Fisiologia Animal Comparada e Humana 4

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Fisiologia Animal 
Comparada e Humana
Material Teórico
Responsável pelo Conteúdo:
Prof. Dr. Carlos Eduardo de Oliveira Garcia
Prof. Me. Norton Claret Levy Junior
Revisão Textual:
Prof.ª Dr.ª Luciene Oliveira da Costa Granadeiro
Respiração Animal e Músculo e Movimento
• Caracterização Ambiental Quanto à Disponibilidade de O2;
• Respiração Celular e Orgânica;
• Escala Evolutiva das Trocas Gasosas;
• Sistema Respiratório Humano;
• Equilíbrio Ácido-base do Sangue;
• Ventilação Pulmonar e seu Controle;
• Mecanismos Produtores de Movimento;
• Propriedades Fundamentais das Fibras Musculares;
• Custo Energético do Deslocamento Animal.
• Reconhecer os princípios e os mecanismos básicos da fi siologia animal e as adaptações 
dos animais que os tornam capazes de existir em tantos ambientes diferentes.
OBJETIVO DE APRENDIZADO
Respiração Animal e
Músculo e Movimento
Orientações de estudo
Para que o conteúdo desta Disciplina seja bem 
aproveitado e haja maior aplicabilidade na sua 
formação acadêmica e atuação profissional, siga 
algumas recomendações básicas: 
Assim:
Organize seus estudos de maneira que passem a fazer parte 
da sua rotina. Por exemplo, você poderá determinar um dia e 
horário fixos como seu “momento do estudo”;
Procure se alimentar e se hidratar quando for estudar; lembre-se de que uma 
alimentação saudável pode proporcionar melhor aproveitamento do estudo;
No material de cada Unidade, há leituras indicadas e, entre elas, artigos científicos, livros, vídeos 
e sites para aprofundar os conhecimentos adquiridos ao longo da Unidade. Além disso, você tam-
bém encontrará sugestões de conteúdo extra no item Material Complementar, que ampliarão sua 
interpretação e auxiliarão no pleno entendimento dos temas abordados;
Após o contato com o conteúdo proposto, participe dos debates mediados em fóruns de discus-
são, pois irão auxiliar a verificar o quanto você absorveu de conhecimento, além de propiciar o 
contato com seus colegas e tutores, o que se apresenta como rico espaço de troca de ideias e de 
aprendizagem.
Organize seus estudos de maneira que passem a fazer parte 
Mantenha o foco! 
Evite se distrair com 
as redes sociais.
Mantenha o foco! 
Evite se distrair com 
as redes sociais.
Determine um 
horário fixo 
para estudar.
Aproveite as 
indicações 
de Material 
Complementar.
Procure se alimentar e se hidratar quando for estudar; lembre-se de que uma 
Não se esqueça 
de se alimentar 
e de se manter 
hidratado.
Aproveite as 
Conserve seu 
material e local de 
estudos sempre 
organizados.
Procure manter 
contato com seus 
colegas e tutores 
para trocar ideias! 
Isso amplia a 
aprendizagem.
Seja original! 
Nunca plagie 
trabalhos.
UNIDADE Respiração Animal e Músculo e Movimento
Caracterização Ambiental 
Quanto à Disponibilidade de O2
O ar atmosférico apresenta uma proporção de gases extremamente constante, 
que permanece a mesma desde o nível do mar até o Monte Everest (8.848m). O ar 
atmosférico é composto de: 20,05% de oxigênio, 0,03% de gás carbônico, 78,06% 
de nitrogênio e o restante é considerado uma mistura de gases inerte como hélio, 
neônio, argônio e outros. Em Fisiologia, para simplificar, consideramos: 21,0% de 
oxigênio, 78,0% de nitrogênio e 1,0% outros gases. Os animais aquáticos obtêm 
o oxigênio dissolvido na água. Para cada 100mL de água a 0°C, apenas 1mL de 
oxigênio encontra-se dissolvido. Com a elevação da temperatura a 15ºC, este valor 
cai para 0,7mL e, a 37°C, a solubilidade do oxigênio na água é de apenas 0,5mL 
(valores considerados a 1atm). Concluindo, temos que a solubilidade dos gases na 
água diminui com o aumento da temperatura.
Respiração Celular e Orgânica
Alguns microrganismos são denominados de anaeróbios, pois não precisam do 
gás oxigênio (O2) presente no ar atmosférico para metabolizarem os compostos 
orgânicos absorvidos ou ingeridos do ambiente. Nesses organismos, o aceptor final 
de elétrons é uma substância inorgânica diferente de O2, que pode ser nitrato, sul-
fato ou carbonato. A respiração anaeróbia por bactérias que utilizam nitrato ou 
sulfato como aceptor final é essencial para os ciclos do nitrogênio e do enxofre na 
natureza. A quantidade de ATP gerada pela respiração anaeróbia varia de acordo 
com o microrganismo e a via metabólica utilizada. Nos seres unicelulares, o ATP é 
necessário para o transporte ativo, a síntese de substâncias, a divisão celular, entre 
outras funções; nos seres pluricelulares, além das funções celulares, o ATP cumpre 
funções como a contração muscular e produção de calor.
