p>ção. Entretanto, essa resposta não constitui</p><p>uma regra geral, estando provavelmente rela-</p><p>cionada à fenologia da planta, à sua tolerância</p><p>a temperaturas mais elevadas e ao tempo de</p><p>exposição ao estímulo térmico.</p><p>Efeito de fatores maternos</p><p>Além dos fatores abióticos, fatores biológi-</p><p>cos também influenciam diretamente o grau</p><p>de dormência primária de uma semente, alte-</p><p>rando sua capacidade de germinação. Como</p><p>exemplos de tais fatores – coletivamente trata-</p><p>dos como fatores maternos – podem ser destaca-</p><p>dos: (a) posição da flor ou inflorescência na</p><p>planta; (b) posição da semente na inflorescên-</p><p>cia ou no fruto; e (c) idade da planta-mãe du-</p><p>rante a indução floral ou maturação da semen-</p><p>te. Em Bidens pilosa (picão-preto), por exemplo,</p><p>há um dimorfismo morfológico dos frutos, com</p><p>aquênios longos no centro e aquênios curtos</p><p>na periferia do capítulo. Nesse caso, observou-</p><p>se que os aquênios longos germinam melhor</p><p>do que os curtos, os quais possuem tegumentos</p><p>mais grossos e maior dormência – provavel-</p><p>mente relacionada à redução na taxa de difusão</p><p>de oxigênio para o interior da semente. Deve-</p><p>se ressaltar, entretanto, que mesmo esse fator</p><p>“materno” é influenciado pela condições am-</p><p>bientais, já que a proporção de aquênios longos</p><p>e curtos varia conforme a estação, e mais frutos</p><p>curtos por capítulo são produzidos em dias lon-</p><p>gos (Forsyth e Brown, 1982). Em Commelina</p><p>virginica (trapoeraba), observa-se a produção de</p><p>flores aéreas (casmogâmicas) e subterrâneas</p><p>(cleistogâmicas), sendo que essas últimas pro-</p><p>duzem sementes maiores e com maior germi-</p><p>nabilidade do que as sementes originadas de</p><p>flores aéreas. Estas, por sua vez, são indiferen-</p><p>tes à luz, enquanto as sementes subterrâneas</p><p>apresentam fotoblastismo positivo (Cardoso,</p><p>Beltrati e Paoli, 1994).</p><p>A posição da semente no fruto também po-</p><p>de conferir um polimorfismo fisiológico. Um</p><p>exemplo clássico é Xanthium strumarium, no</p><p>qual cada fruto contém duas sementes: a que</p><p>ocupa a porção proximal (em relação ao pedún-</p><p>culo) exibe uma dormência muito maior do que</p><p>a da semente distal (Esashi et al., 1983).</p><p>A idade da planta-mãe também pode afetar</p><p>a germinabilidade de sua progênie, como no</p><p>caso de Amaranthus retroflexus, uma herbácea</p><p>anual cuja germinabilidade diminui com a ida-</p><p>de da planta-mãe no momento em que ocorre</p><p>a indução floral. Plantas adultas jovens de</p><p>Spergularia diandra produzem sementes mais pe-</p><p>sadas e com dormência menor do que sementes</p><p>produzidas já no estágio de senescência (Gut-</p><p>terman, 2000).</p><p>GERMINAÇÃO 101</p><p>Os mecanismos pelos quais a planta-mãe in-</p><p>fluencia as características germinativas da pro-</p><p>gênie envolvem – além da herança genética, tan-</p><p>to cromossômica como extracromossômica – a</p><p>movimentação de substâncias químicas, como</p><p>inibidores de crescimento, dos tecidos maternos</p><p>para a semente em desenvolvimento.</p><p>Dormência secundária</p><p>A expressão “dormência secundária” é pre-</p><p>ferível à “dormência induzida”, considerando</p><p>que a dormência primária também pode ser in-</p><p>duzida. A dormência secundária instala-se em</p><p>uma semente quiescente, após a dispersão,</p><p>quando esta encontra um ambiente desfavorá-</p><p>vel ou estressante para a germinação, principal-</p><p>mente quanto aos fatores água, temperatura,</p><p>luz e oxigênio. Sementes de Xanthium struma-</p><p>rium, por exemplo, adquirem dormência quan-</p><p>do embebidas em uma condição de anoxia (au-</p><p>sência de oxigênio). Não apenas ambientes des-</p><p>favoráveis, mas também condições de toxici-</p><p>dade (como a presença de substâncias quími-</p><p>cas) podem induzir dormência secundária.</p><p>Esta questão ainda permanece sem respos-</p><p>ta: até que ponto as dormências primária e se-</p><p>cundária diferem entre si em termos fisiológi-</p><p>cos? Estudos realizados em Lycopersicum esculen-</p><p>tum mostram que sementes com dormência pri-</p><p>mária mantidas no escuro não exibem qual-</p><p>quer atividade do ciclo celular (seqüência de</p><p>eventos necessários para a expansão e a divisão</p><p>celular) e nem respondem a tratamentos com</p><p>luz e giberelina. A sensibilidade a esses trata-</p><p>mentos é aumentada quando a dormência pri-</p><p>mária é quebrada por resfriamento, levando à</p><p>formação de microtúbulos, um dos pré-requi-</p><p>sitos para o início do ciclo celular. Por outro la-</p><p>do, em sementes com dormência secundária in-</p><p>duzida por vermelho extremo, verifica-se a pre-</p><p>sença de microtúbulos, sugerindo que a indu-</p><p>ção ocorre após a ativação do ciclo celular, ou</p><p>seja, quando o processo de germinação já está</p><p>em andamento. Como as sementes de tomate</p><p>com dormência secundária respondem mais à</p><p>luz e à giberelina do que as com dormência pri-</p><p>mária, propõe-se que, nesse caso, a diferença</p><p>entre as duas modalidades de dormência é de</p><p>natureza principalmente quantitativa, estando</p><p>relacionada ao estágio em que se encontra o</p><p>ciclo celular antes da indução da dormência.</p><p>Assim, enquanto a primária é induzida duran-</p><p>te o desenvolvimento, quando a síntese de DNA</p><p>está aparentemente interrompida, a secundária</p><p>deve ser induzida após o início desse processo</p><p>(Castro et al., 2001).</p><p>Os fatores ambientais e a indução da</p><p>dormência secundária</p><p>Além de se instalar na semente quiescente,</p><p>é comum também que a dormência secundária</p><p>seja induzida em uma semente com algum tipo</p><p>de dormência primária. Algumas sementes que</p><p>necessitam de luz para germinar, como as de</p><p>diversas espécies invasoras de culturas, quando</p><p>mantidas no escuro por períodos relativamente</p><p>longos (por exemplo, em caso de enterramen-</p><p>to), podem vir a apresentar dormência secun-</p><p>dária, perdendo a capacidade de germinar mes-</p><p>mo quando colocadas em presença de luz. Além</p><p>da resposta à luz, a resposta à temperatura tam-</p><p>bém pode ser alterada. Sementes recém-disper-</p><p>sas de Sisymbrium officinale – uma Brassicaceae</p><p>potencialmente invasora de culturas e comum</p><p>no hemisfério Norte – apresentam dormência</p><p>primária, germinando melhor em temperaturas</p><p>altas do que em baixas. Quando essas sementes</p><p>permanecem enterradas por períodos longos</p><p>(acima de 5 meses), adquirem dormência secun-</p><p>dária, passando a germinar mais em tempera-</p><p>turas baixas (Vleeshouwers, Bouwmeester e</p><p>Karssen, 1995). Assim, uma semente pode ter</p><p>seu grau de dormência, ou seja, sua faixa de sen-</p><p>sibilidade a um determinado estímulo ambiental</p><p>alterada pelas condições do ambiente (dormên-</p><p>cia relativa). Um outro exemplo interessante é</p><p>o de sementes de Taraxacum megalorrhizon, cuja</p><p>dormência primária foi quebrada por estratifi-</p><p>cação e que se tornam novamente dormentes se</p><p>forem armazenadas a seco, sendo que essa dor-</p><p>mência secundária pode ser absoluta ou relativa,</p><p>dependendo da temperatura de armazenamento.</p><p>A dormência secundária pode ser atenuada</p><p>desde que as condições ambientais permane-</p><p>çam favoráveis, propiciando assim a germina-</p><p>ção da semente. Por outro lado, estudos realiza-</p><p>102 FERREIRA & BORGHETTI (ORGS.)</p><p>dos principalmente em espécies invasoras de</p><p>culturas de regiões temperadas mostram que a</p><p>indução e a atenuação da dormência secundária</p><p>podem se suceder com as estações do ano. Essa</p><p>variação sazonal da dormência secundária é co-</p><p>nhecida como dormência cíclica. Em geral, a dor-</p><p>mência é quebrada durante a estação desfavo-</p><p>rável à germinação e, se porventura a germina-</p><p>ção não ocorrer por insuficiência de um fator</p><p>promotor, a dormência é reinduzida na estação</p><p>de crescimento (verão, para as anuais de verão,</p><p>ou outono, para as anuais de inverno), fazendo</p><p>com que a semente não germine mesmo em</p><p>condições favoráveis (Hilhorst, 1998).</p><p>No Brasil, não há muitos estudos sistemáti-</p><p>cos sobre a ocorrência de dormência cíclica em</p><p>sementes. Segundo um trabalho pioneiro de</p><p>Silberschmidt (1956), entretanto, é possível</p><p>que flutuações endógenas possam contribuir</p><p>para a periodicidade na dormência de sementes</p><p>enterradas, como sugerido para sementes de</p><p>Hedychium gardnerianum e Leonurus sibiricus, cujas</p><p>sementes armazenadas parecem exibir oscila-</p><p>ções periódicas em seu potencial germinativo.</p><p>MECANISMOS DE DORMÊNCIA</p><p>Com base nos mecanismos presumivelmente</p><p>envolvidos, a dormência de sementes pode ser</p><p>classificada em dois grandes grupos: endógena</p><p>e exógena. Seguimos aqui a classificação adotada</p><p>por Baskin e Baskin (1998). Outros autores,</p><p>como Bewley e Black (1994), consideram ape-</p><p>nas dois tipos de dormência: embrionária, quan-</p><p>do o embrião não germina mesmo quando iso-</p><p>lado do restante da semente, e imposta pelos en-</p><p>voltórios ou de cobertura (coat-imposed), quando</p><p>o bloqueio à germinação se origina dos tecidos</p><p>que envolvem o embrião, o qual cresce normal-</p><p>mente quando isolado. Entendemos que a clas-</p><p>sificação a seguir reflete um pouco mais a com-</p><p>plexidade e nosso pouco conhecimento do fenô-</p><p>meno da dormência.</p><p>Dormência endógena</p><p>A dormência endógena, que também pode</p><p>ser chamada de embrionária, é causada por al-</p><p>gum bloqueio à germinação relacionado ao pró-</p><p>prio embrião – mas que eventualmente pode</p><p>envolver tecidos extra-embrionários – , poden-</p><p>do ser dividida em: fisiológica, morfológica e</p><p>morfofisiológica (Quadro 5.1).</p><p>Dormência fisiológica (DF)</p><p>É causada por mecanismos inibitórios en-</p><p>volvendo os processos metabólicos e o controle</p><p>do desenvolvimento. Na DF operam diversos</p><p>mecanismos, localizados não só no embrião</p><p>propriamente dito, mas também nos tecidos e</p><p>nas estruturas adjacentes, tais como o tegu-</p><p>mento e o endosperma. Esses mecanismos ain-</p><p>da não são totalmente conhecidos, o que muitas</p><p>vezes gera alguma confusão na literatura cientí-</p><p>fica a respeito do enquadramento de casos de</p><p>DF. Fatores responsáveis pela DF, como a sensi-</p><p>bilidade a reguladores químicos e o fotoequilí-</p><p>brio do fitocromo, devem estar localizados ex-</p><p>clusivamente no embrião. Entretanto, também</p><p>são considerados responsáveis pela DF fatores</p><p>relacionados aos tecidos extra-embrionários.</p><p>Como exemplo, pode-se destacar a restrição fí-</p><p>sica e/ou mecânica, provocada pelo tegumento</p><p>e/ou endosperma, e a ação exercida por inibi-</p><p>dores de crescimento (como compostos fenóli-</p><p>cos) presentes no endosperma, na testa ou no</p><p>pericarpo. Pesquisas recentes sugerem que di-</p><p>versas modalidades de DF resultam da intera-</p><p>ção entre o potencial de crescimento do embrião</p><p>e as restrições impostas pelos tecidos que o en-</p><p>volvem. Alterações nesse potencial podem en-</p><p>volver mudanças na sensibilidade de tecidos do</p><p>embrião a substâncias inibidoras e/ou a expres-</p><p>são de enzimas capazes de hidrolisar as paredes</p><p>celulares do endosperma (Capítulos 6 e 10).</p><p>Dentro da DF, costuma-se distinguir três</p><p>níveis, dependendo principalmente de sua du-</p><p>ração e dos tratamentos necessários para que-</p><p>brar a dormência: não-profundo ou de curta du-</p><p>ração, intermediário e profundo. Nos níveis não-</p><p>profundo e intermediário, em geral, o embrião</p><p>germina e produz plântulas normais quando</p><p>isolado do restante da semente, enquanto, na</p><p>dormência profunda, o embrião não se desen-</p><p>volve mesmo quando isolado. A dormência pro-</p><p>funda, freqüentemente encontrada em espécies</p><p>arbóreas de regiões temperadas, localiza-se ex-</p><p>GERMINAÇÃO 103</p><p>Quadro 5.1 Classificação dos principais tipos de dormência (Baskin e Baskin, 1998; Carvalho, 1994)</p><p>Tipo Natureza Causa Mecanismos prováveis Exemplos</p><p>ENDÓGENA</p><p>Fisiológica Primária ou Inibição de natureza • inibidores químicos Ocotea puberula</p><p>secundária fisiológica envolvendo • resistência dos envoltórios e Tibouchina spp.</p><p>uma interação entre o potencial de crescimento do</p><p>embrião e os tecidos embrião</p><p>adjacentes, mas controlada • fotoequilíbrio do fitocromo</p><p>primariamante pelo embrião • balanço hormonal</p><p>Morfológica Primária Embrião indiferenciado ou • embrião continua em fase de Phoenyx dactylifera</p><p>subdesenvolvido (rudimentar crescimento lento após a</p><p>ou em estágio de torpedo) dispersão, sob a influência de</p><p>fatores do meio ambiente</p><p>Morfofisiológica Primária Dormência fisiológica em • embrião precisa atingir um Annona crassiflora</p><p>embrião com dormência tamanho crítico</p><p>morfológica • balanço entre promotores</p><p>e inibidores</p><p>• mobilização de reservas ao</p><p>embrião</p><p>• inibidores químicos (ABA?)</p><p>EXÓGENA</p><p>Física Primária ou Estrutura do tegumento e/ou • resistência dos envoltórios à Adenanthera</p><p>secundária do pericarpo difusão de água e/ou gases pavonina</p><p>ao embrião</p><p>• impermeabilidade dos</p><p>envoltórios à água e/ou aos</p><p>gases</p><p>Química Primária Inibidores químicos presentes • inibição do processo de Vitis vinifera</p><p>na semente e/ou no fruto germinação de embriões</p><p>não-dormentes</p><p>Mecânica Primária Estrutura lenhosa/pétrea do • resistência mecânica impede Berthollettia</p><p>endocarpo ou mesocarpo crescimento do embrião excelsa</p><p>clusivamente no embrião, aparentemente não</p><p>sofrendo influência dos envoltórios. Nos níveis</p><p>intermediário e não-profundo, o controle da</p><p>dormência situa-se fundamentalmente no em-</p><p>brião, mas existe uma interação com os tecidos</p><p>adjacentes (tegumentos, endosperma, etc.). É</p><p>o caso, por exemplo, da dormência fotoblástica</p><p>(como em Piper spp.) e da restrição mecânica</p><p>imposta pelo endosperma (como em certas va-</p><p>riedades de Lactuca sativa).</p><p>Na semente intacta, dependendo do nível,</p><p>a DF tende a desaparecer com os seguintes tra-</p><p>tamentos: armazenamento a seco, estratifica-</p><p>ção, imersão em água quente ou escarificação.</p><p>Alternância térmica, aplicação de hormônios</p><p>(como o ácido giberélico e o etileno) e nitrato</p><p>também são normalmente utilizados para in-</p><p>terromper a dormência (Capítulo 8).</p><p>Dormência morfológica (MO)</p><p>Relaciona-se às sementes que são dispersas</p><p>com o embrião não-diferenciado (estágio de</p><p>pré-embrião) ou não completamente desenvol-</p><p>vido (estágio de “torpedo” ou linear). Desse</p><p>modo, o embrião deverá passar por um período</p><p>de maturação na semente separada da planta-</p><p>mãe, até adquirir a condição de quiescência.</p><p>Assim, o desenvolvimento da semente, nesse</p><p>caso, ocorre em duas fases, sendo a segunda</p><p>na semente já dispersa. Principalmente em es-</p><p>pécies tropicais, esse crescimento do embrião é</p><p>praticamente contínuo no ambiente natural, fi-</p><p>cando muitas vezes difícil separar os processos</p><p>de quebra da dormência e de germinação pro-</p><p>priamente dita. O termo pós-maturação tem si-</p><p>do aplicado de um modo genérico (lato sensu)</p><p>na comunidade científica, referindo-se ao con-</p><p>104 FERREIRA & BORGHETTI (ORGS.)</p><p>junto de transformações que a semente sofre</p><p>durante a passagem do estado de dormência</p><p>para o de quiescência, e não apenas aos casos</p><p>de pós-maturação morfológica do embrião</p><p>(pós-maturação stricto sensu). Esta, por sua vez,</p><p>é afetada pelas condições ambientais, principal-</p><p>mente temperatura, umidade e luz. Heracleum</p><p>sphondyllum, por exemplo, apresenta pós-ma-</p><p>turação apenas se passar por um período de bai-</p><p>xas temperaturas, enquanto Elaeis guineensis re-</p><p>quer temperaturas na faixa de 35 a 40°C. Esta</p><p>última espécie deve apresentar também dor-</p><p>mência fisiológica, já que as sementes respon-</p><p>dem à estratificação com temperaturas elevadas</p><p>(Baskin e Baskin, 1998).</p><p>Dormência morfológica tem sido observada</p><p>em representantes de diversas famílias vegetais,</p><p>algumas das quais são listadas no Quadro 5.2.</p><p>São escassos os trabalhos tratando dessa moda-</p><p>lidade de dormência em espécies brasileiras, re-</p><p>latada quase que exclusivamente em Annona-</p><p>ceae, Mimosaceae e Aquifoliaceae. Estudos nes-</p><p>se sentido devem envolver um cuidadoso traba-</p><p>lho de anatomia associado à fisiologia, pesqui-</p><p>sando-se a eventual ocorrência de DF e acompa-</p><p>nhando-se o crescimento do embrião durante</p><p>a fase de pós-maturação.</p><p>Dormência morfofisiológica (MF)</p><p>Nessa modalidade, a semente apresenta</p><p>dormência morfológica e fisiológica. Para que</p><p>a germinação ocorra, é preciso que o embrião</p><p>atinja um determinado tamanho crítico, variá-</p><p>vel conforme a espécie, e que a DF seja quebra-</p><p>da por estratificação ou outro tratamento. Nes-</p><p>se caso, a pós-maturação do embrião e a quebra</p><p>da DF podem ou não requerer as mesmas con-</p><p>dições ambientais e ocorrer ou não ao mesmo</p><p>tempo, dependendo da espécie. Portanto, em</p><p>algumas espécies, a DF precisa ser quebrada</p><p>antes de o embrião entrar em pós-maturação</p><p>morfológica ou stricto sensu, enquanto, em ou-</p><p>tras, ambos os processos (quebra de dormência</p><p>e pós-maturação morfológica) ocorrem ao mes-</p><p>mo tempo. Sementes de Annona crassiflora, o co-</p><p>nhecido araticum (Rizzini, 1973), provavel-</p><p>mente se enquadram nessa categoria.</p><p>Dormência exógena</p><p>A dormência exógena, ou extra-embrioná-</p><p>ria, é causada primariamente pelo tegumento,</p><p>pelo endocarpo, pelo pericarpo e/ou por órgãos</p><p>extraflorais, em geral com pouca ou nenhuma</p><p>participação direta do embrião na sua quebra.</p><p>Em geral, os mecanismos responsáveis por essa</p><p>modalidade de dormência estão relacionados</p><p>à impermeabilidade, ao efeito mecânico e/ou à</p><p>presença de substâncias inibidoras dos tecidos.</p><p>Pode ser dividida em: física, química e mecânica.</p><p>Dormência física (FI)</p><p>Esta dormência é causada pela impermea-</p><p>bilidade dos tecidos da semente e/ou do fruto,</p><p>restringindo total ou parcialmente a difusão de</p><p>água ao embrião. Algumas pesquisas sugerem,</p><p>todavia, que tegumentos e envoltórios da se-</p><p>mente também podem restringir a difusão de</p><p>oxigênio para o interior da semente, conside-</p><p>rando que os tegumentos embebidos constitu-</p><p>em um “filme” contínuo de água ao redor do</p><p>embrião. Quanto maior a temperatura, menor</p><p>a solubilidade e, portanto, menor a disponibili-</p><p>dade de oxigênio para o embrião (Capítulo 7).</p><p>Como exemplos, em Serenoa repens (Arecaceae),</p><p>a dormência da semente é causada pela imper-</p><p>meabilidade do tegumento e do endocarpo ao</p><p>oxigênio, e em sementes pós-maturadas de al-</p><p>gumas gramíneas, como Brachiaria brizantha,</p><p>ocorre uma dormência tegumentar causada por</p><p>tecidos da cariopse (lema e pálea), os quais pro-</p><p>Quadro 5.2 Algumas famílias de plantas de</p><p>ocorrência tropical com pelo menos uma espécie</p><p>cujas sementes apresentam dormência morfológica</p><p>(modificado de Baskin e Baskin, 1998)</p><p>Amaryllidaceae Amborellaceae</p><p>Annonaceae Araceae</p><p>Araliaceae Arecaceae</p><p>Aristollochiaceae Buxaceae</p><p>Cannaceae Cycadaceae</p><p>Daphniphyllaceae Degeneriaceae</p><p>Iridaceae Loranthaceae</p><p>Liliaceae Magnoliaceae</p><p>Monimiaceae Myristicaceae</p><p>Oleaceae Piperaceae</p><p>Santalaceae Winteraceae</p><p>GERMINAÇÃO 105</p><p>vavelmente diminuem a disponibilidade de oxi-</p><p>gênio ao embrião.</p><p>Em geral, a impermeabilidade à água é cau-</p><p>sada pelo tegumento e/ou pelo endocarpo. Em</p><p>Fabaceae, a resistência principal à entrada de</p><p>água é conferida pela testa, que apresenta uma</p><p>camada de células paliçádicas com paredes se-</p><p>cundárias grossas e lignificadas (esclereídeos),</p><p>impregnadas com substâncias de natureza hi-</p><p>drofóbica, tais como lipídeos, suberina, cutina,</p><p>substâncias pécticas e lignina. Em Anacardia-</p><p>ceae, algumas espécies apresentam FI causada</p><p>por tecidos do fruto (endocarpo e pericarpo).</p><p>O tegumento também pode conter uma muci-</p><p>lagem que se expande na presença de água, for-</p><p>mando uma barreira à difusão de oxigênio e</p><p>diminuindo a velocidade de germinação, como</p><p>provavelmente ocorre em sementes de Magonia</p><p>pubescens (Joly, 1979). A deficiência de oxigênio</p><p>(hipoxia) causada pela hidratação da testa mu-</p><p>cilaginosa também pode provocar dormência</p><p>secundária do embrião, como deve ocorrer em</p><p>sementes de Sisymbrium officinale (Baskin e Bas-</p><p>kin, 1998).