Prévia do material em texto

MARIANNA BOIA 
FERREIRA E
RAQUEL VAZ HARA
Autoria
CITOLOGIACITOLOGIA
Sumário
Capítulo 1 - A célula como unidade fundamental do ser vivo
Objetivos do capítulo .......................................................................................................19
Contextualizando o cenário ............................................................................................20
1.1 Bases da teoria celular ...............................................................................................21
1.1.1 Todo ser vivo é constituído por células ..................................................................................................... 21
1.1.2 Célula: unidade morfológica do organismo ..............................................................................................22
1.1.3 Toda função ocorre em nível celular .........................................................................................................23
1.1.4 Célula: unidade de transmissão da informação genética ......................................................................24
1.2 Métodos de estudo das células ................................................................................. 24
1.2.1 O microscópio óptico no estudo das células ............................................................................................25
1.2.2 Microscopia eletrônica de transmissão e varredura ..............................................................................26
1.2.3 A imunocitoquímica no estudo das células ............................................................................................. 27
1.2.4 Cultivo celular no estudo das células ....................................................................................................... 27
1.3 Modelos celulares ...................................................................................................... 28
1.3.1 Células procariontes e suas características ............................................................................................28
1.3.2 Importância das células procariontes na área médica ..........................................................................30
1.3.3 As células eucariontes constituindo seres animais e vegetais ............................................................ 31
1.3.4 Análise comparativa entre células procariontes e eucariontes ...........................................................32
1.4 Composição química das células .............................................................................. 33
1.4.1 Lipídeos ..........................................................................................................................................................34
1.4.2 Proteínas .......................................................................................................................................................36
1.4.3 Carboidratos .................................................................................................................................................38
1.4.4 Ácidos nucleicos ..........................................................................................................................................38
Proposta de Atividade ..................................................................................................... 39
Recapitulando .................................................................................................................40
Referências bibliográfi cas .............................................................................................. 42
CITOLOGIA 7
Sumário
Capítulo 2 - Membranas celulares e a manutenção da estrutura e funções celulares
Objetivos do capítulo ...................................................................................................... 43
Contextualizando o cenário ............................................................................................ 44
2.1 Composição e estrutura das membranas celulares ................................................ 45
2.1.1 Composição da membrana plasmática .....................................................................................................45
2.1.2 Os lipídeos de membrana ...........................................................................................................................46
2.1.3 Proteínas de membrana ..............................................................................................................................48
2.1.4 Carboidratos e o glicocálix ........................................................................................................................50
2.2 As diferentes propriedades das membranas celulares ...........................................51
2.2.1 Assimetria ..................................................................................................................................................... 51
2.2.2 Potencial de membrana .............................................................................................................................52
2.2.3 Fluidez ...........................................................................................................................................................52
2.2.4 Permeabilidade ............................................................................................................................................53
2.3 A permeabilidade seletiva da membrana e os mecanismos de transporte
molecular ......................................................................................................................... 53
2.3.1 Transportes passivos e ativos ....................................................................................................................54
2.3.2 Difusão simples e difusão facilitada ........................................................................................................54
2.3.3 Os mecanismos de transporte ativo diretos e indiretos ....................................................................... 57
2.3.4 Atuação integrada dos mecanismos de transporte ...............................................................................59
2.4 Especializações da membrana plasmática ..............................................................60
2.4.1 Microvilos, esteriocílios e cílios ............................................................................................................... 60
2.4.2 Interdigitações ............................................................................................................................................62
2.4.3 Junções de oclusão e adesão .....................................................................................................................63
2.4.4 Junções de comunicação ............................................................................................................................64
Proposta de Atividade ..................................................................................................... 65
Recapitulando ................................................................................................................. 65
Referências bibliográfi cas ..............................................................................................68
CITOLOGIA 8
Sumário
Capítulo 3 - A compartimentalização da célula: aumento da sua efi ciência
Objetivos do capítulo ......................................................................................................69
Contextualizando o cenário ............................................................................................ 70
3.1 Núcleo celular e o armazenamento da informação genética ...................................71
3.1.1 Componentes estruturais do núcleo celular .............................................................................................71
3.1.2 Composição e níveis de empacotamento da cromatina ........................................................................hidrofílicas 
em seu interior e lipofílicas na bicamada, realizando o transporte de diversas 
substâncias para as células.
dicas orientadas concentricamente em torno de um compartimento aquoso. dicas orientadas concentricamente em torno de um compartimento aquoso. 
Lipossomas são vesículas constituídas de uma ou mais bicamadas fosfolipí-
Devido à sua estrutura, são utilizados para encapsular moléculas hidrofílicas 
em seu interior e lipofílicas na bicamada, realizando o transporte de diversas 
Lipossomas são vesículas constituídas de uma ou mais bicamadas fosfolipí-
dicas orientadas concentricamente em torno de um compartimento aquoso. 
Devido à sua estrutura, são utilizados para encapsular moléculas hidrofílicas 
Lipossomas são vesículas constituídas de uma ou mais bicamadas fosfolipí-
dicas orientadas concentricamente em torno de um compartimento aquoso. 
Devido à sua estrutura, são utilizados para encapsular moléculas hidrofílicas 
em seu interior e lipofílicas na bicamada, realizando o transporte de diversas 
dicas orientadas concentricamente em torno de um compartimento aquoso. dicas orientadas concentricamente em torno de um compartimento aquoso. 
região apolar (hidrofóbica), ou seja, apresenta aversão a água. A presença dessas regiões 
hidrofílicas e hidrofóbicas permitem que esses lipídeos se organizem espontaneamente.
Os ácidos graxos de cadeia longa que constituem as caudas dos fosfolipídeos podem ser 
insaturados, quando apresentam duplas ligações, ou saturados, quando apresentam apenas 
ligações simples (Fig. 3). 
Fosfolipídio
Cabeça hidrofílica
Ácido graxo insaturado
Ácido graxo saturado
Cauda hidrofóbica 
Existem diferentes classes de fosfolipídeos, que diferem principalmente quanto ao grupa-
mento álcool que constitui a cabeça do lipídeo. As principais são a fosfatidilserina, a fosfatidi-
letanolamina, a fosfatidilcolina, o fosfatidilinositol e a esfi ngomielina.
Os glicolipídeos são compostos por uma região hidrofóbica constituída por duas longas 
caudas hidrocarbonadas e por uma cabeça hidrofílica ligada a um oligossacarídeo. Eles pos-
suem diferentes funções, sendo a principal a formação do glicocálix. 
CITOLOGIA 47
Outra classe de lipídeos estruturais de membrana são os esteróis. Têm a estrutura consti-
tuída por um núcleo formado por quatro anéis fusionados (três com seis átomos de carbono 
e um com cinco), que é plano e rígido. O principal representante desse grupo é o colesterol, 
presente na composição de membrana de células animais; e os fi toesteróis, na membrana de 
células vegetais. Devido a sua rigidez característica, o colesterol atua no controle da fl uidez das 
membranas celulares, na permeabilidade e na fl exibilidade. 
Proteínas de membrana2.1.3
A bicamada lipídica faz parte da estrutura da membrana, mas a maior parte de suas funções 
são exercidas pelas proteínas. Estas podem ser classifi cadas em dois grupos: proteínas inte-
grais/intrínsecas e proteínas periféricas/extrínsecas (Quadro 1). 
Quadro 1. Proteínas de membrana
PROTEÍNAS TIPOS DE 
ASSOCIAÇÃO EXEMPLOS EXEMPLO DE
FUNÇÕES 
Integrais Transmembrana
Unipasso
Proteínas transpor-
tadoras; proteínas 
de adesão; proteínas 
sinalizadoras 
Multipasso
α-hélice
Proteínas 
transportadoras 
Folhas β
Proteínas 
transportadoras
CITOLOGIA 48
PROTEÍNAS TIPOS DE 
ASSOCIAÇÃO EXEMPLOS EXEMPLO DE
FUNÇÕES 
Integrais
Proteína inte-
gral de única 
camada 
Proteínas com função 
enzimática; proteínas 
de ligação com compo-
nentes celulares 
Voltadas para 
a monoca-
mada não 
citossólica
Covalentemente
PP
Proteínas com função 
enzimática; proteínas 
de ligação com compo-
nentes extracelulares
Periféricas
Ligada a 
componentes 
da membrana 
(extracelular) 
Não covalente-
mente ligada
Funções enzimáticas 
Ligada a com-
ponentes de 
membrana
(intracelular) 
 
Funções enzimáticas; 
proteínas de ligação 
com componentes 
celulares
As proteínas integrais são aquelas inseridas na bicamada e podem ser do tipo transmem-
brana, quando atravessam a bicamada e expõem resíduos hidrofílicos no meio intracelular. 
Essas proteínas são denominadas de proteínas transmembrana unipasso, quando atraves-
sam a bicamada apenas uma vez em α-hélice; ou multipasso, quando atravessam em várias 
α- hélices ou sob a conformação de folhas β pregueadas.
CITOLOGIA 49
A
Carboidratos e o glicocálix2.1.4
A membrana plasmática apresenta uma camada de carboidratos da classe dos oligossaca-
rídeos localizada na superfície externa, denominada de glicocálix. 
O glicocálix é composto por oligossacarídeos ligados a proteínas e lipídeos de membrana 
e por proteínas adsorvidas. Apresenta diferentes funções, como por exemplo: contribui para 
a assimetria da membrana; protege contra a ação de enzimas; realiza o reconhecimento e a 
adesão celular; e determina o sistema de histocompatibilidade sanguínea (sistema ABO). 
A maioria das proteínas do tipo integral transmembrana são glicosiladas, ou seja, a porção 
hidrófi la voltada para o meio extracelular apresenta um carboidrato da classe dos oligossaca-
rídeos, sendo denominadas de glicoproteínas.
As proteínas integrais também podem estar associadas somente a uma das monocamadas 
da bicamada, sendo denominadas de proteínas integrais de única camada. 
As proteínas periféricas são as proteínas ligadas a componentes de membrana e podem 
estar voltadas para meio intracelular ou para o extracelular.
Camada de carboidrato Membrana plasmática
200 nm
Citosol Núcleo
Figura 4. a) Desenho esquemático da membrana plasmática e do glicocálix. b) Glicocálix por microscopia eletrônica de transmissão. 
Fonte: Shutterstock/ALBERTS, 2017. (Adaptado). 
B
CITOLOGIA 50
As diferentes propriedades das membranas celulares2.2
As membranas apresentam diversas propriedades decorrentes de sua estrutura e compo-
sição. Elas são: a assimetria, o potencial de membrana, a fl uidez e a permeabilidade seletiva.
Assimetria2.2.1
A assimetria da membrana é resultante da composição desigual entre as duas monocama-
das da bicamada lipídica (Fig. 5). Contribuem para isso a distribuição dos fosfolipídeos, pois os 
tipos esfi ngomielina e fosfatidilcolina estão em maior concentração na monocamada externa; 
enquanto a fosfatidilserina e a fosfatidiletanolamina estão localizadas na interna. Outro fator 
que contribui para a assimetria é a localização dos oligossacarídeos apenas na monocamada 
externa da membrana, além da distribuição diferenciada de proteínas integrais e periféricas.
A assimetria possui grande importância biológica, pois sua existência permite que a mem-
brana desenvolva diferentes funções de forma simultânea. 
Espaço extracelular
Citosol
Figura 5. Assimetria de membrana. A fosfatidilcolina está representada em vermelho, a esfi ngomielina em marrom, a fosfatidilserina 
em verde-claro, a fosfatilinositol em verde-escuro e a fosfatidiletanolamina em amarelo. Os carboidratos são os hexágonos em azul. 
No interior da monocamada, observamos o colesterol em verde. Fonte: ALBERTS, 2017. (Adaptado). 
CITOLOGIA 51
CURIOSIDADE:
Durante o processo de apoptose (morte celular programada), a fosfatidilserina é 
translocada para a monocamada externa, o que possibilita a identifi cação da célula 
morta pelas células de defesa.
Durante o processo de apoptose (morte celular programada), a fosfatidilserina é Durante o processo de apoptose (morte celular programada), a fosfatidilserina é Durante o processo de apoptose (morte celular programada), a fosfatidilserina é 
translocada para a monocamada externa, o que possibilita a identifi cação da célula 
Durante o processo de apoptose (morte celular programada), a fosfatidilserina é 
translocada para a monocamada externa, o que possibilita a identifi cação da célula 
Durante o processo de apoptose (morte celular programada), a fosfatidilserina é 
translocada para a monocamada externa, o que possibilita a identifi cação da célula 
Duranteo processo de apoptose (morte celular programada), a fosfatidilserina é Durante o processo de apoptose (morte celular programada), a fosfatidilserina é 
Potencial de membrana2.2.2
Todas as células possuem diferença no potencial elétrico, através de sua membrana plas-
mática. Esse potencial é resultado da distribuição diferenciada de íons no meio interno e ex-
terno, isso porque a membrana é impermeável a íons. No meio extracelular, ocorre uma maior 
concentração de íons Na+ e Ca+, ou seja, a membrana é mais positiva; enquanto no intracelular, 
ocorre uma pequena concentração de íons de carga positiva, como o K+, o que determina carga 
negativa em relação ao meio externo. 
A distribuição diferenciada desses íons gera uma diferença de voltagem que recebe o nome 
de potencial de membrana, que é responsável pelo desempenho de várias funções, como a 
transmissão do impulso nervoso, a contração muscular e o transporte ativo indireto.
Fluidez2.2.3
De acordo com o modelo de mosaico fl uído, a membrana não é uma estrutura rígida, pois 
os fosfolipídeos, o colesterol e as proteínas se movem livremente. A fl uidez da membrana é 
resultado da movimentação lateral das caudas dos fosfolipídeos e é controlada por diversos 
fatores físicos e químicos. 
