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Fisiologi� vegeta� CRESCIMENTO VEGETAL …… ………………………………… Fatores que afetam o crescimento e desenvolvimento vegetal: Fatores exógenos: • ambiente: disponibilidade de água, luz, CO2, O2, nutrientes minerais Fatores endógenos: • hormônios; • genético; Crescimento é a divisão celular + alongamento celular; é quantitativo. Ocorre em determinados tecidos (responsável é o meristema). É um processo irreversível de aumento de tamanho e volume, acompanhado pelo aumento de biomassa. Para que haja crescimento é preciso que a taxa de fotossíntese seja maior que a respiratória (FL>O). Obs: do ponto de vista metabólico o único crescimento que não tem aumento de biomassa é a germinação da semente. Desenvolvimento é crescimento + diferenciação; é qualitativo. É o conjunto de mudanças ao longo do ciclo, desde a germinação da sementa, passando pela juvenilidade, maduração, florescimento e senescência. Passos da organogênese: 1. Divisão celular 2. Alongamento (expansão celular) 3. Diferenciação celular Controle do desenvolvimento 1. Controle ambiental 2. Controle hormonal (intercelular) 3. Controle genético (intracelular) 4. Interdependência dos fatores FENÓTIPO = GENÓTIPO + AMBIENTE + (GxA) 1 SEMENTE → PLÂNTULA → PLANTA JOVEM → PLANTA ADULTA Fase latente → Fase crescente → Fase estacionária HORMÔNIOS …………………… …………………………… .. Nos vegetais superiores, a regulação e coordenação do metabolismo, o crescimento e a morfogênese muitas vezes dependem de sinais químicos de uma parte da planta para outra. Os hormônios são mensageiros químicos, produzidos em uma célula, que modulam os processos celulares em outra célula, interagindo com proteínas específicas que funcionam como receptores ligados a rotas de transdução de sinal. Características: 1. São endógenos 2. Apresentam ação durante todo o ciclo vegetal 3. Contrabalanço entre os grupos hormonais é importante durante as diferentes fases do desenvolvimento vegetal 4. Atuam em baixas concentrações 5. Nos vegetais, os hormônios podem atuar no mesmo órgão de síntese ou em qualquer região da planta PROMOTORES DE CRESCIMENTO: ● auxina (AX); ● giberelina (GA); ● citocinina (CK); SENESCÊNCIA E INIBIDOR DE CRESCIMENTO ● etileno (ET); INIBIDOR DE CRESCIMENTO E MATURAÇÃO DA SEMENTE ● ácido abscísico (ABA); AUXINAS (AX) …………………… ……… …………………… Das auxinas naturais, a AIA é a mais abundante e a mais importante. A síntese de AIA ocorre no meristema apical do caule e folhas jovens (todos os tecidos são capazes de produzir mas em baixa quantidade). O precursor da síntese é o triptofano e também apresenta uma via não dependente dele. 2 Transporte de auxina é unidirecional ou polar, de maneira lenta e com gasto energético. Através das células de parênquima associado ao sistema vascular. Recentemente foi observado o transporte através do floema de maneira não polar. Auxina promove: ● alongamento de caule devido principalmente ao aumento na capacidade de extensão da parede celular, através da indução de transporte de íons para a parede ● divisão celular - contribui para o aumento do nível de proteínas importantes do ciclo celular ● expansão da lâmina foliar ● produção de raízes adventícias: estimula a divisão nas células do periciclo, no qual se originam as raízes laterais. ● dominância apical: inibição do crescimento das gemas laterais pela influência da gema apical. Quando o ápice apical de um vegetal é retirado, facilmente observamos o melhor desenvolvimento dos ramos laterais. ● desenvolvimento floral e desenvolvimento do ovário em fruto ● retarda a abscisão de folhas, flores e frutos O transporte polar de auxina tem padrão apical-basal, ou seja, sentido ápice-base na planta, uma vez que é produzida principalmente no ápice caulinar. Esse transporte ocorre independentemente da gravidade, não é afetado pela orientação dos tecidos e é dependente de energia, por ser um transporte ativo. GIBERELINAS (GA) …………………… ……… …… … As giberelinas são sintetizadas em sementes em desenvolvimento, sementes germinando, folhas em desenvolvimento e entrenós em alongamento. É um fitohormônio não essencial, porém envolvido em muitos aspectos do desenvolvimento e ciclo de vida de vegetais superiores. Transporte