</p><p>Em condições naturais, a embebição de se-</p><p>mentes com tegumento rígido ocorre por meio</p><p>de estruturas especializadas localizadas na sua</p><p>superfície, tais como a lente (ou estrofíolo), o</p><p>hilo, a calaza e a micrópila, as quais impedem</p><p>a passagem de água e/ou gases para o interior</p><p>da semente dormente. Dependendo das condi-</p><p>ções ambientais – principalmente da água e da</p><p>temperatura –, tais vias de acesso são desblo-</p><p>queadas, permitindo que a semente controle a</p><p>entrada e a saída de água. Em um trabalho clás-</p><p>sico de 1954, Hyde (in Labouriau, 1983) obser-</p><p>vou que, em sementes de Trifolium pratense e</p><p>Lupinus arboreus, o hilo funcionava como uma</p><p>válvula higroscópica, mantendo-se fechado em</p><p>casos de aumentos bruscos e transientes da</p><p>umidade, e abrindo – permitindo a embebição</p><p>da semente – apenas quando a umidade exter-</p><p>na aumentava gradualmente.</p><p>A dormência física é considerada uma das</p><p>formas mais comuns de dormência em semen-</p><p>tes de espécies tropicais. Exemplos típicos são:</p><p>Schizolobium parahyba (ficheira), Erithrina spe-</p><p>ciosa (eritrina), Dimorphandra mollis (falso bar-</p><p>batimão) e Hymenaea courbaril (jatobá) (ver se-</p><p>ção “Dormência em espécies tropicais”).</p><p>Dormência química (DQ)</p><p>Inicialmente, considerou-se DQ aquela cau-</p><p>sada por inibidores de crescimento presentes</p><p>unicamente no pericarpo. A definição foi poste-</p><p>riormente</p><p>estendida para substâncias produzi-</p><p>das tanto dentro como fora da semente que,</p><p>translocadas para o embrião, inibem a germina-</p><p>ção. Aquênios de Bidens pilosa (picão-preto), por</p><p>exemplo, germinam melhor quando submeti-</p><p>dos a uma lavagem com água corrente, sugerin-</p><p>do a presença de inibidores no fruto. No caso</p><p>do picão, entretanto, é possível que esses inibi-</p><p>dores atuem reduzindo, via oxidação, a disponi-</p><p>bilidade de oxigênio ao embrião.</p><p>Tem sido bastante comum a detecção –</p><p>principalmente por intermédio de bioensaios –</p><p>de inibidores de crescimento tanto no fruto co-</p><p>mo na semente, embora seu papel no controle</p><p>endógeno da germinação raramente fique esta-</p><p>belecido. É preciso também determinar uma</p><p>distinção entre a DQ (um tipo de dormência</p><p>exógena) e a dormência fisiológica, tendo em</p><p>vista que, em muitos casos, unidades de dis-</p><p>persão com inibidores químicos também apre-</p><p>sentam dormência fisiológica. Um exemplo é</p><p>dado por Rosa rugosa, em que lixívia de aquênios</p><p>dormentes inibe a germinação de embriões iso-</p><p>lados de sementes dormentes dessa espécie,</p><p>mas não é capaz de inibir a germinação de em-</p><p>briões não-dormentes (Baskin e Baskin, 1998).</p><p>Nesse sentido, diversos autores enquadram</p><p>como DF toda dormência provocada por inibi-</p><p>dores de crescimento. Como mencionado ante-</p><p>riormente, a DF está relacionada fundamental-</p><p>mente ao embrião, envolvendo, entre outros</p><p>processos, mudanças na produção e/ou na sen-</p><p>sibilidade do tecido a substâncias de crescimen-</p><p>to, necessitando ser quebrada por tratamentos</p><p>específicos, como a estratificação. Por outro la-</p><p>do, na DQ, o embrião está em estado de quies-</p><p>cência, e o inibidor deve simplesmente impedir</p><p>seu crescimento. Assim, a rigor, a expressão DQ</p><p>deveria ser aplicada apenas às espécies cujas</p><p>sementes não apresentam dormência fisioló-</p><p>gica.</p><p>106 FERREIRA & BORGHETTI (ORGS.)</p><p>Dormência mecânica (DM)</p><p>Por definição, sementes com DM apresen-</p><p>tam o endocarpo ou o mesocarpo pétreo, cuja</p><p>rigidez impede a expansão do embrião. Um</p><p>exemplo é a semente de oliveira. Por outro lado,</p><p>sobretudo em espécies tropicais, faltam estudos</p><p>para determinar até que ponto a DM atua como</p><p>um mecanismo efetivo de restrição da germina-</p><p>ção. É possível que esse tipo de dormência seja</p><p>acompanhado por algum bloqueio situado no</p><p>próprio embrião, como na DF. Em outras palavras,</p><p>estando o embrião quiescente e em condições ade-</p><p>quadas de água, oxigênio e temperatura, não ha-</p><p>veria um impedimento mecânico efetivo ao seu</p><p>crescimento, por parte dos tecidos adjacentes.</p><p>DORMÊNCIA EM</p><p>ESPÉCIES TROPICAIS</p><p>Apesar da riqueza quanto à diversidade de espé-</p><p>cies, são relativamente recentes os estudos so-</p><p>bre os mecanismos e as modalidades de dor-</p><p>mência em espécies tropicais, sendo o maior</p><p>volume de dados obtido a partir de pesquisas</p><p>realizadas na Malásia e na América Central, em</p><p>florestas tropicais úmidas. Por falta, talvez, de</p><p>uma melhor fundamentação conceitual e pa-</p><p>dronização metodológica, a caracterização da</p><p>dormência assume muitas vezes uma caráter</p><p>arbitrário, sendo, portanto, passíveis de revi-</p><p>sões alguns dos diversos casos estudados. As-</p><p>sim, por exemplo, são freqüentemente classi-</p><p>ficados como dormência fisiológica casos em</p><p>que o fator de restrição está provavelmente lo-</p><p>calizado no tegumento ou no pericarpo, consi-</p><p>derando-se o tratamento realizado para que-</p><p>brar a dormência. Além disso, são inúmeros os</p><p>trabalhos que, ao pretender abordar e discutir</p><p>a dormência, acabam tratando apenas da ger-</p><p>minação de sementes.</p><p>A partir de compilações realizadas por Bas-</p><p>kin e Baskin (1998), elaborou-se a Tabela 5.1,</p><p>que trata da distribuição dos vários tipos de dor-</p><p>mência em espécies de diferentes fisionomias</p><p>florestais em regiões tropicais. Os autores infe-</p><p>riram os tipos de dormência de acordo com da-</p><p>dos sobre o tempo necessário para o início da</p><p>germinação – foram consideradas dormentes</p><p>as espécies cujas sementes demoraram mais de</p><p>quatro semanas para começar a germinar – e</p><p>sobre as características morfológicas da semen-</p><p>te e do embrião. De modo geral, considerando-</p><p>se um gradiente que vai desde o ambiente mais</p><p>úmido (floresta tropical úmida) até o mais seco</p><p>(savana/cerrado), nota-se que os casos de dor-</p><p>mência fisiológica e morfológica decrescem e</p><p>os casos de dormência física aumentam à medi-</p><p>da que diminui a disponibilidade de água. Isso</p><p>é válido tanto para as espécies arbóreas como</p><p>para as herbáceas. Esses dados sugerem um</p><p>Tabela 5.1 Distribuição de tipos de dormência em espécies de diferentes fisionomias de florestas</p><p>tropicais (Baskin e Baskin, 1998)</p><p>Floresta Floresta Floresta</p><p>tropical semi- tropical Savana/</p><p>úmida decídua decídua cerrado</p><p>Espécies arbóreas (porcentagem do total de casos de dormência registrados)</p><p>Dormência fisiológica 52% 40% 33% 24%</p><p>Dormência física 18% 40% 67% 70%</p><p>Dormência morfológica ou morfofisiológica 30% 20% – 6%</p><p>Espécies invasoras/herbáceas (porcentagem do total de casos de dormência registrados)</p><p>Dormência fisiológica 100% 65% 70% 25%*</p><p>Dormência física – 30% 28% 75%*</p><p>Dormência morfológica ou morfofisiológica – 5% 2% –</p><p>* Arbustos.</p><p>GERMINAÇÃO 107</p><p>DF MO FI DQ DM</p><p>Tabela 5.2 Tipos de dormência de algumas espécies arbóreas brasileiras (Carvalho, 1994)</p><p>Adenathera pavonina</p><p>Mimosa bimucronata X</p><p>Mimosa scabrella X</p><p>Myracrodruon urundeuva X</p><p>Nectandra lanceolata X X</p><p>Ochroma pyramidale X</p><p>Ocotea odorifera X X</p><p>Ocotea porosa X X</p><p>Ocotea puberula X</p><p>Peltophorum dubium X</p><p>Qualea grandiflora</p><p>Rapanea ferruginea X</p><p>Schizolobium parahyba X</p><p>Sclerolobium paniculatum X</p><p>Senna multijuga X</p><p>Talauma ovata X</p><p>Tibouchina sp. X</p><p>Trema micrantha X</p><p>Vochysia bifalcata X</p><p>DF MO FI DQ DM</p><p>“investimento” maior em mecanismos de dor-</p><p>mência tegumentar em ambientes sujeitos a</p><p>maiores flutuações ambientais.</p><p>Em um levantamento feito com base em</p><p>dados de espécies arbóreas da flora brasileira,</p><p>cujas sementes exibem algum tipo de dormên-</p><p>cia (Tabela 5.2), observa-se uma predominância</p><p>(aproximadamente 63%) de dormência física</p><p>ou mecânica em relação aos demais tipos, sendo</p><p>que a DF respondeu por pouco mais de 30%</p><p>dos casos. Em uma distribuição dos tipos de</p><p>dormência considerando o grupo sucessional</p><p>da espécie, observa-se – além da predominância</p><p>de FI – que a dormência fisiológica é mais co-</p><p>mum no grupo das não-pioneiras, enquanto a</p><p>dormência física tende a ocorrer mais nas espé-</p><p>cies consideradas pioneiras (Figura 5.3). Exem-</p><p>plos dos demais tipos de dormência foram obser-</p><p>vados apenas nas não-pioneiras. A partir das in-</p><p>Alchornea triplinervia X</p><p>Amburana cearensis X</p><p>Annona cacans X</p><p>Apuleia leiocarpa X</p><p>Bauhinia forticata X</p><p>Caesalpinea leiostachya X</p><p>Calophyllum brasiliense X</p><p>Cassia grandis X</p><p>Colubrina glandulosa X</p><p>Copaifera langsdorfii X</p><p>Cordia trichotoma X</p><p>Croton floribundus X</p><p>Didymopanax morototoni X</p><p>Dipteryx alata X</p><p>Enterolobium contortisiliquum X X</p><p>Gleditsia amorphoides X</p><p>Hymenaea courbaril X</p><p>Ilex paraguariensis X</p><p>Miconia cinnmomifolia X</p><p>DF= dormência fisiológica; MO= dormência morfológica; FI= dormência física; DQ= dormência química; DM= dormência mecânica.</p><p>� Figura 5.3</p><p>Distribuição de diferentes tipos de dormência (DF =</p><p>fisiológica; FI = física; DM = mecânica; DQ = quími-</p><p>ca; MO = morfológica) em algumas espécies arbóreas,</p><p>pioneiras e não-pioneiras, de florestas brasileiras.</p><p>DF FI</p><p>100</p><p>80</p><p>60</p><p>40</p><p>20</p><p>0</p><p>DM</p><p>tipo de dormência</p><p>p</p><p>o</p><p>rc</p><p>en</p><p>ta</p><p>ge</p><p>m</p><p>pioneiras</p><p>DQ MO DF/FI</p><p>não-pioneiras</p><p>formações reunidas por Carvalho (1994) sobre</p><p>uma centena de espécies arbóreas nativas, nota-</p><p>108 FERREIRA & BORGHETTI (ORGS.)</p><p>se que as sementes da maioria das espécies (cer-</p><p>ca de 63%) não apresentam qualquer tipo de dor-</p><p>mência, o que praticamente coincide com o le-</p><p>vantamento realizado por Baskin e Baskin (1998)</p><p>com essências arbóreas não-pioneiras de flores-</p><p>tas tropicais úmidas de todo o planeta. Em ecos-</p><p>sistemas mais secos, como desertos quentes, por</p><p>outro lado, a proporção de espécies com semen-</p><p>tes dormentes é bastante alta (cerca de 80%),</p><p>mostrando o caráter adaptativo</p><p>os gametas. Estes exi-</p><p>bem uma variada gama de especializações ul-</p><p>tra-estruturais, como proplastídios, promito-</p><p>côndrios, dictiossomos, microtúbulos e, em de-</p><p>terminados casos, microfilamentos intranu-</p><p>cleares (Cocucci, 1988). Ainda é prematuro</p><p>avançar em generalizações com implicações ta-</p><p>xonômicas; porém, o fato é que pouco se conhe-</p><p>ce sobre esses aspectos, e tudo indica que a</p><p>variabilidade ultra-estrutural e o comportamen-</p><p>to dos gametas quanto à sua mobilidade são</p><p>mais diversos do que se podia imaginar.</p><p>Existem gametas que carecem de organelas</p><p>citoplasmáticas de dupla membrana e DNA</p><p>próprio, de modo que, do ponto de vista da he-</p><p>rança citoplasmática, sua contribuição é nula.</p><p>Por outro lado, se os gametas são providos de</p><p>tais organelas, essa presença indica que pode</p><p>ocorrer uma contribuição masculina na herança</p><p>citoplasmática.</p><p>Ginogênese</p><p>A meiose que origina os ginósporos apre-</p><p>senta certas particularidades que não se obser-</p><p>vam na formação dos andrósporos. De fato, na</p><p>maioria dos casos, a cariocinese meiótica é se-</p><p>guida por uma citocinese, resultando na forma-</p><p>ção de quatro células com o complemento ha-</p><p>plóide de cromossomos. Tais núcleos, mesmo</p><p>sendo todos haplóides, não são idênticos devido</p><p>ao intercâmbio genético operado durante a si-</p><p>napse e a diacinese. Essas características ge-</p><p>nômicas são importantes de se ter em conta</p><p>em outros casos de formação de ginósporos, nos</p><p>quais as cariocineses mitóticas não estão acom-</p><p>panhadas pelas respectivas citocineses, dando</p><p>lugar a cenócitos binucleados ou tetranuclea-</p><p>dos, próprios dos ginófitos denominados de ori-</p><p>gem bispórica ou tetraspórica. Em geral, tais</p><p>estruturas funcionam como uma unidade es-</p><p>pórica, dando origem a ginófitos que resultam</p><p>em um verdadeiro mosaico genético. Esses ti-</p><p>pos especiais de estruturas têm conseqüências</p><p>muito particulares, pois a dupla fecundação das</p><p>angiospermas pode produzir um embrião espo-</p><p>rofítico com uma composição genética qualita-</p><p>tivamente distinta do endosperma ou xenófito.</p><p>Isso pode provocar reações de incompatibilida-</p><p>de que frustram a formação de sementes nor-</p><p>mais.</p><p>FECUNDAÇÃO</p><p>Nas plantas com sementes, o fenômeno sexual</p><p>é um processo complexo, sujeito a situações</p><p>aleatórias que atuam como agentes de pressão</p><p>seletiva; estes conduzem a um espectro varia-</p><p>do de processos fisiológicos e mecânicos, com</p><p>o objetivo de uma maior eficiência para a con-</p><p>cretização do ato sexual. Na consecução deste</p><p>ato, distinguimos as quatro etapas que seguem:</p><p>polinização, acoplamento, cópula e singamia</p><p>(Figura 1.2).</p><p>Polinização</p><p>A aproximação dos andrófitos com os ginó-</p><p>fitos pode ser comparada a uma viagem de ris-</p><p>co, em que, dependendo de uma série de situa-</p><p>ções perigosas, o azar é um fator muito freqüen-</p><p>te. Isso é particularmente válido nos casos de</p><p>polinização cruzada (método preferido pela na-</p><p>tureza), mas nem tanto nos de autopolinização</p><p>em espécies autocompatíveis.</p><p>Os andrófitos abandonam os esporângios</p><p>de origem sujeitos à ação de agentes físicos e</p><p>biológicos. A polinização por agentes físicos, ar</p><p>e água, é a mais onerosa para as plantas do pon-</p><p>to de vista energético, pois acarreta uma perda</p><p>enorme de andrófitos que nunca alcançarão seu</p><p>objetivo. A polinização por agentes biológicos,</p><p>como insetos e mamíferos, é a mais especiali-</p><p>zada e a menos onerosa do ponto de vista ener-</p><p>gético. Esse tipo de polinização implica a co-</p><p>evolução entre esporófito e agente polinizador,</p><p>de tal forma que são selecionadas estruturas</p><p>especiais no esporófito responsáveis por atrair</p><p>os agentes e captar o pólen para depositá-lo em</p><p>locais precisos, com o menor risco de perda.</p><p>GERMINAÇÃO 19</p><p>� Figura 1.2</p><p>Ciclo biológico de Stenorhynchus demonstrando as cinco etapas da fecundação. Desenho em fundo negro</p><p>representa o esporófito; linha sobre o fundo branco evidencia os gametófitos.</p><p>Cumprida essa etapa, essas operações de</p><p>polinização podem não ser exitosas caso ocor-</p><p>ram, na interface pólen/estigma, reações de in-</p><p>compatibilidade esporofítica que possa frustrar</p><p>o desenvolvimento normal do tubo polínico.</p><p>Tais reações tendem a prevenir a endogamia</p><p>ou a reduzir as possibilidades de hibridação.</p><p>Acoplamento</p><p>Com o estabelecimento de um grão de pó-</p><p>len sobre o estigma receptivo compatível, ini-</p><p>cia-se a fase do acoplamento, isto é, o desen-</p><p>volvimento do tubo polínico, a cargo da célula</p><p>sifonogênica, até o contato com o aparelho fi-</p><p>brilar do ginófito. Esse tubo se desenvolve em</p><p>Meiose</p><p>Acoplamento</p><p>Cópula</p><p>Singamia</p><p>Polinização</p><p>Diásporo</p><p>20 FERREIRA & BORGHETTI (ORGS.)</p><p>associação com o tecido transmissor do estilete,</p><p>às vezes, até o próprio seio do ovário, nas pro-</p><p>ximidades dos rudimentos seminais. Existem</p><p>dois tipos genéricos de tecido transmissor: os</p><p>secretores e os sólidos.</p><p>Os tecidos transmissores secretores corres-</p><p>pondem aos estiletes ocos, de modo que o canal</p><p>é ocupado por uma secreção mucilaginosa que</p><p>contém aminoácidos e carboidratos. Essa secre-</p><p>ção é o meio pelo qual o tubo polínico crescerá</p><p>incorporando os nutrientes necessários para o</p><p>seu desenvolvimento normal.</p><p>Os tecidos transmissores sólidos são consti-</p><p>tuídos por células especializadas, às vezes com-</p><p>preendendo paredes mucilaginosas ricas em</p><p>açúcares solúveis que constituem o meio pelo</p><p>qual os tubos polínicos se deslocam, sem utili-</p><p>zação do protoplasto das células. Isso se deve</p><p>ao programa genético desses tubos, que não tem</p><p>um sistema capaz de produzir enzimas líticas,</p><p>uma vez que o meio no qual se deslocam possui</p><p>per se os nutrientes solúveis à sua disposição.</p><p>Em outros casos, as células desse tecido</p><p>acumulam reservas em forma de amido, que</p><p>sofrem lise, e os produtos de sua desintegração</p><p>são incorporados pelos tubos polínicos; esse tipo</p><p>de tubo, diferentemente do caso anterior, possui</p><p>um sistema produtor de enzimas muito ativo,</p><p>no qual são sintetizadas pectinases, celulases,</p><p>amilases e proteases.</p><p>Durante a primeira fase de desenvolvimen-</p><p>to do tubo polínico, predomina a função fágica;</p><p>porém, nas proximidades do aparelho fibrilar</p><p>das sinérgides ou da oosfera, no caso em que</p><p>faltem as sinérgides, entram em ação ferormô-</p><p>nios que se difundem da estrutura pecto-hemi-</p><p>celulósica do aparelho fibrilar e, em menor con-</p><p>centração, das células vizinhas. Ocorre, então,</p><p>o contato entre o tubo e o aparelho fibrilar, dan-</p><p>do lugar à reação de reconhecimento. Tal reação</p><p>permitirá ou não a penetração do ginófito, con-</p><p>cluindo a etapa do acoplamento.</p><p>Cópula</p><p>O acesso ao interior do ginófito somente</p><p>será possível se a reação de reconhecimento for</p><p>compatível. Trata-se de uma reação de compati-</p><p>bilidade gerada pelo ginófito, sendo denomina-</p><p>da compatibilidade gametofítica; esse fenôme-</p><p>no é muito distinto da reação ao grão de pólen</p><p>sobre o estigma, visto que, nesse caso, o sistema</p><p>de compatibilidade é gerado pelo esporófito.</p><p>Se a reação é compatível, o tubo polínico</p><p>rompe a barreira e a cópula se realiza mediante</p><p>a formação do tubo copulador. O comportamen-</p><p>to desse tubo varia dependendo da espécie; em</p><p>algumas, o tubo se abre apenas no contato com</p><p>a plasmalema da sinérgide, na qual descarrega</p><p>uma boa parte do citoplasma, o núcleo da célula</p><p>vegetativa e os dois gametas (Cocucci, 1981);</p><p>em outras espécies (Cocucci e Venturelli, 1984),</p><p>o tubo atravessa a sinérgide e continua cres-</p><p>cendo até se aproximar da oosfera e do núcleo</p><p>secundário (Figura 1.3). Seja como for, o con-</p><p>tato entre os citoplasmas do tubo e a sinérgide</p><p>sofre alterações muito profundas (Figura 1.4).</p><p>Tais alterações consistem na desagregação de</p><p>todos os sistemas de membranas; os fosfolipí-</p><p>deos constituintes da bicamada perdem a coe-</p><p>são que caracteriza esse mosaico semifluido, e</p><p>seus componentes se difundem homogenea-</p><p>mente no âmbito celular. Em tal estado, o con-</p><p>teúdo celular se converte em um meio semi-</p><p>fluido onde não existem barreiras físicas que</p><p>impeçam o deslocamento dos gametas. Con-</p><p>vém destacar que nem os gametas, nem a oos-</p><p>fera ou a célula média, em íntimo</p><p>da dormência.</p><p>REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS</p><p>BASKIN, C.C.; BASKIN, J.M. Seeds: ecology, biogeography</p><p>and evolution of dormancy and germination. San Diego:</p><p>Academic Press, 1998.</p><p>BEWLEY, J.D.; BLACK, M. Seeds: physiology of development</p><p>and germination. New York: Plenum, 1994. 445 p.</p><p>BORGHETTI, F. Effects of maternal photoperiodic</p><p>conditions of maturation on the fresh matter and</p><p>germination of akenes of Bidens sulphurea. Ciência e Cultura,</p><p>v.50, n.5, p.385-390, 1998.</p><p>BORGHETTI, F.; LABOURIAU, L.G. Inhibition of</p><p>phytochrome by deuterium oxide in the germination of</p><p>akenes of Cosmos sulphureus Cav. 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Para outras espécies, en-</p><p>tretanto, mesmo que as condições ambientais</p><p>estejam apropriadas para a germinação, as se-</p><p>mentes podem sobreviver por longos períodos</p><p>no solo, apresentando uma germinação lenta e</p><p>intermitente de partes da população. Para que</p><p>esse padrão de germinação aconteça, mecanis-</p><p>mos internos devem modular a germinação não</p><p>apenas em função das condições ambientais</p><p>vigentes, mas principalmente em função de ca-</p><p>racterísticas intrínsecas, espécie-específicas,</p><p>que permitirão a germinação em momentos</p><p>mais apropriados para o desenvolvimento do</p><p>futuro indivíduo. Esse mecanismo de controle</p><p>da germinação tem sido chamado de dormên-</p><p>cia.</p><p>Neste capítulo, serão tratados aspectos me-</p><p>tabólicos da dormência em sementes. Uma dis-</p><p>cussão mais geral sobre esse tema e, em particu-</p><p>lar, sobre a dormência imposta pelos tegumentos</p><p>e pelos mecanismos de quebra da dormência é</p><p>tema dos Capítulos 7 e 8, respectivamente.</p><p>O QUE É GERMINAÇÃO?