A temperatura é uma infl uência, pois quanto mais alta ou baixa, mais ou menos fl uída 
será a membrana, respectivamente. O número de duplas ligações nas caudas hidrofó-
bicas dos lipídeos também a infl uencia, já que quanto maior o número de insaturações, 
mais fl uída é a membrana, pois menor será a possibilidade de interação entre moléculas 
vizinhas. Outro fator de infl uência é a quantidade de colesterol, porque, por ser menor e 
mais rígido, ele interage mais fortemente com os lipídeos adjacentes, diminuindo a movi-
mentação lateral de suas caudas. Assim, quanto maior a quantidade de colesterol, menor 
será a fl uidez e vice-versa. 
O fl uxo das membranas apresenta grande importância biológica, pois permite o movimen-
to de lipídeos e das proteínas no plano da membrana. Os lipídeos podem se movimentar de 
diferentes maneiras (Quadro 2).
CITOLOGIA 52
Quadro 2. Movimento dos fosfolipídeos
MOVIMENTO CARACTERÍSTICA
Difusão rotacional É o movimento em torno do próprio eixo (rápido).
Transverso (Flip-fl op)
Passagem de uma monocamada para outra monocamada (lento). 
mediado por fl ipases
Difusão lateral Movimento em torno da célula (rápido).
Flexão das cadeias As cadeias de hidrocarbonetos podem fl exionar (rápido).
ESCLARECIMENTO:
As insaturações são ligações duplas ou triplas que podem ocorrer entre os car-
bonos. Quando um carbono é insaturado, essa ligação leva a uma torção na 
estrutura da molécula.
As insaturações são ligações duplas ou triplas que podem ocorrer entre os car-As insaturações são ligações duplas ou triplas que podem ocorrer entre os car-As insaturações são ligações duplas ou triplas que podem ocorrer entre os car-
bonos. Quando um carbono é insaturado, essa ligação leva a uma torção na 
As insaturações são ligações duplas ou triplas que podem ocorrer entre os car-As insaturações são ligações duplas ou triplas que podem ocorrer entre os car-As insaturações são ligações duplas ou triplas que podem ocorrer entre os car-
bonos. Quando um carbono é insaturado, essa ligação leva a uma torção na 
As insaturações são ligações duplas ou triplas que podem ocorrer entre os car-
bonos. Quando um carbono é insaturado, essa ligação leva a uma torção na bonos. Quando um carbono é insaturado, essa ligação leva a uma torção na bonos. Quando um carbono é insaturado, essa ligação leva a uma torção na bonos. Quando um carbono é insaturado, essa ligação leva a uma torção na bonos. Quando um carbono é insaturado, essa ligação leva a uma torção na bonos. Quando um carbono é insaturado, essa ligação leva a uma torção na 
Permeabilidade2.2.4
As membranas celulares atuam como uma barreira seletiva entre os meios intra e extrace-
lular, sendo esta propriedade denominada de permeabilidade seletiva. Essa característica 
pode ser defi nida como a capacidade da membrana de, simultaneamente, selecionar e permi-
tir a entrada de substâncias úteis e a saída de produtos e resíduos do metabolismo.
Ela é essencial para a manutenção da composição iônica e molecular das células, servindo 
como barreira impermeável para a maioria das moléculas polares. Dessa forma, previne a saí-
da do conteúdo solúvel em água presente no interior da célula.
A permeabilidade seletiva da membrana e os mecanis-
mos de transporte molecular
2.3
Para que a célula desempenhe suas funções vitais, é necessário que substâncias sejam se-
lecionadas e transferidas para seu interior, e que substâncias indesejáveis sejam impedidas de 
entrar ou, então, eliminadas do citoplasma. Por esta razão, as células tiveram que desenvolver 
maneiras especiais de transferir moléculas através da membrana. 
CITOLOGIA 53
Transporte passivo e ativo2.3.1
Os transportes moleculares através da membrana podem ser classifi cados em transportes 
ativos e passivos.
O transporte passivo ocorre a favor de um gradiente de concentração. Isso signifi ca que o 
movimento do soluto acontece do lado de maior concentração para o de menor concentração, 
com a utilização de energia cinética.
Já no transporte ativo, o movimento das moléculas ocorre contra o gradiente de concen-
tração; ou seja, do lado de menor concentração para o de maior. Para que a célula realize esse 
transporte, ela necessita de gasto de energia química (ATP). O transporte ativo pode ser rea-
lizado de duas formas pelas células: acoplado (transporte ativo indireto) ou movido à ATP 
(transporte ativo direto). 
Existem várias vias para a realização desse transporte. O fl uxo de moléculas e íons é regula-
do por mecanismos específi cos, denominados de sistema de transporte, constituído por um 
conjunto de mecanismos.
Molécula transportada
Membrana
 celular
Difusão
simples
Mediado
por canal
Mediado por
transportador
Transporte passivo Transporte 
ativo
Energia
Gradientes de 
concentração
Canal Transportador
Figura 6. Tipos de transporte molecular. Fonte: ALBERTS, 2017. (Adaptado). 
Difusão simples e difusão facilitada2.3.2
É preciso distinguir duas situações decorrentes da natureza das moléculas e de suas per-
meabilidades. Ou as moléculas podem atravessar a membrana por difusão simples; ou, pelo 
contrário, não podem, fazendo dos mecanismos disponibilizados pelas células necessários 
para facilitar o transporte pela difusão facilitada.
O mecanismo físico mais simples de transporte molecular através da membrana é a 
CITOLOGIA 54
difusão simples. A molécula, quer se encontre de um lado ou do outro da membrana, é 
objeto de intensa agitação. Assim, consequentemente, é portadora de energia cinética. Em 
caso de choque com a membrana, pode passar através dos fosfolipídeos, rompendo, ins-
tantânea e pontualmente algumas das ligações lábeis que os unem. 
Na difusão simples, as substâncias transportadas movem-se através da membrana numa 
direção termodinamicamente favorável (a favor do gradiente de concentração), sem a ajuda de 
uma proteína ou do sistema de transporte.
Para que ocorra a difusão simples, as moléculas precisam apresentar baixo peso molecular, 
solubilidade em lipídeos e não apresentarem carga, já que a membrana é impermeável a íons. 
Moléculas como o etanol, a ureia, o CO2 e o O2 passam por esse processo. Um exemplo dele é a 
hematose, a troca gasosa de CO2 e O2, que ocorre nos alvéolos pulmonares, de forma passiva, 
sem o auxílio de proteínas transmembrana.
É essencial para as células também algumas moléculas que apresentem alto peso molecular, que 
sejam insolúveis em lipídeos, ou apresentem carga, como, por exemplo, a glicose, os aminoácidos, os 
nucleotídeos e muitos metabólitos celulares. A membrana de cada tipo celular tem seu próprio con-
junto de proteínas por onde substâncias específicas podem ser transportadas por difusão facilitada. 
Esse transporte érealizado por proteínas especiais presentes na membrana plasmática, 
denominadas de proteínas transportadoras. Elas são proteínas integrais transmembranas, 
podem ser de dois tipos: canal ou carreadora. 
A proteína canal é integral e forma poros de pequeno diâmetro que permitem o movimen-
to passivo de íons (a favor do gradiente) para dentro e para fora da célula. Por esse motivo, 
essas proteínas são denominadas de canais iônicos, pois estão relacionadas, exclusivamente, 
ao transporte de íons inorgânicos (principalmente, Na+, K+, Cl- e Ca2+).
Os canais iônicos possuem características que o diferenciam de outros mecanismos de 
transporte. Além da formação de poros, eles não promovem a ligação com soluto. Apresentam 
também seletividade iônica, permitindo a passagem de determinados íons. A seleção dos 
íons é feita pelo tamanho, pela distribuição dos aminoácidos carregados no seu revestimento 
e pela forma do canal iônico. Outra característica é que podem estar continuamente abertos, 
sendo que a maioria possui “portas” (canais iônicos com porta) que alternam entre o estado 
aberto e fechado por mudanças conformacionais (Fig. 7). De acordo com o estímulo que per-
mite a abertura ou o fechamento do canal, esses são classificados em: 
• canais com porta voltagem-dependente, nos quais o controle de abertura e fechamento 
é efetuado por mudança no potencial de membrana; 
• canais com porta mecano-sensitivo ou por estiramento, nos quais o controle é efetuado 
por estimulação mecânica;
CITOLOGIA 55
• e os canais com porta ligante-dependente, nos quais o controle é efetuado por ligação 
de substâncias químicas.
Canais iônicos 
Ligante-dependente
Continuamente aberto Voltagem-dependente
Membrana
Mecano-dependente
 Neurotransmissor
Aberto AbertoFechado FechadoCitoplasma
Citoplasma Citoplasma
Citoplasma
 Receptor
 Pressão
Na +
Na +
Na +
Na +
K +
Figura 7. Tipos de canais iônicos. Fonte: Shutterstock. Acesso em: 29/04/2019. (Adaptado). 
 Na difusão facilitada por proteínas carreadoras, o transporte de moléculas é realizado por 
proteínas específicas que possuem características que as diferenciam dos outros mecanismos.
Essas proteínas apresentam sítios de ligação específicos para os solutos, voltados para o 
lado de maior concentração. Neles, ocorre uma ligação específica a um soluto, do mesmo 
modo que uma enzima se liga ao seu substrato. Esse fato torna o transporte altamente seleti-
vo. Para realizá-lo, elas mudam entre duas conformações que direcionam o sítio de proteínas 
alternadamente dentro e fora da célula, como pode ser observado na Fig. 8. 
Figura 8. Etapas do transporte por difusão facilitada. Fonte: Shutterstock. Acesso em: 29/04/2019. (Adaptado).
Fluido extracelular
Membrana 
plasmática
Citosol
Canal fechado Canal aberto
CITOLOGIA 56
No passo inicial do mecanismo, a proteína é posicionada de modo que o sítio é exposto na 
superfície de membrana, onde ocorre a maior concentração. Nessa posição, o sítio de ligação 
está em estado de alta afi nidade, o que possibilita a ligação da substância com a proteína car-
readora. Isso causa a mudança conformacional da proteína e, então, o sítio é exposto à região 
de menor concentração.
O sítio é alterado para o estado de baixa afi nidade e, como resultado, a molécula transpor-
tada é liberada, fazendo com que a proteína volte à conformação original e reinicie outro ciclo 
de difusão facilitada.
Os mecanismos de transporte ativo direto e indireto2.3.3
As células mantêm uma composição iônica interna diferente da externa. As diferenças desem-
penham papel essencial em muitos processos celulares e são mantidas pelo constante movimento 
de íons inorgânicos, como Na+, K+, Ca2+, Cl- e H+, através das membranas celulares. O bombeamento 
constante desses íons é responsável por funções, como a manutenção da composição iônica intra-
celular, o balanceamento da pressão osmótica e a manutenção do potencial de membrana.
O transporte ativo ocorre através de dois mecanismos básicos: o transporte ativo primário 
ou transporte ativo direto (diretamente dependente da hidrólise de ATP); e o transporte ativo 
secundário ou transporte ativo indireto (indiretamente dependente da hidrólise de ATP), tam-
bém denominado de transporte por gradiente iônico. 
No mecanismo de transporte ativo direto, a hidrólise de ATP e o movimento ativo são efe-
tuados através da mesma proteína carreadora. A energia liberada é usada pelo transportador 
para permitir a passagem da substância pela membrana contra o gradiente de concentração. 
Isso signifi ca que as moléculas são movimentadas do meio de menor concentração para o 
meio de maior concentração. 
Os mais conhecidos tipos de bombas de transporte ativo direto são as de H+ ATPase, que 
movem H+ para fora da célula; as bombas de Ca2+ ATPase, que movem Ca2+ para fora da célu-
la; e as de Na+/K+ ATPase, que move três íons Na+ para fora e 2 íons K+ para dentro da célula, 
simultaneamente.
O sódio é ligado à bomba no lado citoplasmático, ativando a ATPase que promove a hidrólise 
do ATP, liberando ADP e transferindo o grupo fosfato em ligação rica em energia. A fosforilação 
faz com que a bomba mude de conformação e libere Na+ no meio extracelular. Com a mudança 
na conformação, o sítio de ligação para K+ é exposto, e a ligação promove a desfosforilação. A 
bomba, então, volta à confi guração original, descarregando o K+ no meio intracelular. As etapas 
desse mecanismo de transporte podem ser observadas na Fig. 9. 
CITOLOGIA 57
Bomba de sódio e potássio
Figura 9. Bomba de sódio e potássio. Fonte: Shutterstock. Acesso em: 29/04/2019. (Adaptado).
O funcionamento da Na+/K+ ATPase é de importância fundamental para o funcionamento de 
um organismo, que chega a gastar cerca de 30% de sua energia total para operar esse sistema. 
O transporte indireto depende indiretamente da hidrólise de ATP. Ele é realizado por proteínas 
transportadoras específi cas que utilizam o gradiente iônico para mover dois solutos concomitan-
temente. Por esse motivo, também é chamado de transporte acoplado. Quando os dois solutos 
se movem na mesma direção, o transporte é denominado de simporte; já quando os solutos são 
transportados em direções diferentes, é denominado de antiporte (Fig. 10).
Na+
Ca++
Ca++ Na+
Na+
Membrana celular
Aminoácido
Membrana celular
Simporte
Proteína de
membrana integral
SIMPORTE E ANTIPORTE
ANTIPORTE
Proteína de membrana integral
Citoplasma
Citoplasma
Figura 10. Tipos de transporte acoplado. Fonte: Shutterstock. Acesso em: 29/04/2019. (Adaptado).
