07Fisiologia_veg-70

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<p>Fig. 1.14 Retração da interface ar-líquido nos interstícios da parede celular originando tensões ou pressões negativas</p><p>nas folhas. A evaporação ocorre na interface ar-água do filme de água que cobre a parede celular das células do mesofilo.</p><p>Com o aumento da evaporação, desenvolvem-se meniscos de raios microscópicos cada vez menores. A tensão superficial</p><p>causa uma pressão negativa na fase líquida. (Modificado de Taiz & Zeiger, 2002.)</p><p>24 RelaçõesHídricas</p><p>Quanto mais estreito for o tubo, mais alto a água</p><p>subirá, devido às forças atrativas da superfície, que são</p><p>maiores em relação à da gravidade, ou seja, a subida</p><p>da água em um tubo capilar é inversamente propor­</p><p>cional ao raio do tubo. Em elementos traqueais de 50</p><p>f.Lmde diâmetro, a água sobe a uma altura de cerca</p><p>de 0,6 m; já em elementos de vaso com diâmetro de</p><p>400 f.Lm,subirá apenas 0,08 m. Com base nesses nú­</p><p>meros, o movimento ascendente da água por capila­</p><p>ridade no xilema pode ser considerado importante</p><p>somente para plantas vasculares de pequeno porte.</p><p>Logo, a capilaridade é insuficiente para explicar o</p><p>mecanismo geral de ascensão da seiva no xi lema.</p><p>Teoria da coesão e tensão</p><p>Nas plantas vasculares, a água chega até as folhas</p><p>através do xilema, que apresenta muitas ramificações,</p><p>formando uma intrincada rede de vasos no limbo fo­</p><p>liar. Devido à transpiração que as plantas geralmen­</p><p>te apresentam, é muito importante que a água perdi­</p><p>da seja rapidamente reposta. Para explicar a ascen­</p><p>são da seiva no xilema, a teoria mais amplamente</p><p>aceita é a da coesão e tensão, que teve seu primeiro</p><p>detalhamento descrito por H. H. Dixon, em 1914.</p><p>A reposição da água nas folhas deve-se a uma di­</p><p>minuição no potencial de água causada pela evapo­</p><p>ração nesses órgãos, que provocará o carreamento de</p><p>água dos terminais do xilema. Do xilema, a água é</p><p>cloroplasto</p><p>"puxada" junto às paredes celulares para dentro das</p><p>células da folha. Como resultado da remoção de água</p><p>do xilema, a seiva fica sob tensão (pressão negativa),</p><p>que é transmitida para as regiões inferiores da planta</p><p>até as raízes, através das colunas contínuas de água</p><p>existentes nos traqueídeos ou nos elementos de vaso.</p><p>Nas raízes, o potencial de água reduzido da seiva do</p><p>xilema fará com que a água se mova em direção aos</p><p>elementos condutores vinda da solução do solo atra­</p><p>vessando o córtex e a endoderme. A teoria da coesão</p><p>e tensão fundamenta-se na existência de uma coluna</p><p>contínua de água indo da ponta das raízes, passando</p><p>pelo caule, até as células do mesofilo das folhas.</p><p>É na superfície das paredes celulares das folhas que</p><p>se desenvolve a pressão negativa que causa o movi­</p><p>mento ascendente da seiva no xilema. A água nos</p><p>espaços intercelulares do mesofilo está sujeita às mes­</p><p>mas forças de tensão superficial encontradas nos po­</p><p>ros capilares do solo (ver item Água no solo). A água</p><p>envolve a superfície das células do mesofilo como uma</p><p>fina película, aderida às microfibrilas de celulose e</p><p>outras superfícies hidrofílicas. As células do mesofilo</p><p>estão em contato direto com a atmosfera através de</p><p>um extenso sistema de espaços intercelulares. Inici­</p><p>almente ocorre a evaporação da água do delgado fil­</p><p>me que reveste esses espaços. Como a água é perdida</p><p>para a atmosfera, a interface ar-líquido retrai nos</p><p>interstícios da parede celular (Fig. 1.14). Isso cria</p><p>meniscos microscópicos curvos na superfície ar-água .