</p><p>Antes de buscar definir dormência, seria apro-</p><p>priado tratar sobre o que se entende por ger-</p><p>minação. O termo germinação apresenta dife-</p><p>rentes conceitos em função do campo de inves-</p><p>tigação. No conceito agronômico ou tecnológi-</p><p>co, considera-se germinação a emergência de</p><p>parte da planta no solo ou a formação de uma</p><p>plântula vigorosa sobre algum tipo de substra-</p><p>to. Esse critério é bastante apropriado para estu-</p><p>dos conduzidos em condições de campo. Já o</p><p>critério botânico considera germinadas as se-</p><p>mentes em que uma das partes do embrião</p><p>emergiu de dentro dos envoltórios, acompanha-</p><p>da de algum sinal de metabolismo ativo, como</p><p>curvatura da radícula (Labouriau, 1983). O cri-</p><p>tério botânico é mais apropriado para investigar</p><p>aspectos metabólicos associados especificamen-</p><p>te à germinação, sem envolver eventos relacio-</p><p>nados ao crescimento inicial da plântula. Como</p><p>será observado ao longo deste capítulo, a germi-</p><p>nação da semente e o desenvolvimento inicial</p><p>da plântula são processos fisiológicos distintos.</p><p>Conforme a espécie em estudo, o processo</p><p>de germinação pode se estender de horas a dias.</p><p>A hidratação dos tecidos durante a embebição</p><p>promove, entre outros eventos, reorganização</p><p>de organelas e membranas, aumento na ativi-</p><p>dade respiratória, síntese e consumo de ATP,</p><p>síntese de proteínas e de mRNAs e ativação de</p><p>enzimas. Isso resulta no início da mobilização</p><p>de reservas, entre outros processos, o que pro-</p><p>move o acúmulo de solutos e subseqüente en-</p><p>trada de água nas células, cuja expansão culmi-</p><p>na no alongamento embrionário (Bewley e</p><p>Black, 1994; Obroucheva e Antipova, 2000). Per-</p><p>cebe-se, pois, que a germinação engloba even-</p><p>tos bioquímicos diversos, e a protrusão de uma</p><p>das partes do embrião para fora da semente</p><p>reflete, sob um ponto de vista metabólico, o fi-</p><p>nal da germinação.</p><p>DORMÊNCIA EMBRIONÁRIA</p><p>Fabian Borghetti</p><p>C A P Í T U L O 6</p><p>110 FERREIRA & BORGHETTI (ORGS.)</p><p>O QUE É DORMÊNCIA?</p><p>De uma forma simples, a dormência pode ser</p><p>interpretada como uma falha de uma semente</p><p>intacta e viável em germinar sob condições apa-</p><p>rentemente favoráveis à germinação (Bewley,</p><p>1997; De Castro e Hilhorst, 2000). Entende-se</p><p>por condições</p><p>favoráveis (ou essenciais) o su-</p><p>primento de água, oxigênio e temperatura</p><p>adequados ao alongamento embrionário. É cla-</p><p>ro que o “suprimento adequado” para uma es-</p><p>pécie pode não ser para outra, principalmente</p><p>no que se refere a fatores como luz e tempera-</p><p>tura, visto que espécies de diferentes locais e</p><p>origens podem requerer distintas condições</p><p>para a germinação (Labouriau, 1983). No en-</p><p>tanto, oxigênio e água são elementos necessá-</p><p>rios para a germinação das sementes da grande</p><p>maioria das espécies.</p><p>Quando uma semente encontra condições</p><p>apropriadas para a germinação e, de fato, ger-</p><p>mina, considera-se que ela estava quiescente.</p><p>Quando uma semente é disposta sob condições</p><p>adequadas para germinar, mas não germina,</p><p>considera-se que ela se encontra dormente.</p><p>Uma forma de estimar o grau de dormência de</p><p>determinado lote de sementes é subtrair da</p><p>quantidade de sementes viáveis a quantidade</p><p>de sementes germinadas. Essa diferença repre-</p><p>senta a proporção de sementes do lote que se</p><p>encontram dormentes sob determinada condi-</p><p>ção experimental (Murdoch e Ellis, 2000). Sen-</p><p>do uma medida quantitativa bastante simples,</p><p>essa relação não apresenta informações sobre</p><p>a natureza e as características qualitativas do</p><p>tipo de dormência presente na semente.</p><p>TIPOS DE DORMÊNCIA</p><p>Diversos tipos de dormência têm sido identifi-</p><p>cados conforme o mecanismo de bloqueio à ger-</p><p>minação (Capítulo 5). De modo geral, o blo-</p><p>queio à germinação imposto pelos tegumentos</p><p>da semente, seja restringindo a embebição, as</p><p>trocas gasosas e/ou a expansão do embrião, ca-</p><p>racteriza a dormência tegumentar ou física (Ca-</p><p>pítulo 7). Os embriões removidos dessas se-</p><p>mentes germinam prontamente quando embe-</p><p>bidos sob condições apropriadas. Quando o im-</p><p>pedimento à germinação se encontra no próprio</p><p>embrião, caracteriza-se a dormência fisiológica,</p><p>refletindo um impedimento metabólico ao</p><p>alongamento embrionário. A dormência pode</p><p>ainda ser categorizada em dois tipos quanto à</p><p>sua origem. Se o bloqueio à germinação é esta-</p><p>belecido durante a maturação do diásporo ain-</p><p>da aderido à planta-mãe, caracteriza-se a dor-</p><p>mência primária. Nesse caso, o diásporo já é</p><p>disperso dormente. Quando a dormência se es-</p><p>tabelece após a dispersão do diásporo, como po-</p><p>de acontecer com algumas espécies quando as</p><p>sementes encontram condições inapropriadas</p><p>à germinação, caracteriza-se a dormência se-</p><p>cundária (Bewley e Black, 1994; Baskin e</p><p>Baskin, 1998).</p><p>DORMÊNCIA EMBRIONÁRIA</p><p>Quando se trata de sementes, a dormência fisio-</p><p>lógica pode ser também denominada dormên-</p><p>cia embrionária, pelo fato de o bloqueio à germi-</p><p>nação se localizar nas estruturas do embrião.</p><p>Considera-se o embrião dormente quando ele</p><p>apresenta metabolismo ativo durante a embe-</p><p>bição, mas não apresenta diferenciação nem</p><p>crescimento (Bewley, 1997). A não-germinação</p><p>pode resultar da imaturidade do embrião, quan-</p><p>do este não se encontra formado e metabolica-</p><p>mente apto a germinar, ou da presença, no em-</p><p>brião maduro, de impedimentos metabólicos</p><p>ao alongamento embrionário (Figura 6.1). Se-</p><p>rão brevemente discutidos e exemplificados ti-</p><p>pos de dormência embrionária antes de uma</p><p>abordagem sobre mecanismos metabólicos en-</p><p>volvidos no controle da germinação.</p><p>IMATURIDADE DO EMBRIÃO</p><p>Diversas espécies produzem sementes que são</p><p>dispersas com o embrião imaturo. Em alguns</p><p>casos, é possível identificar no embrião os coti-</p><p>lédones e o eixo embrionário, o que indica que</p><p>houve diferenciação; contudo, o desenvolvi-</p><p>mento foi incompleto. Nesse estágio, o embrião,</p><p>em dicotiledôneas, pode apresentar um aspecto</p><p>cordiforme. Em casos mais extremos, ele não</p><p>passa de uma massa de células indiferenciadas,</p><p>GERMINAÇÃO 111</p><p>caracterizando o estágio globular. Os estágios</p><p>de desenvolvimento embrionário são abordados</p><p>no primeiro capítulo, e aspectos mais gerais so-</p><p>bre este tipo de dormência são discutidos no</p><p>Capítulo 5 deste livro.</p><p>Sementes com embriões imaturos não ger-</p><p>minam logo após a dispersão. Torna-se necessá-</p><p>rio um período adicional para o completo de-</p><p>senvolvimento do embrião, período este deno-</p><p>minado pós-maturação (Capítulo 8). Alguns</p><p>autores têm classificado esse tipo de bloqueio</p><p>como dormência morfológica, visto que o em-</p><p>brião não se encontra totalmente desenvolvido.</p><p>Entretanto, a imaturidade do embrião pode não</p><p>ser apenas morfológica, mas implicar também</p><p>a presença de barreiras fisiológicas ou requeri-</p><p>mentos metabólicos que precisam ser supridos</p><p>antes de o embrião se encontrar apto para ger-</p><p>minar. Essa “combinação de bloqueios” tem si-</p><p>do denominada dormência morfofisiológica</p><p>(Baskin e Baskin, 1998).</p><p>Diversas espécies de ocorrência em biomas</p><p>brasileiros produzem sementes com embriões</p><p>imaturos. Sementes de Ilex paraguariensis (erva-</p><p>mate), uma espécie de ampla ocorrência na re-</p><p>gião sul do Brasil e em outras regiões subtropi-</p><p>cais da América do Sul, apresentam embriões</p><p>que, quando dispersos, se encontram ainda no</p><p>estágio globular (Ferreira et al., 1991). Tais em-</p><p>briões necessitam de um período de baixa tem-</p><p>peratura e alta umidade para seu completo de-</p><p>senvolvimento. Sementes de Annona crassiflora</p><p>(araticum), uma espécie de ocorrência no Cer-</p><p>rado, também apresentam embriões imaturos.</p><p>As sementes necessitam de alguns meses de</p><p>pós-maturação sob alta temperatura e umida-</p><p>de para o completo desenvolvimento embrioná-</p><p>rio e germinativo (Rizzini, 1973). Sementes ma-</p><p>duras de Parkia pendula (angelim), uma árvore</p><p>de ocorrência principalmente nas Florestas de</p><p>Terra Firme (Amazônia) e na Mata Atlântica,</p><p>também apresentam embriões imaturos no mo-</p><p>� Figura 6.1</p><p>Relação entre os tipos de dormência fisiológica. Durante a embriogênese, o embrião pode atingir sua maturi-</p><p>dade morfofisiológica (A) e, eventualmente, germinar sob condições apropriadas (B). Caso se encontre imaturo</p><p>(C) ou dormente (D), será necessário um período de pós-maturação para que o embrião atinja sua maturidade</p><p>(E). Estando dormente ou não, o embrião pode adquirir dormência secundária (F) caso as condições para a</p><p>germinação sejam inapropriadas. Sinais ambientais específicos são necessários para a superação da dormência</p><p>secundária (G) e a promoção da germinação (Bewley e Black, 1994).</p><p>Formação</p><p>da semente</p><p>Embrião</p><p>maduro</p><p>não-dormente</p><p>Embrião</p><p>imaturo</p><p>Embrião maduro,</p><p>dormência</p><p>primária</p><p>Embrião</p><p>maduro</p><p>não-dormente</p><p>GerminaçãoEmbrião maduro,</p><p>dormência</p><p>secundária</p><p>Condições</p><p>ambientais</p><p>apropriadas</p><p>Sinais</p><p>ambientais</p><p>específicos</p><p>Condições</p><p>adversas para</p><p>a germinação</p><p>Influências do</p><p>genótipo e do</p><p>ambiente</p><p>Condições</p><p>apropriadas</p><p>para a</p><p>germinação</p><p>Embriogênese</p><p>e</p><p>maturação</p><p>Pós-maturação</p><p>e</p><p>germinação</p><p>E</p><p>A</p><p>F</p><p>F</p><p>D</p><p>C</p><p>BG</p><p>112 FERREIRA & BORGHETTI (ORGS.)</p><p>mento da dispersão (Rizzini, 1977). Acredita-</p><p>se que as condições adequadas (ou necessárias)</p><p>ao desenvolvimento completo do embrião refli-</p><p>tam características climáticas predominantes</p><p>na região de ocorrência da espécie durante o</p><p>período de pós-maturação das sementes</p><p>(Baskin e Baskin, 1998).</p><p>As causas do desenvolvimento incompleto</p><p>do embrião durante a formação da semente na</p><p>planta-mãe não estão bem-elucidadas. Estudos</p><p>conduzidos com o gênero Ilex, entre outros,</p><p>mostraram que o bloqueio do desenvolvimen-</p><p>to embrionário pode ocorrer em diferentes es-</p><p>tágios durante a embriogênese. Isso resulta</p><p>em que as sementes, quando dispersas, possam</p><p>apresentar embriões cuja imaturidade pode va-</p><p>riar entre o estágio globular e o torpedo. A ultra-</p><p>estrutura e os eventos celulares (e, provavel-</p><p>mente, os bioquímicos), durante a embriogêne-</p><p>se, são bastantes similares entre diferentes es-</p><p>pécies (Hu e Ferreira, 1989), mostrando certo</p><p>grau de conservação no padrão de formação do</p><p>embrião (Laux e Jürgens, 1997).</p><p>As estruturas da semente que envolvem o</p><p>embrião estão entre os principais agentes de</p><p>controle da embriogênese. No gênero Ilex, por</p><p>exemplo, sabe-se que inibidor(es) presente(s)</p><p>no endosperma atua(m) bloqueando o desen-</p><p>volvimento embrionário (Hu e Ferreira, 1989).</p><p>No caso de espécies</p><p>como Pirus malus (maçã) e</p><p>Helianthus annuus (girassol), o ácido abscísico</p><p>presente na semente tem sido considerado o</p><p>principal responsável pela inibição do desenvol-</p><p>vimento embrionário (Bewley e Black, 1994).</p><p>Assim como a dormência em embriões ma-</p><p>duros, a imaturidade do embrião pode ser en-</p><p>carada como uma forma de restringir a vivipa-</p><p>ridade ou mesmo a germinação imediata após</p><p>a dispersão. Apesar de o ácido abscísico estar</p><p>envolvido na dormência tanto em embriões ima-</p><p>turos quanto maduros, acredita-se que os me-</p><p>canismos relacionados ao controle desses tipos</p><p>de dormência sejam distintos. Estudos mostram</p><p>que genes atuantes durante diferentes etapas</p><p>na embriogênese são, em grande parte, distin-</p><p>tos daqueles envolvidos na germinação, o que</p><p>identifica a execução de programas genéticos</p><p>diferentes durante a formação do embrião e sua</p><p>germinação (Laux e Jürgens, 1997).</p><p>DORMÊNCIA EM EMBRIÕES</p><p>MADUROS</p><p>Grande parte das espécies produz sementes</p><p>com embriões maduros cujas estruturas</p><p>básicas, como cotilédones, eixo embrionário,</p><p>plúmula, escutelo, entre outras, se encontram</p><p>diferenciadas (Capítulo 4). Entretanto, nem</p><p>sempre sementes viáveis germinam quando</p><p>dispostas sob condições apropriadas, o que indi-</p><p>ca que as mesmas se encontram dormentes. Em</p><p>um embrião maduro, esse tipo de dormência</p><p>pode resultar de um impedimento metabólico</p><p>localizado tanto no eixo embrionário como nos</p><p>cotilédones.</p><p>Dormência originada nos</p><p>cotilédones</p><p>O conhecimento de que certos embriões são</p><p>impedidos de germinar pelos cotilédones não</p><p>é recente. Entretanto, a maior parte dos exem-</p><p>plos de espécies que apresentam dormência in-</p><p>duzida pelos cotilédones é de clima temperado,</p><p>como Corylus avellana (avelã), Fraxinus excelsior</p><p>e Pirus malus (maçã). A demonstração de que</p><p>os cotilédones podem estar envolvidos na ini-</p><p>bição do alongamento embrionário é resultado</p><p>de estudos conduzidos com embriões de maçã.</p><p>Embriões isolados de sementes recém-colhidas</p><p>não germinam a 20oC. Contudo, a remoção pro-</p><p>gressiva de um ou dois cotilédones promove o</p><p>alongamento embrionário (Figura 6.2).</p><p>A inibição do alongamento embrionário</p><p>pelos cotilédones sugere a difusão de substân-</p><p>cias inibidoras para o eixo, mantendo-o na con-</p><p>dição dormente. No caso da maçã, o ácido abs-</p><p>císico é o principal agente envolvido nesse blo-</p><p>queio (Bewley e Black, 1994).</p><p>A presença de cotilédones que inibem o</p><p>alongamento embrionário não exclui a possi-</p><p>bilidade de o próprio eixo embrionário estar dor-</p><p>mente também. Em embriões de maçã, a re-</p><p>moção dos cotilédones promove a germinação,</p><p>mas esta não passa dos 50% em sementes re-</p><p>GERMINAÇÃO 113</p><p>será visto adiante, em resposta aos fitormônios,</p><p>diferentes genes e proteínas são ativados em</p><p>embriões dormentes e germinantes, resultando</p><p>ou não no alongamento embrionário.</p><p>Diversas espécies comuns em biomas brasi-</p><p>leiros produzem sementes dormentes (Quadro</p><p>6.1). Como os tratamentos utilizados para a</p><p>quebra da dormência não dizem respeito ape-</p><p>nas à escarificação, isso sugere que as espécies</p><p>citadas produzem sementes com algum tipo de</p><p>dormência localizada no embrião.</p><p>DORMÊNCIA SECUNDÁRIA</p><p>Dormência secundária corresponde àquela que</p><p>se estabelece após a dispersão da semente. Essa</p><p>condição pode ser induzida quando uma se-</p><p>mente não-dormente encontra condições cli-</p><p>máticas inapropriadas para a germinação, ou</p><p>por influência de substâncias inibidoras da ger-</p><p>minação presentes no meio, como fenóis e ou-</p><p>tros metabólitos secundários (Hilhorst, 1998).</p><p>A dormência secundária pode ser tanto induzi-</p><p>da quanto removida pelas condições ambientais</p><p>nas quais a semente se encontra, e esse fenôme-</p><p>no pode ocorrer durante as sucessivas estações</p><p>do ano (Figura 6.1). Autores têm associado esse</p><p>comportamento “cíclico” entre os estados de dor-</p><p>mência e quiescência das sementes aos padrões</p><p>� Figura 6.2</p><p>Germinação de embriões de Pirus malus (maçã) a 20oC. (A) embriões intactos; (B) embriões com um ou parte</p><p>dos dois cotilédones removidos; (C) embriões com os dois cotilédones removidos (Bewley e Black, 1994).</p><p>50</p><p>40</p><p>40</p><p>A</p><p>B</p><p>C</p><p>60</p><p>30</p><p>20</p><p>20</p><p>Tempo (dias)</p><p>G</p><p>er</p><p>m</p><p>in</p><p>aç</p><p>ão</p><p>(%</p><p>)</p><p>10</p><p>0</p><p>0</p><p>cém-colhidas (Figura 6.2). Alguns meses de ar-</p><p>mazenamento sob baixas temperaturas e alta</p><p>umidade são necessários para que maior por-</p><p>centagem de germinação seja atingida.</p><p>Dormência localizada no eixo</p><p>embrionário</p><p>Sementes de diversas espécies apresentam</p><p>embriões cuja dormência não se origina nos co-</p><p>tilédones. Talvez um dos exemplos mais ilus-</p><p>trativos seja o caso do girassol. Estudos revelam</p><p>que a remoção dos cotilédones não interfere no</p><p>grau de dormência do embrião, implicando que</p><p>o bloqueio à germinação está localizado especi-</p><p>ficamente no eixo embrionário. Isso sugere a</p><p>existência, no eixo embrionário, de mecanis-</p><p>mos de controle da germinação que podem ser</p><p>ativados e mantidos tanto por sinais provenien-</p><p>tes de outras partes da semente como por sinais</p><p>provenientes do próprio eixo.</p><p>Na prática, a dormência embrionária mani-</p><p>festa-se durante a embebição da semente,</p><p>quando a reidratação dos tecidos promove a</p><p>reativação do metabolismo celular, não resul-</p><p>tando, contudo, no alongamento embrionário.</p><p>O direcionamento do metabolismo, para a ger-</p><p>minação ou para a dormência, reflete em parti-</p><p>cular o balanço entre fitormônios promotores</p><p>e inibidores da germinação (Figura 6.3). Como</p><p>114 FERREIRA & BORGHETTI (ORGS.)</p><p>� Figura 6.3</p><p>Eventos metabólicos associados à embebição da semente, resultando na germinação ou na manutenção da</p><p>dormência no embrião. Adaptada de Bewley (1997) e Obroucheva e Antipova (2000).</p><p>Aumento da</p><p>respiração,</p><p>metabolismo de</p><p>aminoácidos e</p><p>síntese de</p><p>mRNAs</p><p>e proteínas</p><p>Síntese e</p><p>degradação de</p><p>mRNAs e</p><p>proteínas e síntese</p><p>de fitormônios</p><p>Metabolismo da</p><p>germinação suprimido</p><p>(por ABA) –</p><p>manutenção</p><p>da dormência</p><p>Indução (por GAs) do</p><p>enfraquecimento dos</p><p>tegumentos, degradação</p><p>de reservas, acúmulo de</p><p>solutos – alongamento</p><p>embrionário</p><p>Tempo</p><p>C</p><p>o</p><p>nt</p><p>eú</p><p>d</p><p>o</p><p>d</p><p>e</p><p>ág</p><p>ua</p><p>d</p><p>a</p><p>se</p><p>m</p><p>en</p><p>te</p><p>de germinação observados sob condições am-</p><p>bientais, e esse tipo de comportamento encontra-</p><p>se entre os determinantes da dinâmica do banco</p><p>de sementes no solo (Baskin e Baskin, 1998).</p><p>Não está bem-definido se a dormência se-</p><p>cundária difere fisiologicamente da dormência</p><p>primária. Com freqüência, os sinais ambientais</p><p>que levam à remoção da dormência primária</p><p>não são os mesmos da secundária; nem mesmo</p><p>o principal agente envolvido no estabelecimen-</p><p>to da dormência primária, o ácido abscísico, pa-</p><p>rece estar envolvido na indução da dormência</p><p>secundária (Bewley e Black, 1994). Conside-</p><p>rando que as sementes, após dispersas, encon-</p><p>tram-se no solo, acredita-se que entre os princi-</p><p>pais fatores ambientais envolvidos no controle</p><p>da dormência secundária estejam o potencial os-</p><p>mótico e a temperatura (Hilhorst, 1998).</p><p>QUEBRA DA DORMÊNCIA</p><p>Tanto sementes que apresentam embriões ima-</p><p>turos quanto as que apresentam embriões ma-</p><p>duros, porém dormentes, requerem determi-</p><p>nados tratamentos para a quebra da dormência.</p><p>Citando exemplos de espécies nativas, certas</p><p>bromélias que ocorrem em ecossistemas de</p><p>Restinga produzem sementes que requerem luz</p><p>para a germinação (Mercier e Guerreiro Filho,</p><p>1990; Pinheiro e Borghetti, 2003). Espécies de</p><p>ocorrência em campos abertos, como Cuphea</p><p>carthagenensis (Rosa e Ferreira, 1998), requerem</p><p>temperaturas alternantes para atingirem uma</p><p>alta germinabilidade. Outras espécies podem</p><p>ter a dormência quebrada por KNO</p><p>3</p><p>, como é o</p><p>caso da gramínea Erechtites valerianaefolia, po-</p><p>pularmente conhecida como capiçova (Zayat e</p><p>Ranal, 1997). Os exemplos mostram que os tra-</p><p>tamentos relacionados à quebra da dormência</p><p>podem variar entre luminosos, térmicos e quí-</p><p>micos. Embora os eventos metabólicos envol-</p><p>vidos na manutenção da dormência durante a</p><p>embebição sejam ainda desconhecidos, esses</p><p>resultados permitem postular ao menos duas</p><p>possibilidades quanto à natureza da dormência,</p><p>não mutuamente exclusivas: (1) existem</p><p>diver-</p><p>sos tipos de dormência embrionária nas semen-</p><p>tes, cada qual requerendo tratamentos especí-</p><p>ficos para sua quebra; (2) existe um tipo básico</p><p>e conservado de bloqueio metabólico à germi-</p><p>nação cuja quebra, entretanto, pode ser media-</p><p>da por tratamentos tão diversos quanto tempe-</p><p>GERMINAÇÃO 115</p><p>Quadro 6.1 Espécies que produzem sementes dormentes e sinais envolvidos na quebra da dormência</p><p>EMBRIÃO IMATURO</p><p>Agente de quebra</p><p>Espécie Família Ocorrência da dormência Referência</p><p>Annona crassiflora Annonaceae Cerrado Armazenamento Rizzini, 1973</p><p>Ilex paraguariensis Aquifoliaceae Matas (de altitude, Armazenamento Ferreira et al., 1991</p><p>de pinhais) (?)