CITOLOGIA 58
Atuação integrada dos mecanismos de transporte2.3.4
Em um mesmo processo celular, diversos tipos de transportadores atuam simultaneamen-
te. A captação de glicose realizada pelos enterócitos, células absortivas presentes no epitélio 
intestinal, é um exemplo dessa interação (Fig. 11). 
No lúmen do intestino, existem baixas concentrações de glicose e altas concentrações de 
sódio. A glicose é, então, movimentada através de um transportador carreador do tipo sim-
porte. Nesse caso, o transporte a favor do gradiente de concentração do sódio impulsiona a 
passagem da glicose. 
No interior da célula, a alta concentração de glicose faz com que ela seja transportada para 
o líquido extracelular por meio de difusão facilitada por proteína carreadora. Já o sódio, é re-
movido do meio citoplasmático pela ação da bomba de sódio-potássio. 
LÚMEN INTESTINAL
LÍQUIDO EXTRACELULAR
Baixa concentração 
de glicose
Baixa concentração 
de glicose
Alta concentração 
de glicose
Na+
Na+
Na+
GLICOSE
GLICOSE
K+
Domínio lateral da
membrana plasmática
Domínio basal
Uniporte de 
glicose passivo
A GLICOSE É CAPTADA 
ATIVAMENTE DO INTESTINO
A GLICOSE É PASSIVAMENTE 
LIBERADA PARA USO POR 
OUTROS TECIDOS
GLICOSE
Simporte de glicose 
dependente de Na+
Bomba de Na+
Junções 
compactas
Domínio apical da 
membrana plasmática 
cobrindo uma microvilosidade
Epitélio
intestinal
Figura 11.Transporte transcelular de glicose. Fonte: ALBERTS, 2017. (Adaptado). 
CITOLOGIA 59
Microvilos, estereocílios e cílios2.4.1
As microvilosidades ou microvilos são projeções cilíndricas e digitiformes da membrana 
plasmática, sustentadas por fi lamentos de actina, que se projetam da superfície apical da célu-
la. Elas são imóveis e apresentam tamanho e forma regular nas células com função de absorção. 
CURIOSIDADE:
Quando é necessário o aumento da glicemia sanguínea, muitas vezes, indica-se o uso 
de soro caseiro, que é composto por sal e açúcar. Essa recomendação se dá pelo fato 
de a administração de sódio presente no sal possibilitar a entrada do açúcar na célula.
Quando é necessário o aumento da glicemia sanguínea, muitas vezes, indica-se o uso Quando é necessário o aumento da glicemia sanguínea, muitas vezes, indica-se o uso Quando é necessário o aumento da glicemia sanguínea, muitas vezes, indica-se o uso 
de soro caseiro, que é composto por sal e açúcar. Essa recomendação se dá pelo fato 
de a administração de sódio presente no sal possibilitar a entrada do açúcar na célula.
Quando é necessário o aumento da glicemia sanguínea, muitas vezes, indica-se o uso 
de soro caseiro, que é composto por sal e açúcar. Essa recomendação se dá pelo fato 
Quando é necessário o aumento da glicemia sanguínea, muitas vezes, indica-se o uso 
de soro caseiro, que é composto por sal e açúcar. Essa recomendação se dá pelo fato 
Quando é necessário o aumento da glicemia sanguínea, muitas vezes, indica-se o uso Quando é necessário o aumento da glicemia sanguínea, muitas vezes, indica-se o uso 
Especializações da membrana plasmática2.4
As células apresentam diversas especializações de membrana, as quais são características 
específi cas de cada tipo celular e estão relacionadas com as funções que as células exercem 
em cada tecido.
GlicocáliceFilamentos de actinaMicrovilosTrama terminal
Figura 12. Micrografi a da região apical de enterócitos com evidenciação de microvilos. Fonte: JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2013. (Adaptado). 
CITOLOGIA 60
Figura 13. Esteriocílios (SETA) presentes na membrana superfi cial de células do epidídimo. Fonte: JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2013. (Adaptado). 
ESCLARECIMENTO:
Os fi lamentos de actina são um tipo de fi lamento proteico do citoesqueleto que 
formam feixes responsáveis por manter a forma de microvilos e estereocílios. 
Os fi lamentos de actina são um tipo de fi lamento proteico do citoesqueleto que Os fi lamentos de actina são um tipo de fi lamento proteico do citoesqueleto que Os fi lamentos de actina são um tipo de fi lamento proteico do citoesqueleto que 
formam feixes responsáveis por manter a forma de microvilos e estereocílios. 
Os fi lamentos de actina são um tipo de fi lamento proteico do citoesqueleto que 
formam feixes responsáveis por manter a forma de microvilos e estereocílios. 
Os fi lamentos de actina são um tipo de fi lamento proteico do citoesqueleto que Os fi lamentos de actina são um tipo de fi lamento proteico do citoesqueleto que 
formam feixes responsáveis por manter a forma de microvilos e estereocílios. formam feixes responsáveis por manter a forma de microvilos e estereocílios. formam feixes responsáveis por manter a forma de microvilos e estereocílios. 
Apesar de se assemelharem estruturalmente aos microvilos, os estereocílios são especializa-
ções de membrana localizados na superfície apical de tamanho e formato irregular. Eles apresen-
tam localizações defi nidas, estando presentes no epitélio de revestimento do ducto auditivo e tam-
bém nas células epiteliais do epidídimo e do canal deferente, no aparelho reprodutor masculino.
Epitélio
Lâmina própria de 
tecido conjuntivo
 Já os cílios são pequenos prolongamentos de membrana que apresentam internamente uma 
estrutura formada por microtúbulos – o axonema. Estão presentes nas células do epitélio pseu-
doestratifi cado que reveste a traqueia e a tuba uterina. Na traqueia, possuem a função de mo-
vimentar o muco liberado pelas células secretoras. Já na tuba uterina, auxiliam no transporte do 
ovócito em direção ao útero.
CITOLOGIA 61
Interdigitações2.4.2
As interdigitações são dobras, saliências e reentrâncias da membrana plasmática que per-
mitem o encaixe em estruturas semelhantes de células vizinhas. Ocorrem nas células epiteliais e 
podem ser comparadas ao movimento de dedos se encaixando. Tal especialização permite uma 
maior área de contato entre as células e, dessa forma, maior coesão do epitélio.
Tecido conjuntivo
Células basais
c c
c c c
(A)
(B)
Figura 14. Cílios presentes na membrana superfi cial das células epiteliais da traqueia. Fonte: JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2013. (Adaptado). 
DM
INT
A
Figura 15. Interdigitações (INT) presentes nas células do epitélio intestinal (MET). Fonte: GONÇALVES et al., 2016. (Adaptado).
CITOLOGIA 62
Junções de oclusão e adesão2.4.3
As junções celulares são complexos proteicos presentes na membrana, as quais po-
dem ser classificadas de acordo com sua composição, localização e função, como: jun-
ções de oclusão, junções de adesão e junções de comunicação.
As junções de oclusão estão localizadas na região lateral das membranas, na porção 
mais apical entre duas células vizinhas. Elas são formadas por proteínas do tipo trans-
membrana, denominadas ocludinas e claudinas. A associação, no meio extracelular, dos 
resíduos hidrofílicos das ocludinas promovem o selamento ou a vedação do espaço entre 
duas células vizinhas. A oclusão, ou seja, o vedamento desse espaço resulta na manuten-
ção do transporte unidirecional e também de proteínas em regiões específicas (domínios 
de membrana). 
As junções de adesão, por sua vez, são constituídas pela associação de três classes de 
proteínas: as do tipo transmembrana, as periféricas intracitoplasmáticas e as proteínas 
extracelulares. De acordo com a localização, composição proteica e função, essas jun-
ções são classificadas em aderentes, desmossomos e hemidesmossomos.
As aderentes formam um cinturão de 
adesão contínuo ao redor de cada célula 
epitelial, logo abaixo das junções de oclusão. 
Os desmossomos, são estruturas pontuais, 
localizados abaixo das junções aderentes e 
com a função de aderir célula a célula. Os 
hemidesmossomos são responsáveis pela 
ancoragem de células à lâmina basal, estru-
tura que realiza a interface do tecido epite-
lial e do tecido conjuntivo. Essa ancoragem 
é mediada por proteínas denominadas inte-
grinas, que nesse tipo de junção estão liga-
das a fi lamentos de queratina. 
Doenças, como a epidermólise bolho-
sa, uma doença hereditária, caracterizada 
pelo aparecimento de bolhas na pele e mu-
cosas, ocorrem devido a uma mutação em 
uma proteína que compõe as junções de 
adesão e provoca bolhas na pele.
CITOLOGIA 63
MV
ZO
ZA
DM
INT
Junções 
de oclusão
Junções
aderentes
(Ligadas a fi lamen-
tos de actina)
Desmossomos
(Ligadas a fi lamentos
de actina)
Junções de
comunicação
Matriz 
extracelular
Hemidesmossomos
(Ligados a fi lamentos
intermediários)
Figura 16. Junções celulares. a) Desenho esquemático. b) Zona de oclusão (ZO) e zona de adesão (ZA) presentes nos enterócitos (MET). Fonte: 
Wikimedia Commons/GONÇALVES et al., 2016. (Adaptado).
Junções de comunicação2.4.4
As junções comunicantes ou junções GAP (Fig. 17) são constituídas pela associação de 
proteínas transmembranas chamadas de conexinas. Seis delas se ligam, formando um co-
néxon; esse, por sua vez, associa-se a um conéxon da célula vizinha, formando um poro de 
pequeno diâmetro que permite a comunicação química entre as células. 
O aumento nas concentrações de cálcio ou a redução do pH são estímulos relacionados à 
abertura e ao fechamento dos conéxons e, consequentemente, das junções. As junções do tipo 
GAP são encontradas em células epiteliais, e no músculo cardíaco e liso. 
CITOLOGIA 64
Dois conéxons formando um canal
aberto entre células adjacentes
Membranas plasmáticas interagindo
Fenda de
2-4 nm
Canal de 1,5 mm
de diâmetroConéxon composto
de seis subunidades
Figura 17. Estrutura dos conéxons. Fonte: ALBERTS, 2017. (Adaptado).
PAUSA PARA REFLETIR
Qual é a importância das junções comunicantes do músculo cardíaco?
Proposta de Atividade
Agora é a hora de pôr em prática tudo o que você aprendeu neste capítulo! Elabore um 
desenho esquemático da membrana celular, indicando cada um dos seus componentes e re-
lacionando-os com as funções celulares. Ao produzir seu desenho esquemático, considere as 
leituras básicas e complementares realizadas. 
Recapitulando
Estudamos, neste capítulo, que as membranas são estruturas lipoproteicas compostas 
por lipídeos e proteínas. As membranas delimitam as células procariontes e nas células eu-
cariontes, assim como suas organelas, possibilitando a manutenção da composição iônica 
e molecular específi ca. 
CITOLOGIA 65
As concentrações de lipídeos e proteínas variam de acordo com as funções e a espécie 
a qual pertence a membrana. Os lipídeos de três classes (fosfolipídeos, glicolipídeos e co-
lesterol) formam a base estrutural das membranas celulares, por isso são componentes 
fundamentais. Já as proteínas são multifuncionais, desempenhando, por exemplo, funções 
enzimáticas, de transporte, de adesão e de receptores. 
A superfície externa da membrana plasmática possui uma cobertura, denominada de 
glicocálix, constituída por carboidratos da classe dos oligossacarídeos que se encontram 
ligados a proteínas e lipídeos. Essa estrutura desempenha diferentes papéis relacionados 
ao reconhecimento celular, determinação do sistema sanguíneo do tipo ABO, proteção 
contra alterações do pH, entre outras. 
Como resultado de sua estrutura e composição, a membrana possui diferentes proprie-
dades. A assimetria, por exemplo, é resultado da diferença de composição de monocama-
das e permite que a membrana desempenhe diferentes funções simultaneamente. 
Outra propriedade é a fluidez, que proporciona a movimentação de proteínas e lipídeos 
no plano da bicamada, além de possibilitar o desenvolvimento de outras funções. A fluidez 
é resultado do movimento lateral das caudas dos lipídeos e é influenciada pela temperatu-
ra, pelo tipo de lipídeos, e pela quantidade de colesterol. 
A diferença na distribuição de íons nos meios externo e citoplasmático gera a proprieda-
de denominada de potencial de membrana que facilita a transmissão do impulso nervoso 
e a contração muscular.
As membranas também apresentam permeabilidade seletiva, que consiste na capacida-
de de selecionar as moléculas que entram e saem da célula, controlando sua composição 
iônica e molecular. 
A célula necessita, para a manutenção de suas atividades, de moléculas com diferen-
tes tipos de solubilidade em lipídeos, carga e peso molecular. Por esse motivo, elas pos-
suem um complexo sistema de mecanismos de transporte molecular. Esses mecanismos 
podem ser passivos, quando o movimento das moléculas ocorre a favor do gradiente de 
concentração com gasto de energia cinética; e mecanismos de transporte ativo, quando o 
movimento dos solutos ocorre contra o gradiente de concentração com gasto de energia 
química na forma de ATP. 
A difusão simples é uma forma de transporte passivo. O processo consiste no transporte 
das moléculas de baixo peso molecular, solúveis em lipídeos e sem carga (como o CO2 e O2) 
a favor de um gradiente de concentração e com gasto de energia cinética, sem auxílio de 
proteínas da membrana. 
Já o mecanismo de difusão facilitada é mediado por uma proteína integral, denominada de 
CITOLOGIA 66
transportadora. Essa proteína pode ser um canal, formando os canais iônicos ou uma proteína 
carreadora. O transporte molecular ativo, por sua vez, pode ser do tipo ativo direto (direta-
mente dependente de hidrolise de ATP) ou indireto (indiretamente dependente de ATP). 
