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<p>Figura 29.19 Armazenamento de energia no tendão de Aquiles nas pernas dos seres humanos e dos cangurus.</p><p>Durante a corrida, o tendão de Aquiles estica-se quando o pé toca o solo, armazenando, assim, energia cinética</p><p>que é liberada para impulsionar a perna para frente.</p><p>Há muitos exemplos de armazenamento elástico no reino animal. Ele é usado nos saltos balísticos de gafanhotos e pulgas,</p><p>nas articulações das asas de insetos voadores, nos ligamentos articulados dos moluscos bivalves e em grandes ligamentos</p><p>dorsais altamente elásticos (ligamentos da nuca) que auxiliam a sustentação da cabeça dos mamíferos ungulados.</p><p>Constatou-se recentemente que o músculo esquelético secreta um hormônio recém-identificado, chamado irisina. Estudos recentes têm demonstrado que,</p><p>durante a atividade física de humanos e camundongos, os níveis de irisina no sangue aumentam e causam muitos dos efeitos benéficos do exercício sobre o corpo. Os</p><p>principais benefícios incluem aumento do gasto energético sem mudança na ingestão de alimentos, além de melhora no controle da glicose. Curiosamente, o tecido</p><p>adiposo branco que armazena energia converte-se em tecido adiposo marrom que consome energia. Desse modo, podem ser consideráveis os benefícios da irisina</p><p>sobre a obesidade humana.</p><p>RESUMO</p><p>Um animal é envolto por um revestimento de proteção, o tegumento, que pode ser tão simples como a epiderme</p><p>uniestratificada de muitos invertebrados, ou ainda tão complexo quanto a pele de um mamífero. O tegumento mais complexo</p><p>dos invertebrados é o exoesqueleto dos artrópodes, o qual consiste em uma cutícula com dupla camada secretada por uma</p><p>epiderme simples. Essa estrutura pode ser endurecida por calcificação ou esclerotização e deve ser trocada periodicamente</p><p>para permitir o crescimento corporal. O tegumento dos vertebrados consiste em duas camadas: a epiderme, que origina vários</p><p>anexos, como pelos, penas e garras; e a derme, que sustenta e nutre a epiderme. Na derme também se originam derivados</p><p>ósseos, como as escamas dos peixes e os chifres dos cervos.</p><p>A coloração do tegumento pode ser de dois tipos: cor estrutural, produzida pela refração ou dispersão da luz por</p><p>partículas no tegumento; e cor pigmentar, produzida por pigmentos que geralmente estão contidos em células pigmentares</p><p>especiais (cromatóforos).</p><p>Os esqueletos são sistemas de suporte que podem ser hidrostáticos ou rígidos. O esqueleto hidrostático de vários grupos</p><p>de invertebrados de corpo mole depende dos músculos da parede corporal que se contraem contra o fluido celomático não</p><p>compressível e de volume constante. Do mesmo modo, os hidróstatos musculares, como a língua dos mamíferos e dos répteis e</p><p>a tromba dos elefantes, dependem dos feixes musculares arranjados em um complexo padrão para produzir movimentos, sem</p><p>nenhum suporte esquelético ou cavidade preenchida por líquido. Os esqueletos rígidos evoluíram com a inserção muscular que</p><p>1.</p><p>2.</p><p>3.</p><p>4.</p><p>5.</p><p>6.</p><p>7.</p><p>8.</p><p>9.</p><p>10.</p><p>11.</p><p>12.</p><p>13.</p><p>14.</p><p>age com o esqueleto de suporte para produzir movimentos. Os artrópodes têm esqueleto externo, que deve ser trocado</p><p>periodicamente para proporcionar uma reposição ampliada. Os vertebrados desenvolveram um esqueleto interno, uma rede</p><p>formada de cartilagem e/ou osso que pode crescer com o animal, enquanto o osso serve adicionalmente como um reservatório</p><p>de cálcio e fosfato.