</p><p>Parkia pendula Leguminosae- Floresta Amazônica, Armazenamento Rizzini, 1977</p><p>Mimosoideae Mata Atlântica (?)</p><p>EMBRIÃO MADURO</p><p>Bidens gardneri Asteraceae Cerrado Luz ou Felippe, 1990</p><p>armazenamento</p><p>Bromelia antiacantaha Bromeliaceae Matas de galeria Armazenamento Rosa e Ferreira,</p><p>a 5 ou 25oC 1998</p><p>Cuphea carthagenensis Lythraceae Campos abertos Temperaturas</p><p>alternantes</p><p>Cereus jamacaru Cactaceae Caatinga Luz Prisco, 1966</p><p>Clidemia hirta Melastomataceae Cerrado, borda de Pós-maturação Pereira-Diniz, 2003</p><p>matas (no solo)</p><p>Erechtites valerianaefolia Asteraceae Ambientes úmidos, KNO</p><p>3</p><p>Zayat e Ranal,</p><p>perturbados 1997</p><p>Solanum lycocarpum Solanaceae Cerrado Lavagem, Borghetti, 2000</p><p>temperatura</p><p>alternante</p><p>Aloysia gratissima Verbenaceae Formações florestais Luz Rosa e Ferreira,</p><p>Psychotria leicocarpa Rubiaceae e secundárias Temperatura 2001</p><p>alternante</p><p>Aechmea nudicaulis e Bromeliaceae Restinga Luz Pinheiro e</p><p>Streptocalyx floribundus Borghetti, 2003</p><p>Aechmea distinchantha e Bromeliaceae Restinga Luz Mercier e</p><p>Neuregelia cruenta Guerreiro Filho,</p><p>1990</p><p>Três espécies de Cecropia, Cecropiaceae, Floresta Tropical Luz Válio e Scarpa,</p><p>Três de Solanum, Croton Solanaceae, (Mata Atlântica) 2001</p><p>floribundus e Miconia Euphorbiaceae e</p><p>chamissois Melastomataceae</p><p>Eupatorium Asteraceae Capoeira e orla Temperatura Maluf e Wizentier,</p><p>vauthierianum de Mata e luz 1998</p><p>116 FERREIRA & BORGHETTI (ORGS.)</p><p>ratura e agentes químicos. Evidências têm leva-</p><p>do à idéia de que mecanismos comuns e conser-</p><p>vados de controle da germinação, pela percep-</p><p>ção de sinais ambientais e variações no balanço</p><p>hormonal, modulam a germinação de diversas</p><p>espécies (Bewley, 1997).</p><p>FITORMÔNIOS E DORMÊNCIA</p><p>Nas sementes, o estabelecimento da dormência</p><p>durante a formação do propágulo é um processo</p><p>ativo, isto é, envolve síntese protéica, ativida-</p><p>de respiratória e consumo de ATP (Bewley e</p><p>Black, 1994). Estudos comprovaram que o fitor-</p><p>mônio ácido abscísico (ABA) é o principal agen-</p><p>te envolvido no estabelecimento da dormência</p><p>embrionária durante a maturação da semente</p><p>na planta-mãe. O uso de inibidores da síntese</p><p>do ABA, durante a embriogênese, resultou na</p><p>formação de embriões não-dormentes (Hilhorst,</p><p>1995), e o uso de mutantes deficientes, na sín-</p><p>tese ou percepção ao ABA, produziu sementes</p><p>não-dormentes (Karseen, 1995). Além da sua</p><p>participação no estabelecimento da dormência</p><p>durante a embriogênese, verificou-se também</p><p>que, durante a embebição, a síntese desse fitor-</p><p>mônio é necessária para a manutenção da dor-</p><p>mência no embrião (Garello et al., 2000). Esses</p><p>resultados mostram que o ABA tanto induz a</p><p>dormência durante a maturação quanto blo-</p><p>queia a germinação durante a embebição.</p><p>A quebra da dormência, por outro lado, en-</p><p>volve tanto a redução nos tecidos embrionários</p><p>da concentração de inibidores da germinação,</p><p>como o ABA, quanto a síntese de fitormônios</p><p>promotores da germinação. Entre os principais</p><p>fitormônios envolvidos na quebra da dormência</p><p>em sementes se encontram as giberelinas (GAs)</p><p>(Karseen, 1995) e o gás etileno (Kepczynski e</p><p>Kepczynska, 1997). Ambos os fitormônios mo-</p><p>dulam o metabolismo celular de maneira a pro-</p><p>mover o alongamento embrionário.</p><p>Intrigante, entretanto, é o fato de que gran-</p><p>de parte dos eventos metabólicos que ocorrem</p><p>durante a embebição em sementes dormentes</p><p>também ocorre em sementes germinantes; as</p><p>taxas respiratórias, os perfis de síntese de pro-</p><p>teínas e ácidos nucléicos, o consumo de ATP e</p><p>a atividade de diversas enzimas do metabolis-</p><p>mo são bastante similares em embriões dor-</p><p>mentes e germinantes (Bewley e Black, 1994;</p><p>Ballard, Foley e Bauman, 1996). Esses resulta-</p><p>dos sugerem que a passagem da condição dor-</p><p>mente para a germinante envolve variações “dis-</p><p>cretas” no metabolismo embrionário durante a</p><p>embebição (Figura 6.3).</p><p>MEMBRANAS E O</p><p>CONTROLE DA DORMÊNCIA</p><p>Diversas hipóteses têm tentado explicar meca-</p><p>nismos de controle da dormência embrionária.</p><p>Por exemplo, foi proposto que a restrição ao</p><p>alongamento embrionário em sementes de ma-</p><p>çã poderia decorrer, ao menos em parte, de uma</p><p>limitação no fornecimento de monossacarídeos</p><p>e da baixa eficiência de rotas metabólicas clássi-</p><p>cas como a glicólise (Lewak, Bogatek e Zarska-</p><p>Maciejewska, 2000). A “carência de substra-</p><p>tos” (em particular para a via das pentose-fos-</p><p>fatos) também estaria envolvida no desenvolvi-</p><p>mento anormal dos cotilédones dos embriões</p><p>germinantes. Entretanto, como os próprios au-</p><p>tores salientam, essa hipótese não explica even-</p><p>tos primários observados na quebra da dormên-</p><p>cia embrionária, como mudanças na estrutura</p><p>e nas propriedades das membranas, variações</p><p>na síntese de proteínas específicas e nos níveis</p><p>hormonais durante a passagem da dormência</p><p>para a germinação (Lewak, Bogatek e Zarska-</p><p>Maciejewska, 2000).</p><p>A “hipótese da membrana” sugere que a</p><p>quebra da dormência envolve efeitos (particu-</p><p>larmente da temperatura) nas propriedades das</p><p>membranas, alterando características como sua</p><p>fluidez e integridade, o que se reflete principal-</p><p>mente na atividade e na disponibilidade de recep-</p><p>tores protéicos associados às mesmas (Hilhorst,</p><p>1998). Entre estes poderiam se incluir recepto-</p><p>res ao nitrato e proteínas que interagem com o</p><p>fitocromo (como será visto adiante). De acordo</p><p>com esse conceito, a indução da dormência se-</p><p>ria decorrente da inativação de receptores-cha-</p><p>ve presentes nas membranas, enquanto a que-</p><p>bra da dormência resultaria do aumento na ati-</p><p>vidade e/ou na probabilidade de interação entre</p><p>GERMINAÇÃO 117</p><p>receptores e agentes quebradores da dormência,</p><p>tanto externos (nitrato) como parceiros intrace-</p><p>lulares de reação (fitocromo). Dessa interação</p><p>iniciaria uma cascata de transdução de sinais</p><p>que envolveria a síntese de fitormônios promo-</p><p>tores da germinação (GAs) e da ativação do</p><p>metabolismo voltado ao alongamento embrio-</p><p>nário (Hilhorst, 1998). Por sua natureza, essa</p><p>hipótese é aplicável principalmente ao caso de</p><p>indução e remoção da dormência secundária</p><p>em sementes. Estudos mostraram que a indu-</p><p>ção da dormência secundária é caracterizada</p><p>pela perda da sensibilidade a agentes quebra-</p><p>dores da dormência como luz e nitrato (Bewley</p><p>e Black, 1994), fatos estes que argumentam em</p><p>favor da hipótese.</p><p>Observações experimentais de que substân-</p><p>cias tão diversas quanto álcoois e ácidos orgâni-</p><p>cos quebravam a dormência de sementes de di-</p><p>versas espécies levaram à formulação da “hipó-</p><p>tese dos anestésicos” (revisada por Cohn e</p><p>Hilhorst, 2000). Essa denominação foi dada em</p><p>virtude de os efeitos de tais agentes nas mem-</p><p>branas serem similares aos gerados pelos anes-</p><p>tésicos. Considerando que vários desses agentes</p><p>químicos quebradores de dormência apresen-</p><p>tam um certo grau de solubilidade em lipídeos,</p><p>essa hipótese sugere que a quebra da dormência</p><p>passaria pela interação dessas substâncias com</p><p>as membranas, alterando propriedades como</p><p>permeabilidade, fluidez, estrutura e atividade</p><p>de receptores, de forma similar aos efeitos pro-</p><p>movidos pela temperatura, levando à germina-</p><p>ção. Recentemente, observou-se que a quebra</p><p>da dormência por agentes químicos, como os</p><p>álcoois, requer que os mesmos ingressem na</p><p>célula e sejam catabolizados, modificando o</p><p>metabolismo celular, elicitando a quebra da dor-</p><p>mência (Cohn e Hilhorst, 2000) ampliando a</p><p>gama de efeitos mediados</p><p>por esses agentes no</p><p>controle da germinação.</p><p>Diversos genes e proteínas estão envolvidos</p><p>na decisão entre germinar ou permanecer dor-</p><p>mente. Sabe-se que agentes quebradores da</p><p>dormência (tão diversos quanto luz, GAs e eti-</p><p>leno, assim como agentes envolvidos no estabe-</p><p>lecimento e na manutenção da dormência, co-</p><p>mo o ABA) modulam a atividade de várias ki-</p><p>nases e fosfatases, entre outras proteínas,</p><p>atuando, assim, na expressão gênica. Essas ob-</p><p>servações abrem a possibilidade de incluir no-</p><p>vas alternativas de abordagem dos mecanismos</p><p>envolvidos no controle da germinação.</p><p>DA MEMBRANA AO NÚCLEO –</p><p>QUEBRA DA DORMÊNCIA E</p><p>GERMINAÇÃO</p><p>A propagação intracelular de sinais provenien-</p><p>tes de receptores localizados na membrana</p><p>plasmática ao aparato genético envolve agentes</p><p>tão diversos quanto adenilato ciclase, ácidos</p><p>fosfatídicos, MAPKs1 , lipoxigenase e mesmo re-</p><p>ceptores de membrana que apresentam ativida-</p><p>de quinase. Grande parte desses agentes ocorre</p><p>no citoplasma. Eles são ativados em resposta a</p><p>diversos sinais intra e extracelulares que inte-</p><p>ragem com os respectivos receptores. A propa-</p><p>gação do sinal é realizada por reações específi-</p><p>cas que seguramente envolvem a atividade de</p><p>quinases e fosfatases. Estas enzimas, por sua vez,</p><p>atuam na regulação de fatores de transcrição</p><p>cuja interação com sítios promotores leva à ini-</p><p>bição ou à ativação da expressão gênica, modu-</p><p>lando, assim, o metabolismo conforme o tipo</p><p>de sinal atuante (Ladyzhenskaya e Protsenko,</p><p>2002).</p><p>ABA e manutenção da dormência</p><p>Estudos revelaram que a transdução do sinal</p><p>gerado pelo ABA inicia com sua ligação a recep-</p><p>tores (ainda desconhecidos) supostamente lo-</p><p>calizados na membrana plasmática ou em mem-</p><p>branas situadas no citosol. Ao interagir com es-</p><p>ses receptores, o ABA promove eventos-cascata</p><p>que envolvem a ativação de proteínas-G e a par-</p><p>ticipação de mensageiros secundários como</p><p>inositol-3 fostato, fosfatases e quinases, o que</p><p>resulta na ativação e/ou repressão de diversos</p><p>genes, além de modificações na concentração</p><p>intracelular de cálcio e calmodulina (Finkelstein,</p><p>Gampala e Rock, 2002).</p><p>1 MAPK: Mitogen-Activated Protein Kinases, quinases ativadas por</p><p>agentes mitogênicos (Jonak, Heberle-Bors e Hirt, 1994).</p><p>118 FERREIRA & BORGHETTI (ORGS.)</p><p>O ABA induz e bloqueia a expressão de di-</p><p>versos genes, entre eles, os que codificam po-</p><p>lipeptídeos com domínio de ligação ao RNA (Ni-</p><p>colás et al., 1997) e proteínas diversas (Barduche</p><p>et al., 1999). Embora se desconheça a identi-</p><p>dade dos transcriptos, acredita-se que eles estão</p><p>envolvidos na dormência e que a inibição da</p><p>síntese e/ou a remoção ativa dos mesmos sejam</p><p>necessárias para a progressão da germinação</p><p>(Nicolás et al., 1997). O ABA também inibe a</p><p>expressão de genes que codificam enzimas en-</p><p>volvidas na degradação de reservas como ami-</p><p>lases e proteinases, cuja síntese é promovida</p><p>pelo ácido giberélico (Barduche et al., 1999).</p><p>Assim, o ABA atua tanto promovendo a sínte-</p><p>se de proteínas “inibidoras” da germinação co-</p><p>mo inibindo a síntese de enzimas envolvidas</p><p>na mobilização de reservas. Isto permite supor</p><p>que a quebra da dormência passa pelo silen-</p><p>ciamento desses genes e pela remoção ativa de</p><p>proteínas inibidoras da germinação. De fato, di-</p><p>versos polipeptídeos sintetizados em resposta</p><p>ao ABA desaparecem durante a germinação, e</p><p>uma das ações desse fitormônio, em sementes,</p><p>é o bloqueio da atividade de diversas proteina-</p><p>ses (Barduche et al., 1999).</p><p>Fitormônios e a quebra da dormência</p><p>As giberelinas (GAs) apresentam um per-</p><p>fil de ação intracelular similar ao do ABA, en-</p><p>tretanto, de efeito antagônico no metabolismo</p><p>embrionário. Este fitormônio se liga a um re-</p><p>ceptor de membrana, que interage provavel-</p><p>mente com proteínas-G também associadas à</p><p>membrana plasmática. Diversos genes que co-</p><p>dificam polipeptídeos envolvidos na rota de si-</p><p>nalização das GAs foram identificados por es-</p><p>tudos conduzidos com plantas mutantes</p><p>(Olszewski, Sun e Gubler, 2002). Entre eles,</p><p>genes que codificam fatores de transcrição que</p><p>atua especificamente no controle da germina-</p><p>ção foram identificados em Arabidopsis thaliana,</p><p>Lycopersicum esculentum (tomate) e Nicotiana</p><p>tabacum (tabaco) (Peng e Harberd, 2002). O</p><p>interessante é que parte desses fatores de trans-</p><p>crição atua como inibidores da germinação, e</p><p>as GAs parecem promover a germinação supri-</p><p>mindo a ação de tais polipeptídeos. De fato, di-</p><p>versos desses transcriptos “inibidores” da ger-</p><p>minação (como o RGL2) desaparecem sob tra-</p><p>tamento com GAs exógenas (Peng e Harberd,</p><p>2002). Em contrapartida, foram identificados</p><p>genes (CTS) ativados pelas GAs que atuam na</p><p>promoção da germinação e na repressão da dor-</p><p>mência embrionária (Russel et al., 2000).</p><p>As GAs promovem a síntese de enzimas en-</p><p>volvidas no enfraquecimento dos tegumentos</p><p>(endo-β-mananases, expansinas) e/ou a hidró-</p><p>lise de reservas (amilases), eventos relaciona-</p><p>dos principalmente à protrusão da radícula</p><p>(Bewley e Black, 1994). Esses resultados indi-</p><p>cam que as GAs agem tanto na quebra da</p><p>dormência, por atuar no silenciamento de genes</p><p>envolvidos na manutenção da dormência</p><p>(Koornneef, Bentsink e Hilhorst, 2002), como</p><p>na progressão do alongamento embrionário,</p><p>por promover a síntese de enzimas envolvidas</p><p>na mobilização de reservas (Bewley, 1997). Es-</p><p>sas observações têm colocado as GAs como o</p><p>principal agente envolvido na quebra da dor-</p><p>mência em sementes (Peng e Harberd, 2002).</p><p>A rota intracelular de transdução de sinal</p><p>do etileno inicia na interação deste gás com re-</p><p>ceptores de membrana (codificados por genes</p><p>tipo o ETR1) e, por meio da modulação da ativi-</p><p>dade de quinases (como o CTR1), regula a ex-</p><p>pressão de diversos genes como o EIN3. Em par-</p><p>ticular, o gene CTR1 codifica um polipeptídeo</p><p>(~90 kDa) com grande similaridade estrutural</p><p>e funcional ao grupo das serina-treonina quina-</p><p>se, que atua negativamente na rota de resposta</p><p>a este fitormônio. Acredita-se que a ligação do</p><p>etileno ao receptor resulta na sua ativação, que,</p><p>por sua vez, atua inibindo a atividade do CTR1</p><p>(Bleecker, 1999). Há evidências que apontam</p><p>para a participação de MAPK quinases no me-</p><p>canismo de transdução de sinal do etileno.</p><p>Muitas questões permanecem em aberto</p><p>quanto às etapas envolvidas entre a percepção</p><p>ao etileno e a quebra da dormência. Recentes</p><p>estudos mostraram que o etileno e o ácido abs-</p><p>císico partilham elementos de transdução de</p><p>sinal. Beaudoin e colaboradores (2000) verifica-</p><p>ram que o etileno regula negativamente o grau</p><p>de dormência em A. thaliana por suprimir a ex-</p><p>pressão de genes envolvidos na sinalização do</p><p>GERMINAÇÃO 119</p><p>ABA. Em contrapartida, verificou-se que o eti-</p><p>leno promove a síntese de uma cisteína-pro-</p><p>teinase durante a germinação de sementes de</p><p>Cicer arietinum, acúmulo este inibido pelo ABA</p><p>(Cervantes, Rodriguez e Nicolás, 1994). O uso</p><p>de um inibidor específico (lactacistina) da ati-</p><p>vidade do complexo multicatalítico proteasoma</p><p>mostrou que a quebra da dormência por etileno</p><p>envolve a proteólise seletiva mediada por essa</p><p>macromolécula (Borghetti, Noda e Sá, 2002).</p><p>Esses resultados revelam que a ação do etileno</p><p>na remoção da dormência em sementes envol-</p><p>ve tanto a síntese como a degradação de deter-</p><p>minadas proteínas. Lembrando que outros agen-</p><p>tes promotores da germinação, como as GAs,</p><p>também induzem a síntese de proteinases du-</p><p>rante a germinação (Asano et al., 1999), tais re-</p><p>sultados sustentam a hipótese de que tanto o</p><p>silenciamento de genes envolvidos na dormência</p><p>como a remoção de polipeptídeos inibidores da</p><p>germinação fazem parte do processo de remoção</p><p>da dormência em sementes.</p><p>Outros agentes envolvidos na</p><p>quebra da dormência</p><p>O pigmento fitocromo tem sido considera-</p><p>do o principal agente envolvido na percepção</p><p>do sinal luminoso que induz à germinação. Essa</p><p>proteína (~124 KDa) apresenta um cromóforo</p><p>ligado covalentemente, ocorre como um dímero</p><p>no citosol e está envolvida no controle de diver-</p><p>sos eventos, como floração,</p><p>ritmos circadianos,</p><p>nastismos e germinação. O fitocromo encontra-</p><p>se sob duas formas principais: uma inativa, Fv,</p><p>que, ao absorver luz vermelha (660 nm), se</p><p>transforma na forma ativa, Fve; e esta, que,</p><p>por sua vez, absorve luz na região vermelho-</p><p>extremo do espectro (730 nm), transformando-</p><p>se novamente na forma inativa.</p><p>→ →</p><p>↑ ↓</p><p>Fv Fve → → germinação</p><p>↑ ↓</p><p>← ←</p><p>Nesse esquema, foram desconsideradas as</p><p>diversas formas intermediárias entre o Fv e o</p><p>Fve (Bewley e Black, 1994). Essa fotorreversi-</p><p>bilidade é dinâmica, e a forma ativa, quando</p><p>atinge determinada concentração, elicita a res-</p><p>posta em questão. Sabe-se que os requerimen-</p><p>tos de luz para a germinação dependem, em</p><p>grande parte, das condições luminosas experi-</p><p>mentadas pelas sementes durante sua matu-</p><p>ração, quando ainda estavam presas à planta-</p><p>mãe (Capítulo 5). Por outro lado, a composição</p><p>espectral da luz, sob condições naturais, varia</p><p>em função de diversos fatores, como horário</p><p>do dia e grau de cobertura vegetal. Essa varia-</p><p>ção permite às sementes, via fitocromo, iden-</p><p>tificarem sua posição no solo (se enterradas ou</p><p>na superfície) e sua localização no ambiente</p><p>(se sob a copa das árvores ou em ambiente aber-</p><p>to). Uma discussão mais geral sobre a interfe-</p><p>rência da luz na germinação é encontrada no</p><p>Capítulo 8.</p><p>Não se sabe ao certo quais são os passos</p><p>metabólicos intermediários entre a ativação do</p><p>fitocromo e a resposta fisiológica. Tratando-se</p><p>de uma proteína com atividade quinase, acredi-</p><p>ta-se que o fitocromo atua sobre diversos subs-</p><p>tratos e, por meio de um ou mais parceiros de</p><p>reação presentes no citoplasma, modula a trans-</p><p>dução de sinais e a expressão gênica. Na sua</p><p>forma ativa (Fve), o fitocromo migra para o nú-</p><p>cleo, interage com fatores de transcrição e con-</p><p>trola a expressão de genes cuja transcrição é</p><p>regulada pela luz, elicitando assim distintas res-</p><p>postas nas células (Smith, 2000).</p><p>Entre os tipos de fitocromos conhecidos,</p><p>aquele codificado pelo gene PHYA parece ser o</p><p>principal envolvido no controle da germinação</p><p>pela luz. Recentes estudos mostraram que o fi-</p><p>tocromo promove a germinação por meio da</p><p>síntese de giberelinas (Peng e Harberd, 2002).</p><p>Tais resultados indicam que a ação da luz na</p><p>germinação pode passar pela modulação, via</p><p>fitocromo, da concentração intracelular desse</p><p>fitormônio na semente.</p><p>Outros agentes que quebram a dormência</p><p>foram identificados nas plantas, entre eles, os</p><p>brassinoesteróides (BRs). Os BRs representam</p><p>uma família com mais de 40 hormônios este-</p><p>120 FERREIRA & BORGHETTI (ORGS.)</p><p>roidais encontrados em diversas espécies vege-</p><p>tais, principalmente no pólen e nas sementes.</p><p>São reconhecidos por regularem múltiplas res-</p><p>postas nas plantas, como o alongamento e a</p><p>divisão celular, o desenvolvimento do tubo po-</p><p>línico e o crescimento de plantas no escuro</p><p>(skotomorfogênese). Entretanto, recentes estu-</p><p>dos sugeriram que os BRs podem atuar de for-</p><p>ma similar às GAs, tanto por quebrarem a dor-</p><p>mência imposta pelo ABA como por estimula-</p><p>rem a germinação (Steber e McCourt, 2001).</p><p>Observou-se que os BRs promovem a germina-</p><p>ção de sementes de plantas mutantes cuja rota</p><p>de síntese (ou sensibilidade às GAs) foi supri-</p><p>mida. Acredita-se, contudo, que o efeito de res-</p><p>gatar a germinação em plantas mutantes resul-</p><p>ta da ação dos BRs em promover a expansão</p><p>do hipocótilo, logo, é um efeito específico no</p><p>alongamento embrionário.</p><p>Pouco se conhece sobre a rota de transdução</p><p>de sinais dos brassinoesteróides. Foi identificado</p><p>um gene (BRI1) que codifica uma proteína de</p><p>membrana com atividade kinase, sugerindo tra-</p><p>tar-se de um receptor aos BRs, e estudos mostra-</p><p>ram que a rota de transdução de sinais dos BRs</p><p>interage com a sinalização mediada por ABA,</p><p>GAs e auxinas (Steber e McCourt, 2001).