</p><p>citoplasma</p><p>/</p><p>/"</p><p>/"</p><p>parede celular</p><p>.~•</p><p>~</p><p>•,</p><p>•</p><p>~</p><p>•</p><p>~</p><p>•</p><p>~</p><p>•</p><p>•</p><p>•</p><p>•</p><p>•</p><p>••</p><p>•</p><p>•</p><p>•</p><p>•</p><p>••</p><p>•</p><p>••</p><p>••</p><p>••</p><p>•</p><p>•</p><p>•</p><p>•</p><p>••</p><p>•</p><p>•</p><p>•</p><p>•</p><p>•</p><p>•</p><p>I</p><p>I</p><p>I</p><p>•</p><p>•</p><p>7</p><p>Assunto: Botânica</p><p>10- (UFJF-MG) Para a sua sobrevivência, as plantas vasculares precisam superar condições</p><p>ambientais adversas. Alguns problemas encontrados pelas plantas e as soluções utilizadas por elas para</p><p>superar tais limitações são apresentados a seguir.</p><p>Problema:</p><p>I- Proteção contra agentes lesivos e contra a perda de água</p><p>II- Sustentação</p><p>III- Preenchimento de espaços</p><p>IV- Transporte de materiais</p><p>V- Execução de movimentos orientados</p><p>Solução:</p><p>1) Esclerênquima e colênquima</p><p>2) Fitormônios</p><p>3) Xilema e floema</p><p>4) Epiderme e súber</p><p>5) Parênquimas</p><p>A associação correta entre o Problema e a Solução encontrada pelas plantas é:</p><p>a) I-l; II-3; III-5; IV-4; V-2.</p><p>b) I-2; II-4; III-3; IV-1; V-5.</p><p>c) I-3; II-5; III-2; IV-l; V-4.</p><p>d) I-4; II-1; III-5; IV-3; V-2.</p><p>e) I-5; II-2; III-4; IV-3; V-l.</p><p>g</p><p>ab</p><p>ar</p><p>it</p><p>o</p><p>8</p><p>Assunto: Botânica</p><p>11- (UFJF-MG) As flores são estruturas de grande importância para o sucesso das angiospermas no</p><p>ambiente terrestre. Observe a figura a seguir que apresenta padrões florais encontrados em diferentes</p><p>espécies vegetais:</p><p>a) Considerando a figura, identifique o padrão ou padrões florais (A, B, C e/ou D) onde é impossível a</p><p>ocorrência de autopolinização. Justifique a(s) sua(s) escolha(s).</p><p>b) Considerando os padrões florais apresentados, identifique o padrão ou padrões florais (A, B, C e/ou</p><p>D) onde NÃO seria possível a formação de frutos. Justifique a sua resposta.</p><p>c) No que consiste um fruto partenocárpico?</p><p>d) Quais são os dois hormônios vegetais que, aplicados às flores de algumas espécies, podem estimular</p><p>a formação de frutos partenocárpicos?</p><p>g</p><p>ab</p><p>ar</p><p>it</p><p>o</p><p>9</p><p>Assunto: Botânica</p><p>12- (PUC-MG) As Angiospermas representam o extremo atual de uma tendência evolutiva que passa</p><p>pelas Traqueófitas: geração esporofítica desenvolvida e gametofítica reduzida. São características</p><p>exclusivas das Angiospermas, EXCETO:</p><p>a) dupla fecundação.</p><p>b) endosperma triplóide.</p><p>c) produção de sementes.</p><p>d) presença de ovários e frutos.</p><p>13- (UFRS) Assinale com V (verdadeiro) ou F (falso) as afirmações que seguem, referentes às</p><p>angiospermas.</p><p>( ) Seus óvulos e sementes estão contidos em um carpelo.</p><p>( ) Elas apresentam um endosperma diplóide.</p><p>( ) Elas apresentam dupla fertilização.</p><p>( ) Sua geração predominante é gametofítica.</p><p>( ) Elas são dióicas ou monóicas.