</p><p>O movimento animal, seja na forma de movimento ameboide de células vagantes, como leucócitos, ou ainda na forma de</p><p>contração de massa muscular organizada, depende de proteínas contráteis especializadas. O sistema mais importante é o</p><p>sistema actina-miosina, o qual é comumente organizado em longos filamentos de actina e miosina que deslizam entre si durante</p><p>a contração. Quando um músculo é estimulado, uma despolarização elétrica é conduzida à fibra muscular através de túbulos-T</p><p>do retículo sarcoplasmático, promovendo a liberação de cálcio. O cálcio se liga com o complexo de troponina, associado ao</p><p>filamento de actina. Isso faz com que a tropomiosina saia de sua posição inativa, possibilitando que as cabeças da miosina</p><p>unam-se ao filamento de actina. Energizadas por ATP, as cabeças da miosina oscilam para frente e para trás para puxar os</p><p>filamentos de actina e de miosina uns contra os outros. A energia de ligação de fosfatos para a contração é fornecida por</p><p>carboidratos.</p><p>O músculo esquelético dos vertebrados consiste em porcentagens variáveis, tanto de fibras lentas, usadas principalmente</p><p>para manter e sustentar a postura, quanto de fibras rápidas, usadas na locomoção. Os tendões são importantes na locomoção</p><p>porque a energia cinética armazenada nos tendões elásticos no estágio de um ciclo locomotor é liberada no estágio</p><p>subsequente.</p><p>Questões de revisão</p><p>O exoesqueleto dos artrópodes é o tegumento mais complexo dos invertebrados. Descreva sua estrutura e explique a</p><p>diferença na forma do endurecimento da cutícula nos crustáceos e nos insetos.</p><p>Diferencie a epiderme da derme no tegumento dos vertebrados e descreva os derivados estruturais dessas duas camadas.</p><p>Qual é a diferença entre cores estruturais e cores baseadas em pigmentos? Como se diferenciam os cromatóforos de</p><p>vertebrados dos moluscos cefalópodes na estrutura e função?</p><p>Como “primatas nus”, os seres humanos não possuem o revestimento protetor de pelo que protege outros mamíferos dos</p><p>efeitos nocivos da luz solar. Como a pele dos seres humanos responde à irradiação ultravioleta a curto prazo e com</p><p>exposição contínua?</p><p>O esqueleto hidrostático tem sido definido como massa de fluidos cercados dentro de uma parede muscular. Como você</p><p>modificaria essa definição para torná-la aplicável a um hidróstato muscular? Dê exemplos de um esqueleto hidrostático e</p><p>um hidróstato muscular.</p><p>Uma das qualidades especiais do osso de vertebrados é que ele é um tecido vivo que permite o remodelamento contínuo.</p><p>Explique como a estrutura do osso permite que esse remodelamento aconteça.</p><p>Qual é a diferença entre osso endocondral e osso membranoso? Entre osso esponjoso e compacto?</p><p>Discuta o papel dos osteoclastos, osteoblastos, do hormônio da paratireoide e da calcitonina no crescimento ósseo.</p><p>As leis das proporções nos dizem que, dobrando o comprimento de um animal, seu peso aumentará em 8 vezes, enquanto</p><p>a força de seus ossos pode suportar um aumento de apenas 4 vezes. Que soluções desse problema têm evoluído para</p><p>permitir que o animal se torne maior enquanto mantém os estresses ósseos dentro das margens de segurança?</p><p>Cite os grandes componentes esqueléticos incluídos no esqueleto axial e no apendicular.</p><p>Uma descoberta inesperada de estudos de movimentos ameboides mostrou que as mesmas proteínas encontradas no</p><p>sistema contrátil de um músculo metazoário – actina e miosina – estão presentes nas células ameboides. Explique como</p><p>essas e outras proteínas interagem durante o movimento ameboide.</p><p>Um arranjo “9 + 2” de microtúbulos é típico de cílios e flagelos. Explique como esse sistema funciona para produzir um</p><p>movimento de dobramento. Qual é a diferença entre um cílio e um flagelo?</p><p>Quais as características funcionais do músculo liso de moluscos e do músculo fibrilar de insetos que os distinguem de</p><p>qualquer músculo conhecido de vertebrado?</p><p>O modelo do filamento deslizante da contração do músculo esquelético assume um deslizamento de filamentos inter-</p><p>relacionados de actina e miosina. A microscopia eletrônica mostra que, durante a contração, os filamentos de actina e</p><p>15.</p><p>16.</p><p>17.</p><p>miosina permanecem com comprimento constante, enquanto a distância entre as linhas Z se encurta. Explique, nos termos</p><p>da estrutura molecular dos filamentos musculares, como isso acontece. Qual é o papel das proteínas reguladoras</p><p>(troponina e tropomiosina) na contração?