fiologia 5

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Essa reação é de extrema importância para a continuação da via glicolítica, pois apenas o gliceraldeído 3-fosfato é substrato para a próxima enzima.
Juntando as reações 4 e 5, pode-se dizer que a frutose 1,6-difosfato gera 2 moléculas de gliceraldeído 3-fosfato e que, portanto, cada molécula de glicose gera 2 moléculas de gliceraldeído 3-fosfato. Após essa reação, todos os outros intermediários da glicólise serão duplicados.
As cinco primeiras reações da glicólise são: fosforilação da glicose, isomerização da glicose 6-fosfato, fosforilação da frutose 6-fosfato, quebra da molécula frutose 1,6-difosfato e conversão de diidroxiacetona fosfato em gliceraldeído 3-fosfato. Essas reações fazem parte da primeira etapa da glicólise, que é a de investimento ou preparatória. Nela, há consumo de energia na forma de ATP para a preparação da molécula glicólise, permitindo que ela seja degradada e que a energia nela presente seja obtida (figura a seguir).
Glicose
Hexoquinase ou glicoquinase Gasto de ATP
BIOQUÍMICA
Glicose 6-fosfato
 Fosfoglicoisomerase Frutose 6-fosfato
Fosfofrutoquinase Gasto de ATP
Frutose 1,6-difosfato
aldose
Fase de investimento ou preparatória
Gasto de 2 moléculas de ATP
Diidroxiacetona fosfato
Gliceraldeído 3-fosfato
Triose fosfato isomerase35
Gliceraldeído 3-fosfato
Figura 31 – Na fase de investimento ou fase preparatória, são formadas duas moléculas de gliceraldeído 3-fosfato. Nessa fase, há um gasto de duas moléculas de ATP. Apenas duas reações dessa fase são irreversíveis
As próximas reações fazem parte da fase de pagamento ou fase de produção da glicólise, na qual ocorre a produção de moléculas de ATP e de NADH, que posteriormente serão transformadas em ATP.
Reação 6: transformação de gliceraldeído 3-fosfato em 1,3-difosfoglicerato
A primeira reação da fase de produção é a transformação das duas moléculas de gliceraldeído 3-fosfato, geradas na fase de investimento, em duas moléculas de 1,3-difosfoglicerato.
Unidade I
H	C	O
H	C	OH
Gliceraldeído 3-fosfato desidrogenase
O
C	O	P
H	C	OH
CH2OH	P	CH2OH	P36
Gliceraldeído 3-fosfato	Pi	NAD+	NADH	1,3-difosfoglicerato
Figura 32 – Transformação de giceraldeído 3-fosfato em 1,3-difosfiglicerato
A reação da figura anterior é catalisada pela enzima gliceraldeído 3-fosfato desidrogenase e depende de NAD+ e fosfato inorgânico (Pi). A seta para cima indica as substâncias que estão sendo consumidas, Pi e NAD+; e a seta para baixo indica a substância que está sendo formada, NADH.
Muitas enzimas precisam associar-se a outras moléculas para poderem exercer a função de acelerar as reações químicas. Quando se associam a moléculas orgânicas não proteicas, recebem o nome de coenzimas. Elas podem atuar de duas maneiras: associando-se no momento da catálise ou encontrando-se covalentemente ligadas à enzima. As coenzimas que se associam somente no momento da catálise podem atuar como coenzimas de várias outras enzimas.
NAD+ é um exemplo de coenzima que só se associa à enzima no momento da catálise. Ela é derivada da vitamina nicotinamida (B5).
Essa é a primeira reação de oxidorredução da glicólise.
 Observação
Reações de oxidorredução são aquelas que envolvem transferência de elétrons. A espécie que recebe elétrons sofre redução, e a que perde elétrons sofre oxidação.
NAD+ representa a forma oxidada, e NADH representa a forma reduzida, portanto, para a coenzima NAD+ se transformar em NADH, ela precisa ganhar elétrons; para a reação inversa, ou seja, para NADH se transformar em NAD+, ela precisa perder elétrons.
A figura anterior mostra que NAD+ é transformado em NADH e que, portanto, trata-se de uma reação de redução. Como uma reação de redução está sempre acoplada a uma de oxidação, pode-se dizer que a molécula de gliceraldeído 3-fosfato sofre uma reação de oxidação.
A molécula de NADH é extremamente importante, pois ela armazena parte da energia contida na glicose. Posteriormente essa molécula será transformada em ATP.
O NAD+ está em quantidade limitante na célula, portanto o NADH produzido deve voltar à forma de NAD+, para que ele possa ser utilizado novamente por intermédio de uma reação de oxidação. O
mecanismo de oxidação do NADH depende da disponibilidade de oxigênio. Na ausência de oxigênio, o piruvato é reduzido, sendo convertido em lactato, e o NADH é oxidado, sendo convertido em NAD+. Na presença de oxigênio, o NADH é oxidado por meio da cadeia de transporte de elétrons.
 Lembrete
Como são formadas duas moléculas de gliceraldeído 3-fosfato na fase de investimento; na reação 6, são formadas duas moléculas de 1,3-difosfoglicerato e duas moléculas de NADH.
Reação 7: transformação de 1,3-difosfoglicerato em 3-fosfoglicerato
A segunda reação da fase de produção é a transformação de 1,3-difosfoglicerato em 3-fosfoglicerato através da ação da enzima fosfoglicerato quinase. Nessa reação, ocorre a produção de uma molécula de ATP por molécula de 1,3-difosfoglicerato (figura a seguir).