</p><p>A seqüência correta de preenchimento dos parênteses, de cima para baixo, é</p><p>a) V - F - V - F - V.</p><p>b) F - V - F - F - V.</p><p>c) V - V - F - V - F.</p><p>d) F - F - V - V - F.</p><p>e) V - V - F - V - V.</p><p>g</p><p>ab</p><p>ar</p><p>it</p><p>o</p><p>À medida que aumenta a evaporação da água da</p><p>parede, a interface ar-água desenvolve meniscos de</p><p>raios cada vez menores, e a tensão superficial nessa</p><p>interface gera progressivamente uma pressão cada vez</p><p>mais negativa (ver equação 1.12), a qual tende a des­</p><p>locar mais líquido em direção a essa superfície. Em</p><p>razão de a coluna de água ser contínua, esse potenci­</p><p>al de pressão negativo, ou tensão, é transmitido atra­</p><p>vés de toda a coluna até o solo adjacente à raiz. Como</p><p>resultado, a água é literalmente "arrastada" através da</p><p>planta" das raízes até a superfície das células do me­</p><p>sofilo nas folhas. Assim, a força motriz que dirige o</p><p>transporte no xilema é gerada na interface ar-água</p><p>dentro das folhas.</p><p>Evidências indiretas têm corroborado a teoria da</p><p>coesão e tensão, por indicarem que a água no xilema</p><p>de plantas transpirando apresenta significativa ten­</p><p>são. Por exemplo, com o rompimento da coluna con­</p><p>tínua (cavitação), a água recua rapidamente, produ­</p><p>zindo vibrações que podem ser ouvidas a partir de</p><p>amplificações ultra-sônicas. Além disso, se o rompi­</p><p>mento da coluna for feito a partir do corte do caule</p><p>abaixo de uma superfície com solução colorida, facil­</p><p>mente é visualizada a rápida absorção da solução para</p><p>dentro dos elementos traqueais. A coloração artifici­</p><p>al de flores baseia-se exatamente nesse princípio.</p><p>Outras evidências envolvem medidas da espessu­</p><p>ra do caule e avaliação direta da tensão nos vasos do</p><p>xilema. Por intermédio de medidas sensíveis com</p><p>dendrógrafos, usados para medir pequenas mudanças</p><p>no diâmetro de caules, tem sido observado decrésci­</p><p>mo na espessura dos caules durante períodos de trans­</p><p>piração ativa e retomo quando a transpiração decli­</p><p>na. Além disso, foi possível fazer medidas diretas da</p><p>tensão nos vasos do xilema com a bomba de pressão,</p><p>técnica desenvolvida por P. F. Scholander (Scholan­</p><p>der et aL, 1965). Cortando-se uma folha ou um ramo</p><p>da planta durante a transpiração, as colunas de</p><p>água</p><p>recuam abruptamente para o interior do tecido, abai­</p><p>xo da superfície cortada, devido à tensão. A coluna</p><p>de água pode ser forçada para o caminho contrário</p><p>até a superfície cortada, por um aumento de pressão</p><p>induzido numa câmara onde a parte da planta está</p><p>inserida (Fig. 1.15). A magnitude da pressão neces­</p><p>sária para o retomo da água à superfície cortada é</p><p>Relações Hídricas 25</p><p>...- gás sob pressão</p><p>Fig. 1.15 Diagrama de uma bomba de pressão usada para</p><p>medir a tensão ou pressão negativa da água do xilema.</p><p>Cortando-se um ramo de uma planta transpirando, a co­</p><p>luna líquida no interior do xilema recua para o interior do</p><p>vaso, devido à tensão a que ela estava submetida. A pres­</p><p>são necessária para que a seiva possa emergir na extremi­</p><p>dade cortada do ramo é equivalente à tensão que existia</p><p>na água do xilema. A quantificação dessa pressão pode ser</p><p>feita a partir da medição da pressão injetada na câmara da</p><p>bomba.