</p><p>Enquanto o retículo sarcoplasmático foi inicialmente descrito por microscopistas no século 19, seu verdadeiro</p><p>significado não foi compreendido até que sua complexa estrutura fosse revelada, muito tempo depois, pelo microscópio</p><p>eletrônico. O que você poderia dizer a um microscopista do século 19 para informá-lo sobre a estrutura do retículo</p><p>sarcoplasmático</p><p>e seu papel no acoplamento da excitação e contração?</p><p>Os filamentos do músculo esquelético são movidos por energia livre derivada da hidrólise de ATP. Durante o movimento</p><p>de contração muscular sustentado, os níveis de ATP permanecem quase que constantes, enquanto os níveis de</p><p>fosfocreatina diminuem. Explique por que isso ocorre. Sob quais circunstâncias o débito de oxigênio ocorre durante a</p><p>contração muscular?</p><p>Durante a evolução, o músculo esquelético adaptou-se às demandas funcionais, variando desde os movimentos súbitos de</p><p>um verme às contrações contínuas requeridas para manter a postura dos mamíferos para suportar uma longa e rápida</p><p>perseguição na savana africana. Quais são os tipos de fibras nos músculos de vertebrados que evoluíram para suportar</p><p>esses tipos de atividades?</p><p>Para aprofundar seu raciocínio. Um levantador de peso decide correr com um amigo. Explique por que o levantador de</p><p>peso não se mantém correndo por muito tempo em relação à estrutura e função de seu músculo da perna.</p><p>Referências selecionadas</p><p>Ainsworth, C. 2007. Tails of the unexpected. Native 448:638–641. Surgem novos e interessantes papéis para os cílios que</p><p>parecem ter implicações para as doenças humanas e para a regulação do desenvolvimento embrionário.</p><p>Anderson, J. I., P. Schjerling, and B. Saltin. 2000. Muscle, genes and athletic performance. Sci. Am. 283:48–55 (Sept.). Boa</p><p>discussão sobre estrutura e função musculares e sua relação com o desempenho atlético humano.</p><p>Bostrom, P., J. Wu, M. P. Jedrychowski, A. Korde, L. Ye, J. C. Lo, K. A. Rasbach, E. A. Bostrom, J. H. Choi, J. Z. Long, S.</p><p>Kajimura, M. C. Zingaretti, B. F. Vind, H. Tu, S. Cinti, K. Hojlund, S. P. Gygi, and B. S. Spiegelman. 2012. A PGC1-</p><p>alpha-dependent myokine that drives brown-fat-like development of white fat and thermogenesis. Nature 481:463–469.</p><p>Este artigo descreve a pesquisa original sobre o recém-descoberto hormônio secretado pelo músculo esquelético, a</p><p>irisina.</p><p>Hadley, N. F. 1986. The arthropod cuticle. Sci. Am. 255:104–112 (July). Descreve as propriedades desta complexa</p><p>cobertura, em grande parte responsável pelo sucesso adaptativo dos artrópodes.</p><p>Hutchinson, J. R., and M. Garcia. 2002. Tyrannosaurus was not a fast runner. Nature 415:1018–1021. A análise conclui que o</p><p>tiranossauro não tinha nem a metade da massa muscular de perna necessária para correr e, portanto, podia apenas</p><p>andar.</p><p>Le Clainche, C., and M. E. Carlier. 2008. Regulation of actin assembly associated with protrusion and adhesion in cell</p><p>migration. Physiol. Rev. 88:489–513. Discussão aprofundada sobre actina e proteínas ligadas à actina na regulação</p><p>do deslocamento celular.</p><p>Marx, J. 2004. Coming to grips with bone loss. Science 305:1420–1422. Uma interessante revisão das novas terapias para a</p><p>prevenção e tratamento da osteoporose.</p><p>Randall, D., W. Burggren, and K. French. 2002. Eckert animal physiology: mechanisms and adaptations, ed. 5. New York, W.</p><p>H. Freeman & Company. Uma abordagem abrangente e comparativa da fisiologia animal.</p><p>Sparrow, J. C., and F. Schock. 2009. The initial steps of myofibril assembly: integrins pave the way. Nature Reviews.</p><p>Molecular Cell Biology 10:203–208. Uma discussão da estrutura e organização do sarcômero nos músculos estriados.</p><p>Westerblad, H., D. G. Allen, and J. Lännergren. 2002. Muscle fatigue: lactic acid or inorganic phosphate the major cause?</p><p>News Physiol. Sci. 17:17–21. Uma revisão bem escrita de dados recentes que fornece uma explicação alternativa para</p><p>a fadiga muscular.