no xilema e floema. Giberelina promove: ● crescimento do caule (alongamento dos entre-nós) ● germinação de sementes ● quebra da dormência de sementes e gemas ● regulação da transição da fase juvenil para adulta ● indução da floração e expressão sexual ● indução da partenocarpia 3 CITOCININAS (CK) …………………… ……… …… …… É sintetizada no meristema da raiz (principal), embrião de sementes em desenvolvimento e folhas e frutos jovens. Transporte da raíz para os caules via xilema. A síntese ocorre a partir de uma adenina. O transporte ocorre principalmente pelo xilema, e também pelo floema durante a translocação de assimilados de folhas em senescência. Citocinina promove: ● divisão celular ● diferenciação celular ● retardamento da senescência em tecidos ● quebra da dormência apical com estímulo no desenvolvimento de gemas laterais. ● inibe o crescimento da raiz ● quebra da dormência de sementes ETILENO (ET) …………………… ……… … …… ……… … O Etileno é um gás insaturado, inflamável, que sofre oxidação rapidamente. É sintetizado em quase todas as partes dos vegetais superiores (produção depende do tipo de tecido e da fase ou estádio de desenvolvimento). A produção do etileno aumenta durante abscisão foliar, senescência da flor, amadurecimento dos frutos, lesão ou estresse fisiológico, infecção de patógenos. Etileno promove: ● inibe ou retarda a divisão celular ● promove senescência e abscisão foliar ● promove amadurecimento dos frutos ● regula florescimento e determina sexo em algumas espécies ● em condições de alagamento de solo, leva a formação de aerênquima nas raízes e epinastia foliar ÁCIDO ABSCÍSICO (ABA) …………………… ……… Está presente quase todas as células que contêm cloroplastos ou amiloplastos e tem sido detectado em todos os órgãos e tecidos importantes. O precursor é o carotenóide. O transporte do ABA ocorre via tecido vascular (xilema e floema). 4 Ácido abscísico promove: ● inibe a divisão celular ● inibe germinação precoce de semente ● promove acúmulo de substância de reserva na semente (maturidade da semente) ● promove dormência em sementes e gemas ● em baixo Ѱw do solo, o ABA promove crescimento da raiz e inibe o da parte aérea ● em baixo Ѱw do solo, o ABA promove fechamento estomático ● proteção ao estresse hídrico – através do controle do mecanismo de abertura e fechamento dos estômatos. Em condições de baixos potenciais hídricos o ABA promove o crescimento das raízes e inibe o crescimento da parte aérea. Assim a planta pode ir em busca de mais água no solo ● promove senescência foliar. obs: a concentração de ABA é variável nos tecidos - depende da fase do desenvolvimento ou condições de estresse. Ex: sob estresse hídrico o ABA pode aumentar em 50 vezes dentro de 4-8 hrs. BRASSINOSTERÓIDES …………………… ……… ……… É um regulador da expansão e do desenvolvimento celular. Brassinosteróides promove: ● divisão celular ● alongamento celular ● diferenciação celular ● germinação de sementes ● crescimento do tubo polínico RELAÇÃO CITOCININA x AUXINA Existe uma relação entre a concentração de auxina e citocinina que regula o crescimento de raízes ou partes aéreas. Quando a auxina estiver em maior quantidade, promove o crescimento da raiz. Caso contrário, ou seja, a citocinina em maior concentração, promove o crescimento das partes aéreas. Lembrando que o local de síntese e a direção do transporte destes dois hormônios têm sentidos opostos. 5 FOTOMORFOGÊNESE ………… ……… Fotomorfogênese refere-se ao processo no qual a luz regula o desenvolvimento das plantas. As plantas usam a luz solar para regular diversos processos do desenvolvimento que otimizam a fotossíntesee detectam mudanças sazonais. Exemplos de desenvolvimento da planta regulado pela luz: ● fotoblastia: sementes que necessitam de luz para germinar. ● fotomorfogênese ● fototropismo ● fotoperiodismo Para que a luz possa controlar o desenvolvimento da planta, ela inicialmente deve ser absorvida. A percepção do sinal luminoso requer um pigmento que absorva a luz e torne-se fotoquimicamente ativo, funcionando como um fotorreceptor. Este fotorreceptor, pela absorção seletiva de luz de diferentes comprimentos de onda, interpreta a informação na forma de uma ação primária Como as plantas recebem o estímulo luminoso? As