</p><p>EPÍLOGO – ORIGENS DA</p><p>DORMÊNCIA E MECANISMOS</p><p>DE REGULAÇÃO</p><p>INTRACELULAR DA</p><p>GERMINAÇÃO</p><p>Acredita-se que a dormência tenha surgido nas</p><p>gemas há cerca de 400 milhões de anos (devo-</p><p>niano inferior) como um mecanismo restritivo</p><p>da ramificação e do crescimento das plantas</p><p>sob condições ambientais desfavoráveis, como</p><p>pouca disponibilidade de nutrientes. Cerca de</p><p>100 milhões de anos mais tarde (devoniano su-</p><p>perior), começaram a aparecer as primeiras se-</p><p>mentes com embriões dormentes, o que inicial-</p><p>mente possibilitou que a fertilização e a em-</p><p>briogênese sucedessem sem necessidade de</p><p>água no meio externo (Viémont e Crabbé,</p><p>2000). Essa parada temporária do desenvolvi-</p><p>mento embrionário permitiu que as gimnos-</p><p>permas ancestrais pudessem deixar os ambien-</p><p>tes úmidos, invadir e se estabelecer em ambien-</p><p>tes mais secos e até então não-colonizados (Ma-</p><p>pes, Rothwell e Haworth, 1989). Postula-se,</p><p>pois, que a dormência inicialmente tenha surgi-</p><p>do com uma função morfogenética – organiza-</p><p>ção temporal e espacial do desenvolvimento da</p><p>planta – antes de tornar-se também um meca-</p><p>nismo de restrição do alongamento embrioná-</p><p>rio sob situações climáticas desfavoráveis (Ma-</p><p>pes, Rothwell e Haworth, 1989; Viémont e</p><p>Crabbé, 2000).</p><p>Espécies vegetais pertencentes aos mais</p><p>diversos taxa, de ocorrência nos mais variados</p><p>ecossistemas, produzem sementes com alguma</p><p>forma de bloqueio da germinação (Capítulo 5).</p><p>Embora existam diversas modalidades de dor-</p><p>mência (Baskin e Baskin, 1998), sua origem</p><p>em grupos ancestrais e a redundância de boa</p><p>parte dos genes relacionados ao seu controle</p><p>(Peng e Harberd, 2002) sugerem certo grau de</p><p>conservação nos mecanismos envolvidos no</p><p>controle da germinação.</p><p>Acredita-se que a dormência em sementes</p><p>seja um evento programado básico. A embebi-</p><p>ção da semente ativa diversos processos fisioló-</p><p>gicos e bioquímicos e induz, direta ou indireta-</p><p>mente, a expressão de genes (tipo RGL2) que</p><p>restringem a germinação e mantêm a dormên-</p><p>cia. Sinais ambientais (temperatura, luz) indu-</p><p>zem a síntese de GAs que, por sua vez, blo-</p><p>queiam a expressão de genes repressores da ger-</p><p>minação (RGL2, SPY) e/ou promovem a degra-</p><p>dação dos respectivos produtos (mRNAs e pro-</p><p>teínas), aumentando assim o potencial de ger-</p><p>minação do embrião. Ao mesmo tempo, GAs</p><p>sintetizadas de novo iniciam sinais por meio</p><p>de fatores de sinalização (GCR1, SLY, CTS) que,</p><p>por sua vez, promovem a síntese de enzimas</p><p>hidrolíticas que modificam a parede celular, en-</p><p>fraquecem o tegumento e possibilitam a germi-</p><p>nação (Peng e Harberd, 2002).</p><p>Pouco a pouco, os mecanismos envolvidos</p><p>na manutenção da dormência vêm sendo iden-</p><p>tificados, e uma compreensão mais ampla do</p><p>controle da germinação está sendo adquirida. O</p><p>esquema a seguir procura integrar recentes in-</p><p>formações quanto aos componentes celulares</p><p>GERMINAÇÃO 121</p><p>� Figura 6.4</p><p>Esquema integrando as rotas de transdução de sinais dos principais agentes envolvidos na manutenção e na</p><p>quebra da dormência em sementes. Etileno e giberelinas (GAs) não participam na regulação da dormência</p><p>durante a maturação, mas estão envolvidos na quebra da dormência durante a embebição (Beaudoin et al.,</p><p>2000; Finkelstein, Gampala e Rock, 2002). Etileno: pode promover a germinação por interferir diretamente na</p><p>sinalização do ABA (Ross e O’Neill, 2001); assim como ETR1, EIN2 é um regulador positivo da sinalização do</p><p>etileno e inibe a sinalização do ABA (EIN2 suprime ABI1); CTR1 é regulador negativo da rota do etileno, ativa</p><p>ABI-1 e mantém a dormência (não indicado). ABA: receptor ainda não foi identificado, interage supostamente</p><p>com proteínas-G (PTN-G) e está associado à membrana plasmática ou presente no citosol. Os genes codificados</p><p>por ABI-1 ao ABI-5 (apenas ABI-1 indicado) são reguladores negativos da rota do ABA. ABI3 e ABI4 (não</p><p>indicado) codificam fatores de transcrição que atuam positivamente na sinalização do ABA (inibindo a germina-</p><p>ção). GAs: rota de transdução é pouco conhecida, receptor ainda não foi determinado, poucos intermediários</p><p>identificados. GAs sozinhos não cobrem todos os efeitos ambientais que atuam na dormência e na germina-</p><p>ção. RGL2 e RGL1 (não indicado) codificam fatores de transcrição</p><p>nucleares e são reguladores negativos da</p><p>germinação; SPY é um regulador negativo da rota que leva à germinação. CTS promove germinação e reduz</p><p>a dormência. SLY1 é fator-chave na recepção à GA, suprime a sinalização do ABA (Koornneef et al., 2002).</p><p>Fitocromo: sinais mediados pelo fitocromo induzem a síntese de GAs (Peng e Harberd, 2002), sugerindo a</p><p>participação de GAs na promoção da germinação pela luz. PHYA parece codificar o fitocromo envolvido na</p><p>sinalização em sementes (Smith, 2000). Brassinoesteróides: BRI1 codifica um receptor de membrana com</p><p>propriedades quinase (Kende, 2001). Os brassinoesteróides (BRs) não são absolutamente requeridos para</p><p>germinação. Não se sabe se BRs estimulam síntese ou ação das GAs, mas sabe-se que BRs resgatam a</p><p>germinação de plantas mutantes deficientes na produção e/ou na resposta às GAs. Além disso, BRs mutantes</p><p>são sensíveis ao ABA e poderiam intermediar efeitos da luz e do frio na promoção da germinação. BRs</p><p>parecem promover expansão do embrião (Steber e McCourt, 2001). Partilhar rotas de transdução de sinais faz</p><p>com que menos elementos sejam necessários para a sinalização hormonal geral (Ross e O’Neill, 2001).</p><p>MEMBRANA</p><p>PLASMÁTICA</p><p>CITOPLASMA</p><p>ABA</p><p>GAs</p><p>ETILENO</p><p>SLY1</p><p>GERMINAÇÃO</p><p>CTR1</p><p>EIN2</p><p>ETR1</p><p>CTS</p><p>ABI-1</p><p>ABI3</p><p>LUZ</p><p>VERMELHA BRs</p><p>SPY</p><p>P</p><p>P</p><p>BRI1</p><p>P</p><p>RGL2</p><p>?</p><p>? ?</p><p>?</p><p>PTN-G P P</p><p>PHYA</p><p>P Atividade quinase</p><p>Setas indicam efeitos promotores;</p><p>traços truncados, efeitos inibidores.</p><p>PTN-G</p><p>identificados na sinalização que leva à manuten-</p><p>ção da dormência e à germinação e suas prová-</p><p>veis interações em nível intracelular (Figura 6.4).</p><p>Como a ponta de um iceberg, este esquema mos-</p><p>tra apenas os primeiros passos das descobertas</p><p>que os novos rumos de investigação prometem.</p><p>122 FERREIRA & BORGHETTI (ORGS.)</p><p>REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS</p><p>ASANO, M.; SUZUKI, S.; KAWAI, M.; MIWA, T.; SHIBAI,</p><p>H. 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Essa estrutura permite ao em-</p><p>brião sobreviver durante o período compreendi-</p><p>do entre a maturação da semente e o estabeleci-</p><p>mento da plântula, iniciando a próxima gera-</p><p>ção.</p><p>Segundo Carvalho e Nakagawa (2000), as</p><p>sementes das angiospermas são constituídas</p><p>pela estrutura protetora (tegumento), pelo em-</p><p>brião (com um, dois ou mais cotilédones, eixo</p><p>embrionário) e pelo tecido de reserva, que, às</p><p>vezes, pode estar ausente. Em relação ao aspec-</p><p>to funcional, pode-se dizer que as sementes são</p><p>formadas pelo tegumento (casca), pelo(s) teci-</p><p>do(s) de reserva (cotilédone[s], endosperma, pe-</p><p>risperma) e pelo eixo embrionário (Capítulo 4).</p><p>Denomina-se popularmente de casca o en-</p><p>voltório externo que define a semente, podendo</p><p>ser constituído somente pelo tegumento, como</p><p>também pelo pericarpo. O tegumento pode in-</p><p>cluir estruturas de cobertura como gluma, le-</p><p>ma, pálea, fruto, testa e mesmo camadas mais</p><p>profundas como o endosperma. Aparentemen-</p><p>te, existe uma associação entre a espessura da</p><p>casca e o grau de domesticação da espécie, uma</p><p>vez que muitas espécies selvagens apresentam</p><p>tegumentos mais espessos. Além disso, os en-</p><p>voltórios sofrem influência do ambiente, que</p><p>provoca alterações em sua espessura e em sua</p><p>composição.</p><p>A casca desempenha as seguintes funções:</p><p>w protege as partes internas contra abra-</p><p>sões e choques;</p><p>w funciona como uma barreira contra a en-</p><p>trada de microrganismos na semente;</p><p>w regula a velocidade de embebição das se-</p><p>mentes;</p><p>w controla a velocidade das trocas gasosas;</p><p>w regula a germinação, ocasionando a dor-</p><p>mência.</p><p>A dormência das sementes é uma forma</p><p>natural de distribuir a germinação no tempo e</p><p>no espaço e de permitir que a semente inicie a</p><p>germinação quando as condições ambientais</p><p>vierem a favorecer a sobrevivência das plântu-</p><p>las. Sementes viáveis que não germinam sob</p><p>condições apropriadas são consideradas dor-</p><p>mentes (Capítulo 5). A dormência e a germina-</p><p>ção são características adaptativas complexas,</p><p>influenciadas tanto por genes como por fatores</p><p>ambientais, sendo determinadas pela ação do</p><p>potencial de crescimento do embrião e das res-</p><p>trições impostas pelos envoltórios que circun-</p><p>dam o mesmo (Koornneef, Bentsink e Hilhorst,</p><p>2002). Quando a dormência está relacionada</p><p>aos envoltórios, é denominada dormência im-</p><p>posta pela casca. Nesse caso, os envoltórios fun-</p><p>cionam como uma barreira à germinação que</p><p>o embrião não consegue superar.</p><p>A dormência imposta pelos envoltórios tem</p><p>os seguintes efeitos sobre o embrião (Bewley e</p><p>Black, 1994):</p><p>w interferência na absorção da água;</p><p>w interferência no alongamento embrioná-</p><p>rio;</p><p>w interferência nas trocas gasosas;</p><p>w impedimento à saída de inibidores e/ou</p><p>fonte de inibidores da germinação.</p><p>ENVOLTÓRIOS</p><p>Sonia Cristina Juliano Gualtieri de Andrade Perez</p><p>C A P Í T U L O 7</p><p>126 FERREIRA & BORGHETTI (ORGS.)</p><p>Assim, a inibição do processo germinativo</p><p>pode ser devida à ação de um ou mais dos fatores</p><p>recém-listados. Sob condições naturais, a dor-</p><p>mência das sementes é um processo importante</p><p>na dinâmica das populações naturais, uma vez</p><p>que está relacionada à adaptação das plantas à</p><p>heterogeneidade do ambiente (Capítulo 8).</p><p>As sementes dormentes têm sua longevi-</p><p>dade aumentada, permanecendo no solo, sem</p><p>germinar, até que sejam umedecidas o suficien-</p><p>te para permitir a penetração de água, as trocas</p><p>gasosas ou a neutralização de inibidores quími-</p><p>cos. A germinação de sementes de algumas es-</p><p>pécies pode ser favorecida pela exposição ao fo-</p><p>go, ao ataque de microrganismos, ou após a pas-</p><p>sagem pelo trato digestivo de animais. O tempo</p><p>de duração da dormência pode variar desde al-</p><p>gumas semanas até vários anos, dependendo</p><p>da espécie e das condições ambientais (Morris,</p><p>Tieu e Dixon, 2000).</p><p>A seguir, serão analisados isoladamente os</p><p>diferentes efeitos dos envoltórios sobre o em-</p><p>brião.</p><p>INTERFERÊNCIA NA</p><p>ABSORÇÃO DE ÁGUA</p><p>A casca espessa e/ou impermeável é responsável</p><p>pelo impedimento da absorção de água, sendo</p><p>bastante comum entre espécies da família Fa-</p><p>baceae, assim como em Cannaceae, Convolvu-</p><p>laceae, Chenopodiaceae, Geraniaceae, Liliaceae,</p><p>Malvaceae e Solanaceae.</p><p>A entrada de água pode ser bloqueada por</p><p>várias partes dos envoltórios, como, por exem-</p><p>plo, uma cutícula serosa, a suberina, o tecido</p><p>paliçádico e as camadas de macroesclereídes.</p><p>(Capítulo 4).</p><p>Conforme descrito por Serrato-Valenti, Ferro</p><p>e Modenesi (1990), várias espécies do gênero</p><p>Prosopis apresentam uma fita hidrofóbica na ca-</p><p>mada de células paliçádicas, que funcionam co-</p><p>mo uma barreira à entrada da água. Os autores</p><p>afirmam também que a posição e a estrutura</p><p>das células paliçádicas, no interior da casca, di-</p><p>ferem de acordo com a sua localização. Essas</p><p>diferenças podem ser responsáveis por varia-</p><p>ções na permeabilidade à água exibida pelas</p><p>várias partes dos tegumentos. Em particular,</p><p>partes do tegumento da semente nas quais a</p><p>fita hidrofóbica está localizada mais superficial-</p><p>mente tendem a ser mais impermeáveis à água</p><p>do que certas partes da chalaza, na qual essa</p><p>fita hidrofóbica está localizada mais profunda-</p><p>mente dentro da camada de células paliçádicas</p><p>(Figura 7.1).</p><p>A casca e suas estruturas, como o hilo, a</p><p>micrópila, o estrofíolo e a chalaza, se constitu-</p><p>em em barreiras à entrada de água ou em áreas</p><p>de fraqueza, onde a embebição se inicia. O ca-</p><p>minho do movimento de água para dentro das</p><p>sementes pode ser traçado usando ácido ósmi-</p><p>co, corantes ou iodo. Estudos ontogenéticos in-</p><p>dicam que a impermeabilidade à água ocorre</p><p>no final do desenvolvimento das sementes. Essa</p><p>característica pode ser manipulada durante o</p><p>período de maturação das mesmas, em decor-</p><p>rência de variações na duração do dia, na nu-</p><p>trição mineral ou</p><p>na disponibilidade hídrica.</p><p>Bewley e Black (1994) ressaltam a presença</p><p>das estruturas como o hilo, a micrópila e o es-</p><p>trofíolo na casca das sementes pertencentes à</p><p>família Fabaceae. A micrópila é aparentemente</p><p>permeável em algumas espécies, mas não em</p><p>outras. No caso de Phaseolus lunatus, ela está</p><p>obstruída, e a pequena fissura do hilo permane-</p><p>ce fechada até que a semente fique exposta a</p><p>baixos teores de umidade. O estrofíolo perma-</p><p>nece intacto até que as sementes sejam expos-</p><p>tas a condições que ocasionem a ejeção desta</p><p>estrutura.</p><p>Dessa forma, a casca é um tecido muito efi-</p><p>ciente no bloqueio à entrada de água. A com-</p><p>preensão das características físicas e anatômi-</p><p>cas do tegumento permite, a curto prazo, a apli-</p><p>cação do melhor tratamento para promover a</p><p>germinação das sementes e, a longo prazo, a</p><p>manipulação, por meio de cruzamento entre</p><p>espécies de diferentes procedências, e a alteração</p><p>das características dos envoltórios das sementes.</p><p>A escarificação mecânica é uma técnica em-</p><p>pregada para sobrepor os efeitos de uma cober-</p><p>tura impermeável à água e aos gases. Esse tipo</p><p>de escarificação pode ser realizado rolando-se</p><p>as sementes entre duas lixas de papel, usando</p><p>um estilete, uma faca ou um bisturi para rom-</p><p>GERMINAÇÃO 127</p><p>per os seus envoltórios. Porém, deve-se tomar</p><p>cuidado para não injuriar o embrião. Para isso,</p><p>é preciso abrir algumas sementes e, com o uso</p><p>de uma lupa, determinar a localização exata</p><p>do embrião no interior das mesmas. Pode ser</p><p>tomada como referência a micrópila, que é o</p><p>primeiro ponto de ligação da semente ao fruto.</p><p>Sementes grandes são facilmente escarifi-</p><p>cadas com uma faca ou bisturi. A punção do</p><p>tegumento, feita do lado oposto ao da emissão</p><p>da radícula, embora seja um método bastante</p><p>trabalhoso, produziu incrementos na velocida-</p><p>de e na porcentagem de germinação em espé-</p><p>cies como Chorisia speciosa (paineira) (Fanti,</p><p>2001) e Pterogyne nitens (amendoim do campo)</p><p>(Nassif e Perez, 1997).</p><p>O uso de lixa para escarificar os envoltórios</p><p>pode ser eficiente para algumas espécies de Sen-</p><p>na (Baskin, Nan e Baskin, 1998) e de Cassia (Ro-</p><p>driguez, Aguiar e Sader, 1990), mas ineficiente</p><p>em outros casos, por exemplo, ao provocar a</p><p>contaminação por fungos, como ocorreu em</p><p>Stryphnodendron polyphyllum (barbatimão)</p><p>(Tambelini, 1994). Muitas vezes, é difícel pro-</p><p>duzir uma escarificação homogênea em toda a</p><p>casca da semente e, como conseqüência, pode-</p><p>se deixar algumas sementes ainda impermeá-</p><p>veis à água e danificar outras.</p><p>A escarificação também pode ser realizada</p><p>misturando-se as sementes com areia grossa.</p><p>Essa mistura é colocada dentro de um recipien-</p><p>te hermeticamente fechado, que será agitado</p><p>vigorosamente durante um certo período tanto</p><p>maior quanto mais espesso for o tegumento.</p><p>Altas pressões, da ordem de 50 a 200 MPa,</p><p>também ocasionam fissuras nos envoltórios,</p><p>aumentando assim a permeabilidade das se-</p><p>mentes à água e aos gases.</p><p>O uso de calor seco pode promover uma</p><p>retração do tegumento em várias espécies. O</p><p>aquecimento em estufas é mais adequado do</p><p>que o uso de um fogão convencional. Para tra-</p><p>tar a casca das sementes dessa forma, utilizam-</p><p>se recipientes refratários rasos para acomodar</p><p>as sementes, colocando-os em uma estufa pré-</p><p>aquecida. O tempo de permanência e a tempe-</p><p>ratura de exposição dependem da espécie em</p><p>questão. Após o tratamento, as sementes de-</p><p>vem ser resfriadas imediatamente e semeadas.</p><p>Entretanto, esse tratamento não é efetivo para</p><p>as sementes de amendoim do campo (Nassif e</p><p>Perez, 1997), Schizolobium atterrimum (mucuna</p><p>preta) (Maeda e Lago, 1986) e Copaifera langs-</p><p>dorffii (copaíba) (Perez e Prado, 1993).</p><p>Quando a temperatura de aquecimento es-</p><p>tiver entre 60 e 70oC, é possível que o trata-</p><p>� Figura 7.1</p><p>Sementes de Prosopis juliflora. A: Visão do lado achatado (A</p><p>1</p><p>) e do lado estreito (A</p><p>2</p><p>); hm r = região hilo-</p><p>micrópila; ch r = região da chalaza. B: Células paliçádicas maceradas, com as setas indicando as diferentes</p><p>localizações de tiras hidrofóbicas e as diferentes alturas das células paliçádicas (Serrato-Valenti, Ferro e</p><p>Modenesi, 1990).</p><p>ch r ch r</p><p>hm r hm r</p><p>A</p><p>1</p><p>A</p><p>2</p><p>15 μg</p><p>B</p><p>2,5 mm</p><p>128 FERREIRA & BORGHETTI (ORGS.)</p><p>mento com água quente, à mesma temperatura</p><p>e durante o mesmo período, produza resultados</p><p>semelhantes.</p><p>Em sementes com casca espessa, também</p><p>se pode empregar o calor úmido como forma</p><p>de amolecimento do tegumento. Aconselha-se</p><p>um banho das sementes secas em hipoclorito</p><p>de sódio (5 a 10%) durante 15 minutos, antes</p><p>do pré-tratamento. Em sementes de Peltopho-</p><p>rum dubium (canafístula), a exposição durante</p><p>24 a 48 horas à temperatura de 45oC e 100% de</p><p>umidade promove o amolecimento do tegu-</p><p>mento. Esse fato propicia um aumento signifi-</p><p>cativo na porcentagem e na velocidade de ger-</p><p>minação, em relação ao grupo que não recebe</p><p>nenhum pré-tratamento (Perez, Fanti e Casali,</p><p>1999).</p><p>Ainda em relação ao calor, as flutuações de</p><p>temperatura no ambiente são as principais fon-</p><p>tes de alterações na estrutura da casca de mui-</p><p>tas espécies, por exemplo, as anuais de inver-</p><p>no da Austrália e da Califórnia. Segundo Rols-</p><p>ton (1978), existem espécies como Lulinius va-</p><p>rius, Ornithopus compressus e Stylosanthes humilis</p><p>cuja casca só amolece sob flutuações de tem-</p><p>peratura, associadas a uma baixa umidade re-</p><p>lativa, em torno de 8,5%. Além disso, nem o</p><p>número de ciclos de flutuações de temperatura</p><p>nem a amplitude das flutuações, salientando</p><p>que deve ser superior a 15oC, são mais impor-</p><p>tantes que a temperatura máxima diária à que</p><p>a semente fica exposta.</p><p>Em duas espécies de Vicia (ervilhaca), V. sa-</p><p>tiva e V. grandiflora, Thompson e Grime (1983)</p><p>observaram que a impermeabilidade do tegu-</p><p>mento é revertida com temperaturas alternadas</p><p>com o uso do par 4,5 e 21oC, mas não com a</p><p>combinação de 21 e 32oC; porém, em V. angusti-</p><p>folia, ambos os regimes de temperatura são efi-</p><p>cazes na reversão da impermeabilidade da cas-</p><p>ca. A reversibilidade natural sob altos teores</p><p>de umidade das sementes também ocorre, e isso</p><p>implica que o amolecimento da casca está con-</p><p>dicionado ao grau de dessecação da semente e</p><p>da temperatura máxima.</p><p>Há vários casos na literatura que indicam</p><p>a existência de grande diversidade do papel da</p><p>temperatura como um mecanismo que propicia</p><p>a germinação das sementes com casca dura. É</p><p>possível que as espécies com essa característica,</p><p>dentro de uma mesma área geográfica, difiram</p><p>bastante no tipo de resposta às flutuações de</p><p>temperatura. Essa diversidade de resposta oca-</p><p>siona diferenças na distribuição das espécies</p><p>em campo e contribui para a diferenciação dos</p><p>nichos em populações que coexistem na mesma</p><p>comunidade.