Somente uma parte da cadeia respiratória, a glicólise, funciona em anaerobio-
se e, portanto, a produção de ATP é bem menor do que na respiração aeróbia. 
Por isso seres anaeróbios tendem a crescer mais lentamente do que seres aeróbios.
A degradação da glicose (glicólise), que independe do O2, gera duas moléculas 
de ácido pirúvico. Na presença de O2, esse ácido produz acetil-CoA que se une ao 
oxaloacetato e dá origem ao citrato do ciclo de Krebs. Na ausência do O2, o ácido 
pirúvico passa por processo fermentativo, as bactérias anaeróbias geralmente 
produzem ácido lático e CO2 e as leveduras anaeróbias etanol e CO2. Outras subs-
tâncias como ácido propiônico, ácido butírico, acetato e isopropanol são produzi-
das por fermentação microbiana.
Vamos lembrar que, na respiração anaeróbia, compostos inorgânicos são acep-
tores finais de O2, e, na fermentação, não há aceptor final de O2. Na respiração 
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aeróbia, a produção de ATP é cerca de dezesseis vezes maior do que na ausência 
de O2.
A fermentação também ocorre em nossas células musculares. Quando realiza-
mos exercícios físicos forçados e a quantidade de O2 absorvida não é suficiente para 
transformação de ácido pirúvico em aceti-CoA, esse ácido é transformado em áci-
do lático, principalmente nas fibras musculares de contração rápida que possuem 
maiores quantidades das enzimas lactato desidrogenase, especializada em degradar 
ao ácido lático e dar continuidade à produção de energia.
Com exceção dos microrganismos anaeróbios e fermentativos e dos vermes pa-
rasitas intestinais, os animais necessitam captar O2 do ambiente e enviá-lo às suas 
células para que as reações metabólicas ocorram de maneira favorável. A ausência 
desse gás leva o indivíduo à morte por débito energético celular. O processo de 
respiração celular aeróbio tem como resíduo celular o CO2, cujo acúmulo é indese-
jável ao organismo, precisando ser removido constantemente. A aquisição de O2 do 
meio e eliminação de CO2 do corpo realizada por órgão especializados nos animais 
é denominada respiração orgânica ou respiração pulmonar.
“Respiração Celular – Bioquímica – Resumo”: https://youtu.be/TxK8aoUpyhM
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Escala Evolutiva das Trocas Gasosas
Protozoários, poríferos, cnidários, platelmintos e nematelmintos são muito pe-
quenos e não possuem sistema respiratório, sendo suas trocas gasosas realizadas 
diretamente pela superfície do corpo por difusão simples. 
Os demais animais de maior tamanho desenvolveram órgãos respiratórios, pois 
a distância das células mais internas da superfície do corpo é grande e não conse-
guem receber O2 e eliminar CO2 por difusão. A maioria deles utiliza o sistema cir-
culatório para conduzir O2 às células mais distantes e CO2 das células mais distantes 
ao meio externo.
A troca dos gases com o meio ocorre de formas variadas, pela pele nos anelí-
deos e anfíbios, pela traqueia nos insetos, pelas brânquias nos animais aquáticos e 
pelos pulmões nos vertebrados.
Pele
Anfíbios e anelídeos realizam uma eficiente troca gasosa pela pele, que é rica-
mente vascularizada e contém muitos capilares sanguíneos espalhados que aumen-
tam muito a superfície das trocas. Esses animais possuem pigmentos respiratórios 
especializados no transporte de O2 e CO2 que melhoram a eficiência respiratória. 
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UNIDADE Respiração Animal e Músculo e Movimento
Os animais que respiram pela pele precisam manter constantemente a pele úmida 
para facilitara difusão dos gases. Nas rãs, as trocas gasosas entre pele e pulmão 
alternam-se durante o ano, devido à temperatura. No inverno, quando a captação 
de O2 é menor, a pele realiza mais trocas que o pulmão. No verão, ocorre o inverso.
A rã do lago Titicaca (Telmatobius culeus) vive nas profundezas do lago Titicaca 
a 3812 de altitude, não sobe à superfície para respirar, usa apenas a pele, que é 
altamente vascularizada e expandida por dobras frouxas que aumenta a área de 
superfície respiratória (Figura 1). Algumas salamandras pequenas (pletodontes) 
não possuem pulmão e a troca de O2 e gases ocorre totalmente pela pele, exceto 
por uma pequena porção de que é absorvida pela mucosa oral.