moléculas receptoras que as plantas utilizam para detectar luz solar são denominadas fotorreceptoras. Como age um fotorreceptor? Ao receber determinado comprimento de onda de luz, o fotorreceptor torna-se fotoquimicamente ativo desencadeando uma cascata de eventos bioquímicos, denominada de via de transdução (transmissão) de sinais, e em última instância conduz a respostas metabólicas e de desenvolvimento. SINAL (ex: luz)→ RECEPTOR → TRANSDUÇÃO DE SINAL → RESPOSTA Sinal é um estímulo ambiental ou de desenvolvimento. Receptor é um componente químico que responde bioquimicamente ao sinal (proteínas). Os receptores fazem a transdução do sinal *ou seja, converte em outra forma* a fim de simplificá-lo e desencadear uma resposta. As respostas podem ser agrupadas em dois tipos: ● eventos bioquímicos rápidos. Mecanismo de ação: regula potenciais de membrana e fluxo de íons. 6 ● mudanças morfológicas lentas, incluindo movimentos e crescimento. Mecanismo de ação: regula a expressão gênica. Entre os fotorreceptores capazes de promover fotomorfogênese em plantas, os mais importantes são aqueles que absorvem as luzes vermelha e azul. Quase todo fotorreceptor consiste em uma proteína mais um grupo de absorção de luz (parte não protéica chamado cromóforo). As quatro famílias de receptores envolvidos na fotomorfogênese. ● fitocromos: absorve fortemente a luz vermelha e vermelha distante, também absorve luz azul. ● criptocromos: com picos máximos de absorção na luz azul e na banda UVA ● fototropinas: luz azul ● fotorreceptores de luz UV FITOCROMO: é mais concentrado nas regiões de crescimento, meristemas e zonas de alongamento de caules apresentam as maiores concentrações de fitocromo. Uma característica marcante do fitocromo se deve a sua fotorreversibilidade, onde os efeitos da luz vermelha podem ser revestidos por irradiação subsequente, com comprimento de onda mais longo, o vermelho extremo. Respostas fotomorfogênicas induzidas pelo fitocromo: ● inibição do alongamento caulinar ● germinação de sementes ● expansão foliar ● indução do florescimento ● organização dos cloroplastos ● síntese de clorofila Em plântulas cultivadas no escuro ou estioladas, o fitocromo está presente na forma que absorve luz vermelha (forma inativa), que é convertida pela luz vermelha em uma forma que absorve vermelho distante (forma ativa do fitocromo). Vermelho distante pode voltar a forma inativa no escuro, mas esse processo é lento. Vermelho distante pode ser rapidamente convertido em vermelho por irradiação com luz vermelho-distante. Esse processo de conversão é chamado fotorreversibilidade. 7 FOTOTROPINA: a luz azul, detectada pelas fototropinas, provoca a ativação das H+ ATPases da membrana plasmática e regula a abertura estomática. A luz azul atua na indução do fototropismo, as fototropinas 1 e 2 são os fotorreceptores para a curvatura fototrópica. Ela é responsável pelo fototropismo (movimento resultante do crescimento assimétrico do caule causado pelo acúmulo de auxina no lado sombreado), abertura estomática e movimento dos cloroplastos. CRIPTOCROMO: percepção da luz azul, a luz azul estimula a acumulação de antocianina e inibição do alongamento do caule. Os criptocromos são fotorreceptores de luz azul que dão várias respostas, incluindo a supressão do alongamento do hipocótilo, promoção da expansão dos cotilédones, produção de antocianinas. ESTIOLAMENTO E DESESTIOLAMENTO …… …… Plântulas cultivadas no escuro são chamadas estioladas, possuem caule alongado, cotilédones dobrados e não sintetizam clorofila. A relação fonte e dreno é alterada, maior recurso energético vai para a parte aérea em comparação com a raiz. Na luz o fitocromo inibe a sensibilidade do hipocótilo a giberelina, causando menor alongamento. As giberelinas promovem o alongamento celular do hipocótilo em escala maior no escuro. Um flash de luz pode promover mudanças fotomorfogênicas, nesse caso, ocorre um desestiolamento. O desestiolamento é mediado pelo fitocromo e criptocromo e causa inibição do alongamento caulinar, formação de cloroplasto e síntese de clorofila, expansão da lâmina foliar. obs: as características de plântulas crescendo no escuro são vantajosas se considerarmos, por exemplo, o processo de germinação. A plântula germinando precisa atingir a fonte de luz para se tornar fotossinteticamente ativa e, consequentemente, autotrófica. Nesse processo, como a germinação ocorre no escuro, as reservas do endosperma (ou cotilédones) são utilizadas principalmente para o alongamento do caule com pouco “investimento” na produção de folhas e de raízes. Isso tudo permite maximizar a possibilidade de sucesso no estabelecimento da plântula. 