</p><p>Sementes de outras espécies que possuem</p><p>casca espessa apresentam valores mais elevados</p><p>de porcentagem e velocidade de germinação</p><p>quando submetidas ao fogo. Em experimentos</p><p>conduzidos em comunidades naturais, More-</p><p>no-Casasola, Grime e Martinez (1994) descre-</p><p>veram a germinação induzida pelo fogo nas se-</p><p>mentes com casca espessa e associaram esse</p><p>fenômeno a uma exposição a altas temperatu-</p><p>ras. Esses estudos revelaram que a duração do</p><p>aquecimento, a profundidade na qual as se-</p><p>mentes estão enterradas e o teor de umidade</p><p>do solo afetam a resposta de germinação. As</p><p>sementes localizadas mais próximas à superfí-</p><p>cie são as mais estimuladas pelo fogo em com-</p><p>paração com aquelas enterradas mais profun-</p><p>damente. Em algumas espécies de legumino-</p><p>sas, os envoltórios espessos estão relacionados</p><p>com a alta longevidade das sementes enterra-</p><p>das e parecem restringir a germinação onde a</p><p>vegetação preexistente foi destruída pelo fogo.</p><p>Tratamentos empregando ácidos ou bases</p><p>são usados para provocar fissuras no tegumento</p><p>das sementes que possuem casca impermeável.</p><p>Os lotes de sementes são colocados em recipien-</p><p>te apropriado, enquanto o ácido ou a base con-</p><p>centrados são despejados sobre as sementes. O</p><p>tempo de permanência nessas substâncias é de</p><p>grande importância, pois as sementes devem ser</p><p>retiradas</p><p>imediatamente antes que o ácido ou a</p><p>base penetrem nos tegumentos. Quando o tem-</p><p>po de exposição é excedido, pode ocorrer desde</p><p>uma descamação do tegumento e conseqüente</p><p>ataque por fungos até danos no eixo embrioná-</p><p>rio, os quais resultariam em perda do vigor e da</p><p>viabilidade das sementes (Quadro 7.1).</p><p>O ácido ou a base são utilizados em tempe-</p><p>ratura ambiente, por um período de poucos mi-</p><p>nutos até algumas horas, dependendo da espé-</p><p>GERMINAÇÃO 129</p><p>cie. Durante o tempo de exposição, as sementes</p><p>devem ser misturadas com o auxílio de um bas-</p><p>tão de vidro. Terminado esse tempo, devem ser</p><p>lavadas em água corrente por alguns minutos</p><p>até que o reagente remanescente seja totalmen-</p><p>te removido. Após a lavagem, as sementes po-</p><p>dem ser semeadas, ou secas e armazenadas</p><p>durante vários meses. Como essas substâncias</p><p>são corrosivas, deve-se tomar precauções, como</p><p>o uso de roupas adequadas, luvas e proteção</p><p>para os olhos.</p><p>Egley (1989) apontou, como uma barreira</p><p>à entrada de água nas sementes, a presença de</p><p>ceras e compostos graxos na superfície ou de</p><p>camadas de células abaixo da cutícula, os</p><p>macroesclereídes. Acredita-se que a ação do áci-</p><p>do sulfúrico no amolecimento do tegumento</p><p>da semente possa ser resultado da remoção da</p><p>cutícula e da exposição das camadas de ma-</p><p>croesclereídes.</p><p>Além de ácidos ou bases, a estrutura da cas-</p><p>ca pode ser atacada com o uso de éter e acetona</p><p>(Quadro 7.1). Mayer e Poljakoff-Mayber (1989)</p><p>relatam haver um aumento na permeabilidade</p><p>da casca de várias espécies com a utilização do</p><p>álcool etílico e da acetona. O uso desses sol-</p><p>ventes orgânicos reduz a espessura da camada</p><p>de cera do envoltório das sementes, a qual cons-</p><p>titui uma barreira à difusão da água.</p><p>Uma outra forma de amolecimento do te-</p><p>gumento rígido é com uma cobertura de palha</p><p>sobre as sementes recém-semeadas em campo.</p><p>Pode-se conseguir um efeito bastante rápido</p><p>se essa cobertura de palha for inoculada com</p><p>compostos que desencadeiam a ação microbia-</p><p>na. Nesse caso, as sementes e o meio em que</p><p>Quadro 7.1 Efeitos de distintos agentes químicos na escarificação de sementes de diversas espécies</p><p>Espécie Agente Tempo de exposição Referência</p><p>Cassia bicapsularis (caruaru de pito) Ácido sulfúrico 2 h Rodriguez, Aguiar e</p><p>Sader (1990)</p><p>Cassia javanica (cássia javanessa) Ácido sulfúrico 2 h Rodriguez, Aguiar e</p><p>Sader (1990)</p><p>Cassia speciosa (aleluia) Ácido sulfúrico 2 h Rodriguez, Aguiar e</p><p>Sader (1990)</p><p>Stryphnodendron pulcherrimum (faveira) Ácido sulfúrico 2 a 5 min Varela, Brocki e Sá</p><p>(1991)</p><p>Acacia bonariensis (acácia) Ácido sulfúrico 10 min Ferreira, Lipp e</p><p>Heuser (1992)</p><p>Mimosa cesalpinaepholia (sansão do campo) Ácido sulfúrico 10 a 13 min Martins, Carvalho e</p><p>Oliveira (1992)</p><p>Senna macranthera (manduirana) Ácido sulfúrico 15 min Santarem e Aquila</p><p>(1995)</p><p>Peltophorum sp. (canafístula) Ácido sulfúrico 15 a 20 min Perez, Fanti e Casali</p><p>(1999)</p><p>Cassia excelsa (cássia do nordeste) Ácido sulfúrico 25 a 30 min Jeller e Perez (1999)</p><p>Copaífera sp. (copaíba) Acetona 20 min Perez e Prado (1993)</p><p>Stryphnodendron adstringents (barbatimão) Acetona 75 a 90 min Tambelini (1994)</p><p>Senna marilandica (sena selvagem) Álcool etílico – Baskin, Nan e Baskin</p><p>(1998)</p><p>Senna obtusifolia Álcool etílico – Baskin, Nan e Baskin</p><p>(1998)</p><p>Sinapsis avensis (mostarda) Hidróxido de potássio – Duran e Tortosa</p><p>(1985)</p><p>Sinapsis avensis (mostarda) Ácido sulfúrico – Duran e Tortosa</p><p>(1985)</p><p>130 FERREIRA & BORGHETTI (ORGS.)</p><p>elas estão não podem ser tratados com fungi-</p><p>cida. Se esse tratamento for realizado no início</p><p>da primavera ou do verão e o meio estiver úmi-</p><p>do, haverá uma emergência rápida e sincrônica</p><p>das plântulas; porém, o transplante de mudas</p><p>será muito mais difícil do que com o uso das</p><p>sementeiras.</p><p>INTERFERÊNCIA NO</p><p>ALONGAMENTO</p><p>EMBRIONÁRIO</p><p>Muitas vezes, os envoltórios que circundam o</p><p>embrião permitem a entrada de água, mas fun-</p><p>cionam como uma barreira física que impede o</p><p>alongamento embrionário. Como exemplo, são</p><p>citadas várias espécies das famílias Fabaceae,</p><p>Rosaceae, Protaceae e Myosporaceae, as quais</p><p>apresentam estruturas muito rígidas, que impe-</p><p>dem a germinação das sementes. Lemas e pá-</p><p>leas presentes nas sementes de gramíneas, por</p><p>exemplo, nos gêneros Paspalum e Setaria, atra-</p><p>sam ou impedem a germinação.</p><p>A germinação é um processo que se inicia</p><p>com a embebição das sementes. Durante essa</p><p>fase, ocorre a síntese e a ativação de várias en-</p><p>zimas, resultando na mobilização de reservas e</p><p>principalmente na digestão de parede celular,</p><p>enfraquecendo-a e permitindo que a raiz rompa</p><p>o tegumento. O enfraquecimento de tecidos ad-</p><p>jacentes ao ápice radicular (como a micrópila)</p><p>precede a emergência da raiz primária em várias</p><p>espécies, como Lycopersicom esculentum (toma-</p><p>te), Lactuca sativa (alface), Capsicum annum (pi-</p><p>menta), Picea glauca (abeto-branco) e Nicotiana</p><p>tabacum (fumo) (Carvalho et al., 2001). Em se-</p><p>mentes de Sesamum indicum (gergelim), Carva-</p><p>lho e colaboradores (2001) detectaram a ma-</p><p>nose como o principal monossacarídeo no en-</p><p>dosperma. Porém, um aumento na atividade</p><p>da enzima endo-β-mananase, na região micro-</p><p>pilar do endosperma, só foi verificado em tem-</p><p>peratura supra-ótima de germinação.</p><p>Bewley (1997) afirma que a ausência de</p><p>germinação de determinadas espécies pode ser</p><p>devida à inatividade de enzimas como a β-ma-</p><p>nanase e outras hidrolases, o que dificulta o</p><p>enfraquecimento dos envoltórios. Na alface, por</p><p>exemplo, os genótipos termotolerantes apre-</p><p>sentaram maior atividade de mananases e</p><p>maior porcentagem de germinação quando</p><p>comparados aos genótipos termossensíveis</p><p>(Cantife et al., 2000).</p><p>Morris, Tieu e Dixon (2000) verificaram a</p><p>presença de dormência imposta pelos envoltórios</p><p>em duas espécies de Grevillea linearifolia e G.</p><p>wilsonii (grevíleas); porém, a extensão na qual a</p><p>casca das sementes restringiu a germinação foi</p><p>diferente nas duas espécies. A ocorrência de</p><p>germinação, quando a casca é removida, denota</p><p>a existência de uma barreira mecânica para o</p><p>embrião e/ou do impedimento da saída de ini-</p><p>bidores. Em particular, em embriões de G.</p><p>wilsonii, foi detectado um componente de dor-</p><p>mência interna ou endógena (Capítulo 5), visto</p><p>que a remoção de parte da casca permitiu a ger-</p><p>minação de um pequeno percentual de semen-</p><p>tes. A exposição à fumaça promoveu um aumento</p><p>na proporção de sementes (com a casca removida)</p><p>que germinaram, sobrepondo, assim, uma possí-</p><p>vel dormência embrionária (Capítulo 6).</p><p>INTERFERÊNCIA NAS</p><p>TROCAS GASOSAS</p><p>Os envoltórios que circundam o embrião podem</p><p>impedir a entrada de oxigênio e a saída de gás</p><p>carbônico e, dessa forma, inibir a respiração.</p><p>Esse fato pode ser comprovado quando se raspa</p><p>ou perfura a casca da semente. Um furo através</p><p>do endosperma, próximo à radícula das semen-</p><p>tes de alface, ou através do pericarpo de semen-</p><p>tes de cereais pode desencadear a germinação</p><p>por permitir a difusão de oxigênio até o embrião.</p><p>Conforme relatam Bewley e Black (1994),</p><p>observou-se em vários casos que a permeabili-</p><p>dade da casca das sementes ao oxigênio é me-</p><p>nor que a de uma camada de água de espessura</p><p>equivalente. Essa impermeabilidade resulta</p><p>provavelmente dos constituintes químicos da</p><p>casca, como os compostos fenólicos. Os envol-</p><p>tórios podem consumir o oxigênio em difusão,</p><p>provavelmente graças à oxidação enzimática de</p><p>vários compostos químicos que aí ocorrem. Por</p><p>exemplo, a pálea presente em muitos cereais</p><p>impõe a dormência por consumir o oxigênio.</p><p>GERMINAÇÃO 131</p><p>Em vários cultivares de arroz, a atividade da</p><p>peroxidase pode fazer parte de um complexo</p><p>consumidor de oxigênio. Rolston (1978) cita</p><p>que foi observada também uma relação entre a</p><p>coloração da semente, o grau de impermeabi-</p><p>lidade da casca, os altos níveis de compostos</p><p>fenólicos e o seu nível de oxidação. A oxidação</p><p>dos fenóis é catalisada pela enzima catecol oxi-</p><p>dase, que chega a ser muito ativa em algumas</p><p>espécies durante a fase da dessecação.</p><p>Se realmente existe uma redução no teor</p><p>de oxigênio disponível para o consumo pelo</p><p>contato com</p><p>esses restos celulares, são afetados. Por isso, se</p><p>infere que devem possuir um sistema de prote-</p><p>ção que lhes confira imunidade perante tais</p><p>conseqüências catastróficas.</p><p>O aparelho fibrilar é uma especialização da</p><p>parede celular, constituída pelo nítido engros-</p><p>samento da mesma pelo aporte de substâncias</p><p>pécticas e hemicelulose, polímeros estes que</p><p>formam cadeias relativamente curtas. Essa es-</p><p>pecialização da parede tem a propriedade de</p><p>reter fortemente a água e solutos que incluem</p><p>aminoácidos, açúcares simples e ferormônios.</p><p>A interface plasmalema-aparelho fibrilar com-</p><p>preende uma ampla superfície que se estende</p><p>ao longo de processos digitiformes que contri-</p><p>buem para aumentar, em grandes proporções, a</p><p>superfície de contato, a fim de permitir uma ma-</p><p>ciça transferência de materiais, particularmente</p><p>ferormônios, para a região do aparelho fibrilar</p><p>GERMINAÇÃO 21</p><p>em um tempo relativamente curto, correspon-</p><p>dente ao período de receptividade do ginófito.</p><p>Singamia</p><p>O processo compreende a fusão dos cito-</p><p>plasmas, a plasmogamia, e a fusão dos núcleos,</p><p>a cariogamia. A plasmogamia tem conseqüên-</p><p>cias genéticas somente naqueles casos em que</p><p>organelas celulares com DNA próprio, como</p><p>plastídios e mitocôndrias, pertencentes aos ga-</p><p>metas, se integram ao citoplasma oosférico. Tal</p><p>situação não é freqüente em angiospermas.</p><p>A cariogamia entre núcleos contra-sexua-</p><p>dos apresenta três situações conhecidas (Ge-</p><p>rasimova-Navashina, 1960), a saber: carioga-</p><p>mia pré-mitótica, cariogamia intermediária e</p><p>cariogamia pós-mitótica.</p><p>w Cariogamia pré-mitótica: O núcleo</p><p>gamético com o DNA extremamente</p><p>condensado, desprovido de nucléolo e</p><p>com escassa cariolinfa se integra ao ci-</p><p>toplasma oosférico, se aproxima do nú-</p><p>cleo feminino e se incorpora ao mesmo</p><p>integrando seu genoma (Figura 1.5).</p><p>� Figura 1.3</p><p>Cópula em Strutanthus. (A) Vista frontal do aparelho oosférico e parte nucleada da célula média. (B-D) Vistas</p><p>laterais de A, porém em estádios progressivos de copulação. Abreviaturas: Cm, célula média; Oo, oosfera;</p><p>Tc, tubo copulador; Tp, tubo polínico.</p><p>w Cariogamia intermediária: O núcleo</p><p>gamético se associa ao da oosfera sem</p><p>penetrá-la, começa a incorporar cariolin-</p><p>fa, aumenta de tamanho, sem ultrapas-</p><p>sar o da oosfera e começa a diferenciar</p><p>um nucléolo menor do que o da oosfera;</p><p>apenas nesse momento ocorre a cario-</p><p>gamia. O resultado é um zigoto que, por</p><p>um tempo, exibe dois nucléolos, um pe-</p><p>queno, o masculino, e outro maior, o fe-</p><p>minino (Figura 1.5).</p><p>w Cariogamia pós-mitótica: Ocorre de</p><p>tal maneira que o núcleo gamético incor-</p><p>porado ao citoplasma oosférico não se</p><p>funde de imediato, passando por um pe-</p><p>ríodo em que reconstitui a cariolinfa e</p><p>sintetiza unidades ribossômicas até</p><p>formar um nucléolo de tamanho equiva-</p><p>lente ao oosférico. Em tais condições de</p><p>igualdade morfológica, ambos os núcle-</p><p>os recebem sinalização para mitose, e</p><p>ambas as cariotecas se desorganizam;</p><p>ocorre metáfase e anáfase; apenas na te-</p><p>lófase, durante a reconstrução da cario-</p><p>teca zigótica, processa-se a integração de</p><p>B C D</p><p>Cm Cm</p><p>Tc</p><p>Tc</p><p>Tp Tp Tp</p><p>A</p><p>Oo Oo</p><p>22 FERREIRA & BORGHETTI (ORGS.)</p><p>ambos os genomas e, por conseguinte,</p><p>efetiva-se a cariogamia (Figura 1.5).</p><p>O segundo gameta masculino, que tem co-</p><p>mo destino o segundo gameta feminino do gi-</p><p>nófito, chamado de célula média devido à sua</p><p>posição relativa, experimenta a plasmogamia</p><p>de modo semelhante à oosfera, na região estra-</p><p>tégica onde convergem sinérgides, oosfera e cé-</p><p>lula média. Existem algumas referências sobre</p><p>um possível dimorfismo dos gametas masculi-</p><p>nos, indicativo de uma predestinação dos ga-</p><p>� Figura 1.4</p><p>Esquema da organização ultra-estrutural de um ginófito pouco depois da cópula, visto do pólo micropilar: (a)</p><p>acoplamento do tubo polínico ao ginófito ou saco embrionário; (b) tubo copulador; (c) aparelho fibrilar; (d)</p><p>sinérgide não-penetrada; (e) célula média; (f) núcleos polares individualizados; (g) oosfera fecundada, evi-</p><p>denciando a cariogamia; (h) núcleo do tubo polínico; (i) núcleo da sinérgide penetrada; (j) sinérgide penetra-</p><p>da.</p><p>metas, embora essa peculiaridade não pareça</p><p>ser universal.</p><p>Uma consideração especial merece a estru-</p><p>tura do gameta feminino-mãe do endosperma</p><p>(oosfera xenofítica ou endospérmica). O cito-</p><p>plasma deste gameta tão particular é vastíssi-</p><p>mo, comparado com outras células do ginófito,</p><p>além de estar extremamente vacuolado e de seu</p><p>núcleo apresentar peculiaridades muito espe-</p><p>ciais quanto ao grau de ploidia. De fato, em ca-</p><p>sos pouco freqüentes, o complemento cromos-</p><p>sômico é haplóide; nos mais freqüentes, nos</p><p>a</p><p>b</p><p>d</p><p>e</p><p>f</p><p>g</p><p>h</p><p>i</p><p>j</p><p>c</p><p>GERMINAÇÃO 23</p><p>ginófitos tipo Polygonum, o complemento cro-</p><p>mossômico é de 2n. Porém, ainda existem casos</p><p>nos quais esse complemento é de 4n, 8n e 16n.</p><p>Se a esses valores se agrega o complemento n</p><p>dos gametas masculinos, deparamo-nos com o</p><p>núcleo desse zigoto particular com elevados</p><p>graus de ploidia.</p><p>Ao chegarmos a esse ponto, convém desta-</p><p>car que a poliploidia e a politenia são estratégias</p><p>comuns a muitos seres vivos para poderem</p><p>produzir, em curto espaço de tempo, quantida-</p><p>des maciças de uma mesma substância, tanto</p><p>proteínas enzimáticas como estruturais.</p><p>As modalidades de fusões dos núcleos são</p><p>variadas, tanto quanto aquelas observadas nas</p><p>oosferas que formarão embriões. Geralmente</p><p>se observam núcleos endospérmicos com tantos</p><p>nucléolos quanto núcleos que se integraram,</p><p>mantendo sob uma mesma carioteca a indivi-</p><p>dualidade dos genomas concorrentes.</p><p>� Figura 1.5</p><p>Padrões de cariogamia zigótica. As séries pré-mitótica, intermediária e pós-mitótica demonstram diferentes</p><p>comportamentos do processo de cariogamia do núcleo do gameta masculino em relação ao da oosfera.</p><p>SELEÇÃO DO GAMETÓFITO</p><p>MAIS APTO</p><p>Devido à condição parasita dos gametófitos, a</p><p>pressão seletiva do ambiente externo deixou de</p><p>orbitar sobre essas estruturas, salvo no caso dos</p><p>andrófitos no período da polinização. Desse mo-</p><p>do, o ambiente interno do esporófito começou</p><p>a exercer outros condicionamentos, tais como</p><p>velocidade de crescimento, modo de orientação</p><p>ao objetivo, agressividade fágica, etc. Pouco se</p><p>sabe a esse respeito, embora alguns exemplos</p><p>sirvam para chamar a atenção sobre esse inte-</p><p>ressante assunto que necessita ser mais bem</p><p>investigado.</p><p>A seguir são apresentados três casos, siste-</p><p>matizados com os seguintes títulos: milhares</p><p>de pretendentes e somente quatro eleitos; an-</p><p>drófitos lentos e ginófitos com muita iniciativa;</p><p>os ginófitos não surgem se não há garantia de</p><p>fecundação.</p><p>Pré-mitótica</p><p>Intermediária</p><p>Pós-mitótica</p><p>24 FERREIRA & BORGHETTI (ORGS.)</p><p>� Figura 1.6</p><p>Seção longitudinal de uma flor de Ixorhea tschudiana (Heliotropiaceae) durante o processo da polinização.</p><p>Detalhe do estigma rodeado pelas anteras e do tubo corolínico que se estreita mais abaixo; grãos de pólen</p><p>germinados sobre os pêlos estigmáticos; tubos polínicos ascendendo pelas faixas periféricas do tecido trans-</p><p>missor e um deles descendo a coluna central (seta). Toda a estrutura rodeada pelo cálice. Fotomicrografia de</p><p>Di Fulvio (1980) e esquema dos autores. (Veja o esquema colorido na orelha deste livro.)</p><p>Cálice</p><p>Corola</p><p>Androceu</p><p>Estigma</p><p>Tecido transmissor</p><p>GERMINAÇÃO 25</p><p>w Milhares de pretendentes e somente</p><p>quatro eleitos: Na família Heliotropia-</p><p>ceae existem gêneros, como Ixorhea (Di</p><p>Fulvio, 1980), que possuem estigmas</p><p>muito elaborados (Figura 1.6), os quais</p><p>constituem um verdadeiro campo de</p><p>competição para os tubos polínicos. Esse</p><p>sistema se baseia em proporcionar uma</p><p>ampla superfície receptora para captar</p><p>milhares de grãos de pólen que come-</p><p>çam a transitar pelo tecido transmissor;</p><p>este, gradualmente, diminui sua super-</p><p>fície a ponto de permitir a passagem de</p><p>apenas quatro tubos polínicos, correspon-</p><p>dendo ao número de rudimentos semi-</p><p>nais que possui o ovário. Esses andrófitos</p><p>são mais fortes, mais rápidos e melhor</p><p>orientados que seus competidores. A mor-</p><p>fologia desses estigmas é a de um enorme</p><p>em-</p><p>brião, é necessário saber o quanto o metabolis-</p><p>mo embrionário necessita deste gás. Segundo</p><p>Bewley e Black (1994), os embriões muitas ve-</p><p>zes necessitam de baixa pressão parcial de</p><p>oxigênio para a manutenção da respiração. En-</p><p>tão, a explicação para uma inibição da germina-</p><p>ção poderia ser a presença de inibidores em</p><p>sementes, sendo que esses inibidores só seriam</p><p>oxidados sob altas concentrações de oxigênio.</p><p>Além disso, eles também poderiam se difundir</p><p>do embrião isolado, porém não atravessariam</p><p>a casca de sementes intactas. Parece provável</p><p>que a remoção da casca beneficie o embrião por</p><p>permitir principalmente o escape de inibidores,</p><p>e não apenas por propiciar uma maior disponi-</p><p>bilidade de oxigênio.</p><p>Ballard (1973) sugere a ocorrência de ou-</p><p>tros processos nos tegumentos, como a alta ati-</p><p>vidade respiratória em certas porções como a</p><p>camada de aleurona, a oxidação de fenóis e a</p><p>formação de mucilagem, que dificultam a difu-</p><p>são do oxigênio. Além do bloqueio aos gases</p><p>respiratórios, pode haver também uma restrição</p><p>à difusão do etileno, envolvido em vários aspec-</p><p>tos metabólicos da germinação.</p><p>FORNECIMENTO E REVENÇÃO</p><p>À SAÍDA DE INIBIDORES</p><p>Inibidores de diferentes categorias químicas po-</p><p>dem ser encontrados em sementes de várias es-</p><p>pécies (Quadro 7.2).</p><p>Observa-se, pelo quadro, que o ácido abs-</p><p>císico é o inibidor mais comum entre as espé-</p><p>cies listadas, embora sua localização nas semen-</p><p>tes seja bastante variável. Além disso, fica cla-</p><p>ro que os tegumentos podem atuar no bloqueio</p><p>à germinação pelo fornecimento de inibidores.</p><p>Nesse sentido, foi observado em sementes de</p><p>Xanthium que o inibidor é capaz de se difundir</p><p>de embriões isolados, mas não de sementes in-</p><p>tactas. No caso de sementes de aveia, a pálea</p><p>impõe a dormência mecânica, mas o embrião</p><p>germina quando é removido da semente e</p><p>colocado sobre papel de filtro úmido. A absor-</p><p>ção de água não é afetada pela pálea, mas pa-</p><p>rece que o movimento de substâncias da cario-</p><p>pse está sendo impedido por essa estrutura.