Figura 1 – Rã do lado Titicaca (Telmatobius culeus). Utiliza a pele extremamente 
enrugada e vascularizada para obter todo O2 necessário à sua sobrevivência
Fonte: Ground Truth Trekking
A serpente marinha Pelamaris platurus, quando fica submersa por muito tempo 
atrás de presas, obtém cerca de 33,0% do O2 pela pele. Outros vertebrados tam-
bém realizam trocas gasosas pela pele, a exemplo dos morcegos, que têm a superfí-
cie cutânea bem maior do que a dos outros mamíferos. As membranas de suas asas 
são grandes, finas, sem pelo e altamente vascularizada. No entanto, a captação de 
O2 pelas asas não é grande o suficiente e os morcegos precisam utilizar os pulmões 
para sobreviver. Diversas espécies de vertebrados realizam trocas gasosas pela pele 
(Figura 2), porém, em percentuais pequenos que não garantem absorção de O2 e 
eliminação de CO2 compatíveis com a sobrevivência e, então, precisam de outro 
órgão respiratório.
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Figura 2 – Percentual de troca de O2 e CO2 que ocorrem através da pele de vertebrados
Fonte: Adaptado de HILL, et. al; 2012
Traqueias
Os insetos, assim como outros artrópodes terrestres, respiram por traqueia, que 
consiste em um sistema de túbulos que permeia os tecidos celulares, realizando de 
forma direta as trocas gasosas por difusão simples, sem a necessidade de integra-
ção com o sistema circulatório.
As traqueias originam-se nos espiráculos, pequenos orifícios, situados lateral-
mente ao tórax e abdômen. Ao penetrarem no corpo do animal, vão se ramifi-
cando e tornam-se cada vez mais finos, os ramos terminais e mais finos recebem 
o nome de traquéolas, as quais possuem fundo cego e penetram por entre as 
células e até no interior delas, sem romper a membrana plasmática, liberando O2 
próximo à região onde se encontram as mitocôndrias. As traquéolas possuem em 
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UNIDADE Respiração Animal e Músculo e Movimento
suas porções finais um líquido extracelular onde o O2 se dissolve e depois se difunde 
para os tecidos (Figura 3). Algumas espécies possuem reservatórios de ar, os sacos 
aéreos que estão intercalados entre as traqueias. Esses sacos diminuem a densida-
de do animal, facilitando o voo, a flutuação e o equilíbrio do animal.
Contrações musculares conduzem o ar em um movimento de vai e vem para 
dentro e para fora. As células absorvem O2 quando o ar entra e liberam o CO2 
quando o ar sai. Insetos com alta atividade que gastam muita energia desenvol-
veram um sistema de bombeamento ativo e unidirecional de ar em partes do 
sistema traqueal que é mais eficiente para as trocas gasosas.
Figura 3 – Sistema traqueal de insetos
Fonte: Moyes & Schulte, 2010
Os escorpiões e outros aracnídeos têm uma invaginação da parede abdominal, 
formando uma bolsa onde várias lamelas paralelas vascularizadas realizam as trocas 
diretamente com o ar. Esse órgão é denominado de filotraqueia ou pulmão foliáceo.
Brânquias
As brânquias, também chamadas de guelras, são órgãos encontrados em ani-
mais aquáticos como os peixes, os crustáceos, cefalópodes, bivalves, gastrópodes, 
anelídeos poliquetas, larvas de anfíbios (girinos), axolote (anfíbio que não completa 
a metamorfose), equinodermos e larvas de insetos.
Poucos animais branquiados conseguem viver fora da água, como o caranguejo 
coco (Birgus latro) – isso de deve ao fato de suas brânquias serem bem rígidas. 
Mas, se for mantido submerso, ele morre. Enquanto outras espécies de caranguejo 
semiterrestres (espécies anfíbias) morrem se mantidos fora da água. E, curiosamen-
te, caranguejos do gênero Cardiosoma podem viver tanto na água como no ar. 
Outro grupo de crustáceos, o grupo dos isópodos terrestres (tatuzinho), têm as 
brânquias alocadas dentro de cavidades que podem ser consideradas como pul-
mões funcionais, entretanto, só sobrevivem em ambientes úmidos.
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Nos moluscos, as brânquias estão localizadas internamente na cavidade do manto.
Os bivalves como as ostras e mariscos apresentam uma evolução, as brânquias-
-foliáceas que são semelhantes a lamelas (os bivalves também são chamados de la-
melibrânquios) e possuem células ciliadas que direcionam o fluxo de água para seu 
interior. Vale a pena lembrar que os bivalves são filtradores de alimentos suspensos 
na água e as brânquias auxiliam na captação de alimentos. Nos cefalópodes, as 
brânquias não são especializadas, mas a ventilação sim. Elas são ventiladas mais 
por contração muscular do que batimento ciliar. Para nadar, os cefalópodes sugam 
água para a cavidade do manto e depois a conduzem de modo forçado para fora 
através de um funil ventral que produz uma força jato-propulsora que ventila as 
brânquias. Alguns gastrópodes (caracóis e lesmas) evoluíram e vivem em meio ter-
restre, suas brânquias desapareceram e a cavidade do manto se tornou altamente 
vascularizada e adaptada para trocas gasosas com o ar.