Ao longo do capítulo, aprendemos ainda que uma célula pode apresentar diferentes 
transportadores, como é o caso da célula absortiva intestinal, que apresenta um transpor-
tador do tipo simporte de sódio e glicose, um transportador do tipo proteína carreadora 
passiva de glicose e uma bomba de sódio-potássio ATPase. Esses transportadores atuam 
juntos para captar a glicose do lúmen do intestino e transportá-la para o meio extracelular.
Por fim, observamos que as membranas apresentam especializações, como microvilos 
e estereocílios, que têm a função de aumentar a superfície da membrana, e que os cílios 
possuem movimento. Já as interdigitações são dobras de membrana que possibilitam o 
aumento de superfície de membrana para adesão e contato. As junções celulares, por sua 
vez, são formadas por complexos proteicos. As junções de oclusão vedam espaços inter-
celulares. Entre as de adesão, as chamadas de aderentes e os desmossomos promovem a 
adesão célula a célula, enquanto os hemidesmossomos realizam a ancoragem de células à 
lâmina basal. 
Já as junções GAP efetuam a comunicação entre as células. No músculo cardíaco, por 
exemplo, essas junções comunicantes são responsáveis pela sinalização da contração mus-
cular através do aumento de cálcio.
Dessa forma, é possível entender que a composição e as funções da membrana celular 
são essenciais para a compreensão dos mecanismos celulares e também da manutenção 
da homeostase do organismo.
CITOLOGIA 67
 
Objetivos do capítulo
Compreender a importância da 
compartimentalização da célula eucarionte 
e as funções especializadas das organelas;
Identifi car o núcleo celular como local de 
armazenamento da informação genética 
e relacionar os níveis de condensação 
do DNA com os conceitos de cromatina, 
heterocromatina e cromossomo;
Compreender a origem, distribuição e 
importância fi siológica das mitocôndrias e 
as etapas de síntese de ATP;
Compreender a composição, distribuição 
espacial e funções do retículo; 
endoplasmático e do complexo de Golgi;
Identifi car organelas celulares em imagens 
obtidas via microscopia ótica e eletrônica. 
NÚCLEO CELULAR E O ARMAZENA-
MENTO DA INFORMAÇÃO GENÉTICA
• Componentes estruturais do núcleo 
celular
• Composição e níveis de 
empacotamento da cromatina
• Armazenamento da informação 
genética
• Processos de transmissão da 
informação genética
ORGANELA TRANSDUTORA 
DE ENERGIA
• Componentes estruturais da 
mitocôndria
• Complexos proteicos da respiração 
celular
• Características e etapas da respiração 
celular
• Rendimento energético da respiração 
celular e a utilização do ATP nas 
funções celulares
RETÍCULO ENDOPLASMÁTICO
• Características estruturais do retículo endoplasmático
• Regiões especializadas do retículo endoplasmático: RE rugoso e RE liso
• O retículo endoplasmático como local de segregação e modifi cações pós-traducionais de 
proteínas
• O retículo endoplasmático liso como local de síntese de lipídeos e detoxifi cação celular
COMPLEXO DE GOLGI
• Características estruturais
• Trânsito de vesículas entre o retículo endoplasmático e o complexo de Golgi e as cisternas 
do complexo de Golgi
• As cisternas do Golgi e os sítios de modifi cações pós-traducionais
• Complexo de Golgi como sítio de reconhecimento, empacotamento e direcionamento de 
proteínas
TÓPICOS DE ESTUDO
Por: Marianna Boia Ferreira 
CITOLOGIA 69
A característica mais marcante da célula eucariótica é a existência de compartimentos 
delimitados por membranas, que apresentam forma e funções distintas, denominados 
organelas citoplasmáticas. As organelas, como o núcleo celular, retículo endoplasmáti-
co, complexo de Golgi e mitocôndrias, apresentam distribuição característica para cada 
tipo celular, o que permite que as células eucarióticas apresentem uma maquinaria in-
terna adaptada à execução de funções celulares. As organelas possuem composição pró-
pria de íons, proteínas e enzimas para o desempenho de funções específi cas, mas não 
são compartimentos isolados, pois se comunicam entre si através de trocas de molécu-
las ou através de transporte vesicular. Dessa forma, é possívelafi rmar que a existências 
das organelas permite a complexidade morfológica e funcional das células eucariontes. 
Nesse contexto, quais são as características morfológicas e funcionais das organelas e a 
como elas contribuem para a efi ciência e a complexidade da célula eucarionte? 
Contextualizando o cenário
CITOLOGIA 70
Núcleo celular e o armazenamento da informação genética3.1
Todas as células somáticas passam durante sua vida por duas fases: a mitose, que é o perío-
do de divisão, e a interfase, que compreende o período entre duas divisões mitóticas. O núcleo 
celular é estudado a partir de sua relação com essas fases. Assim, é possível estudar o núcleo 
em divisão durante a mitose ou a meiose, e o núcleo na interfase, que é então denominado 
núcleo interfásico.
O núcleo interfásico é a única organela visível ao microscópio óptico; por esse motivo, o co-
nhecimento de suas características morfológicas permite a identifi cação de tipos celulares, do 
nível de atividade de síntese proteica, da morte celular e de diferentes patologias. Ele apresen-
ta como principal função o armazenamento da informação genética codifi cada em moléculas 
de DNA. 
Componentes estruturais do núcleo celular3.1.1
O número, a forma e a localização do núcleo são variáveis nos diferentes tipos celulares. As 
hemácias circulantes, por exemplo, são anucleadas, os hepatócitos frequentemente possuem 
dois núcleos e as fi bras musculares possuem dezenas de núcleos. A forma do núcleo, por sua 
vez, pode ser achatada e alongada e a localização pode variar de basal a apical em alguns tipos 
de células. 
Apesar dessas diferenças, todos os núcleos celulares apresentam os mesmos componen-
tes estruturais básicos: o envoltório nuclear, os poros nucleares, a lâmina nuclear, o nucléolo, o 
nucleoplasma e a cromatina, conforme pode ser observado na Fig. 1. 
Figura 1. Desenho esquemático dos componentes estruturais do núcleo interfásico e o núcleo celular (SETA) observado por microscopia 
eletrônica de transmissão. Fonte: Shutterstock. Acesso em: 04/07/2019. (Adaptado).
CITOLOGIA 71
Uma das principais características que diferencia as células eucariontes das células proca-
riontes é a existência de um envoltório nuclear que permite a separação física do DNA, seu ar-
mazenamento e o desenvolvimento de processos de síntese. Além de delimitar o núcleo celular, 
o envoltório nuclear também participa de reações de biossíntese de lipídeos e colesterol e tem 
importante papel funcional na sustentação mecânica, servindo de ponto de apoio estrutural 
para diversos componentes celulares.
O envoltório nuclear é uma estrutura complexa constituída por duas unidades de membra-
nas, dispostas concentricamente, delimitando o espaço perinuclear. Essas membranas são de-
nominadas membrana externa, que é contínua, membrana do retículo endoplasmático e mem-
brana interna (Fig. 2). 
O envoltório nuclear não é contínuo, pois é interrompido por poros nucleares uniformemen-
te espaçados, que estabelecem comunicação entre o interior do núcleo e o citoplasma. Cada 
poro é formado por uma estrutura elaborada, também conhecida como complexo de poro, que 
é composta pela associação de mais de 50 proteínas (Fig. 2).
O número de poros no envoltório nuclear é variável em diferentes tipos celulares e está rela-
cionado com o tipo celular e sua atividade transcricional. Apesar dos poros constituírem canais 
de comunicação entre o interior do núcleo e o citoplasma e vice-versa, a passagem de moléculas 
entre esses dois meios não é livre e mais de um mecanismo de transporte é utilizado.
Cada complexo de poro possui canais aquosos por onde pequenas moléculas solúveis em água 
atravessam o poro por difusão passiva. Moléculas grandes, como proteínas e DNA polimerases, 
são sintetizadas no citoplasma com um sinal nuclear específi co, formado por quatro a oito ami-
noácidos, e se associam com proteínas presentes no citoplasma, denominadas nucleoporinas, que 
direcionam estas proteínas para os poros. Os RNAs produzidos no interior do núcleo também 
apresentam sequências específi cas que permitem sua passagem em direção ao citoplasma. 
CITOLOGIA 72
Figura 2. Envelope nuclear e poros nucleares. a) Representação esquemática da membrana nuclear; b) Microscopia eletrônica de transmissão 
da membrana nuclear com ênfase nas regiões de poros nucleares; c) Microscopia eletrônica de varredura da superfície do núcleo demons-
trando os poros nucleares. Fonte: ALBERTS, 2017. (Adaptado).
A membrana interna do envoltório nuclear apresenta em sua face nuclear um espaçamento 
denominado lâmina densa, ou lâmina nuclear, constituída por uma rede de fi lamentos interme-
diários. Essa lâmina não é contínua, estando interrompida na região dos poros. A lâmina nuclear 
participa na manutenção da forma e do tamanho do núcleo, e como sítio de ancoragem para cro-
mossomos interfásicos na região periférica do núcleo. 
O interior do núcleo é preenchido por um meio aquoso denominado nucleoplasma, de com-
posição semelhante ao citoplasma celular. O nucleoplasma é composto por água, íons, proteínas e 
intermediários do metabolismo; sua principal função é servir de substrato para reações metabólicas. 
O nucléolo é uma estrutura com aparência esférica observada no interior do núcleo (Fig. 3). 
O número, o tamanho e a forma do nucléolo dependem do tipo celular e do estado funcional da 
célula analisada. Seu tamanho, por exemplo, varia de célula para célula, sendo muito pequeno em 
células não diferenciadas, podendo ocupar até 25% do volume do núcleo em células que sinteti-
zam ativamente proteínas, pois sua função é a síntese de subunidades ribossômicas.
ESCLARECIMENTO:
O citosol é a parte líquida na qual estão inseridas as organelas e estruturas 
celulares. O citoplasma, por sua vez, compreende o citosol, as organelas e as 
estruturas celulares.
O citosol é a parte líquida na qual estão inseridas as organelas e estruturas O citosol é a parte líquida na qual estão inseridas as organelas e estruturas 
celulares. O citoplasma, por sua vez, compreende o citosol, as organelas e as 
O citosol é a parte líquida na qual estão inseridas as organelas e estruturas O citosol é a parte líquida na qual estão inseridas as organelas e estruturas O citosol é a parte líquida na qual estão inseridas as organelas e estruturas O citosol é a parte líquida na qual estão inseridas as organelas e estruturas O citosol é a parte líquida na qual estão inseridas as organelas e estruturas O citosol é a parte líquida na qual estão inseridas as organelas e estruturas 
celulares. O citoplasma, por sua vez, compreende o citosol, as organelas e as 
O citosol é a parte líquida na qual estão inseridas as organelas e estruturas O citosol é a parte líquida na qual estão inseridas as organelas e estruturas 
celulares. O citoplasma, por sua vez, compreende o citosol, as organelas e as celulares. O citoplasma, por sua vez, compreende o citosol, as organelas e as celulares. O citoplasma, por sua vez, compreende o citosol, as organelas e as 
O nucléolo não é circundado por membranas, entretanto, possui uma organização fun-
cional, e quando visualizado ao microscópio eletrônico de transmissão é uma massa densa e 
CITOLOGIA 73
compacta com cavidades cheias de cromatina. Em grandes aumentos, distinguem-se duas áreas: 
uma área fi brilar, constituída por moléculas de DNA, e uma área granular, constituída por partí-
culas precursoras das subunidades ribossomais, que quando maduras são liberadas do nucléolo 
e migram para o citoplasma através dos poros nucleares para constituírem os ribossomos.
Figura 3. a) Célula eucarionte observada ao microscópio eletrônico de transmissão, com núcleo e nucléolo (seta) evidente; b) Células epiteliais, 
coradas pela técnica de HE, com visualização do núcleo (seta) e nucléolo. Fonte: Shutterstock. Acesso em: 04/07/2019. (Adaptado).
O núcleo celular é o local de armazenamento da informação genética. É através dele que a 
informaçãocodifi cada é transferida de uma célula para outra e de um organismo para outro. 
Nas células eucariontes, na interfase, o DNA é encontrado formando complexos com proteínas 
denominadas cromatinas.
Composição e níveis de condensação da cromatina3.1.2
A cromatina é a massa contida no interior do núcleo, que se cora por corantes básicos, 
composta pela associação entre moléculas de DNA e proteínas básicas denominadas histonas 
e não histônicas. 
A cromatina é classifi cada, com base em suas características estruturais, em: eucromatina, 
que se encontra menos condensada e difusa e, consequentemente, menos corada ao microscó-
pio óptico (MO) e menos eletrodensa ao microscópio eletrônico de transmissão (MET); e a hete-
rocromatina, que corresponde à cromatina que permanece condensada durante a interfase, e 
por esse motivo é observada mais corada (MO) ou eletrodensa (MET) (Fig. 3). 
A molécula de DNA é um polímero longo e linear, sem ramifi cações, constituído pela associa-
ção de moléculas denominadas nucleotídeos, que por sua vez são constituídos por um açúcar – a 
desoxirribose – um fosfato e uma base (adenina/guanina/timina/citosina).
CITOLOGIA 74
A estrutura da molécula de DNA é constituída por duas cadeias polinucleotídicas, pareadas 
pelas suas bases segundo a regra do pareamento, em que adenina pareia com timina e citosina 
pareia com guanina. As duas cadeias polinucleotídicas se mantêm unidas através de ligações, do 
tipo ligações de hidrogênio, uma dupla ligação entre adenina e timina e uma tripla ligação entre 
citosina e guanina, que se estabelecem entre as bases nitrogenadas. Devido a interações hidrofí-
licas e hidrofóbicas, as duas cadeias antiparalelas adquirem confi guração em hélice (Fig. 4).