8 DESENVOLVIMENTO E GERMINAÇÃO DA SEMENTE…… Ocorre em três etapas: 1. Embriogênese: divisões celulares intensas, diferenciação celular para formação de tecidos rudimentares que consistirão o embrião e endosperma 2. Maturação: expansão celular, alocação de reservas. Resulta no aumento de matéria seca nos tecidos da semente 3. Dessecação: acentuado aumento na taxa de desidratação e ruptura de suas conexões tróficas com a planta. Diminuição do metabolismo celular. EMBRIOGÊNESE Descreve o processo em que uma única célula é transformada em uma entidade multicelular com organização característica. Embora existam diferenças entre as plantas quanto ao tamanho e forma do embrião, número de células e padrões de divisão, uma característica comum das espermatófitas relaciona-se a POLARIDADE . Iniciando com um zigoto unicelular, os embriões tornam-se progressivamente mais polarizados pelo seu desenvolvimento ao longo de dois eixos: EIXO APICAL-BASAL que vai da extremidade do caule até a extremidade da raiz e EIXO RADIAL, perpendicular ao eixo apical basal, que se estende do centro da planta para o exterior. MATURAÇÃO: ocorre aumento do nível de ácido abscísico, o qual inibe a divisão celular no embrião e este passa a crescer apenas por expansão. Paralelamente ocorre acúmulo de substâncias de reserva na semente. Durante a maturação da semente, o conteúdo de água diminui e aumenta a massa seca. obs: ácido abscísico inibe germinação precoce e viviparidade. Tolerância à dessecação: ● semente ortodoxa: sementes que podem tolerar a dessecação e são armazenáveis no estado seco por períodos variáveis, dependendo da espécie. ● semente recalcitrante: sementes que quando liberadas pela planta tem conteúdo de água relativamente alto e metabolismo ativo. Estas sementes deterioram a desidratação. Não podem ser desidratadas abaixo de um determinado grau de umidade, sem que ocorram danos fisiológicos. 9 DESSECAÇÃO: ao final da fase de maturação, há um acentuado aumento na taxa de desidratação e a ruptura das conexões tróficas da semente com a planta, ocorrendo forte redução do metabolismo do embrião. Nesta fase chama-se de dessecação no geral, a semente atinge o estágio ótimo para colheita e beneficiamento, bem como para dispersão. Ao final do desenvolvimento a semente se encontra: ● quiescente: apta para germinar sob condições favoráveis ● dormente: necessita de estímulos específicos para adquirir a capacidade de germinar. Dormência de sementes: bloqueio temporal intrínseco que fornece um período adicional para a dispersão da semente a distâncias geográficas maiores ou para o ciclo de dormência sazonal no banco de sementesdo solo. Também maximiza a sobrevivência da plântula pela inibição da germinação sob condições não favoráveis. DORMÊNCIA PRIMÁRIA – sementes maduras recém dispersas, que não conseguem germinar sob condições normais. NO GERAL INDUZIDA PELO ABA durante maturação da semente. DORMÊNCIA SECUNDÁRIA – sementes que após a condição não favorável exibem a dormência. A dormência pode ser: ● imposta pela casca: os mecanismos que as cascas das sementes podem impor dormência do embrião são a impermeabilidade à água, interferência na troca de gases e retenção de inibidores (a casca pode impor a dormência impedindo a saída de inibidores a partir da semente). ● dormência do embrião: se os embriões não atingiram a maturidade completa ou são embriões não diferenciados. RAZÃO ABA:GA é determinante na dormência da semente, o ABA tem efeito inibitório sobre a germinação e a giberelina quebra a dormência. Depende das quantidades de cada hormônio presente nos tecidos-alvo e da capacidade destes tecidos para detectar e responder a cada hormônio. Outros hormônios que atuam na germinação da semente são etileno e brassinosteróides que reduzem a capacidade do ABA de inibir a germinação, podendo quebrar a dormência. A citocinina age bloqueando a ação do ABA podendo quebrar a dormência. 