</p><p>Muitas barreiras são impostas pelos envol-</p><p>tórios das sementes ao embrião e, para que este</p><p>Quadro 7.2 Relação de espécies que apresentam inibidores em diferentes porções da semente (Bewley</p><p>e Black, 1994)</p><p>Espécie Localização do inibidor Inibidor</p><p>Acer negundo Pericarpo ABA</p><p>Avena fatua Indeterminada ABA</p><p>Beta vulgaris Pericarpo Ácidos fenólicos, ácidos graxos de cadeia curta,</p><p>íons inorgânicos, cis –ciclohexano-1,2-dicarboxiamida</p><p>Corylus avelana Testa, embrião ABA</p><p>Eleagnus angustifolia Pericarpo, testa, embrião Cumarina</p><p>Fraxinus americana Pericarpo, embrião ABA</p><p>Mendicago sativa Endosperma ABA</p><p>Prunus domestica Embrião ABA</p><p>Rosa canina Pericarpo, testa ABA</p><p>Taxus baccata Embrião ABA</p><p>Triticum spp. Pericarpo, testa ABA</p><p>ABA = ácido abscísico.</p><p>132 FERREIRA & BORGHETTI (ORGS.)</p><p>os penetre, é necessário haver uma certa pres-</p><p>são de crescimento. A habilidade de crescer do</p><p>embrião está relacionada, entre outros fatores,</p><p>com a diminuição da concentração de inibido-</p><p>res na semente e/ou com o aumento da con-</p><p>centração nos tecidos de agentes promotores</p><p>da germinação, como o ácido giberélico, o ni-</p><p>trato de potássio e a tiouréia. A concentração e</p><p>a duração do tratamento dependem da espécie</p><p>a ser tratada, e a principal vantagem desses</p><p>compostos químicos é a facilidade de utilização</p><p>e a rapidez na obtenção de resultados.</p><p>A cinza de troncos queimados tem sido uti-</p><p>lizada com bons resultados para neutralizar ou</p><p>adsorver inibidores de germinação. Ela pode ser</p><p>preparada com a queima de madeira, podendo</p><p>ser previamente moída para produzir um talco</p><p>uniforme e ser adicionada às placas de Petri</p><p>contendo as sementes. As cinzas também po-</p><p>dem ser obtidas pelo uso de mufla.</p><p>Em geral, usa-se a água corrente quando</p><p>se deseja amolecer o tegumento e/ou remover</p><p>inibidores hidrofílicos, com o conseqüente au-</p><p>mento da permeabilidade dos envoltórios e do</p><p>potencial germinativo, o que resulta em maior</p><p>velocidade de embebição e de germinação. A</p><p>duração do período de permanência das semen-</p><p>tes em água varia em função das características</p><p>do tegumento. Por exemplo, a permanência de</p><p>sementes de Enterolobium contortisiliquum (ore-</p><p>lha-de-negro) por 72 horas em água corrente</p><p>foi eficiente para promover 100% de germina-</p><p>ção (Capelanes, 1991).</p><p>Quando se trabalha com sementes de tama-</p><p>nho pequeno ou médio, o uso de água quente</p><p>é um tratamento muito mais prático do que a</p><p>lixa ou a punção dos envoltórios. A utilização</p><p>de água quente é mais eficaz quando as semen-</p><p>tes ficam mergulhadas na água pré-aquecida</p><p>(cerca de 70 a 80oC) em volume maior do que o</p><p>seu. Elas podem ficar imersas na água até o</p><p>esfriamento ou em banho-maria para manu-</p><p>tenção da temperatura de trabalho. Por exem-</p><p>plo, Zpevak (1994) utilizou água a 70oC para</p><p>promover a embebição e a germinação de se-</p><p>mentes de Dimorphandra mollis (faveira). En-</p><p>tretanto, esse tratamento não foi eficiente para</p><p>sementes de paineira (Fanti, 2001).</p><p>Um tratamento mais drástico pode ser em-</p><p>pregado para sementes com casca muito rígida.</p><p>Utiliza-se a água em ebulição, e o tempo de per-</p><p>manência das sementes nessas condições pode</p><p>variar de um minuto a vários, dependendo da</p><p>rigidez do tegumento. Decorrido o período dese-</p><p>jado de imersão em água em ebulição, as se-</p><p>mentes devem ser removidas e colocadas para</p><p>resfriar em água fria. Baskin, Nan e Baskin</p><p>(1998) relataram que a água fervente pode cau-</p><p>sar um incremento na permeabilidade da casca</p><p>da semente ao dissolver ou deslocar um ou mais</p><p>elementos estruturais da barreira impermeável.</p><p>Entretanto, sementes de certas espécies, como</p><p>a canafístula (Perez, Fanti e Casali, 1999) e a</p><p>paineira (Fanti, 2001), não suportam a imersão</p><p>em água fervente, mesmo por curtos períodos</p><p>de tempo (um a cinco minutos).</p><p>Em qualquer tratamento com a utilização</p><p>de água, alguns cuidados devem ser tomados,</p><p>como evitar o uso de recipiente de alumínio ou</p><p>água salobra. Após o uso de alguns desses trata-</p><p>mentos, as sementes podem ser semeadas ime-</p><p>diatamente, não devendo ser armazenadas.</p><p>Uma vez que os envoltórios representam a</p><p>interface entre a semente e o ambiente, qual-</p><p>quer interferência neles afeta também a inte-</p><p>ração entre o ambiente e o embrião. Os meios</p><p>de reverter os efeitos dos envoltórios sobre os</p><p>embriões têm importância econômica para o</p><p>processo de produção de mudas e importância</p><p>ecológica para o entendimento da dinâmica do</p><p>banco de sementes no solo e do processo de</p><p>regeneração das comunidades naturais. Assim,</p><p>pesquisadores e produtores de mudas utilizam</p><p>vários métodos artificiais para permitir a absor-</p><p>ção de água e uma posterior germinação sincro-</p><p>nizada. Entre esses métodos, os mais utilizados</p><p>são: a escarificação, o calor ou frio seco, o fogo,</p><p>a água quente ou corrente, o ácido e outros</p><p>compostos químicos, a estratificação seca e a</p><p>úmida. Cabe ao interessado identificar o mé-</p><p>todo mais eficiente para a espécie em questão.</p><p>Como pode ser visto na Tabela 7.1, os testes</p><p>de escarificação mostraram que os envoltórios</p><p>impedem a absorção de água das sementes de</p><p>canafístula. Os valores de porcentagem e veloci-</p><p>dade de embebição foram baixos nas sementes</p><p>GERMINAÇÃO 133</p><p>intactas (controle). Quando vários tratamentos</p><p>pré-germinativos são aplicados, verifica-se um</p><p>aumento na porcentagem de embebição e/ou</p><p>germinação. A escolha do melhor tratamento</p><p>requer uma combinação de valores mais eleva-</p><p>dos de porcentagem e velocidade de germina-</p><p>ção e menores valores de variância de germina-</p><p>ção ou entropia informacional (Capítulo 13).</p><p>Quando se obtêm elevados valores de porcenta-</p><p>gem de germinação, isso significa que os trata-</p><p>mentos aplicados possibilitaram a embebição</p><p>e não danificaram o embrião. Elevados valores</p><p>de velocidade de germinação indicam que a ger-</p><p>minação aconteceu em um menor espaço de</p><p>tempo, enquanto baixos valores de entropia in-</p><p>formacional indicam que o processo germinativo</p><p>está sincronizado. Para as sementes de canafístu-</p><p>la, a presença de um envoltório espesso</p><p>cone com o perímetro de sua base recepti-</p><p>va; o tecido transmissor sólido conecta to-</p><p>da a superfície receptiva e logo se estende</p><p>em direção à superfície cônica para ascen-</p><p>der até seu vértice; ali se encontra um ver-</p><p>dadeiro “gargalo de garrafa”, onde a pas-</p><p>sagem está limitada a apenas quatro -tu-</p><p>bos.</p><p>w Andrófitos lentos e ginófitos com muita</p><p>iniciativa: Muitos gêneros na família Lo-</p><p>ranthaceae (ervas-de-passarinho) pos-</p><p>suem estiletes bastante longos e robus-</p><p>tos, apresentando um rico tecido trans-</p><p>missor amiláceo. Este é empregado não</p><p>pelos andrófitos, mas sim pelos ginófitos</p><p>que se insinuam dentro dele, até quase</p><p>chegar ao estigma (Figura 1.7). Ali espe-</p><p>ram os andrófitos que têm apenas de su-</p><p>perar o estigma (Cocucci, 1990). Nesta</p><p>interface estilete-ovário, ocorrem algu-</p><p>mas variações quanto ao diâmetro do te-</p><p>cido transmissor nessa zona, de modo</p><p>que, nos gêneros em que esse diâmetro</p><p>é reduzido, apenas um ginófito pode pas-</p><p>sar: o de crescimento mais rápido. Em</p><p>outros gêneros, o diâmetro é maior, de</p><p>modo que pode ingressar ao estilete um</p><p>bom número de ginófitos, que chegam</p><p>(quase todos) ao estigma, sendo ali fe-</p><p>� Figura 1.7</p><p>Representação esquemática da seleção dos ginófitos</p><p>segundo o sistema de competição por disponibilidade</p><p>de nutrientes. As áreas sombreadas representam o</p><p>tecido nutritivo amilífero. (A e B) Seção longitudinal</p><p>na interface estilete-ovário. (C e D) Seção longitudi-</p><p>nal através do gineceu completo (A e B, Strutanthus;</p><p>C e D, Tapinostema).</p><p>cundados. Efetuada a dupla fecundação,</p><p>o zigoto endospérmico inicia seu descen-</p><p>so até ingressar na cavidade ovariana;</p><p>os zigotos embrionários se dividem in</p><p>situ, primeiro longitudinalmente e, de-</p><p>pois, transversalmente, dando lugar a</p><p>um suspensor bisseriado que cresce rapi-</p><p>damente até chegar à cavidade ovariana.</p><p>Nessa tentativa, geralmente apenas um</p><p>chega primeiro, e de imediato se produz</p><p>B</p><p>C D</p><p>A</p><p>26 FERREIRA & BORGHETTI (ORGS.)</p><p>uma ordem de abscisão na base do esti-</p><p>lete, eliminando, dessa maneira, todo</p><p>embrião que, por um motivo ou outro,</p><p>não possa ingressar na cavidade ovaria-</p><p>na. Assim, encontra-se um método pelo</p><p>qual se elege um em uma competição</p><p>entre muitos (Figura 1.8).</p><p>w Os ginófitos não surgem se não há ga-</p><p>rantia de fecundação: Em Orchidaceae,</p><p>encontramos uma grande variedade de</p><p>estruturas e sistemas muito especializa-</p><p>dos para garantir a fecundação dos mi-</p><p>lhares de ginófitos que produzem as</p><p>� Figura 1.8</p><p>Representação esquemática de cortes longitudinais</p><p>de gineceus de Loranthaceae que alojam vários gi-</p><p>nófitos no estilete. (A) fecundação; (B) desenvolvi-</p><p>mento descendente dos proembriões; (C) abscisão</p><p>do estilete promovida por um sinal químico gerado</p><p>pelo primeiro proembrião que chega ao fundo da</p><p>cavidade ovariana.</p><p>muitas sementes desta família. A asso-</p><p>ciação do pólen em polínias é um método</p><p>que proporciona, durante a polinização,</p><p>a chegada de abundantes grãos polínicos</p><p>para abastecer a demanda equivalente</p><p>de ginófitos; uma polinização por poucos</p><p>grãos polínicos fracassaria o esforço re-</p><p>produtivo. Em espécies do gênero Epiden-</p><p>drum (epidendro) observou-se (Cocucci</p><p>e Jensen, 1969) que, logo após a polini-</p><p>zação, se produzem milhares de tubos</p><p>polínicos que se desenvolvem através de</p><p>um estilete oco, até as profundezas do</p><p>ovário, sem que, até esse momento, exis-</p><p>tam pelo menos rudimentos seminais.</p><p>São os andrófitos maduros que induzem</p><p>o desenvolvimento dos rudimentos se-</p><p>minais; eles esperam a ginosporogêne-</p><p>se, a formação do ginófito e a diferencia-</p><p>ção do aparelho fibrilar para, então, con-</p><p>cretizar a fecundação. Como o número</p><p>de andrófitos supera em abundância o</p><p>de ginófitos maduros, muitos morrem</p><p>virgens (Figura 1.9).</p><p>EMBRIOGÊNESE E</p><p>DIÁSPORO MADURO</p><p>Existe uma vasta literatura (Schnarf, 1931;</p><p>Wardlaw, 1955; Maheswari, 1950; Johri, 1984)</p><p>sobre as etapas da embriogênese, tendo-se reco-</p><p>nhecido tipos especiais conforme a seqüência</p><p>das divisões zigóticas e pós-zigóticas e a forma-</p><p>ção de um suspensor com diversos graus de es-</p><p>pecialização, que são característicos de diversas</p><p>taxas. Trata-se de um assunto muito extenso</p><p>em cujos detalhes não nos aprofundaremos, da-</p><p>da a natureza deste capítulo. Porém, conside-</p><p>raremos os fatores fisiológicos determinantes</p><p>dos estádios de desenvolvimento dos embriões</p><p>contidos nas sementes. Paralelamente, conside-</p><p>raremos a origem das substâncias de reserva,</p><p>independentemente de sua natureza química</p><p>(Capítulo 2).</p><p>Reconhecem-se como fatores primordiais</p><p>os seguintes: dormência, germinação e diferen-</p><p>ciação. Tais fatores atuam em determinados</p><p>momentos da embriogênese e são os responsá-</p><p>CBA</p><p>GERMINAÇÃO 27</p><p>veis pelas características morfológicas e fisioló-</p><p>gicas do embrião contido na semente.</p><p>A dormência pode afetar o zigoto, o embrião</p><p>ou a semente como um todo (ver Parte 2). A</p><p>germinação consiste na ruptura da dormência</p><p>e no restabelecimento das atividades vitais, pri-</p><p>mordialmente a mitose. A diferenciação con-</p><p>siste na especialização de células meristemáti-</p><p>cas em primórdios de órgãos ou na formação</p><p>de tecidos especiais (primórdios cotiledonares</p><p>ou foliares, procâmbio, tecido vascular, tecido</p><p>de reserva).</p><p>Dependendo do momento do processo em-</p><p>briogenético em que tais fatores atuam, determi-</p><p>na-se a qualidade do conteúdo seminal quanto</p><p>ao estado de desenvolvimento do embrião.</p><p>Depois de formados os dois zigotos, o es-</p><p>porofítico (embrionário) e o xenofítico (endos-</p><p>perma), como resultado da dupla fecundação,</p><p>o zigoto esporofítico entra em estado de dor-</p><p>mência, enquanto o zigoto xenofítico germina,</p><p>dividindo-se ativamente, dando início ao xe-</p><p>nófito (endosperma) que capitaliza a função</p><p>lítica dos tecidos do rudimento seminal. Assim</p><p>que alcança a formação de um bom número de</p><p>células, produz-se a germinação do zigoto es-</p><p>porofítico. A partir daí, as divisões continuam</p><p>igualmente em ambas as estruturas. Estabele-</p><p>ce-se o termo “germinação” para essas duas ge-</p><p>rações, pois os zigotos formados somente con-</p><p>tinuam seu desenvolvimento se vencerem as</p><p>barreiras impostas pelo ambiente interno da</p><p>planta, à semelhança da germinação usualmen-</p><p>te conhecida, como fenômeno que mantém re-</p><p>lações diretas com o ambiente externo.</p><p>No curso da embriogênese esporofítica,</p><p>identifica-se uma série de estádios particulares</p><p>pelos quais um embrião em gestação deve pas-</p><p>� Figura 1.9</p><p>Etapas do processo de fecundação de Epidendrum scutella. Parte superior, da esquerda para a direita: está-</p><p>dios progressivos de evolução da flor até o estádio de fruto maduro, em relação à escala de tempo (ao centro)</p><p>em meses. Parte inferior: ontogenia dos andrófitos e ginófitos culminando com a singamia. M = meiose; S =</p><p>singamia.</p><p>28 FERREIRA & BORGHETTI (ORGS.)</p><p>sar obrigatoriamente. Tais estádios são: globu-</p><p>lar, trapezoidal, cordiforme (para as dicotile-</p><p>dôneas) ou entalhado (para as monocotiledô-</p><p>neas), torpedo e embrião maduro (Wardlaw,</p><p>1955; Johri, 1984).</p><p>O estádio globular se caracteriza pela for-</p><p>mação de uma massa mais ou menos esférica</p><p>de células, conectadas a um suspensor que, co-</p><p>mumente, é um filamento unisseriado de pou-</p><p>cas células. Nesse estádio de desenvolvimento,</p><p>iniciam-se processos de diferenciação na massa</p><p>globular de células, sendo perceptível a forma-</p><p>ção da protoderme, delimitando um meristema</p><p>fundamental.</p><p>Os processos de diferenciação se insinuam</p><p>no estádio trapezoidal, com a formação dos pó-</p><p>los de diferenciação dos cotilédones, no caso</p><p>das dicotiledôneas, ou o surgimento de um en-</p><p>talhe indicativo do único cotilédone das mo-</p><p>nocotiledôneas.</p><p>O estádio cordiforme se identifica pelo fran-</p><p>co desenvolvimento dos cotilédones e pelo co-</p><p>meço da diferenciação do ápice radicular e cau-</p><p>linar, além do início do desenvolvimento do pro-</p><p>câmbio. O estádio torpedo se caracteriza pelo</p><p>desenvolvimento e pela diferenciação do hipo-</p><p>cótilo e da radícula e pela diferenciação inci-</p><p>piente do tecido vascular.</p><p>Esses fatores seguem atuando até desenvol-</p><p>verem</p><p>os cotilédones por completo, para che-</p><p>garem ao estádio de embrião maduro, momen-</p><p>to em que todas as estruturas vivas da semente</p><p>entram em dormência seminal.</p><p>O que foi descrito é uma situação muito</p><p>generalizada, visto que, na natureza, existe um</p><p>amplo espectro na cronologia da embriogênese;</p><p>� Figura 1.10</p><p>Representação esquemática do desenvolvimento ontogenético do rudimento seminal desde a germinação</p><p>do zigoto até a emergência da radícula e sinalização de diferentes momentos em que a dormência seminal é</p><p>suplantada. A seqüência inclui zigoto, proembriões (linear e globular) e embriões (trapezoidal, coração e</p><p>torpedo).</p><p>Z</p><p>I</p><p>G</p><p>O</p><p>T</p><p>O</p><p>L</p><p>I</p><p>N</p><p>E</p><p>A</p><p>R</p><p>G</p><p>L</p><p>O</p><p>B</p><p>U</p><p>L</p><p>A</p><p>R</p><p>PROEMBRIÕES EMBRIÕES</p><p>TRAPE-</p><p>ZOIDAL</p><p>CORAÇÃO TORPEDO</p><p>D</p><p>I</p><p>F</p><p>E</p><p>R</p><p>E</p><p>N</p><p>C</p><p>I</p><p>A</p><p>Ç</p><p>Ã</p><p>O</p><p>D</p><p>O</p><p>R</p><p>M</p><p>Ê</p><p>N</p><p>C</p><p>I</p><p>A</p><p>DESENVOLVIMENTO ONTOGENÉTICO</p><p>Endosperma Embrião</p><p>Germinação</p><p>(rompimento da</p><p>dormência do zigoto)</p><p>Germinação</p><p>(emergências da</p><p>radícula do embrião)</p><p>GERMINAÇÃO 29</p><p>a dormência embrionária pode se manifestar</p><p>em qualquer dos estádios descritos, sem que a</p><p>semente, como um todo, tenha completado seu</p><p>desenvolvimento e entrado em efetiva dormên-</p><p>cia seminal (Figura 1.10). Desse modo, o desen-</p><p>volvimento do embrião pode ser detido em</p><p>quaisquer dos estádios descritos anteriormente.</p><p>Assim, existem sementes maduras contendo</p><p>proembriões em estado globular (Maheswari,</p><p>1950), outras com embriões cordiformes ou tor-</p><p>pedo (Heuser, 1999) ou com cotilédones com-</p><p>pletamente desenvolvidos. Porém, existem ca-</p><p>sos nos quais o processo de diferenciação do</p><p>embrião avança além da formação do nó coti-</p><p>ledonar e dos cotilédones; o processo não se</p><p>detém, continuando a formar outros nós e seus</p><p>primórdios foliares correspondentes. Resumin-</p><p>do, existem sementes contendo embriões pro-</p><p>embriônicos, uninodais e multinodais.</p><p>Entretanto, embora as divisões celulares</p><p>continuem a ocorrer, podem se apresentar casos</p><p>nos quais os processos de diferenciação não se</p><p>manifestem. Dessa forma, desenvolve-se uma</p><p>importante massa de células sem diferenciação</p><p>alguma, um cormo. Nesse estádio, essa massa</p><p>embrionária entra em dormência junto com ou-</p><p>tras estruturas da semente, demonstrando a</p><p>presença de sementes nas quais os processos de</p><p>diferenciação atuam após a germinação seminal.</p><p>O xenófito ou endosperma se desenvolve</p><p>paralelamente ao embrião esporofítico. Algu-</p><p>mas vezes, sua função é primordialmente lítica</p><p>em relação aos tecidos do rudimento seminal</p><p>e, no momento da dormência seminal, perma-</p><p>nece como um tênue saco, como dedo de luva</p><p>em torno do embrião esporofítico. Não existe</p><p>informação se esse tipo de endosperma pode</p><p>readquirir sua atividade lítica após a germina-</p><p>ção da semente no caso daquelas reservas que</p><p>foram acumuladas em tecidos do rudimento se-</p><p>minal como o nucelo (perisperma) ou o corpo</p><p>basal.</p><p>Uma situação muito difundida entre as an-</p><p>giospermas é que parte do endosperma se trans-</p><p>forma em tecido de reserva que é consumido</p><p>durante a germinação da semente (ver Capítulo</p><p>10).</p><p>É importante destacar aqui que, no caso das</p><p>gimnospermas, nas quais o ginófito alcança um</p><p>desenvolvimento muito importante, as reservas</p><p>se acumulam em suas células; e, apesar de se-</p><p>rem consumidas, em parte, pelo embrião em</p><p>desenvolvimento, perduram até alcançar a dor-</p><p>mência seminal, constituindo o caso das se-</p><p>mentes protálicas. Tais reservas são aproveita-</p><p>das pelo embrião esporofítico durante a germi-</p><p>nação da semente.</p><p>REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS</p><p>BATTAGLIA, G. Embryological questions: gynogonium</p><p>versus archegonium and the generalization of the pre-</p><p>fixes andro- and gyno- in plant reproduction. Ann. Bot.,</p><p>v.40, p.1-7, 1982.</p><p>COCUCCI, A.E. Aspectos ultraestruturales de la</p><p>fertilización en angiospermas. Kurtziana, v,14, p.41-62,</p><p>1981.</p><p>_____. La embriologia en la taxonomia y la evolución</p><p>de las Lorantáceas. Monografias de la Acad. Nac. de Cienc.</p><p>E. F. y Nat., v.5, p.83-88, 1990.</p><p>_____. Some suggestions on the evolution of</p><p>gametophytes on higher plants. Phytomorphology, v.23,</p><p>n.1-2, p.109-124, 1973.</p><p>_____. Ultrastructural aspects of Epidendrum male</p><p>gametogenesis In: CRESTI, M.; GORI, P.; PACINI, E.</p><p>(Eds.). Sexual reproduction in higher plants. Berlin:</p><p>Springer Verlag, 1988. p.251-256.</p><p>COCUCCI, A. E.; JENSEN, W.A. Orchid embryology: the</p><p>mature megagametophyte of Epidendrum scutella.</p><p>Kurtziana, v.5, p.23-38, 1969.</p><p>COCUCCI, A.E.; MARIATH, J.E.A. Sexualidade das</p><p>plantas. Ciência Hoje, v.18, n.106, p.49-61, 1995.</p><p>COCUCCI, A.E.; VENTURELLI, M. Sexualidad em es-</p><p>pécies com vacuoma oosférico de polaridad invertida</p><p>(Strutanthus, Loranthaceae). Kurtziana, v.5, p.9-24, 1984.</p><p>DI FULVIO, T.E. Sobre o pólen de Ixorhea tschundiana</p><p>(Heliotropiaceae). Bol. Soc. Arg. Botânica, v.19, n.1-2, p.83-</p><p>90, 1980.</p><p>GERASSIMOVA-NAVASHINA, H. A contribution to the</p><p>cytology and fertilization in flowering plants. Nucleus,</p><p>v.3, p.111-120, 1960.