Figura 4. Molécula de DNA. Fonte: Shutterstock. Acesso em: 04/07/2019. (Adaptado).
A molécula de DNA é longa. Na espécie humana, por exemplo, cada molécula de DNA pos-
sui aproximadamente 4 cm de comprimento. Considerado que cada núcleo celular possui 46 
moléculas de DNA, o total de DNA contido no interior do núcleo é de cerca de 1,74 m. Por esse 
motivo, o armazenamento do DNA, de forma funcional, no interior do núcleo só é possível 
porque ele se associa a proteínas que possuem a função de organizar níveis de compactação 
dessas moléculas, de forma ordenada, reduzindo, assim, sua área (Fig. 5). 
No nucleoplasma, oito unidades de proteínas denominadas histonas formam um octâmero 
proteico, no qual o DNA se enrola duas vezes, formando uma estrutura denominada nucleos-
somo, que representa o primeiro nível de organização da cromatina (colar em contas ou fi bra 
de 10 nm) (Fig. 5).
Esta fi bra de 10 nm sofre compactação aproximando os nucleossomos, e proteínas do tipo 
histona H1 estabelecem ligações entre esses nucleossomos próximos, o que representa o se-
gundo nível de compactação (fi bra de 30 nm). Essas fi bras sofrem um empacotamento, resul-
tando no terceiro nível de compactação, as fi bras de cromatina. Antes de uma divisão celular, 
a cromatina sofre compactação em torno de um eixo proteico, alcançando seu maior nível de 
CITOLOGIA 75
compactação, que é visualizado como cromossomos, com o aspecto condensado típico da 
divisão nuclear (Fig. 5).
Figura 5. Níveis de compactação do material genético. Fonte: ALBERTS, 2017. (Adaptado).
PAUSA PARA REFLETIR
Qual a diferença entre cromatina, heterocromatina e cromossomo?
Armazenamento da informação genética3.1.3
As moléculas de DNA armazenam a informação genética na forma de um código que é 
determinado pelo número e pela sequência de suas bases. As bases funcionam como letras 
de um alfabeto, as quais podem ser ordenadas para formar palavras – no caso do DNA, os nu-
cleotídeos formam sequências – às quais damos o nome de genes – que podem ser traduzidas 
em proteínas ou RNAs. O gene é, portanto, a unidade que contém a informação genética para 
CITOLOGIA 76
a síntese de um produto gênico. Cada molécula de DNA, da espécie humana, possui milhares 
de genes e o conjunto de todos os genes é denominado de genoma humano. 
CURIOSIDADE:
O número de moléculas de DNA é constante para todas as células somáticas de um 
organismo. Cada espécie de organismo, animais e vegetais possui um número de 
moléculas característico. 
organismo. Cada espécie de organismo, animais e vegetais possui um número de 
O número de moléculas de DNA é constante para todas as células somáticas de um 
organismo. Cada espécie de organismo, animais e vegetais possui um número de 
O número de moléculas de DNA é constante para todas as células somáticas de um 
organismo. Cada espécie de organismo, animais e vegetais possui um número de 
O número de moléculas de DNA é constante para todas as células somáticas de um 
organismo. Cada espécie de organismo, animais e vegetais possui um número de 
O número de moléculas de DNA é constante para todas as células somáticas de um 
organismo. Cada espécie de organismo, animais e vegetais possui um número de 
Processos de transmissão da informação genética3.1.4
Toda a informação genética de um organismo está armazenada nas moléculas de DNA sob 
uma forma codifi cada. Essa informação pode ser duplicada, em um processo denominado re-
plicação, ou pode sofrer transcrição para formar RNAs, que são utilizados para a síntese de 
uma proteína, pelo processo de tradução (síntese proteica).
Na divisão celular por mitose, as células devem transmitir para as células fi lhas, a mesma 
quantidade de DNA que elas possuem, a fi m de manter o número de moléculas de DNA carac-
terístico da espécie. 
Para tanto, antes de uma divisão celular, a célula deve produzir uma cópia de cada uma de 
suas moléculas de DNA em um processo denominado replicação. O mecanismo de replicação 
pode ser considerado uma consequência direta da estrutura do DNA. As duas cadeias polinu-
cleotidicas são separadas e cada cadeia serve de molde para a síntese de uma nova molécula 
de DNA. A replicação obedece à regra do pareamento de bases em que A pareia com T e G 
pareia com C. Como consequência, a molécula-fi lha é uma réplica do DNA original.
Figura 6. Processo de replicação no qual a partir de uma molécula molde de DNA são geradas duas moléculas-fi lhas. Fonte: Shutters-
tock. Acesso em: 04/07/2019. (Adaptado).
CITOLOGIA 77
As moléculas de DNA, contidas no núcleo, servem de molde para a replicação do DNA e 
também são responsáveis por determinar a síntese de proteínas, que pode ser dividida, de 
forma didática, em duas etapas: a transcrição e a tradução. 
A transcrição ocorre no interior do núcleo celular e consiste na síntese de RNAs a partir de 
segmentos específi cos (genes) contidos em uma das fi tas de DNA. Durante a transcrição, a 
dupla fi ta de DNA é aberta em pontos específi cos e ocorre o pareamento entre bases nitroge-
nadas que formam um determinado gene e os nucleotídeos livres no núcleo, seguindo a regra 
do pareamento, em que citosina (C) pareia com guanina (G), enquanto adenina (A) pareia com 
uracila (U), pois a timina está ausente no RNA. Após a transcrição, o mRNA sintetizado é libera-
do do DNA e a dupla fi ta é refeita (Fig. 7).
A transcrição gera três tipos de RNAs, os RNAs mensageiros, os de transferência e os RNAs 
ribossômicos, que são direcionados através dos poros nucleares ao citoplasma celular, no qual 
cada RNA possui uma função específi ca na síntese de proteína: 
• rRNA (RNA ribossômico) é responsável por formar os ribossomos, o local onde ocorre a 
síntese proteica;
• mRNA (RNA mensageiro) possui as sequências de base que guiarão a síntese proteica;
• tRNA (RNA de transferência) é o responsável por carregar os aminoácidos que formarão 
a nova molécula de proteína.
A tradução, ou síntese proteica, é o processo por meio do qual as células geram novas pro-
teínas. O processo de tradução baseia-se na leitura do RNA mensageiro e na união de aminoá-
cidos correspondentes à sequência de códons (sequência de três bases nitrogenadas) presen-
tes nesse RNA.Na síntese proteica, ocorre, portanto, a conversão de informações contidas nas 
moléculas de RNA em proteínas.
Figura 7. Representação esquemática do fl uxo da informação gênica, do DNA à proteína. 
CITOLOGIA 78
Organela transdutora de energia3.2
Qualquer que seja a atividade, as células necessitam de energia para realizar as funções 
para as quais estão destinadas. As células eucariontes possuem dois mecanismos de conver-
são de energia, a glicólise e a respiração celular. 
A glicólise é um processo de conversão de energia anaeróbica (não dependente de O2) que 
ocorre no citoplasma celular. Nesse processo, uma molécula de glicose é convertida através de 
reações enzimáticas em duas moléculas de ATP e duas moléculas de um composto denomina-
do de Piruvato. 
Como a glicólise, para as células eucariontes, apresenta baixo rendimento energético, essas 
células desenvolveram, ao longo do processo evolutivo, um mecanismo aeróbico (dependente 
de O2) de conversão de energia, a respiração celular, que ocorre exclusivamente no interior das 
mitocôndrias. 
Componentes estruturais da mitocôndria3.2.1
As mitocôndrias são organelas citoplasmáticas, cuja distribuição está relacionada com as neces-
sidades energéticas da célula. Assim, células que consomem muita energia, como, por exemplo, as 
células musculares, possuem grande quantidade de mitocôndrias, e os fi broblastos que possuem 
baixa atividade metabólica possuem poucas mitocôndrias.
As mitocôndrias são delimitadas por duas unidades de membrana (Fig. 8). A membrana externa, 
que delimita a organela, contém proteínas transportadoras (porinas) que formam canais aquosos, 
que permitem a passagem de íons e pequenas moléculas tornando o espaço mitocondrial quimi-
camente equivalente à matriz citoplasmática. A membrana interna, separada da membrana exter-
na pelo espaço intramembranoso, é altamente especializada e apresenta dobras que se projetam 
para dentro da cavidade mitocondrial, denominadas cristas mitocondriais (Fig. 8). O número de 
cristas mitocondriais varia de acordo com o tipo 
celular, e esta variação está relacionada com a 
intensidade de síntese de ATP. 
A região interna é chamada de matriz mi-
tocondrial. Ela possui alta concentração de 
enzimas envolvidas na oxidação do piruvato 
e de ácidos graxos e do ciclo de Krebs. Na Ma-
triz estão também imersos o DNA mitocon-
drial, RNA e enzimas necessárias para a ex-
pressão gênica. 
CITOLOGIA 79
Figura 8. a) Representação esquemática de uma mitocôndria. Fonte: Shutterstock. Acesso em: 04/05/2019. (Adaptado). b) Mitocôn-
dria (MET). Fonte: ALBERTS, 2017. (Adaptado).
MitocôndriaMitocôndria
Crista
Espaço intermembranoso
Matrix
Membrana interna
Membrana externaComplexos F0, F1
Ribossomos
DNA
Complexos proteicos da respiração celular3.2.2
A respiração celular depende de complexos enzimáticos, que possuem localização específi -
ca na mitocôndria. A ATP sintase é um complexo enzimático que está localizado na membrana 
interna da mitocôndria, que catalisa a síntese de moléculas de ATP. Nesse complexo distin-
guem-se duas regiões: a subunidade Fo, que é uma subunidade transmembranar e que possui 
um poro, através do qual os H+ regressam à matriz, e a subunidade F1, que é a subunidade 
catalítica, responsável pela síntese de ATP e localizada em associação com a face matricial da 
membrana interna da mitocôndria (Fig. 9).
A cadeia transportadora de elétrons é um complexo enzimático localizado na membrana 
mitocondrial interna, formado por enzimas e compostos não enzimáticos ligados a ela, chama-
dos de citocromos (Fig. 9). 
O complexo enzimático, responsável pelo ciclo de Krebs, está localizado na Matriz mitocon-
drial e é responsável por sequências de reações cíclicas mediadas por enzimas, ou seja, o pro-
CITOLOGIA 80
Figura 9. Complexos enzimáticos da respiração celular. a) ATP sintase. Fonte: Shutterstock. Acesso em: 04/07/2019. (Adaptado). b) 
Cadeia transportadora de elétrons. Fonte: ALBERTS, 2017. (Adaptado).
Matriz
Espaço intermembranar
Citocromo C
Ubiquinona
Membrana
mitocondrial
interna
Complexo
NADH-
-desidrogenase
Complexo
citocromo
c-redutase
Complexo
citocromo
c-oxidase
H+
Q
e-
C
H+
H+
H+
10 nm
22 + ½H+ O2 H2O
NAD+
NADH
H+
H+
(a) (b)
Características e etapas da respiração celular3.2.3
A respiração celular é um processo aeróbico que ocorre em três etapas: na primeira etapa, 
a acetilcoenzima A, produzida a partir da oxidação de ácidos graxos ou piruvatos derivados da 
glicólise, atravessa as membranas mitocondriais e na matriz mitocondrial sofre ação de um 
complexo multienzimático (piruvato desidrogenase). Este complexo converte o piruvato em 
acetato, que reage com a coenzima A, gerando acetilcoenzima A. 
Na segunda etapa, a acetilcoenzima A entra no ciclo de Krebs, onde ocorre a oxidação do 
acetil-co-A. Durante esse processo, elétrons de alta energia são doados pelo NADH e FADH2 
(carreadores de energia). 
Na terceira etapa, que ocorre ao longo da cadeia transportadora de elétrons na membrana 
interna, os citocromos atuam como sítios de reações de oxirredução. Cada citocromo recebe 
um elétron e doa para o citocromo seguinte. O aceptor fi nal é o O2. Quatro moléculas de H são 
captadas do meio para formar duas moléculas de água. Durante essa transferência, prótons 
são bombeados da matriz mitocondrial para o espaço intermembranoso, gerando um gradien-
te de prótons. Esse gradiente move a bomba ATP sintase, responsável pela síntese de ATP, 
ao passo que os prótons retornam para a matriz mitocondrial. Dessa forma, as mitocôndrias 
utilizam um gradiente eletroquímico de prótons para produzir o ATP.
duto fi nal entra novamente no ciclo, que têm como função a oxidação de açúcares e lipídeos 
em gás carbônico e água.
CITOLOGIA 81
ESCLARECIMENTO:
O NADH e o FADH2 são moléculas intermediárias que sofrem reações de oxir-
redução e, assim, liberam elétrons altamente reativos que levam à produção 
de ATP.
 são moléculas intermediárias que sofrem reações de oxir-
redução e, assim, liberam elétrons altamente reativos que levam à produção 
 são moléculas intermediárias que sofrem reações de oxir- são moléculas intermediárias que sofrem reações de oxir-
redução e, assim, liberam elétrons altamente reativos que levam à produção redução e, assim, liberam elétrons altamente reativos que levam à produção redução e, assim, liberam elétrons altamente reativos que levam à produção redução e, assim, liberam elétrons altamente reativos que levam à produção 
Figura 10. Etapas da respiração celular. Fonte: ALBERTS, 2017. (Adaptado).