10 Quebra de dormência: ● luz: sementes com necessidade de luz para germinar – fotoblásticas positivas ● resfriamento: sementes que requerem um período de temperatura baixa (0-10C). Espécies de zonas temperadas. ● escarificação: abrasão (lixamento de tegumento duro), perfuração ou imersão em substâncias corrosivas. ● tratamento químico: GA, nitrato (regulando para baixo a síntese ou ação do ABA) ● manter a semente imersa em recipiente com água. GERMINAÇÃO DE SEMENTES Germinação é o processo que inicia com a absorção de água pela semente seca, chamado embebição, que irá reativar o metabolismo e termina com a emergência do eixo embrionário. Na germinação ocorre a retomada do crescimento do embrião que sofreu uma interrupção ao final da fase de maturação na planta-mãe. ETAPAS DA GERMINAÇÃO 1. embebição: as sementes secas absorvem água 2. extensão radicular: crescimento da radícula que envolve maior entrada de água gerada pelo acúmulo de solutos provenientes da hidrólise de polímeros, aumento da extensibilidade da parede celular e enfraquecimento do tegumento por ação enzimática, na região que recobre o ápice radicular. ATUAM NA GERMINAÇÃO ● ação hormonal (giberelina, ácido abscísico, etileno, citocinina). ● fatores ambientais (luz, temperatura, água e oxigênio). Funções da Giberelina (GA) durante a germinação das sementes: 1. promove a superação da barreira mecânica do tegumento ao redor da radícula 2. promove aumento no potencial de crescimento do embrião 3. induz enzimas que degradam o amido do endosperma. 11 DESENVOLVIMENTO VEGETATIVO……… …… As plantas respondem aos estímulos externos alterando seus padrões de crescimento e desenvolvimento. Fatores abióticos como gravidade, toque e luz influenciam o hábito de crescimento inicial da planta jovem. Tropismos são respostas de crescimento direcional em relação a estímulos ambientais causados pelo crescimento assimétrico do eixo da planta (caule ou raiz). Podem ser positivos (crescimento direcionado para o estímulo) ou negativos (crescimento para longe do estímulo) GRAVITROPISMO POSITIVO é o crescimento da raiz em relação a gravidade. A coifa é protetora das células sensíveis do meristema apical à medida que o ápice da raiz penetra o solo e também é o local de percepção da gravidade. A coifa é necessária para o redirecionamento de auxina e curvatura gravitrópica. A distribuição desigual de AIA resulta em crescimento diferenciado. FOTOTROPISMO POSITIVO é o crescimento em direção a luz e resulta em crescimento diferenciado entre duas regiões (sombreada e iluminada), onde o lado sombreado tem um maior alongamento das células devido a maior concentração de auxina. A fototropina é o fotorreceptor relacionado ao fototropismo. A absorção de luz por fotorreceptores (fototropinas) conduz a autofosforilação e possivelmente, à fosforilação de substrato(s) protéico(s) ainda não conhecidos. Em seguida, ocorreria ativação de canais de cálcio e modificação do citoesqueleto, resultando na relocalização de transportadores de auxina. Isso levaria a um aumento de auxina na parte sombreada do caule, resultando no crescimento diferencial em relação à luz. DESENVOLVIMENTO DA FOLHA As folhas iniciam sua formação em pequenas protuberâncias, denominadas primórdios foliares, nos lados do meristema apical do caule. Luz: fitocromo vermelho extremo promove a expansão da lâmina foliar, síntese de clorofila, organização de proplastos em cloroplastos Hormônios envolvidos: A auxina é o fator chave na determinação da iniciação do desenvolvimento foliar. Diminuindo auxina o padrão de nervação é reduzido. 