Os equinodermos possuem muitas projeções digitiformes de paredes finas a partir 
de sua cavidade celomática, as pápulas branquiais, onde ocorre m as trocas branquiais.
Larvas de insetos possuem brânquia anal que absorvem íons da água e está 
relacionada com e regulação osmótica, mas não com a respiração. As brânquias 
de peixes e crustáceos também auxiliam na regulação osmótica, mas sua principal 
função é a respiração. As brânquias dos peixes teleósteos (Figura 4) são formadas 
de vários arcos branquiais que possuem um par de filamentos denominado lamela 
primária. Esses filamentos possuem pequenas lamelas transversais, chamadas de 
secundárias, por onde a água flui em direção oposta à direção do sangue. O fluxo 
contracorrente aumenta a eficiência das trocas gasosas.
Figura 4 – Estrutura da brânquia de um teleósteo
Fonte: Adaptado de Moyes & Schulte, 2010 e Wikimedia Commons
A maioria dos teleósteos bombeia água para as brânquias por duas bombas, a de 
pressão bucal e a de sucção opercular, que possuem válvulas e criam uma corrente 
contínua e unidirecional. Alguns teleósteos pelágicos como o atum são incapazes 
de bombear água para as brânquias, resolvem esse problema nadando com a boca 
parcialmente aberta, permitindo assim que a água flua continuamente sobre as 
brânquias, e isso é chamado de ventilação forçada. Os elasmobrânquios também 
utilizam a ventilação forçada.
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UNIDADE Respiração Animal e Músculo e Movimento
Pulmões
Vimos nesta unidade que alguns animais como os tatuzinhos (isópodas) e os 
caracóis possuem estrutura funcionalmente semelhante aos pulmões. Note que os 
dipnoicos são chamados de peixes pulmonados, pois seu órgão respiratório aéreo 
é muito semelhante aos pulmões dos anfíbios. Acredita-se que esse órgão é uma 
adaptação da bexiga natatória que se tornou tão vascularizada ao ponto de realizar 
trocas gasosas diretamente com o ar. 
Dipnoico significa respiração dupla e esses peixes respiram pelas brânquias quan-
do a tensão de O2 na água está normal. No entanto, quando a tensão de O2 na água 
baixa a nível desfavorável (20mmHg) à respiração branquial, ou em período de seca, 
eles utilizam o pulmão. No período de seca, enterram-se na lama e permanecem 
dormentes até o período de cheia. Conhecemos três gêneros desses peixes que vi-
vem em lagos ou rios, na América do Sul, o Lepidosiren, na África, o Protopterus 
e, na Austrália, o Neoceratodus. Algumas espécies absorvem mais O2 pelo pulmão 
e outras pelas brânquias. O Protopterusé considerado peixe de respiração aérea 
obrigatória, pois as brânquias não suprem totalmente a demanda de O2 do animal.
Alguns Dipnoicos sobrevivem até dois anos enterrados na lama.
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Existem aproximadamente 400 espécies de peixe que recorrem à respiração 
aérea, a grande maioria habita rios e lagos nos trópicos, onde a temperatura é mais 
alta e há menor quantidade de O2 dissolvido na água. Além do pulmão, existem ou-
tros mecanismos de respiração aérea. Geralmente, submergem e engolem bolhas 
de ar e obtêm O2 – isso pode ocorrer na cavidade oral, na cavidade opercular, no 
estômago, no intestino ou na bexiga natatória, locais que se tornaram muito bem 
vascularizados e tornaram-se eficientes para tal função. Existem ainda peixes que 
sofreram adaptações nas brânquias para obtenção de O2 aéreo e os que utilizam a 
pele. Note que, nesses casos, a respiração aérea é um complemento à respiração 
branquial aquática.
Nos anfíbios, os pulmões pareados são sacos aéreos bem vascularizados, no 
entanto, não possuem muitos dobramentos e a área de trocas gasosas não é muito 
grande; e nesse aspecto é considerado menos desenvolvido do que o de peixes 
pulmonados. A ventilação também se dá por pressão bucal, como nos peixes. 
A relativa ineficiência dos pulmões quanto à superfície de trocas é recompensada 
pela respiração efetuada pela pele umedecida.
Como vimos na Figura 2, apenas alguns répteis aquáticos absorvem O2 pela 
pele e em quantidades que não suprem totalmente a demanda de O2 do animal. 