</p><p>Willmer, P., G. Stone, and I. Johnston. 2005. Environmental physiology of animals, ed. 2. Oxford, U.K., Blackwell Science Ltd.</p><p>Informações bem escritas sobre as adaptações ambientais de vertebrados e invertebrados.</p><p>Homeostase | Regulação Osmótica, Excreção e Regulação Térmica</p><p>Página de rosto da autobiografia de Walter B. Cannon.</p><p>Homeostase | O nascimento de um conceito</p><p>A tendência à estabilização interna do corpo animal foi reconhecida pela primeira vez por Claude Bernard, um grande</p><p>fisiólogo francês do século 19, que descobriu as primeiras secreções internas através de seus estudos sobre a glicose</p><p>sanguínea e o glicogênio hepático. Depois de uma vida de estudos e experimentações, Bernard desenvolveu gradualmente o</p><p>princípio pelo qual é lembrado, o da constância do meio interno, um princípio que, com o tempo, iria permear a fisiologia e a</p><p>medicina.</p><p>Anos depois, na Universidade de Harvard, o fisiólogo americano Walter B. Cannon (Figura 30.1) remodelou e redefiniu a</p><p>ideia de Bernard. A partir de seus estudos sobre o sistema nervoso e as reações ao estresse, ele descreveu o equilíbrio e o</p><p>reequilíbrio incessantes dos processos fisiológicos, que mantêm a estabilidade e restauram o estado normal quando ele foi</p><p>perturbado. Ele também deu um nome a isso: a homeostase. O termo difundiu-se na literatura médica a partir da década de</p><p>1930. Os médicos falavam em trazer seus pacientes de volta à homeostase. Até os políticos e sociólogos perceberam nele</p><p>profundas implicações não fisiológicas. Cannon aproveitou essa implicação ampliada do conceito e sugeriu mais tarde que a</p><p>democracia era uma forma de governo que seguia um curso homeostático mediano. Apesar da importância solidificada do</p><p>conceito da homeostase, Cannon nunca recebeu o Prêmio Nobel – uma das inúmeras omissões reconhecidas pelo Comitê do</p><p>Nobel.</p><p>O</p><p>Figura 30.1 Walter Bradford Cannon (1871-1945), professor de fisiologia de Harvard, que cunhou o termo</p><p>“homeostase” e desenvolveu o conceito criado pelo fisiólogo francês Claude Bernard (ver Figura 31.2, no Capítulo</p><p>31).</p><p>conceito de homeostase, descrito no ensaio de abertura do capítulo, permeia todo o pensamento fisiológico e é o tema</p><p>deste e do Capítulo 31. Embora esse conceito tenha sido desenvolvido pela primeira vez a partir de estudos com</p><p>mamíferos, ele se aplica a todos os organismos. As potenciais mudanças do ambiente interno surgem de duas fontes. Em</p><p>primeiro lugar, as atividades metabólicas requerem um suprimento constante de materiais, como o oxigênio, nutrientes e sais,</p><p>que as células retiram do meio circundante e que precisam ser repostos continuamente. A atividade celular também produz</p><p>resíduos que devem ser eliminados. Em segundo lugar, o meio interno responde às mudanças no meio externo do organismo.</p><p>Mudanças em ambas as fontes precisam ser estabilizadas pelos mecanismos fisiológicos de homeostase.</p><p>Nos animais, a homeostase celular é mantida por atividades coordenadas de todos os sistemas do corpo, exceto o</p><p>reprodutivo. As várias atividades homeostáticas são coordenadas pelos sistemas circulatório, nervoso e endócrino e também</p><p>pelos órgãos que atuam como locais de troca com o meio externo. Estes incluem os rins, pulmões ou brânquias, trato digestivo</p><p>e tegumento. Através desses órgãos, o oxigênio, os nutrientes, os minerais e outros componentes dos fluidos corporais entram,</p><p>a água é trocada, o calor é perdido, e os rejeitos metabólicos são eliminados.</p><p>Assim, os sistemas de um organismo funcionam de um modo integrado para manter um meio interno constante para todas</p><p>as células próximo a um valor predefinido (“ponto de ajuste”). Os pequenos desvios desse ponto no pH, na temperatura, na</p><p>pressão osmótica, nos combustíveis metabólicos (p. ex., glicose ou ácidos graxos), nos níveis de dióxido de carbono e de</p><p>oxigênio ativam mecanismos fisiológicos que trazem a variável de volta ao seu ponto de ajuste através de um processo</p><p>chamado de retroalimentação negativa (ver Capítulo 34).