12 As citocininas agem na sinalização da luz por meio do fitocromo. Plântulas estioladas tratadas com citocinina antes de serem iluminadas formam tilacóides. DESENVOLVIMENTO DE RAMOS Dominância apical é a inibição do crescimento da gema axilar pela apical (controle exercido pelo ápice vegetativo sobre o desenvolvimento da gema lateral). Dormência de gema é a inibição do crescimento vegetativo provocado pelo ácido abscísico que ocorre geralmente em plantas lenhosas de regiões temperadas. Ex: em algumas espécies, o ABA se eleva normalmente em respostas a condições de dia curto, quando o crescimento é reduzido e a dormência imposta. As folhas são responsáveis pela percepção do estímulo ambiental, sintetizando ABA, que é transportado até a gema, onde provoca dormência. Assim, alto teor de ABA causa inibição do crescimento e por fim a dormência. Hormônios envolvidos: Auxina do ápice do caule promove a síntese de estrigolactona que ativa um gene que inibe o crescimento das gemas axilares e inibe a biossíntese de citocinina (citocinina tem efeito antagônico ao da auxina) DESENVOLVIMENTO DA RAIZ Locais de emergência de raízes laterais estão correlacionados com regiões de atividade alta de auxina. Na formação de raízes laterais, algumas hipóteses sobre o mecanismo hormonal são que a auxina é o sinal primário, se origina principalmente do ápice caulinar e ao atingir a raiz, estimula a diferenciação do xilema. A citocinina origina-se no ápice da raiz e inibe a iniciação de raízes laterais em regiões próximas ao ápice radicular. O etileno induz a formação de pelos na raízes e em plantas submetidas ao alagamento o etileno promove formação de aerênquima Em baixos potenciais hídricos o ABA promove o crescimento da raiz e inibe o crescimento da parte aérea. ABA aumenta razão raiz: parte aérea sob baixos potenciais hídricos. 13 DESENVOLVIMENTO REPRODUTIVO… … O desenvolvimento pós-embrionário nas plantas pode ser dividido em três fases: 1. Fase juvenil 2. Fase adulta vegetativa 3. Fase adulta reprodutiva *Giberelina age na mudança da fase juvenil para a adulta promove o florescimento principalmente em plantas de dia longo. Aplicação exógena pode substituir a necessidade de dia longo e de plantas que necessitam de baixa temperatura Evocação floral é o processo pelo qual o meristema apical se torna incumbido da formação das flores Sinais/ estímulos para floração ● fatores internos: estado nutricional, concentração hormonal, teor de açúcar ● fatores externos: fotoperiodismo e vernalização FOTOPERIODISMO É a capacidade de um organismo de perceber o comprimento do dia e responder às variações dos comprimentos. É uma resposta biológica a uma modificação nas proporções de luz e escuridão num ciclo diário de 24 horas. A folha é o sítio de percepção do fotoperiódico, a folha transmite um sinal que regula a transição para o florescimento no ápice do caule. Fotoperíodo é o comprimento relativo do dia e da noite. A percepção do fotoperíodo se da pelo pigmento fitocromo. As plantas podem ser classificadaspor suas respostas fotoperiódicas: ● plantas de dia curto (PDC): florescem ou têm florescimento acelerado por dias curtos (quando o comprimento do dia é menor ao fotoperíodo crítico). Ex: crisântemo, morango, tabaco… ● plantas de Dias Longos (PDL) – florescem somente em dias longos (quando o comprimento do dia é maior ou igual ao fotoperíodo crítico). Ex: cana-de-açúcar, espinafre, algumas variedades de alface… 14 ● plantas de Dia Neutro – não tem floração regulada pelo fotoperíodo. Ex: cebola, amendoim, melão, pepino, feijão, milho, tomate… ● plantas de Dia Intermediário – florescem em um determinado intervalo de horas luz (ex; entre 12 e 16hs). Ex: pimenta, manjericão. Fotoperíodo crítico é o valor em horas diárias de iluminação capaz de provocar a floração. O período escuro pode ter efeito cancelado se houver uma curta exposição à luz, no entanto a interrupção de um dia longo com breve período de escuro não cancela o efeito do dia longo. VERNALIZAÇÃO É o processo pelo qual a repressão do florescimento é atenuada por um tratamento de frio dado a uma semente hidratada ou a uma planta em crescimento. As plantas diferem quanto a idade em que se tornam sensíveis à vernalização. As plantas anuais de inverno respondem a baixa temperatura bem cedo em seus ciclos de vida. Muitas delas podem ser vernalizadas antes da germinação se as sementes tiverem sido embebidas em água e se tornado metabolicamente ativas. Outras espécies, incluindo as bianuais, precisam atingir um tamanho mínimo antes de se tornarem sensíveis a baixas temperaturas para a vernalização. Após a formação da flor ocorre a formação dos gametas nos gametófitos, polinização e fecundação e desenvolvimento da semente e fruto. Desenvolvimento do fruto ● fase 1: polinização, fertilização e inicio do desenvolvimento (flores polinizadas aumentam síntese de etileno, que leva a senescência do perianto. 