</p><p>aproximadamente igual à tensão que existia no xile­</p><p>ma. Com esse dispositivo, tem-se medido tensões no</p><p>xilema da ordem de -0,5 a - 2,5MPa em plantas sob</p><p>alta taxa transpiratória.</p><p>Finalmente, também é importante como evidên­</p><p>cia o fato de o potencial de água ( 1Jtw) na base de uma</p><p>planta ser menos negativo do que o 1Jtw no topo, prin­</p><p>cipalmente devido a diferenças do componente po­</p><p>tencial de pressão. As evidências indicam claramen­</p><p>te que a coluna de água do xilema é literalmente "pu­</p><p>xada" para a parte superior de uma planta vascular em</p><p>resposta à transpiração.</p><p>A teoria é chamada de coesão e tensão porque re­</p><p>quer que as propriedades coesivas da água sejam ca­</p><p>pazes de suportar tensão da coluna de água do xile­</p><p>ma, ou seja, é muito importante que a coluna contí­</p><p>nua de água seja mantida. É necessário lembrar, tam­</p><p>bém, que a adesão das moléculas de água às paredes</p><p>dos traqueídeos e vasos do xilema e às paredes das</p><p>células das folhas e raízes é tão importante para a as­</p><p>censão da seiva quanto a tensão e a coesão.</p><p>A manutenção da integridade da coluna de água</p><p>ou a resistência à ruptura devem-se à força tênsil da</p><p>água, que é alta devido às forças coesivas entre as</p><p>moléculas de água. Essa força tênsil depende do diâ-</p><p>•</p><p>Fig. 1.16 Formação de grandes bolhas de ar no interior do xilema, chamada embolia, como resultado da cavitação. Desvio</p><p>do fluxo de água para vasos adjacentes em função da embolia.</p><p>26 Relações Hídricas</p><p>metro e das características da parede do conduto, no</p><p>caso o xilema, e também dos gases e solutos dissolvi~</p><p>dos. A força tênsil é uma medida da tensão máxima</p><p>que determinado material pode suportar sem se que~</p><p>brar, tipicamente uma propriedade de sólidos .</p><p>Tem sido demonstrado que geralmente a água pura,</p><p>livre de gases dissolvidos, é capaz de resistir a uma</p><p>tensão da ordem de - 25 a - 30 MPa a 20°e. Isso é</p><p>aproximadamente 10% da força tênsil do cobre e 10</p><p>vezes maior que a pressão (subatmosférica) negativa</p><p>ou tensão de - 3 MPa (.11/J'p = 3 MPa, definido an~</p><p>teriormente) requerida para deslocar uma coluna de</p><p>água até o topo de uma árvore de 100 m, sem que seja</p><p>interrompida. Desse modo, considera~se que a força</p><p>tênsil da água é suficiente para evitar a separação das</p><p>moléculas sob tensão, necessária para ascensão da</p><p>água no xilema de grandes árvores.</p><p>Apesar do exposto no parágrafo anterior, a grande</p><p>tensão que se desenvolve no xilema das árvores e em</p><p>outras plantas pode criar problemas. Com o aumen~</p><p>to da tensão da água existe tendência de ar ser puxa~</p><p>do através dos microporos das paredes celulares do</p><p>xilema. Além disso, a água no xilema contém diver~</p><p>sos gases dissolvidos, como dióxido de carbono, oxi~</p><p>gênio e nitrogênio, e, quando a coluna de água está</p><p>sob tensão, os gases ficam propensos a se separar da</p><p>solução. Como conseqüência, ocorre a formação</p><p>inicialmente de bolhas microscópicas na interface</p><p>água-parede dos elementos traqueais. Essas pequenas</p><p>bolhas podem coalescer e expandir rapidamente, ocu~</p><p>pando todo o conduto do xilema. O processo de rá~</p><p>pida formação de bolhas no xilema é chamado cavi~</p><p>tação, resultando na formação de bolhas de ar que</p><p>provocam obstrução do conduto, chamada de embo~</p><p>lia. A embolia no xilema quebra a continuidade da</p><p>coluna de água, interrompendo o transporte de água.