Rendimento energético da respiração celular e a uti-
lização do ATP nas funções celulares
3.2.4
Apesar de complexo, esse mecanismo de síntese de ATP é muito eficiente, quando 
comparado ao mecanismo de glicólise que ocorre no citoplasma celular. Em termos ge-
rais, a glicolise produz dois ATPs por molécula de glicose, enquanto as mitocôndrias po-
dem produzir 36 moléculas. 
A molécula de ATP produzida na mitocôndria armazena temporariamente a energia, 
liberando-a posteriormente para que a célula desenvolva funções celulares responsáveis 
pela manutenção da homeostase do organismo, como, por exemplo, o transporte mole-
cular ativo, a síntese proteica, a divisão celular, a contração muscular e a transmissão do 
impulso nervoso. 
CITOLOGIA 82
Retículo endoplasmático3.3 
As células eucarióticas possuem um complexo sistema de membranas internas denomina-
do sistema de endomembranas. A análise de cortes ultrafi nos em MET possibilitou a descrição 
da morfologia tridimensional e o reconhecimento dos componentes deste sistema, que é com-
posto pelo envoltório nuclear, pelo retículo endoplasmático e pelo complexo de Golgi. 
O retículo endoplasmático é, em geral, a parte mais desenvolvida do sistema de endomem-
branas e representa mais da metade do total de membranas em uma célula animal.
Características estruturais do retículo endoplasmático3.3.1
O retículoendoplasmático é composto por uma rede de vesículas achatadas, esféricas e 
tubos que se anastomosam e formam inúmeros compartimentos que se intercomunicam. O 
retículo endoplasmático é delimitado por uma unidade de membrana e os espaços internos 
são denominados cisternas ou lúmen do retículo. 
O retículo endoplasmático apresenta duas regiões morfológica e funcionalmente distintas: 
o retículo endoplasmático liso e o retículo endoplasmático rugoso (Fig. 11). 
Figura 11. Representação esquemática do retículo endoplasmático (MET). Fonte: Shutterstock. Acesso em: 04/07/2019. (Adaptado).
CITOLOGIA 83
Regiões especializadas no retículo endoplasmático: RE 
rugoso e RE liso
3.3.2
O retículo endoplasmático rugoso (RE rugoso) (Fig. 12) é delimitado por membrana contí-
nua à membrana do envoltório nuclear, que forma cisternas achatadas e que se intercomuni-
cam entre si. Ele recebe esse nome devido a sua aparência granulosa, constituída por ribosso-
mos aderidos à superfície da membrana. 
O retículo endoplasmático liso (RE liso) (Fig. 12) por sua vez, é constituído por cisternas 
tubulares anastomosadas e não apresenta os ribossomos aderidos em sua membrana.
O retículo endoplasmático como local de segregação e 
modifi cações pós-traducionais de proteínas
3.3.3
O RE rugoso apresenta a membrana recoberta por ribossomos aderidos, que realizam a 
síntese de proteínas destinadas à segregação ou ao lúmen de organelas, por esse motivo, a 
função do RE rugoso é ser local de segregação de proteínas. 
Além disso, as proteínas que são sintetizadas no retículo endoplasmático sofrem alterações 
denominadas modifi cações pós-traducionais. A principal modifi cação é a glicosilação, ou seja, 
a adição de açúcares em sua estrutura. Ela é iniciada no retículo endoplasmático e fi nalizada 
nas cisternas do complexo de Golgi.
Figura 12. Retículo endoplasmático liso e rugoso. Fonte: TORTORA, 2012. (Adaptado). 
CITOLOGIA 84
O RE rugoso é bem desenvolvido em células que participam ativamente da síntese de pro-
teínas, como, por exemplo, as células pancreáticas. Como os ribossomos são ricos em RNAs, 
com caráter ácido, essas células apresentam forte basófi lia quando observados ao MO. 
ESCLARECIMENTO:
A basofilia é a afinidade de estruturas ácidas por corantes básicos, como a he-
matoxilina, utilizada na coloração de rotina denominada de HE. 
A basofilia é a afinidade de estruturas ácidas por corantes básicos, como a he-A basofilia é a afinidade de estruturas ácidas por corantes básicos, como a he-A basofilia é a afinidade de estruturas ácidas por corantes básicos, como a he-A basofilia é a afinidade de estruturas ácidas por corantes básicos, como a he-A basofilia é a afinidade de estruturas ácidas por corantes básicos, como a he-A basofilia é a afinidade de estruturas ácidas por corantes básicos, como a he-A basofilia é a afinidade de estruturas ácidas por corantes básicos, como a he-A basofilia é a afinidade de estruturas ácidas por corantes básicos, como a he-A basofilia é a afinidade de estruturas ácidas por corantes básicos, como a he-A basofilia é a afinidade de estruturas ácidas por corantes básicos, como a he-
PAUSA PARA REFLETIR
Qual é a vantagem para as células das estruturas denominadas polirribossomos?
O retículo endoplasmático liso como local de síntese 
de lipídeos e detoxifi cação celular
3.3.4
O retículo endoplasmático liso participa da síntese de lipídeos, como fosfolípideos, glicolipí-
deos, colesterol e esfi ngolipídeos. O RE liso também é responsável pela detoxifi cação celular 
e atua como reservatório intracelular de Ca2+.
O RE liso é mais desenvolvido em células cujas funções estão relacionadas a síntese de 
hormônios esteroides (rim), síntese de lipídeos e detoxifi cação celular (fígado) e controle dos 
níveis de cálcio (músculos).
ESCLARECIMENTO:
Detoxificação é o processo que tem como objetivo a eliminação ou redução 
da atividade de substâncias químicas ou moléculas estranhas ao organismo, 
originadas pelo próprio organismo ou pela exposição a fatores externos, como 
poluição, toxinas ambientais e drogas. 
da atividade de substâncias químicas ou moléculas estranhas ao organismo, da atividade de substâncias químicas ou moléculas estranhas ao organismo, 
Detoxificação é o processo que tem como objetivo a eliminação ou redução 
da atividade de substâncias químicas ou moléculas estranhas ao organismo, 
originadas pelo próprio organismo ou pela exposição a fatores externos, como 
Detoxificação é o processo que tem como objetivo a eliminação ou redução Detoxificação é o processo que tem como objetivo a eliminação ou redução Detoxificação é o processo que tem como objetivo a eliminação ou redução 
da atividade de substâncias químicas ou moléculas estranhas ao organismo, 
originadas pelo próprio organismo ou pela exposição a fatores externos, como 
da atividade de substâncias químicas ou moléculas estranhas ao organismo, da atividade de substâncias químicas ou moléculas estranhas ao organismo, 
originadas pelo próprio organismo ou pela exposição a fatores externos, como originadas pelo próprio organismo ou pela exposição a fatores externos, como 
Complexo de Golgi3.4
O complexo de Golgi é uma porção diferenciada do sistema de endomembranas, localizado 
espacial e temporalmente entre o retículo endoplasmático e a membrana plasmática. 
Apesar do complexo de Golgi possuir localização, tamanho e desenvolvimento variá-
veis entre os diferentes tipos celulares, essa organela apresenta características morfo-
CITOLOGIA 85
lógicas que permitem sua diferenciação dos demais componentes do sistema de endo-
membranas. 
Características estruturais3.4.1
O complexo de Golgi (Fig. 13) é formado por cisternas achatadas e empilhadas que formam 
as cisternas do Golgi. Essa pilha de cisternas apresenta uma face convexa localizada mais pró-
xima ao núcleo e ao RE, chamada face ou cisterna cis, e uma face ou cisterna côncava, voltada 
para a membrana plasmática, denominada face trans, e as cisternas centrais, denominadas 
intermediárias. Próximas ao complexo de Golgi, é possível observar vesículas que se fundem 
ou brotam das cisternas. 
Figura 13. a) Representação esquemática do complexo de Golgi; b) Complexo de Golgi (MET). Fonte: ALBERTS, 2017. (Adaptado).
Trânsito de vesículas entre o retículo endoplasmático 
e o complexo de Golgi e entre as cisternas do com-
plexo de Golgi
3.4.2
Existe um intenso trânsito de substâncias entre o retículo endoplasmático e o complexo de 
Golgi, bem como entre as cisternas do Golgi. Esse transporte é realizado por meio de vesículas 
que fazem o transporte de proteínas e lipídeos para o complexo de Golgi, entre suas cisternas, 
bem como o transporte para outras organelas ou para o meio extracelular. 
Esse trânsito de vesículas é bidirecional e direcionado por proteínas na superfície dessas 
organelas. 
CITOLOGIA 86
Quadro 1. Rendimento da oxidação da glicose
PROTEÍNA ORIGEM DESTINO
COP I Complexo de Golgi
Cisternas do Golgi
Retículo endoplasmático
Membrana plasmática
CP II Retículo endoplasmático Complexo de Golgi
Clatrina + adaptina 1 Complexo de Golgi Lisossomo
Clatrina + adaptina 1 Membrana plasmática Endossomo
Figura 14. Fusão da membrana das vesículas com a membrana-alvo. Fonte: ALBERTS, 2017. (Adaptado).
As cisternas do Golgi e os sítios de modifi cações 
pós-traducionais
3.4.3
A maior parte das modificações pós-traducionais ocorre nas cisternas do complexo de 
Golgi. Nessa organela, ocorre a glicosilação das proteínas e lipídeos e a adição e remo-
ção de açúcares, possibilitando uma variabilidade de glicoproteínas e glicolipídeos. Além 
disso, a sulfatação de moléculas também ocorre nas cisternas do Golgi por meio da ação 
de enzimas denominadas sulfotransferases. Por meio dessas modificações, as proteínas 
Vesícula
transportadora
Membrana-alvo
t-SNARE
v-SNARE
Ancoramento
da vesícula
transportadora
Fusão da
bicamada
lipídica
União das
membranas
ANCORAGEM FUSÃO DAS MEMBRANAS
Alémdessas proteínas, a superfície das vesículas é recoberta por outras proteínas denomi-
nadas SNARES (Fig. 15), responsáveis pela fusão entre as membranas. As v-SNARES estão na 
membrana das vesículas e as t-SNARES, na membrana-alvo.
CITOLOGIA 87
adquirem especificidade biológica, ou seja, são específicas para o desempenho de uma 
função celular. 
Complexo de Golgi como sítio de reconhecimento, 
empacotamento e direcionamento de proteínas
3.4.4
O complexo de Golgi é considerado o centro de distribuição de proteínas, lipídeos e 
polissacarídeos dentro das células (Fig. 16). Para tanto, ele reconhece cada uma dessas 
moléculas, empacota e as direciona para seu alvo específico. Aquelas proteínas que não 
apresentam sinalização específica são enviadas para a membrana plasmática em fluxo 
contínuo. Outras proteínas apresentam sinais específicos que as direcionam para as dife-
rentes organelas presentes nas células. 
Figura 15. Fluxo e direcionamento intracelular de vesículas. Fonte: ALBERTS, 2017. (Adaptado).
Envelope
 nuclear Retículo 
endoplasmático
Complexo 
de Golgi
Espaço
extracelular
Citosol
Exocitose
Endocitose
Lisossomo Endossomo
tardio
Endossomo
inicial
Vesículas de 
transporte
Proposta de Atividade
Agora é a hora de pôr em prática tudo o que você aprendeu neste capítulo! Elabore uma 
tabela na qual seja possível observar as organelas estudadas, sua estrutura, suas característi-
cas e funções nas células, destacando as principais ideias abordadas ao longo do capítulo. Ao 
produzir sua tabela, considere as leituras básicas e complementares realizadas. 
CITOLOGIA 88
Recapitulando
As células eucariontes são altamente compartimentalizadas, ou seja, apresentam comparti-
mentos membranosos, as organelas. Essas organelas delimitadas por membrana apresentam 
composição iônica e molecular específicas, o que favorece as reações químicas que ocorrem 
em cada uma delas, tornando a célula eucarionte mais eficiente e especializada. 
O núcleo é a organela presente em todas as células eucariontes, com a função de armazenar 
a informação genética. Núcleos apresentam morfologia variada, mas componentes estruturais 
básicos. São delimitados pelo envoltório nuclear que apresenta poros nucleares para permi-
tir o trânsito de macromoléculas entre o nucleoplasma e o citoplasma e vice-versa. O núcleo 
apresenta cromatina, constituída por moléculas de DNA, que armazena a informação genética, 
associado a proteínas, cuja função é organizar os níveis de compactação do DNA. A cromatina 
pode estar presente na forma de eucromatina, menos condensada, ou na de heterocromatina, 
mais condensada. A cromatina apresenta seu mais alto grau de compactação antes da divisão 
celular, quando adquire o aspecto de cromossomo, ou seja, a diferença entre cromatina, hete-
rocromatina e cromossomo é o nível de condensação. 
A informação genética, contida no DNA e armazenada de forma codificada em genes, pode 
ser duplicada e transmitida às células-filhas durante a divisão celular. Mas também serve de 
molde para a transcrição, processo no qual ocorre a síntese de RNAs utilizados na tradução. 
A síntese proteíca, ou tradução, ocorre no citoplasma celular e é realizada por um complexo 
denominado de ribossomo, formado pela associação de RNA ribossômico e proteínas, cuja 
função é traduzir a informação contida no RNA mensageiro para uma sequência de aminoáci-
dos que constituem a proteína. 
As mitocôndrias, por sua vez, são organelas responsáveis pela produção de energia na for-
ma de ATP, por um processo denominado de respiração celular. A mitocôndria é delimitada 
por duas membranas: a membrana mitocondrial externa e a membrana mitocondrial interna, 
que apresenta cristas mitocondriais e delimita a matriz mitocondrial. A mitocôndria apresenta 
complexos enzimáticos com localização específica que participam das etapas do processo de 
síntese de ATP. 