</p><p>Em primeiro lugar, iremos considerar os problemas de controlar o meio interno fluido dos animais aquáticos. Em seguida,</p><p>examinaremos brevemente como os animais terrestres regulam seu estado interno. Finalmente, teremos como foco as</p><p>estratégias para regular a temperatura corporal.</p><p>REGULAÇÃO HÍDRICA E OSMÓTICA</p><p>A regulação da água e osmótica proporciona um meio de manter as concentrações internas de solutos dentro de limites que</p><p>possibilitem que as funções celulares aconteçam. Como discutido no Capítulo 3, a permeabilidade seletiva das membranas</p><p>celulares implica que as mudanças</p><p>nas concentrações iônicas em qualquer dos lados da membrana irão alterar dramaticamente</p><p>o fluxo iônico e hídrico através dela. O volume celular aumentará ou diminuirá se as células forem expostas a ambientes</p><p>hiposmóticos (hipotônicos) ou hiperosmóticos (hipertônicos), e ambas as alterações produzirão efeitos negativos no</p><p>metabolismo celular. O conceito de regulação hídrica e osmótica se aplica aos eucariotas unicelulares e animais semelhantes;</p><p>contudo, os animais multicelulares podem controlar o equilíbrio iônico e hídrico das células, regulando o conteúdo de íons e</p><p>de água dos fluidos que as banham.</p><p>Rins</p><p>Metanefrídeos</p><p>Nefrídias</p><p>vacúolo</p><p>Pulsátil</p><p>tubosde</p><p>malpigh</p><p>Células</p><p>Flama</p><p>a. 3 4 2 5 1</p><p>b. 4 5 2 3 1</p><p>c. 5 4 1 3 2</p><p>d. 4 3 1 5 2</p><p>e. 5 3 2 4 1</p><p>01 - (UFOP MG)</p><p>Um jardim zoológico separou os vertebrados em grupos, de acordo com suas características</p><p>anatômicas, e os instalou em diferentes setores. No dia em que chegaram ao local seis novos</p><p>animais adultos não classificados, um funcionário deparou-se com a necessidade de encaminhá-los</p><p>aos setores adequados sabendo apenas que:</p><p> O animal nº 1 possuía coração tricavitado, mas o nº 2 apresentava quatro cavidades.</p><p> O animal nº 3 era ovíparo e revestido por escamas, sendo bastante diferente do nº 5 que era</p><p>recoberto por pêlos.</p><p> O animal nº 4 respirava por brânquias e possuía duas cavidades cardíacas, enquanto o nº 6</p><p>apresentava respiração pulmonar e cutânea.</p><p>Auxilie o funcionário do zoológico, correlacionando a COLUNA I com a coluna II:</p><p>I. Peixe</p><p>II. Anfíbio</p><p>III. Réptil</p><p>IV. Mamífero</p><p>V. Não há dados suficientes par a classificação</p><p>( ) animal nº 1</p><p>( ) animal nº 2</p><p>( ) animal nº 3</p><p>( ) animal nº 4</p><p>( ) animal nº 5</p><p>( ) animal nº 6</p><p>Assinale a alternativa que contém a alternativa correta:</p><p>a) V, IV, V, I, IV, II</p><p>b) III, IV, V, I, IV, V</p><p>c) V, IV, III, I, IV, II</p><p>d) III, IV, III, I, IV, V</p><p>e) III, IV, III, I, IV, II</p><p>02 - (PUC PR)</p><p>Os mamíferos, em relação ao tipo de reprodução que apresentam, podem ser classificados em três</p><p>grupos:</p><p>I. Placentários: vivíparos, apresentando desenvolvimento completo do embrião dentro do útero</p><p>materno, ao qual se liga por meio de uma placenta. Exemplos: baleia, peixe-boi e golfinho.</p><p>II. Marsupiais: vivíparos, cujos embriões desenvolvem-se parcialmente no útero materno,</p><p>completando seu desenvolvimento numa bolsa externa localizada no ventre materno - o</p><p>marsúpio. Exemplos: gambá e cuíca.</p><p>III. Monotremados: ovíparos, com desenvolvimento embrionário completamente realizado fora do</p><p>útero materno. Exemplos: ornitorrinco e équidna.</p><p>Está correta ou estão corretas:</p><p>a) apenas II e III.</p><p>b) apenas I e III.</p><p>c) apenas I.</p><p>d) todas.</p><p>e) apenas I e II.</p><p>03 - (PUC PR)</p><p>Relacione os números da coluna A (Ordens) com os nomes dos animais da coluna B:</p><p>A B</p><p>1- PRIMATA ( ) ELEFANTES</p><p>2- RODENTIA ( ) MORCEGOS</p><p>3- CETACEA ( ) LEÕES</p><p>4- CARNIVORA ( ) CASTORES</p><p>5- PROBOSCIDEA ( ) MACACOS</p><p>6- CHIROPTERA ( ) BALEIAS</p><p>A seqüência correta é:</p><p>a) 4 – 1 – 3 – 5 – 2 – 6</p>

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