</p><p>O rompimento nas colunas de água do xilema não é</p><p>muito freqüente; entretanto, quando ocorre, se não</p><p>for reparado, pode ser prejudicial às plantas .</p><p>A expansão da cavitação no xilema pode ser impe~</p><p>dida porque os gases não atravessam facilmente os pe~</p><p>quenos poros das pontuações dos elementos de vaso e</p><p>traqueídeos, um efeito também causado pela alta ten~</p><p>são superficial da água. Considerando que os capilares</p><p>do xilema são interconectados, a bolha de ar não pára</p><p>completamente o fluxo de água, uma vez que esta pode</p><p>desviar do ponto bloqueado para o conduto vizinho (Fig.</p><p>1.16). Desse modo, as pontuações nas paredes do xib</p><p>ma auxiliam no isolamento da bolha de ar num único</p><p>traqueídeo ou elemento de vaso, restringindo a cavita~</p><p>fluxo da água</p><p>torus</p><p>s.</p><p>~•••••••••••••••••••••••••••••)I•••••••••••••••••••••••••"" •</p><p>ção. Além disso, muitas plantas têm crescimento secun­</p><p>dário em que novo xilema é formado a cada ano.</p><p>TRANSPlRAÇÃO</p><p>A perda de água pelas plantas na forma de vapor é</p><p>conhecida como transPiração. Esse processo pode ser</p><p>considerado dominante na relação água-planta. A eva­</p><p>poração da água produz o gradiente de 1Jrw, que é a cau­</p><p>sa principal do movimento da água através do xilema,</p><p>controlando a taxa de absorção e ascensão da seiva.</p><p>De toda a água absorvida pelas plantas, cerca de</p><p>95% é perdida pela transpiração, sendo o restante (ou</p><p>menos) usado no metabolismo e crescimento. As</p><p>plantas de maior interesse do ponto de vista de pro­</p><p>dução agrícola são as que apresentam maiores taxas</p><p>de transpiração. Freqüentemente, diversas centenas</p><p>f10ema</p><p>célula do</p><p>mesofilo</p><p>xilema</p><p>epiderme</p><p>inferior</p><p>Relações Hídricas 27</p><p>de litros de água são requeridas para produzir cada</p><p>quilograma de massa seca; transpiração excessiva pode</p><p>levar a significativa redução na produtividade. Um</p><p>ponto de discussão ainda é se a transpiração apresenta</p><p>alguma vantagem às plantas, uma vez que a perda in­</p><p>tensa de água tem profundas, implicações para o cres­</p><p>cimento. Sem a transpiração, uma única chuva ou ir­</p><p>rigação poderia prover água suficiente para o cresci­</p><p>mento de algumas plantas, considerando que a cober­</p><p>tura vegetal tenha impedido a evaporação do solo.</p><p>A transpiração pode ocorrer em qualquer parte do</p><p>organismo vegetal acima do solo; no entanto, apesar</p><p>de uma pequena quantidade de água ser perdida atra­</p><p>vés de pequenas aberturas da casca de caules e ramos</p><p>jovens (lenticelas), a maior proporção ocorre nas fo­</p><p>lhas (mais de 90% ). Isso toma a transpiração intima­</p><p>mente ligada à anatomia da folha (Fig. 1.17). A</p><p>Fig. 1.17 Representação diagramática da lâmina foliar em seção transversal. Note especialmente a presença de cutícula</p><p>cobrindo as superfícies externas, as resistências à saída da água (resistência estomática e da camada de ar limítrofe), o exten­</p><p>so espaço intercelular com acesso ao ar do ambiente através dos estômatos. Note também as conexões plasmodesmáticas</p><p>entre as células da epiderme e as células dos parênquimas (que são aquelas dispostas entre a epiderme superior e a infe­</p><p>rior) e a ausência de cloroplastos (pequenos círculos dentro das células) somente nas células da epiderme.