BIOQUÍMICA
O
C	O	P
H	C	OH
Fosfoglicerato quinase
COO-
H	C	OH
CH2OH	P	CH2OH	P
1,3-difosfoglicerato
ADP	ATP
3-fosfoglicerato
Figura 33 – Transformação de 1,3 difosfoglicerato em 3-fosfoglicerato graças à ação da enzima fosfoglicerato quinase
 Observação
A fosfoglicerato quinase catalisa uma reação reversível, diferentemente da maioria das enzimas quinases.
Reação 8: transformação de 3-fosfoglicerato em 2-fosfoglicerato
A terceira reação da fase de investimento é a transformação de 3-fosfoglicerato em 2-fosfoglicerato (figura a seguir).
COO-
H	C	OH
Fosfoglicerato mutase
COO-
H	C	OH	P
CH2OH	P
CH2OH
3-fosfoglicerato	2-fosfoglicerato37
Figura 34 – Transformação de 3-fosfoglicerato em 2-fosfoglicerato pela ação da enzima fosfoglicerato mutase
Nessa reação, observa-se a troca do grupo fosfato de um carbono para o outro.
Reação 9: transformação de 2-fosfoglicerato em fosfoenolpiruvato
A quarta reação da fase de produção é a transformação de 2-fosfoglicerato em fosfoenolpiruvato (figura a seguir).
Unidade I
COO-
H	C	OH	P
Enolase
COO-
C	O	P
CH2OH
2- fosfoglicerato
CH2
Fosfoenolpiruvato
Figura 35 – Transformação de 2-fosfoglicerato em fosfoenolpiruvato pela ação da enzima enolase
Reação 10: transformação de fosfoenolpiruvato em piruvato
A quinta e última reação da fase de produção é a transformação de fosfoenolpiruvato em piruvato. Nessa reação, ocorre a formação de uma molécula de ATP para cada molécula de fosfoenolpiruvato (figura a seguir).
COO-
C	O	P
CH2
COO-
Piruvato quinase
C O
CH3
ADP	ATP
Fosfoenolpiruvato	Piruvato38
Figura 36 – Transformação de fosfoenolpiruvato em piruvato por meio da ação da piruvato quinase
As reações de 6 a 10 fazem parte da fase de produção da glicólise e têm como principais produtos a formação de quatro moléculas de ATP, duas moléculas de NADH e duas moléculas de piruvato (figura a seguir).
BIOQUÍMICA
2 (Gliceraldeído 3-fosfato)
2 (Gliceraldeído 3-fosfato desidrogenase
Produção de 2 NADH 2 (1,3-Difosfoglicerato)
Fosfoglicerato quinase
Produção de 2 ATP 2 (3-Fosfoglicerato)
Fosfoglicerato mutase
2 (2-Fosfoglicerato)
Fase de produção ou pagamento
Produção de 2 moléculas de ATP e de 2 moléculas de NADH
39
Enolase
2 (Fosfoenolpiruvato)
Piruvato quinase
Produção de 2 ATP
2 (Piruvato)
Figura 37 – Fase de produção ou pagamento
Resumindo as reações da glicólise aeróbica, temos:
· Reação 1: glicose + ATP  glicose 6-fosfato + ADP.
· Reação 2: glicose 6-fosfato  frutose 6-fosfato.
· Reação 3: frutose 6-fosfato + ATP  frutose 1,6-difosfato.
· Reação 4: frutose 1,6-difosfato  gliceraldeído 3-fosfato + diidroxiacetona fosfato.
· Reação 5: diidroxiacetona fosfato  gliceraldeído 3-fosfato.
· Reação 6: 2 (gliceraldeído 3-fosfato) + 2 NAD+ + 2 Pi  2 (1,3-difosfoglicerato) + 2 NADH.
· Reação 7: 2 (1,3-difosfoglicerato)  2 (3-fosfoglicerato).
· Reação 8: 2 (3-fosfoglicerato)  2 (2-fosfoglicerato).
· Reação 9: 2 (2-fosfoglicerato)  2 (fosfoenolpiruvato).
· Reação 10: 2 (fosfoenolpiruvato)  2 (piruvato).
Existem pessoas que apresentam deficiênciana enzima piruvato quinase, que causa a anemia hemolítica, ou seja, a baixa quantidade de eritrócitos devido à sua destruição. Os eritrócitos maduros obtêm energia apenas da glicólise, pois as próximas fases da respiração celular acontecem nas mitocôndrias, e essas células não as possuem. Sem energia, os eritrócitos não conseguem manter sua forma bicôncava e flexível, o que causa sua destruição. A gravidade dessa doença depende do grau de deficiência; sua forma mais grave requer transfusões regulares de sangue.
1.1.1 Metabolismo da sacarose e lactose
 Lembrete
A sacarose é hidrolisada em glicose, e a frutose e a lactose são hidrolisadas em galactose e glicose.
O destino da glicose já foi discutido; agora examinaremos o da frutose e o da galactose.
Como a frutose e a galactose são monossacarídeos, são absorvidas e metabolizadas, em sua maior parte, pelo fígado.
No fígado, a frutose é convertida, por três reações, em diidroxiacetona fosfato e gliceraldeído 3-fosfato; no músculo e no tecido adiposo, a frutose é convertida em frutose 6-fosfato. A galactose é convertida, por quatro reações, em glicose 6-fosfato (figura a seguir).
Glicose
Unidade I
Galactose
 Glicose 6-fosfato
Frutose 6-fosfato
Frutose 1,6-fosfato
músculo
Frutose
fígado
Diidroxiacetona
Gliceraldeído 3-fosfato
40
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