A maioria deles possui pele impermeabilizada por grossas camadas de queratina. 
Os pulmões apresentam-se de forma muito variada nos diferentes grupos de répteis 
e podem apresentar estruturas em forma de colmeia que amplia a superfície de tro-
cas gasosas. A ventilação por pressão bucal pode ocorrer, mas a maior parte é por 
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sucção devido à expansão do volume pulmonar. Esse tipo de ventilação representa 
uma evolução a partir de pulmões preenchidos por pressão bucal.
Os pulmões das aves são pequenos rígidos e compactos e comunicam-se com 
sacos aéreos de paredes finas situados entre seus órgãos, que realizam a ventilação 
e constituem uma adaptação ao voo. Esse sistema de sacos aéreos garante que o 
pulmão receba ar durante a inspiração e expiração (Figura 5). A inalação de ar para 
os sacos aéreos ocorre pela contração de músculos torácicos, entre eles, os inter-
costais internos, que movimentam o esterno para cima e para baixo e expande a 
caixa torácica. O ar é expelido da cavidade torácico-abdominal e dos sacos aéreos 
por compressão dos músculos intercostais externos e abdominais.
Esterno: osso achatado, situado na parte anterior da caixa torácica, e a que estão ligadas
às costelas.Ex
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Nos mamíferos, os pulmões alveolares correspondem a uma brilhante adaptação 
para aumento de superfície destinada às trocas gasosas. Os pulmões desses ani-
mais não são sacos ocos. No homem, existem cerca de 750 milhões de alvéolos, 
perfazendo uma área disponível de 80 m2, o equivalente a uma quadra de tênis.
Figura 5 – Fluxo de ar nos pulmões e sacos aéreos das aves
Fonte: HILL, et. al; 2012
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UNIDADE Respiração Animal e Músculo e Movimento
Sistema Respiratório Humano
Assim como na maioria dos vertebrados, nosso sistema respiratório (Figura 6) 
tem como principal função a respiração orgânica para as trocas gasosas. No entan-
to, participam da fonação, produzem substâncias vasoativas que regulam a pressão 
arterial, auxiliam na manutenção do pH plasmático e do equilíbrio térmico, entre 
outras funções. A porção condutora de ar é constituída de nariz externo, cavidade 
nasal, faringe, laringe e traqueia. O pulmão contém os alvéolos onde acontece a 
hematose e é a porção respiratória do sistema.
Ao passar pela cavidade nasal em direção à nasofaringe, o ar é aquecido e umi-
dificado. A orofaringe e a laringofaringe são regiões onde ar e alimento passam 
ao mesmo tempo. Ao chegar à laringe, passam através das pregas vocais, respon-
sáveis pela fonação, em direção à traqueia. Na laringe, encontramos a epiglote, 
uma cartilagem hialina que atua como válvula impedindo que alimentos deglutidos 
e corpos estranhos penetrem na traqueia que se ramifica em brônquios direito e 
esquerdo, pequenas partículas que seguem em direção das vias respiratórias são 
aderidas ao muco produzido pela mucosa traqueal e varridas em direção à epiglote 
por células ciliadas.
Os brônquios penetram no pulmão e vão se ramificando em tubos cada vez 
menos espessos, os bronquíolos, para formar a árvore brônquica. Os bronquíolos 
respiratórios, de menor espessura, desembocam nos sacos alveolares formados 
pela união de muitos alvéolos (Figura 7).
Trato respiratório superior
Cavidade nasal
Faringe
Laringe
Trato respiratório inferior
Traqueia
Brônquio principal
Pulmão
Figura 6 – Sistema respiratório humano
Fonte: Adaptado de Wikimedia Commons
Os alvéolos pulmonares (Figura 7) são estruturas em forma bolsinhas altamente 
irrigadas por uma rede de capilares e com parede muito fina que favorece a hema-
tose, a troca dos gases respiratórios. Quando o sangue venoso (saturado de CO2) 
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passa pelos capilares alveolares, ocorre a difusão de CO2 para o interior do alvéolo 
e de O2 do interior do alvéolo para o sangue, que agora se torna arterial.
Figura 7 – Estrutura do saco alveolar e do alvéolo
Fonte: Moyes & Schulte, 2010
No plasma sanguíneo, o O2 difunde-se para o interior dos eritrócitos e liga-se à 
hemoglobina. Essa união favorece o desligamento do CO2 que estava na hemoglo-
bina. Então o sangue venoso que possuía muitas carboxiemoglobinas (CO2 ligada à 
hemoglobina) passa a ter muita oxiemoglobinas (O2 ligada à hemoglobina) e passa 
a ser chamado de sangue arterial. Nos tecidos sistêmicos, o O2 difunde-se para o 
interior das células para a realização da respiração celular e o CO2 difunde-se para 
o plasma sanguíneo. Devido à solubilidade do CO2 em água ser maior do que o O2, 
7% dele, é transportado dissolvido no plasma sanguíneo, 23% na forma de carbo-
xiemoglobina e 70% no forma do íon bicarbonato (HCO3
–) dissolvido no plasma. 