</p><p>28 Relações Hídricas</p><p>c</p><p>miscolobium foi observado um coeficiente de correla­</p><p>ção de 0,91 entre esses dois parâmetros (Sassaki et aI.,</p><p>1997). A difusão de vapor de água pode ocorrer tam-</p><p>Fig. 1.18 Epiderme da face abaxial de folhas. A e B. Hevea</p><p>brasiliensis. C. H. pauciflora. ce - célula da epiderme;</p><p>c - cutícula; cs - célula subsidiária; cg - célula-guarda;</p><p>pe - poro estomático. (Tomado de Medri, 1980.)</p><p>ce</p><p>pe</p><p>cg</p><p>cs</p><p>multicamada de ceras conhecida como cutícula, que</p><p>cobre a epiderme das folhas, funciona como uma bar­</p><p>reira bastante efetiva à saída de água, tanto líquida</p><p>quanto na forma de vapor,</p><p>protegendo as células de</p><p>uma eventual dessecação letal. Essa proteção é vari­</p><p>ável entre as espécies dependendo da espessura da</p><p>cutícula (Fig. 1.18B e C). No entanto, a continuida­</p><p>de da epiderme imposta pela cutícula é interrompida</p><p>por pequenos poros que fazem parte do complexo</p><p>estomático. Cada poro é circundado por duas células</p><p>especializadas, as células-guardas, que funcionam como</p><p>válvulas, operadas pela turgescência, que controlam</p><p>o tamanho da abertura do poro (Fig. 1.18).</p><p>O interior da folha é composto por células do</p><p>mesofilo fotossintético apresentando um sistema</p><p>interconectado de espaços intercelulares, que pode</p><p>atingir até 70% do volume das folhas em alguns ca­</p><p>sos, ocupados por superfícies úmidas, de onde a água</p><p>evapora, e por ar. Geralmente, os estômatos são mais</p><p>abundantes na superfície inferior das folhas. Eles são</p><p>localizados de forma que, quando abertos, a rota para</p><p>as trocas gasosas (principalmente dióxido de carbo­</p><p>no, oxigênio e vapor de água) entre os espaços inter­</p><p>nos das folhas e a atmosfera circundante seja facilita­</p><p>da. Por causa dessa relação, esse espaço é referido</p><p>como espaço subestomático.</p><p>Na transpiração estão envolvidas a evaporação da</p><p>água das paredes celulares para o espaço subestomá­</p><p>tico e a difusão do vapor de água do espaço subesto­</p><p>mático para a atmosfera. Acredita-se que grande par­</p><p>te da água evapore da superfície interna das células</p><p>do mesofilo que rodeiam os espaços de ar subesto­</p><p>máticos. Entretanto, alguns autores têm proposto</p><p>uma via mais restrita, sugerindo que a água evapora</p><p>da superfície interna das células da epiderme nos</p><p>arredores dos estômatos, o que é chamado de evapo­</p><p>ração periestomática.</p><p>O caminho pelo qual o vapor de água escapa após</p><p>a evaporação (espaço subestomático) é relativamen­</p><p>te simples. Ele se difunde através dos espaços inter­</p><p>celulares e para fora, através dos estômatos. Essa di­</p><p>fusão é conhecida como transpiração estomática, res­</p><p>ponsável por 90 a 95% da água perdida pelas folhas,</p><p>ou seja, existe uma alta correlação entre a condutân­</p><p>da estomática e a transpiração. Para Dalbergia</p>