O retículo endoplasmático é uma organela delimitada por membrana, formada por um sis-
tema contínuo de cisternas tubulares e vesiculares, que apresenta duas regiões com morfo-
logia e funções distintas. O retículo endoplasmático rugoso, constituído por cisternas achata-
das, apresenta ribossomos aderidos à sua membrana e é local de segregação de proteínas, 
modificações pós-traducionais. Já o retículo endoplasmático liso é constituído por cisternas 
anastosomadas e não possui ribossomos aderidos, sendo responsável pela síntese de lipí-
CITOLOGIA 89
deos e hormônios, detoxificação celular e controle de níveis intracelulares de cálcio. O retículo 
endoplasmático liso é abundante nas células musculares, pois essas necessitam controlar os 
níveis de cálcio, já que a contração muscular ocorre na presença de cálcio, enquanto que o 
relaxamento ocorre com a saída do cálcio e o armazenamento na cisterna do retículo endo-
plasmático liso. 
O complexo de Golgi está localizado entre o retículo endoplasmático e a membrana plas-
mática e é constituído por uma pilha de cisternas achatadas que se comunicam através de 
vesículas. Essa organela é responsável por modificações pós-traducionais, tais como glicosi-
lação e sulfatação, além de realizarem o empacotamento e direcionamento das moléculas. O 
transporte de moléculas entre as organelas é realizado através de vesículas que brotam das 
membranas das organelas de origem e se fundem às membranas destino, realizando, assim, o 
trânsito intracelular de moléculas. 
CITOLOGIA 90
 
Objetivos do capítulo
Reconhecer a importância dos mecanis-
mos de transporte em quantidade e di-
ferenciar os mecanismos de endocitose, 
exocitose e suas funções celulares;
Identifi car as características e funções da 
fagocitose e da pinocitose não seletiva;
Descrever as características e compo-
nentes da endocitose mediada por re-
ceptores e relacionar o mecanismo com 
níveis plasmáticos de macromoléculas;
Identifi car lisossomos, através de caracte-
rísticas morfológicas, e relacionar a orga-
nela a processos de digestão intracelular;
Reconhecer a autofagia como um meca-
nismo fi siológico.
TRANSPORTE EM QUANTIDADE
ATRAVÉS DA MEMBRANA
• Transporte de macromoléculas 
e grandes partículas através da 
membrana
• Transporte em quantidade: mediado 
por vesículas
• Classifi cação dos mecanismos de 
transporte em quantidade
• Diferenças entre os mecanismos de 
transporte em quantidade
LISOSSOMOS E AUTOFAGIA
• Autofagia: processo fi siológico
• Formação de vesículas na autofagia
• Ação dos lisossomos na autofagia
ROTAS ENDOCÍTICAS E EXOCÍTICAS
• A fagocitose como rota endocítica, 
com função de defesa celular
• A pinocitose não seletiva como 
mecanismo de transcitose
• A endocitose mediada por receptores
• Destino das macromoléculas 
internalizadas por endocitose 
mediada por receptores
LISOSSOMOS E A DIGESTÃO INTRACELULAR
• Características estruturais e as múltiplas funções dos lisossomos
• Classes de enzimas presentes no lúmen do lisossomo
• Classifi cação dos lisossomos com base na atividade funcional
• Destino do material digerido no lisossomo
TÓPICOS DE ESTUDO
Por: Marianna Boia Ferreira 
CITOLOGIA 92
Para que as células desenvolvam suas funções fi siológicas, são necessários diferentes 
mecanismos de transporte de substâncias entre o meio intracelular e o meio extrace-
lular. Os mecanismos de transporte molecular possibilitam a troca de moléculas, mas 
as células também necessitam transportar moléculas de alto peso molecular, ou seja, 
macromoléculas como proteínas e lipídios, e células de defesa; que também devem ser 
capazes de transportar partículas sólidas e microrganismos através da membrana. 
Para atender a essas necessidades, as células possuem um conjunto de mecanismos de 
transporte em quantidade, e o conhecimento destes é essencial para a compreensão dos 
mecanismos celulares fi siológicos e patológicos. 
Dessa forma, como as células realizam o transporte em quantidade através da membra-
na e qual o destino fi nal dessas macromoléculas ou74
3.1.3 Armazenamento da informação genética ................................................................................................ 76
3.1.4 Processos de transmissão da informação genética ................................................................................77
3.2 Organela transdutora de energia ............................................................................. 79
3.2.1 Componentes estruturais da mitocôndria ............................................................................................... 79
3.2.2 Complexos proteicos da respiração celular ............................................................................................80
3.2.3 Características e etapas da respiração celular ..................................................................................... 81
3.2.4 Rendimento energético da respiração celular e a utilização do ATP nas funções celulares ..........82
3.3 Retículo endoplasmático .......................................................................................... 83
3.3.1 Características estruturais do retículo endoplasmático .......................................................................83
3.3.2 Regiões especializadas do retículo endoplasmático: RE rugoso e RE liso .........................................84
3.3.3 O retículo endoplasmático como local de segregação e modifi cações pós-traducionais de proteínas .....84
3.3.4 O retículo endoplasmático liso como local de síntese de lipídeos e detoxifi cação celular ............85
3.4 Complexo de Golgi .................................................................................................... 85
3.4.1 Características estruturais ........................................................................................................................86
3.4.2 Trânsito de vesículas entre o retículo endoplasmático e o complexo de Golgi e as cisternas do
 complexo de Golgi ................................................................................................................................................86
3.4.3 As cisternas do Golgi e os sítios de modifi cações pós-traducionais .................................................. 87
3.4.4 Complexo de Golgi como sítio de reconhecimento, empacotamento e direcionamento de proteínas .......88
Proposta de Atividade ..................................................................................................... 88
Recapitulando .................................................................................................................89
Referências bibliográfi cas ...............................................................................................91
CITOLOGIA 9
Sumário
Capítulo 4 - O transporte de macromoléculas e a digestão intracelular
Objetivos do capítulo ...................................................................................................... 92
Contextualizando o cenário ............................................................................................ 93
4.1 Transporte em quantidade através da membrana ...................................................94
4.1.1 Transporte de macromoléculas e grandes partículas através da membrana .....................................94
4.1.2 Transporte em quantidade: mediado por vesículas ................................................................................95
4.1.3 Classifi cação dos mecanismos de transporte em quantidade ..............................................................95
4.1.4 Diferenças entre os mecanismos de transporte em quantidade ..........................................................96
4.2 Rotas endocíticas e exocíticas ................................................................................96
4.2.1 A fagocitose como rota endocítica, com função de defesa celular ..................................................... 97
4.2.2 A pinocitose não seletiva como mecanismo de transcitose ...............................................................100
4.2.3 A endocitose mediada por receptores ................................................................................................... 101
4.2.4 Destino das macromoléculas internalizadas por endocitose mediada por receptores ..................102
4.3 Lisossomos e a digestão intracelular ....................................................................104
4.3.1 Características estruturais e as múltiplas funções dos lisossomos .................................................104
4.3.2 Classes de enzimas presentes no lúmen do lisossomo .......................................................................106
4.3.3 Classifi cação dos lisossomos com base na atividade funcional ........................................................ 107
4.3.4 Destino do material digerido no lisossomo ...........................................................................................108
4.4 Lisossomos e autofagia .......................................................................................... 108
4.4.1 Autofagia: processo fi siológico ...............................................................................................................108
4.4.2 Formação de vesículas na autofagia ......................................................................................................109
4.4.3 Ação dos lisossomos na autofagia ..........................................................................................................109
Proposta de Atividade ................................................................................................... 109
Recapitulando ................................................................................................................110
Referências bibliográfi cas ............................................................................................. 112
CITOLOGIA 10
Sumário
Capítulo 5 - Citoesqueleto: organização da célula e interação com o ambiente
Objetivos do capítulo ..................................................................................................... 113
Contextualizando o cenário ........................................................................................... 114
5.1 Citoesqueleto: composição, funções e patologias .................................................. 115
5.1.1 Composição geral ....................................................................................................................................... 115
5.1.2 Funções gerais ............................................................................................................................................ 116
5.1.3 O citoesqueleto em diferentes tipos celulares ..................................................................................... 116
5.1.4 Citoesqueleto e patologias ........................................................................................................................117
5.2 Microtúbulos ............................................................................................................ 118
5.2.1 Composição, montagem e instabilidade dinâmica ............................................................................... 119
5.2.2 Proteínas associadas ao microtúbulo (MAP) e movimento intracelular ..........................................122
5.2.3 Microtúbulos em cílios, fl agelos, corpos basais e centríolos .............................................................123
5.2.4 Microtúbulos na célula em divisão .........................................................................................................125
5.3 Filamentos de actina ................................................................................................125
5.3.1 Composição, montagem e instabilidade dinâmica ...............................................................................126
5.3.2 Associação com proteínas .......................................................................................................................partículas?
Contextualizando o cenário
CITOLOGIA 93
Transporte em quantidade através da membrana4.1
O transporte em quantidade, realizado pelas células eucarióticas, consiste no transporte de 
macromoléculas, partículas sólidas e microrganismos através da membrana. 
Estes mecanismos possuem diferentes características e funções celulares, sendo alguns ca-
racterísticos de tipos celulares especializados, enquanto outros ocorrem na maioria das células 
presentes no organismo.
Figura 1. Transporte em quantidade através da membrana. a) Endocitose e b) Exocitose. Fonte: Shutterstock. Acesso em: 15/07/2019. 
(Adaptado).
Transporte de macromoléculas e grandes partículas 
através da membrana
4.1.1
Os mecanismos de transporte em quantidade são classifi cados de acordo com a direção de 
transporte em mecanismos de endocitose e exocitose. 
Os mecanismos de endocitose, também denominados de rotas ou vias endocíticas, são 
aqueles nos quais as macromoléculas são internalizadas, ou seja, quando ocorre a incorpora-
ção de macromoléculas e substâncias particuladas para dentro das células. Já o mecanismo de 
exocitose é aquele em que as células exteriorizam macromoléculas e as transportam para o 
meio extracelular. 
Fora da 
célula
ENDOCITOSE
EXOCITOSE
A
VesículaCitoplasma
1
2
3
Membrana 
celular
Meio
extracelular
Vesícula
Proteínas
1
2 3
Citoplasma
B
CITOLOGIA 94
Transporte em quantidade: mediado por vesículas4.1.2
Tanto nos mecanismos de endocitose como no mecanismo de exocitose, o transporte de 
macromoléculas e partículas ocorre através da formação de vesículas, que incluem o material 
a ser transportado em uma pequena porção de membrana. 
As vesículas formadas no transporte em quantidade atuam em duas rotas ou vias distintas: 
a via endocítica e a via exocítica, nas quais as vesículas são deslocadas do ponto de origem até 
o destino fi nal.
Classifi cação dos mecanismos de transporte em 
quantidade
4.1.3
Como visto anteriormente, os mecanismos de transporte em quantidade são classifi cados 
em mecanismos de endocitose e exocitose. Porém, enquanto os processos de exocitose são 
semelhantes para todas as células, estas apresentam diferentes mecanismos de endocitose, 
que são classifi cados de acordo com o tamanho da vesícula formada em fagocitose e pinoci-
tose. A pinocitose, por sua vez, é classifi cada em pinocitose não seletiva e pinocitose seletiva 
(endocitose mediada por receptores).
Figura 2. Representação esquemática dos tipos de endocitose. Fonte: Shutterstock. Acesso em: 02/05/2019. (Adaptado).
Fagocitose Pinocitose Endocitose mediada por receptores
Citoplasma
ENDOCITOSE
Citoplasma
Citoplasma
Partícula 
sólida
Pseudópodo
Vesícula
Receptor
Vesícula 
revestida
Proteína de revestimento
CITOLOGIA 95
Diferenças entre os mecanismos de transporte em 
quantidade
4.1.4
Os mecanismos de endocitose, ou seja, a fagocitose, a pinocitose seletiva e a endocitose 
mediada por receptores, diferem entre si pelo tipo de substância internalizada, pelo tamanho 
da vesícula formada e pela função do mecanismo no organismo. 
As células estão continuamente capturando fl uidos, contendo moléculas e macromoléculas 
pelo processo de pinocitose, no qual são formadas pequenas vesículas que só podem ser ob-
servadas através de microscopia eletrônica. No entanto, células especializadas, denominadas 
de células fagocitárias, podem também capturar, pelo mecanismo de fagocitose, partículas só-
lidas, restos celulares e microrganismos através da formação de grandes vesículas, que podem 
ser observadas ao microscópio óptico.
Rotas endocíticas e exocíticas4.2
Na rota ou via endocítica, as vesículas formadas são direcionadas para organelas presentes 
no citoplasma celular. Já na via exocítica, as vesículas, contendo macromoléculas, são formadas 
no Complexo de Golgi e direcionadas para a membrana plasmática, local em que sofrerão exo-
citose, permitindo, dessa forma, a secreção dessas macromoléculas para o meio extracelular. 
Todas as células apresentam um mecanismo de secreção constitutiva, que ocorre continua-
mente e secreta diversas macromoléculas para o meio extracelular. Porém, algumas células 
realizam a secreção regulada ou facultativa, na qual as vesículas são acumuladas próximas à 
membrana plasmática e exocitadas mediante um sinal ou um estímulo específi co.
Figura 3. Representação esquemática dos tipos de endocitose. Fonte: Shutterstock. Acesso em: 02/05/2019. (Adaptado).