</p><p>HEUSER, E.D. 1999. Embriogênese em Ilex paraguariensis</p><p>A. St. Hil: aspectos do suspensor e endosperma. Porto</p><p>Alegre, 1999. Tese (Doutorado) - PPGBotânica, UFRGS.</p><p>145p.</p><p>30 FERREIRA & BORGHETTI (ORGS.)</p><p>HOFMEISTER, W. On the germination, development and</p><p>fructification of higher Cryptogamia and on the fructification</p><p>of Coniferae. London: [s.n.], 1862. Tradução para o in-</p><p>glês, por F. Curry, do original em alemão de 1851.</p><p>JOHRI, B.M. (Ed.). Embryology of angiosperms. Berlin:</p><p>Springer Verlag, 1984.</p><p>MAHESWARI, P. An introduction of the embryology of</p><p>angiosperms. New York: McGraw-Hill, 1950.</p><p>SCHNARF, K. Vergleichende Embryologie der Angispermen.</p><p>Berlin: Bornträger, 1931.</p><p>WARDLAW, C.W. Embryogenesis in plants. London:</p><p>Methuen, 1955.</p><p>C A P Í T U L O 2</p><p>A maior parte do material bibliográfico sobre</p><p>compostos de reserva de sementes se relaciona</p><p>a grupos extremamente restritos de espécies ve-</p><p>getais de importância agronômica, pertencen-</p><p>tes ao grupo das gramíneas, como, por exemplo,</p><p>Zea mays (milho), Triticum aestivum (trigo),</p><p>Oryza sativa (arroz) e Hordeum vulgare (cevada),</p><p>e leguminosas, como Phaseolus vulgares (feijão),</p><p>Pisum sativum (ervilha) e Glycine max (soja). Isso</p><p>se deve ao fato de que essas espécies são utiliza-</p><p>das de diversas formas por populações huma-</p><p>nas (Bewley, 1997).</p><p>Historicamente, o arroz (na China), o trigo</p><p>(no Egito) e o milho (nas Américas) foram as</p><p>principais fontes de energia para o desenvolvi-</p><p>mento da civilização com base em grandes po-</p><p>pulações. Essas gramíneas (coletivamente cha-</p><p>madas de cereais), por se adaptarem a regiões</p><p>abertas, apresentam altas taxas fotossintéticas</p><p>e, por esse motivo, devem ter sido mais apro-</p><p>priadas para efetuar um processo de seleção ar-</p><p>tificial com o objetivo de aumentar o teor de</p><p>carboidratos em suas sementes. As legumino-</p><p>sas (feijão e soja, por exemplo), cujas sementes</p><p>naturalmente já apresentam teores protéicos</p><p>relativamente altos (espécies dessa família pos-</p><p>suem estratégias para maximizar a assimilação</p><p>de nitrogênio), foram selecionadas para produ-</p><p>zir sementes como fonte de aminoácidos</p><p>(Chrispeels e Sadava, 1994).</p><p>Os cereais, sozinhos, fornecem cerca de 70%</p><p>de nossa dieta. O café (gênero Coffea, Rubiaceae)</p><p>é outra semente de enorme importância econô-</p><p>mica. No início deste século, foi considerado o</p><p>produto comercial economicamente mais impor-</p><p>tante depois do petróleo. Sementes de outras es-</p><p>pécies (como Lycopersicum esculentum [tomate] e</p><p>Lactuca sativa [o conhecido alface]) também têm</p><p>sido extensivamente estudadas, mas, nesse caso,</p><p>menos pela importância de suas reservas e mais</p><p>para aumentar o conhecimento da fisiologia de</p><p>sua germinação e desenvolvimento. Mesmo as-</p><p>sim, conhecer os mecanismos de acúmulo e</p><p>mobilização de reservas é fundamental para a</p><p>obtenção de plantas de maior vigor.</p><p>Com o desenvolvimento da biotecnologia,</p><p>as sementes têm sido estudadas quanto à com-</p><p>posição química de suas reservas. Tal interesse</p><p>se dá não por seu teor nutritivo, mas por apre-</p><p>sentarem propriedades físico-químicas especi-</p><p>ais, formando soluções altamente viscosas, sen-</p><p>do, por isso, úteis como</p><p>aditivos na confecção</p><p>de alimentos industrializados. Ainda mais re-</p><p>cente é o interesse da sociedade por aspectos</p><p>relacionados ao meio ambiente. Nesse contexto,</p><p>principalmente em países de megadiversidade</p><p>como o Brasil, torna-se relevante conhecer as-</p><p>pectos da composição química e da fisiologia</p><p>das sementes de espécies nativas das florestas</p><p>tropicais, do Cerrado e de outros biomas. Tais</p><p>informações são importantes para auxiliar, por</p><p>exemplo, a produção de mudas de alta quali-</p><p>dade para tentar recuperar áreas que foram de-</p><p>gradadas por atividades agrícolas e industriais.</p><p>É nesse contexto, curiosamente antagônico</p><p>por fornecer as bases científicas para ações apa-</p><p>ACÚMULO DE RESERVAS</p><p>Marcos S. Buckeridge</p><p>Marcos P. M. Aidar</p><p>Henrique P. dos Santos</p><p>Marco Aurélio S. Tiné</p><p>32 FERREIRA & BORGHETTI (ORGS.)</p><p>rentemente contrárias (tecnologia versus meio</p><p>ambiente), que este capítulo sobre deposição</p><p>de reservas foi escrito. É impossível abordar tu-</p><p>do em um espaço restrito, mas tentaremos utili-</p><p>zar exemplos que contemplem tanto as espécies</p><p>de grande importância econômica como as me-</p><p>nos conhecidas, mas também muito importan-</p><p>tes em biomas brasileiros.</p><p>A importância das reservas no surgimento das</p><p>sementes durante a evolução. Por meio de ob-</p><p>servações de plantas que persistiram ao longo</p><p>da evolução, bem como de fósseis, hoje se acre-</p><p>dita que as sementes tenham surgido entre 360</p><p>e 340 milhões de anos atrás (período devo-</p><p>niano) com o aparecimento das gimnospermas.</p><p>Em um fóssil desse período (Archaeosperma ar-</p><p>noldii), foi observada a presença de um grande</p><p>megásporo envolvido por uma camada de teci-</p><p>do, o integumento. Esse fato é importante por-</p><p>que, em grupos vegetais menos derivados, a re-</p><p>produção envolve a formação de um novo in-</p><p>divíduo (esporófito) que tem que se manter li-</p><p>gado à planta-mãe e dela depende para a obten-</p><p>ção de nutrientes para o desenvolvimento. Não</p><p>é possível precisar quando surgiu o integumen-</p><p>to, que evolutivamente deu origem à casca das</p><p>sementes, mas é provável que este produto te-</p><p>nha sido o responsável pelo direcionamento de</p><p>energia e carbono para o desenvolvimento de</p><p>um grande esporófito em um tecido com vári-</p><p>as camadas de células que deu origem às estru-</p><p>turas que hoje chamamos de sementes. A prin-</p><p>cipal vantagem de tal passo evolutivo foi a de</p><p>que, naquela nova estrutura, havia mais espaço</p><p>para armazenar nutrientes e, ao mesmo tempo,</p><p>o integumento oferecia um nível maior de pro-</p><p>teção contra a perda de água e contra o ataque</p><p>de patógenos e herbívoros (Mauseth, 1998).</p><p>Apesar de este capítulo não enfatizar a evo-</p><p>lução de sementes, tais hipóteses foram relata-</p><p>das para salientar que a possibilidade de acu-</p><p>mular reservas foi provavelmente um dos im-</p><p>portantes fatores no aparecimento e na evolu-</p><p>ção das sementes em plantas. Este foi o início</p><p>de uma seqüência de eventos no processo evo-</p><p>lutivo que possibilitou que um novo indivíduo</p><p>pudesse se tornar independente da planta-mãe</p><p>e se desenvolver em outro local, mas às custas</p><p>de suas próprias reservas de nutrientes. É inte-</p><p>ressante observar que, nesse ponto da evolução,</p><p>ainda não havia nem flores nem frutos e, por-</p><p>tanto, as sementes podem ter evoluído graças</p><p>às alterações de tecidos originários de folhas.</p><p>Foi possivelmente a partir desse momento que</p><p>as plantas iniciaram o aperfeiçoamento de me-</p><p>canismos morfológicos, fisiológicos e bioquími-</p><p>cos para acumular reservas e produzir a gran-</p><p>de diversidade biológica que vemos depois de</p><p>milhões de anos de evolução.</p><p>O fato de as reservas serem derivadas evo-</p><p>lutivamente de tecido foliar é relevante para</p><p>compreender por que as reservas têm a compo-</p><p>sição que conhecemos e também para entender</p><p>os processos bioquímicos e fisiológicos envol-</p><p>vidos na deposição e na mobilização de reservas</p><p>em sementes. Um dos principais mecanismos</p><p>de inovação ao longo da evolução é um processo</p><p>de transferência ou intensificação de funções (Buc-</p><p>keridge e Reid, 1996). Esta hipótese propõe que</p><p>uma função existente em um órgão ou tecido</p><p>pode ser aproveitada em um contexto funcional</p><p>diferente em outro órgão ou tecido. No caso das</p><p>reservas de sementes, os processos relacionados</p><p>à síntese e à degradação de carboidratos, proteí-</p><p>nas e lipídeos teriam sido gradativamente</p><p>transferidos de um contexto de tecidos foliares</p><p>para um contexto de semente. Tal processo teria</p><p>transformado reservas metabólicas de curto</p><p>prazo (na folha) em deposições de grandes quan-</p><p>tidades por um longo período programado no</p><p>ciclo de vida da planta (na semente). Essa hi-</p><p>pótese é corroborada pelo fato de encontrarmos</p><p>grande similaridade entre folhas e sementes</p><p>quanto aos processos bioquímicos relacionados</p><p>à síntese, à degradação e aos mecanismos de</p><p>controle metabólico das reservas. Outra evidên-</p><p>cia em favor da hipótese da transferência de</p><p>funções aplicada às reservas de sementes é o</p><p>fato de que, em vários casos, são encontradas</p><p>funções secundárias de certos compostos (pa-</p><p>rede celular, por exemplo) que existiam como</p><p>função primária em tecidos de folhas, mas que</p><p>ainda apresentam tal função ativa, porém se-</p><p>cundária em relação à função principal que,</p><p>hoje, é a de reserva.</p><p>GERMINAÇÃO 33</p><p>PRINCIPAIS COMPOSTOS DE</p><p>RESERVAS DE SEMENTES</p><p>As reservas das sementes têm basicamente</p><p>duas funções que se relacionam com a manu-</p><p>tenção e o desenvolvimento do embrião até a</p><p>formação de uma plântula que apresente a ca-</p><p>pacidade de se manter de forma autotrófica.</p><p>As reservas podem funcionar como fonte de</p><p>energia para manter processos metabólicos em</p><p>funcionamento e/ou como fonte de matéria</p><p>para a construção de tecidos vegetais que irão</p><p>constituir a plântula. Em geral, os compostos</p><p>acumulados nas sementes podem servir aos</p><p>dois fins, pois os compostos de carbono normal-</p><p>mente acumulados em sementes (carboidratos,</p><p>lipídeos e proteínas) podem ser utilizados tanto</p><p>para produzir energia como para construir fisi-</p><p>camente as células. O Quadro 2.1 mostra os</p><p>principais compostos de reserva de sementes e</p><p>sua distribuição por função.</p><p>Há enorme variação na composição de se-</p><p>mentes, mas as substâncias armazenadas em</p><p>grande quantidade constituem os carboidratos,</p><p>os lipídeos e as proteínas. Os dois primeiros ser-</p><p>vem como fonte de energia e carbono para a</p><p>germinação das sementes e o desenvolvimento</p><p>das plântulas, enquanto as proteínas têm como</p><p>função armazenar principalmente nitrogênio</p><p>e enxofre, essenciais para a síntese de proteínas,</p><p>ácidos nucléicos e compostos secundários na</p><p>plântula em crescimento.</p><p>É necessário lembrar que as plântulas, para</p><p>crescerem, precisam de macro e micronutrien-</p><p>tes e, portanto, as sementes devem carregar re-</p><p>servas para o uso no início do desenvolvimento.</p><p>Há um importante composto de reserva chama-</p><p>do fitina (mio-inositol hexafosfato) que incrus-</p><p>ta os corpos protéicos das sementes e serve para</p><p>armazenar íons (fósforo, cálcio, magnésio, etc.).</p><p>Estes íons desempenham importantes funções</p><p>no metabolismo, e o eixo embrionário precisa</p><p>de uma fonte até que a raiz esteja desenvolvida</p><p>o suficiente para extraí-los do substrato.</p><p>O primeiro processo de desenvolvimento a</p><p>ocorrer no final da germinação é a protrusão</p><p>da radícula. Esta raiz é razoavelmente desenvol-</p><p>vida e tem a capacidade de iniciar rapidamente</p><p>a absorção de nutrientes. Porém, apesar de vá-</p><p>rias sementes já apresentarem plúmulas (folhas</p><p>em estágio inicial de crescimento), normalmen-</p><p>te necessitam de um tempo maior para atingi-</p><p>rem a autotrofia. Talvez este seja o principal</p><p>motivo pelo qual as reservas encontradas em</p><p>maior proporção nas sementes sejam aquelas</p><p>relacionadas com a capacidade de suprir o car-</p><p>bono e a energia para o desenvolvimento inicial</p><p>da plântula. Também deve ser a principal razão</p><p>para esses compostos serem os mais estudados.</p><p>DE ONDE VÊM A ENERGIA E</p><p>OS SINAIS PARA ENCHER OS</p><p>GRÃOS?</p><p>Acredita-se que a razão sacarose/monossacarí-</p><p>deos (S/M) funciona como um marcador do es-</p><p>tado fisiológico dos tecidos em desenvolvimen-</p><p>to, sendo menor que 1 no período de divisão e</p><p>crescimento celular e maior que 1 durante o</p><p>processo de espessamento da parede. No início</p><p>do século XXI, houve um acúmulo de evidên-</p><p>cias em favor da hipótese de que os níveis en-</p><p>dógenos de açúcares são importantes contro-</p><p>ladores do metabolismo vegetal, determinando</p><p>se o sistema deve ser encaminhado para o acú-</p><p>mulo ou para a degradação de reservas. A pre-</p><p>sença de grandes quantidades de sacarose ge-</p><p>ralmente indica que há alguma fonte de energia</p><p>importante em ação na planta, e isso é “inter-</p><p>pretado” pelo metabolismo como um sinal para</p><p>acumular reservas.</p><p>DEPOSIÇÃO DE COMPOSTOS</p><p>DE RESERVA</p><p>Carboidratos</p><p>Os principais compostos derivados de car-</p><p>boidratos que atuam como reserva em semen-</p><p>tes são a sacarose e os oligossacarídeos da série</p><p>rafinósica, o amido e os polissacarídeos de pare-</p><p>de celular. Enquanto a sacarose é praticamente</p><p>universal, os oligossacarídeos da série rafinó-</p><p>sica ocorrem em um grande número de semen-</p><p>tes de dicotiledôneas. O amido é um dos com-</p><p>postos de reserva de mais larga ocorrência nos</p><p>34 FERREIRA & BORGHETTI (ORGS.)</p><p>vegetais superiores, e os polissacarídeos de pa-</p><p>rede celular ocorrem em alguns grupos taxo-</p><p>nômicos em que geralmente atuam como</p><p>reserva, mas preservando funções secundárias</p><p>importantes como o controle de absorção e de</p><p>distribuição da água nos diferentes tecidos das</p><p>sementes.</p><p>Sacarose e oligossacarídeos da série rafinósi-</p><p>ca. Em sementes ortodoxas, o período de enchi-</p><p>mento do grão é sucedido por um período carac-</p><p>terístico de secagem. A sacarose, principal com-</p><p>posto de transporte de carbono dos órgãos fo-</p><p>tossintéticos até a semente em desenvolvimen-</p><p>to, pode ser acumulada em quantidades apre-</p><p>ciáveis ao final do processo.</p><p>Esses oligossacarídeos são degradados logo</p><p>no início da germinação, e acredita-se, assim,</p><p>que sejam compostos de reserva. Porém, sua</p><p>principal função tem sido atribuída à proprieda-</p><p>de das sementes ortodoxas de estabilizarem</p><p>suas membranas e, com isso, poderem perma-</p><p>necer secas por um longo período, após o qual</p><p>germinam normalmente. Essa hipótese encon-</p><p>tra suporte no fato de haver uma tendência</p><p>maior de acúmulo de oligossacarídeos da série</p><p>rafinósica em sementes ortodoxas em relação</p><p>às recalcitrantes.</p><p>Uma parte da sacarose que chega à semente</p><p>em formação pode ser utilizada como base para</p><p>a síntese de uma família de oligossacarídeos</p><p>chamada de série rafinósica. A biossíntese dos</p><p>oligossacarídeos desta série consiste em adicio-</p><p>nar uma unidade de galactose ao carbono 6 da</p><p>molécula de glucose da sacarose na forma de</p><p>ligação alfa. Tal transferência de galactoses pa-</p><p>rece ocorrer nos vacúolos, e as enzimas de sínte-</p><p>se consistem em uma série de galactosil trans-</p><p>ferases que apresentam afinidade pela sacarose</p><p>e também pelos próprios oligossacarídeos for-</p><p>mados por sua ação. Os oligossacarídeos forma-</p><p>dos são: rafinose (sacarose + uma galactose),</p><p>Quadro 2.1 Principais compostos de reserva e as características relevantes para as suas funções nas</p><p>sementes</p><p>Função principal</p><p>Composto de reserva como reserva Fase de utilização Funções secundárias Outras características</p><p>SACAROSE E SÉRIE Fonte de carbono Germinação Manutenção da Reserva de uso</p><p>RAFINÓSICA integridade de rápido para produção</p><p>membranas de energia</p><p>AMIDO Fonte de carbono Desenvolvimento — Alto</p><p>da plântula empacotamento e</p><p>menor solubilidade</p><p>POLISSACARÍDEOS Fonte de carbono Desenvolvimento Controle da Alto empacotamento</p><p>DE PAREDE da plântula embebição e e maior solubilidade</p><p>CELULAR propriedades</p><p>mecânicas de</p><p>cotilédones</p><p>LIPÍDEOS Fonte de carbono Germinação e — Insolúvel em água, mas</p><p>desenvolvimento produz mais energia por</p><p>da plântula molécula</p><p>PROTEÍNAS Fonte de carbono Germinação e — Alto empacotamento,</p><p>e nitrogênio desenvolvimento da já possui aminoácidos</p><p>plântula que podem ser</p><p>transportados</p><p>diretamente</p><p>FITINA Fonte de minerais Germinação e — Reserva essencial</p><p>desenvolvimento da altamente empacotada</p><p>plântula</p><p>GERMINAÇÃO 35</p><p>estaquiose (duas galactoses), verbascose (três</p><p>galactoses) e ajugose (quatro galactoses). Esse</p><p>parece ser o limite máximo de transferência de</p><p>galactose para componentes da série. Enzimas</p><p>e genes já foram clonados para a rafinose sin-</p><p>tase e a estaquiose sintase, e sabe-se que elas</p><p>são enzimas solúveis e não de membrana.</p><p>Amido. O amido é uma das mais importantes</p><p>formas de reserva de carbono nas plantas, em</p><p>termos de quantidade, universalidade de sua</p><p>distribuição e importância comercial. Tanto em</p><p>cereais, com seus endospermas amiláceos,</p><p>quanto em raízes e tubérculos, o amido faz par-</p><p>te da alimentação básica da população humana</p><p>no mundo e supre uma grande parcela das ra-</p><p>ções de muitos animais, o que faz desse car-</p><p>boidrato um importante produto comercial. Em</p><p>função disso, a síntese do amido nos órgãos e</p><p>nos tecidos de reserva tornou-se objetivo de in-</p><p>vestigação em diversos laboratórios do mundo.</p><p>Como conseqüência, nas últimas três décadas,</p><p>esses trabalhos têm proporcionado um grande</p><p>avanço no conhecimento metabólico e estru-</p><p>tural desse polissacarídeo, o qual será detalhado</p><p>a seguir.</p><p>O amido é composto por polímeros de glu-</p><p>cose1 dispostos em uma estrutura tridimensio-</p><p>nal, semicristalina, denominada grânulo de</p><p>amido (Figura 2.1). Esses grânulos tendem a</p><p>apresentar grande variabilidade de tamanho e</p><p>de proporção entre os seus constituintes em</p><p>função de fatores ambientais e das peculiarida-</p><p>des de cada espécie, variedade e tecido em ques-</p><p>tão. Devido à essa complexidade, a síntese de</p><p>amido envolve tanto a produção dos seus cons-</p><p>tituintes como a organização destes em grânu-</p><p>los, considerando todos os aspectos de controle</p><p>que possam estar presentes ao longo de seu</p><p>anabolismo.</p><p>Dentre os constituintes, o amido pode ser</p><p>fracionado quimicamente em dois tipos de po-</p><p>límeros de glucose: amilose e amilopectina. A</p><p>amilose consiste, em média, de uma cadeia de</p><p>1.000 resíduos de glucose ligados em α(1,4) e</p><p>com disposição espacial em α-hélice, predomi-</p><p>nantemente linear (Figura 2.1). Apesar da dis-</p><p>posição linear, as amiloses apresentam uma pe-</p><p>quena freqüência de ramificações laterais (uma</p><p>ramificação a cada 1.000 resíduos), as quais são</p><p>formadas por aproximadamente 300 resíduos</p><p>de glucose α(1,4)-ligados, presos à estrutura</p><p>principal da amilose por ligações α(1,6). Consi-</p><p>derando todo o volume de amido, a amilose cor-</p><p>responde a 30%, em média. Essa proporção po-</p><p>de variar, consideravelmente, entre espécies</p><p>(média de 11 a 35%), variedades (média de 20</p><p>a 36%), órgãos, estágios de desenvolvimento e</p><p>diferentes condições de crescimento (Dethera-</p><p>ge, Macmasters e Rist, 1955).</p><p>A amilopectina corresponde ao principal</p><p>componente dos grânulos de amido (aproxima-</p><p>damente 70%) e consiste de cadeias de glucose</p><p>α(1,4)-ligadas, altamente ramificadas (Figura</p><p>2.1). As cadeias são formadas por aproximada-</p><p>mente 20 resíduos de glucose e são interligadas</p><p>por ligações α(1,6), formando uma estrutura</p><p>altamente organizada e com um único final re-</p><p>dutor livre. As cadeias mais longas, sem substi-</p><p>tuições laterais, correspondem às cadeias “A”</p><p>da amilopectina, enquanto as cadeias altamen-</p><p>te ramificadas correspondem às cadeias “B”.</p><p>Nos grânulos de amido, os quais podem va-</p><p>riar de <1 μm a >100 μm, as moléculas de ami-</p><p>lopectina são arranjadas radialmente, e as rami-</p><p>ficações laterais, dentro dos agrupamentos de</p><p>ramificações, podem formar dupla hélice entre</p><p>si, o que aumenta a capacidade de empacota-</p><p>mento e proporciona um grau de cristalinidade</p><p>nessas regiões (Figura 2.1). O grau de cristali-</p><p>nidade é determinado pelo comprimento das</p><p>ramificações na amilopectina e pela organiza-</p><p>ção espacial dessas estruturas, as quais podem</p><p>formar duplas α-hélices entre duas ramifica-</p><p>1 Neste capítulo, a nomenclatura dos carboidratos (principalmente</p><p>a dos polissacarídeos) será utilizada de forma a facilitar a compreen-</p><p>são e agilizar a distinção entre compostos similares. Em vez de</p><p>glicose, será utilizado</p>