No interior do eritrócito, o CO2 une-se a H2O pela ação da anidrase carbônica (AC) 
e transforma-se em bicarbonato que, então, retorna ao plasma. Quando o sangue 
aproxima-se dos capilares alveolares, o bicarbonato retorna ao eritrócito, une-se 
a um íon hidrogênio e forma o ácido carbônico (H2CO3), que, por ação da AC, é 
convertido em H2O e CO2 (Figura 8).
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UNIDADE Respiração Animal e Músculo e Movimento
Equilíbrio Ácido-base do Sangue
Devido à solubilidade do CO2 em meio aquoso, sua elevada concentração no 
plasma baixa o pH sanguíneo, problema que é resolvido com o sistema tampão áci-
do carbônico/bicarbonato (H2CO3 / HCO3
–). O pulmão contribui com o equilíbrio 
do pH sanguíneo. Quando aumenta a liberação do CO2, ocorre acréscimo do pH 
e, quando diminui a liberação do CO2 na forma de H2CO3, ocorre decréscimo do 
pH. O rim também participa, de forma mais lenta, na regulação do pH sanguíneo 
com a eliminação pela urina de HCO3
– H+.
Figura 8
Fonte: Moyes & Schulte, 2010
a) Troca gasosa nos tecidos sistêmicos. Note que a AC converte agua e dió-
xido de carbono em bicarbonato que vai para o plasma. b) Troca gasosa nos 
tecidos pulmonares (hematose). Note que o bicarbonato retorna ao eritrócito 
para novamente ser convertido em gás carbônico.
Ventilação Pulmonar e seu Controle
Os movimentos inspiratórios e expiratórios estão relacionados com as variações 
de pressão e com o volume da caixa torácica. Na inspiração, ocorre a contração da 
musculatura respiratória, o diafragma se achata e desce, os músculos intercostais 
dirigem as costelas para cima e para frente e, como consequência, amplia-se a cai-
xa torácica, aumentando seu volume interno. A pressão interna da caixa torácica 
reduz e fica menor que a pressão atmosférica e, então, o ar penetra nos pulmões, 
como se fosse sugado.
Na expiração, os músculos respiratórios relaxam, o diafragma fica abauladoe 
sobe, os músculos intercostais fazem as costelas voltarem à posição original. O vo-
lume da caixa torácica diminui e a pressão interna aumenta, forçando a saída do ar.
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Como acabamos de ver, se houver acúmulo de CO2 no sangue, seu pH baixa, ati-
vando o centro de controle da ventilação no tronco encefálico composto por neurô-
nios localizados no bulbo e na ponte, que envia impulsos ao diafragma e à musculatu-
ra intercostal, promovendo sua contração e a realização involuntária dos movimentos 
respiratórios. De início, ocorre uma hiperventilação, ou seja, o ritmo dos movimentos 
respiratórios aumenta na tentativa de expulsar o excesso de gás carbônico. A situação 
se normaliza lentamente e a respiração volta aos níveis habituais.
Mecanismos Produtores de Movimento
Existem três mecanismos básicos para a movimentação dos seres vivos: ameboi-
de, ciliado/flagelado e muscular. O termo ameboide vem do modo de locomoção 
de um protozoário, a ameba. Os protozoários paramécio e tripanosoma possuem 
respectivamente locomoção ciliar e flagelar, movimentos natatórios desses micror-
ganismos. E o movimento muscular, decorrente do encurtamento de fibras protei-
ca, é encontrado nos animais e realiza diversos tipos de movimentos.
É comum encontrarmos nos animais células com movimento ameboide, como 
as do sistema imune, macrófago e neutrófilos, que saem da corrente sanguínea e 
se locomovem na direção de tecidos infectados. Em muitos animais, os esperma-
tozoides são células flageladas que se locomovem do colo do útero até a região do 
ovário. Os animais possuem células ciliadas especializadas na movimentação de 
substâncias e células, o óvulo sai do ovário pelo oviducto, que é revestido por célu-
las ciliadas e criam uma corrente de dentro para fora. Em animais sésseis como os 
mariscos, o movimento ciliar cria uma corrente de água através das brânquias para 
respiração e captura de alimentos.
Sésseis: são animais que não possuem capacidade de locomoção, vivem fixos, associados a 
um substrato. Nos costões rochosos, são muito comuns, por exemplo, cracas, corais, crinoi-
des, ostras e algas.