15 ● fase 2: divisão celular, formação da semente e do embrião ● fase 3: expansão celular, crescimento do fruto e maturação Os frutos carnosos podem ser classificados em dois grupos pela presença ou ausência de aumento respiratório característico, denominado climatéricos e não climatéricos ● climatéricos: apresentam aumento respiratório e produção de etileno antes da elevação respiratória. Operam dois sistemas de produção de etileno dependendo do estágio de desenvolvimento. No sistema 1, atua no fruto climatérico imaturo, o etileno inibe sua própria biossíntese. No sistema 2, ocorre no fruto maduro, o etileno estimula sua própria biossíntese, ou seja, é autocatalítico, isso garante que o fruto amadureça de forma uniforme. Os frutos climatéricos tem pequena respiração após a colheita, a respiração aumenta bruscamente e depois tem queda drástica e então ocorre a senescência e a morte. Esses frutos amadurecem pós colheita. ● não climatéricos: não tem grandes mudanças na respiração e produção de etileno, depois de colhidos, diminuem a sua respiração de maneira contínua até a sua morte, não amadurecem pós colheita Efeitos do etileno sobre o amadurecimento dos frutos: 16 SENESCÊNCIA VEGETAL………………… ………… ………… Senescência é o processo auto-catalítico (auto-digestivo) dependente de energia que é controlado pela interação de fatores ambientais e programas genéticos de desenvolvimento. obs: abscisão é a separação de camadas de células que ocorre na base das folhas, partes florais e frutos, a qual permite que se desprendam sem danificar a planta. Três tipos de senescência conforme o nível de organização estrutural da unidade senescente: 1. morte celular programada: refere-se a morte geneticamente regulada de células individuais 2. senescência de órgãos: de folhas inteiras, ramos, órgãos de flores ou frutos 3. senescência da planta inteira: envolve a morte de toda planta REGULADORES DA SENESCÊNCIA a. Reguladores positivos (promovem a senescência) ● etileno: ● ácido abscísico: ● ácido jasmônico: ● brassinosteróides: b. Reguladores negativos (reprimem a senescência) ● citocinina ● auxina: ● giberelina: são hormônios de senescência cujas formas ativas declinam nas folhas à medida que elas envelhecem. Após a senescência ocorre a abscisão foliar, que é o desprendimento de folhas, flores e frutos ou outras partes da planta e ocorre dentro das camadas celulares específicas chamadas zonas de abscisão. O etileno diminui atividade da auxina (reduz síntese e transporte e aumenta a destruição), promove abscisão e auxina retarda esse processo. SENESCÊNCIA DE ÓRGÃOS Senescência foliar: permite a remobilização de nutrientes para os drenos em crescimento. Assim pode servir como estratégia de sobrevivência durante condições adversas como estresse hídrico e temperatura. 17 A queda de folhas flores frutos é denominada abscisão, o ritmo da abscisão é regulado pela interação de etileno e auxina. O etileno tem papel chave na ativação dos eventos que conduzem a abscisão foliar. As fases do processo de abscisão foliar são: ● fase de manutenção da folha: a auxina elevada a partir da folha reduz a sensibilidade da zona de abscisão ao etileno e evita a abscisão foliar. ● fase de indução da abscisão: uma redução na auxina a partir da folha aumenta a sensibilidade ao etileno da zona de abscisão, que desencadeia a fase de abscisão. ● fase de abscisão: a síntese de enzimas que hidrolisam os polissacarídeos da parede celular resulta na separação celular e na abscisão foliar SENESCÊNCIA DA PLANTA INTEIRA Ciclo de vida das plantas: a. anuais: crescem, reproduzem, senescem e morrem em um ano b. bianuais: primeiro ano dedicado ao desenvolvimento vegetativo e armazenamento de moléculas orgânicas e segundo ano reprodução, senescência e morte c. perenes: vivem por três anos ou mais d. monocárpicas: dão flores apenas uma vez. (anuais e bianuais). Ex: soja quando floresce e produz frutos sofre senescência, já se as flores forem removidas a planta permanece verde e vegetativa. 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30