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Propriedades Fundamentais
das Fibras Musculares
Os movimentos de um animal ou de substâncias no organismo são realizados 
por dois tipos de fibras musculares, as estriadas, que possuem um conjunto bem 
organizado de filamentos proteicos contráteis (miofibrilas) em seu interior, e as lisas, 
com miofibrilas apenas em sua superfície. No entanto, existem três tipos de tecido 
muscular, pois as fibras estriadas podem ser esqueléticas ou cardíacas, que com-
põem o miocárdio.
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UNIDADE Respiração Animal e Músculo e Movimento
Embora as fibras musculares possuam características morfológicas e funcionais 
próprias e sua distribuição no corpo seja bem característica, todas têm em comum: 
1) a presença de grande quantidade de proteínas contráteis, representadas prin-
cipalmente por miosina e actina; 2) a capacidade de gerar movimento ou tensão 
em consequência da contração – pelo fato de essas células serem alongadas, elas 
podem sofrer um grande encurtamento longitudinal, gerando movimento, e, se as 
células se contraem sem que seja permitido um encurtamento, elas geram tensão 
(tônus) –; e 3) gasto de ATP durante a contração para engatilhar a cabeça da mio-
sina na actina e também no relaxamento muscular com o bombeamento ativo de 
cálcio para o retículo sarcoplasmático.
Retículo sarcoplasmático: retículo endoplasmático das células musculares.
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Note que existem diferentes adaptações musculares para atividades executadas 
pelos animais, tais como a vibração de estruturas para a sonorização – o peixe-
-sapo macho (Opsanus tau) vibra a bexiga-natatória e produz um chamado de aca-
salamento do tipo “apito de navio”; a vibração da cauda para chocalhar o guizo na 
cascavel pode durar até três horas e, nesse caso, repele outras espécies como de 
costume em animais venenosos. Os músculos dos peixes são adaptados à natação, 
os das rãs são adaptados à potência para o salto. Nos insetos voadores como os 
besouros, os músculos de alta potência e frequência são assincrônicos, em outros, 
como a libélula, os músculos são sincrônicos.
Importante!
Os peixes-elétricos possuem órgãos elétricos constituídos de eletrócitos, células muscu-
lares que não contraem e são adaptadas a gerar correntes elétricas, às vezes, tão fortes 
que atordoam a presa para captura ou o predador para a fuga, mas as correntes elétricas 
também auxiliam na exploração do ambiente e na comunicação.
Você Sabia?
Músculo estriado esquelético
O músculo estriado recebe esse nome devido à organização das miofibrilas nas 
células apresentarem bandas transversais (estrias) quando vistas ao microscópio.
O músculo estriado esquelético possui contração voluntária rápida, descontínua 
e forte e constitui a musculatura do corpo ligada aos ossos, além de alguns poucos 
músculos não ligados a ossos, como, por exemplo, músculos situados na pele (mús-
culos da mímica), orbicular dos lábios e outros.
Esses músculos, além de impulsionarem o animal em certa direção, auxiliam na 
estabilidade do corpo para efetuação de manobras e também são responsáveis pela 
geração de som. Também são responsáveis por produção de calor, movimentação 
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de sangue e linfa, e os esfíncteres auxiliam no controle de volume dos órgãos a 
exemplo do esfíncter pilórico no fluxo alimentar e esfíncter uretral no fluxo urinário.
Esfíncter: músculo anular, que serve para abrir e fechar ductos, orifícios ou canais naturais.
Ex
pl
or
As fibras esqueléticas podem ser do tipo I ou II. As fibras do tipo I são denomi-
nadas de vermelhas ou oxidativas lentas, sendo seu metabolismo predominante-
mente aeróbio e, portanto, com maior quantidade mitocôndrias e mioglobina, que é 
uma proteína fixadora O2, o que vem a contribuir com a cor avermelhada da fibra. 
Possuem ciclo de contração e relaxamento mais demorados e são mais resistentes 
à fadiga muscular. Estão presentes em quantidades maiores nos músculos que rea-
lizam atividades de resistência e posturais.
As fibras do tipo II, também conhecidas como brancas ou glicolíticas rápi-
das, possuem contrações mais potentes do que as vermelhas. Quando um animal 
desloca-se em seu habitat, está utilizando as fibras vermelhas, mas, se atacado por 
um predador, seus movimentos de escape serão realizados pelas fibras brancas. 
Elas possuem maior quantidade de glicogênio que é uma fonte de glicose e enzimas 
glicolíticas que, ao degradarem a glicose, produzem ATP e ácido lático e, portanto, 
entram em fadiga rapidamente. Estão mais presentes em músculos de contração 
rápida e intensa utilizados em atividade que requerem explosão, mas se mantêm 
ativas por período curto.
A carne branca do peito das aves não voadoras é formada de musculatura es-
triada pobre em mioglobina. Mas os músculos da coxa, que são muito solicitados 
nessas aves, são vermelhos e ricos em mioglobina. Compreende-se, portanto, que 
a quantidade de mioglobina é proporcional ao grau de atividade de cada músculo.
Assim, você distingue a carne branca (peito) da carne escura (coxa), nas aves.
Os mamíferos apresentam abundância de mioglobina e, portando, carne avermelhada.
Invertebrados como moluscos e artrópodes também apresentam músculo estria-
do para realização de movimentos rápidos e voluntários.
Músculo estriado cardíaco
As fibras estriadas cardíacas compõem o miocárdio e são encontradas tam-
bém na porção inicial da aorta. Possuem contração rápida, contínua e involuntária.
Essas fibras são anastomosadas, ou seja, comunicam-se por junções intercelulares, 
que, em conjunto, formam estruturas denominadas de disco intercalar. 
Músculo liso
As fibras musculares lisas são fusiformes com citoplasma sem estrias trans-
versais, pois as miofibrilas apresentam-se fixadas na membrana plasmática.
Possuem contração fraca, lenta e involuntária. São responsáveis, por exemplo, pela 
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UNIDADE Respiração Animal e Músculo e Movimento
ereção dos pelos na pele (arrepio)e pelos movimentos de substâncias em órgãos 
como esôfago, estômago e intestino, ou seja, músculos associados aos movimentos 
peristálticos. Participam da constituição das veias e das artérias auxiliando o fluxo 
de sangue no organismo.
Custo Energético do Deslocamento Animal
A energia gasta para a locomoção de uma determinada distância por animais 
terrestre (caminhada ou corrida) é maior do que a gasta por animais voadores para 
percorrer o mesmo trecho, e os animais que nadam são ainda mais econômicos 
do que os que voam. Animais de grande tamanho corporal cobrem distâncias com 
custo peso-específico relativamente menor do que animais de tamanho pequeno. 
A comparação de gasto energético entre os diferentes tipos de locomoção e entre o 
tamanho dos animais pode ser observado no Figura 9. Note também neste gráfico 
que os humanos gastam mais energia nadando do que se locomovendo em meio 
terrestre, pois não apresentam adaptações ao nado.
Figura 9 – O custo mínimo de transporte peso-específico em relação ao peso corporal 
para animais que correm, voam e nadam e para humanos usando aparelhos manufaturados
Fonte: Adaptado de HILL, et. al; 2012
Colabam: ato de comprimir uma estrutura tubular, fazendo com que suas paredes se toquem.
Quitina: material que compõe o exoesqueleto dos insetos.E
xp
lo
r
A natação de superfície gasta mais energia do que a subaquática, os peixes gas-
tam menos energia peso-específico do que invertebrados e mamíferos marinhos 
(Figura 10).
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Figura 1 0 – O custo mínimo de transporte peso-específi co durante o nado
Fonte: Adaptado de HILL, et. al; 2012
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UNIDADE Respiração Animal e Músculo e Movimento
Material Complementar
Indicações para saber mais sobre os assuntos abordados nesta Unidade:
 Livros
Princípios de Fisiologia Animal
MOYES, C. D.; SCHULTE, P. M. Princípios de Fisiologia Animal. 2. ed. Porto 
Alegre (RS): Artmed, 2010. 756p. e-book
 Vídeos
O que é Respiração Comparada?
Extensivo Biologia | Descomplica
https://youtu.be/weNZuZkTfsE
Anatomia Comparada – Sistema Respiratório
https://youtu.be/bJT70b1-8TA
 Leitura
Locomoção terrestre e demanda metabólica: uma revisão histórica
CHAUI-BERLINCK, J. G. Locomoção terrestre e demanda metabólica: uma revisão 
histórica. Revista da Biologia. São Paulo, 2013; 11(1):28-37.
http://bit.ly/30ApcRi
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Referências
GUYTON, A. C.; HALL, J. E. Tratado de Fisiologia Médica. 11. ed. Rio de 
Janeiro-RJ: Elsevier, 2011. 1128p.
HILL, R. W.; WYSE, G. A.; ANDERSON, M. Fisiologia Animal. 2. ed. Porto 
Alegre-RS: Artmed, 2012. 894p.
MOYES, C. D.; SCHULTE, P. M. Princípios de Fisiologia Animal. 2. ed. Porto 
Alegre-RS: Artmed, 2010. 756p.
RANDALL, D.; BURGGREN, W.; FRENCH, K. Eckert Fisiologia Animal: 
Mecanismos e Adaptação. 4. ed. Rio de Janeiro-RJ: Guanabara Koogan, 2014. 729p.
SCHMIDT-NIELSEN, K. Fisiologia Animal e Comparada. 5. ed. São Paulo-SP: 
Livraria Santos, 2002. 600p.
TORTORA, G. J. Corpo Humano – Fundamentos de Anatomia e Fisiologia. 4. ed. 
Porto Alegre-RS: Artmed, 2010. 537p.
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