CITOSOL
Rede 
trans-Golgi
Aparelho de Golgi
Proteínas solúveis recém-sintetizadas 
para a secreção constitutiva 
Lipídeos de membrana plasmática 
recém-sintetizados 
ESPAÇO EXTRACELULAR 
EXOCITOSE
NÃO REGULADA
SECREÇÃO 
CONSTITUTIVA 
Membrana plasmática 
Vesícula secretora armazenando 
proteínas de secreção 
Exocitose regulada
Transdução 
de sinal
VIA SECRETORA 
REGULADA 
Sinal extracelular como 
um hormônio ou um 
neurotransmissor
Proteína de membrana 
plasmática recém-sintetizada 
Vesícula
transportadora
CITOLOGIA 96
A fagocitose como rota endocítica, com função de 
defesa celular
4.2.1
A fagocitose é um processo pelo qual a célula internaliza grandes partículas, restos celulares 
e microrganismos, que são circundadas por expansões da membrana plasmática, produzindo 
vesículas com diâmetro entre um e dois micrometros.
A fagocitose ocorre em organismos unicelulares, como as amebas, com função de captura 
de alimento. Já em organismos multicelulares, a fagocitose é um processo regulado, realizado 
apenas por células especializadas, como, por exemplo, macrófagos e neutrófi los e possui fun-
ção de defesa. Através do mecanismo de fagocitose, ocorre a remoção de células danifi cadas 
e envelhecidas, restos celulares, agentes estranhos e partículas inertes. 
Os macrófagos são células grandes e móveis que possuem capacidade de deslocamento 
por movimentos ameboides e estão presentes no tecido conjuntivo, localizado abaixo dos epi-
télios. Dependendo da localização específi ca, os macrófagos recebem denominações espe-
ciais, como por exemplo: osteoclasto no tecido ósseo; micróglia no tecido nervoso; células de 
Kupff er no fígado; e macrófagos alveolares no pulmão.
Os neutrófi los são células presentes na corrente sanguínea e, por meio da diapedese, migram 
para o tecido conjuntivo, local em que realizam a fagocitose. Dessa forma, o número de neutrófi los 
no tecido conjuntivo está diretamente relacionado a lesões celulares ou invasão de microrganismos.
PAUSA PARA REFLETIR
Qual é a vantagem de uma célula apresentar secreção regulada?
ESCLARECIMENTO:
A diapedese é o processo pelo qual as células de defesa presentes na corrente 
sanguínea, como os neutrófi los, conseguem atravessar a parede do vaso san-
guíneo e penetrar nos tecidos conjuntivos, local em que passam a fagocitar e 
destruir os agentes invasores. 
sanguínea, como os neutrófi los, conseguem atravessar a parede do vaso san-
A diapedese é o processo pelo qual as células de defesa presentes na corrente 
sanguínea, como os neutrófi los, conseguem atravessar a parede do vaso san-sanguínea, como os neutrófi los, conseguem atravessar a parede do vaso san-
guíneo e penetrar nos tecidos conjuntivos, local em que passam a fagocitar e 
A diapedese é o processo pelo qual as células de defesa presentes na corrente A diapedese é o processo pelo qual as células de defesa presentes na corrente A diapedese é o processo pelo qual as células de defesa presentes na corrente A diapedese é o processo pelo qual as células de defesa presentes na corrente 
sanguínea, como os neutrófi los, conseguem atravessar a parede do vaso san-
guíneo e penetrar nos tecidos conjuntivos, local em que passam a fagocitar e 
sanguínea, como os neutrófi los, conseguem atravessar a parede do vaso san-
guíneo e penetrar nos tecidos conjuntivos, local em que passam a fagocitar e guíneo e penetrar nos tecidos conjuntivos, local em que passam a fagocitar e guíneo e penetrar nos tecidos conjuntivos, local em que passama fagocitar e 
A fagocitose é um processo regulado, que requer a ativação de receptores de membrana, 
promovendo a sinalização intracelular e desencadeando uma resposta celular. Essa resposta 
envolve modifi cações da superfície celular e a formação de expansões da membrana plasmá-
tica, denominadas de pseudópodes. 
CITOLOGIA 97
Essa adesão promove a sinalização para o interior da célula, desencadeando alterações de 
membrana que resultam na formação de projeções citoplasmáticas (pseudópodes). Estas são 
acompanhadas de mudanças na consistência do citoplasma próximo à membrana plasmática, de-
vido a reações de polimerização e despolimerização dos fi lamentos contráteis do citoesqueleto.
Com a combinação sucessiva de recepto-
res-ligantes, ocorre uma contínua aposição de 
segmentos da membrana com os receptores. 
O envolvimento da partícula pela membrana 
é um processo sequencial e circunferêncial 
denominado de ziperamento, que resulta na 
formação de uma vesícula que, após interna-
lização, é denominada de fagossomo. 
O fagossomo, contendo macromoléculas 
ou microrganismos, é direcionado à diges-
tão intracelular em organelas denominadas 
de lisossomos.
A fagocitose ocorre através de eventos sequenciais: 
1) Contato e reconhecimento; 
2) Ativação de receptores de membrana; 
3) Emissão de projeções citoplasmáticas; 
4) Formação de vesícula endocítica (fagossomo).
 É necessário relembrar que a fagocitose é um mecanismo seletivo, ou seja, as células fago-
citárias devem reconhecer o microrganismo a ser fagocitado. Por esse motivo, em resposta a 
uma infecção por bactérias patogênicas, por exemplo, o organismo produz moléculas de natu-
reza proteica, denominadas opsoninas, que se ligam à superfície de membrana de bactérias. A 
membrana plasmática dos macrófagos possui receptores de membrana que reconhecem essas 
moléculas, o que possibilita o reconhecimento e adesão do macrófago ao microrganismo.
CURIOSIDADE:
Em processos infl amatórios, ocorre o aumento de neutrófi los e macrófagos no local 
da lesão. Estes, após realizarem a fagocitose, morrem e sofrem lise no local de atua-
ção. Com isso, em decorrência desse acúmulo de bactérias e neutrófi los mortos, o 
pus é formado.
da lesão. Estes, após realizarem a fagocitose, morrem e sofrem lise no local de atua-
Em processos infl amatórios, ocorre o aumento de neutrófi los e macrófagos no local 
da lesão. Estes, após realizarem a fagocitose, morrem e sofrem lise no local de atua-da lesão. Estes, após realizarem a fagocitose, morrem e sofrem lise no local de atua-
ção. Com isso, em decorrência desse acúmulo de bactérias e neutrófi los mortos, o 
Em processos infl amatórios, ocorre o aumento de neutrófi los e macrófagos no local 
da lesão. Estes, após realizarem a fagocitose, morrem e sofrem lise no local de atua-
Em processos infl amatórios, ocorre o aumento de neutrófi los e macrófagos no local 
da lesão. Estes, após realizarem a fagocitose, morrem e sofrem lise no local de atua-
ção. Com isso, em decorrência desse acúmulo de bactérias e neutrófi los mortos, o 
Em processos infl amatórios, ocorre o aumento de neutrófi los e macrófagos no local 
da lesão. Estes, após realizarem a fagocitose, morrem e sofrem lise no local de atua-
CITOLOGIA 98
Figura 4. Representação esquemática das fases da fagocitose. Fonte: Shutterstock. Acesso em: 02/05/2019. (Adaptado).
Figura 5. Fagocitose de bactérias. A) Fagocitose de uma bactéria observada por microscopia eletrônica de transmissão. B) 
Fagocitose observada por microscopia eletrônica de varredura. Fonte: ALBERTS, 2017. (Adaptado).
Fagocitose
Reconhecimento e adesão
Receptor de membrana
Núcleo celular
Anticorpo (IgG)
Formação de pseudópodos
Formação do fagossomo
Fagossomo
Bactéria
Pseudópodos
Bactéria
A B
Membrana 
plasmática
Célula fagocítica
branca do sangue
CITOLOGIA 99
A pinocitose não seletiva como mecanismo de transcitose4.2.2
A pinocitose não seletiva envolve a internalização de fl uidos e solutos através de pequenas 
vesículas. Esse mecanismo ocorre em praticamente todas as células do organismo e possui 
como função a captação de nutrientes. 
Na pinocitose não seletiva, a membrana plasmática sofre invaginações, assim, moléculas 
e fl uidos próximos à membrana plasmática são internalizados em vesículas, denominadas de 
pinossomos.
Apesar da maioria das células realizarem esse mecanismo, a pinocitose não seletiva possui 
grande importância fi siológica para as células endoteliais dos capilares sanguíneos, em que ve-
sículas realizam o transporte transcelular (transcitose) de substância entre a luz do capilar 
e o tecido circundante e vice-versa.
Figura 6. Representação esquemática da pinocitose não seletiva. Fonte: Wikimedia Commons. Acesso em: 02/05/2019. (Adaptado).
Pinocitose
Fluido extracelular
Membrana
plasmática
Substâncias
Citoplasma
Vesícula
CITOLOGIA 100
A endocitose mediada por receptores4.2.3
A pinocitose seletiva, também denominada de endocitose mediada por receptores, é uma 
via endocítica altamente seletiva, com função de captação de macromoléculas específi cas.
A endocitose mediada por receptores possui um amplo signifi cado biológico, pois, por meio 
desse mecanismo, as células são capazes de captar metabólitos essenciais para a célula (vita-
mina B12 e ferro); proteínas marcadas para degradação são endocitadas e degradadas; além 
de atuarem na manutenção de níveis séricos de lipoproteínas, como a LDL. 
As células que realizam a endocitose, mediada por receptores, possuem na superfície da 
membrana plasmática receptores de membrana que reconhecem substâncias específi cas, 
localizados em regiões denominadas de depressões recobertas (coated pits). No lado cito-
plasmático, essas depressões possuem um envoltório espesso de clatrina, uma proteína que 
forma redes ao redor de vesículas membranosas. 
Subunidades de clatrina isoladas são observadas em MET, como uma estrutura de três bra-
ços, com as três cadeias polipeptídicas ligando-se no centro do triesqueleto. Quando ativadas, 
as moléculas de clatrina formam um arranjo tridimensional em forma de hexágonos e pentá-
gonos que formam uma rede.
Figura 7. Representação esquemática da proteína clatrina. Fonte: Wikimedia Commons. Acesso em: 02/05/2019. (Adaptado).
A cobertura de clatrina possui duas funções importantes: proporciona força mecânica para 
a formação da invaginação da membrana plasmática e atua na captura de receptores especí-
fi cos e carga de moléculas. A clatrina liga-se ao receptor na membrana plasmática através de 
um complexo proteico denominado de adaptina.
CITOLOGIA 101
A endocitose é iniciada com a ligação da molécula específi ca ao receptor de membrana, que 
promove uma série de reações em cascata. As proteínas adaptadoras se ligam e iniciam a 
formação de uma invaginação recoberta de clatrina, que dá origem a uma vesícula recoberta. 
No citoplasma celular, o revestimento de clatrina é desmontado, removido e volta ao seu do-
mínio de membrana.
Figura 8. Etapas da endocitose mediada por receptores e formação de vesículas revestidas por clatrina. A) Representação esquemáti-
ca. B) Microscopia eletrônica de transmissão. Fonte: ALBERTS, 2008. (Adaptado).
Destino das macromoléculas internalizadas por endo-
citose mediada por receptores
4.2.4
O citoplasma das células eucariontes possui um conjunto complexo de vesículas revestidas 
por membrana, denominado de compartimento endossomal. Devido ao seu alto dinamismo, 
essa estrutura só pode ser observada ao microscópio eletrônico quando adicionadas molécu-
las marcadoras ao ligante (material a ser internalizado). Dois tipos de endossomos são distin-
guidos: o endossomo primário, localizado próximo à membrana plasmática, e o endossomo 
tardio, localizado próximo ao Complexo de Golgi. 
CITOSOL
RECEPTOR DE 
MEMBRANA
MOLÉCULAS
PROTEÍNA
ADAPTADORA
PROTEÍNA
ADAPTADORA
CLATRINA 
VESÍCULA REVESTIDA
VESÍCULA DE 
TRANSPORTE
LIGAÇÃO DE MOLÉCULA E 
ATIVAÇÃO DA CLATRINAFORMAÇÃO DE
INVAGINAÇÃO RECOBERTA 
FORMAÇÃO DE VESÍCULA 
RECOBERTA
DESMONTAGEM DA
CLATRINA 
CITOLOGIA 102
PAUSA PARA REFLETIR
Quais são as vantagens para as células em reciclar os receptores?
O endossomo primário possui o seu interior ácido, com pH entre 5 e 6, que é mantido de-
vido a presença de um sistema de transporte ativo de íons (bombas H+) em sua membrana.
No citoplasma, as vesículas formadas por endocitose mediada por receptores se fundem à 
membrana do endossomo primário, e devido ao seu interior ácido, ocorre a dissociação das 
moléculas dos seus respectivos receptores. A molécula livre é, então, envolvida por membra-
na, originando uma vesícula direcionada ao endossomo tardio e que se funde aos lisossomos 
no mesmo local em que ocorre a digestão intracelular. 
Os receptores de membrana podem seguir três destinos, dependendo do tipo celular e 
molécula internalizada: serem reciclados, degradados em lisossomos ou enviados a outro do-
mínio de membrana (transcitose).
Figura 9. Esquema representativo das vias intracelulares de vesículas captadas por endocitose mediada por receptores. Fonte: 
ALBERTS, 2010. (Adaptado).
Membrana plasmática
Microtúbulo
Endolisossomo
Lisossomo
Endossomo 
precoce
Transporte mediado 
por microtúbulos
Endossomo
 tardio
Corpo 
multivesicular
Cisterna trans do 
Complexo de Golgi
CITOLOGIA 103
O mais bem estudado mecanismo de endocitose mediado por receptores é o da cap-
tação da LDL (lipoproteína de baixa densidade) pelas células do fígado. Os hepatócitos 
possuem receptores de membrana para LDL localizados em depressões recobertas. Após 
a ligação da LDL ao receptor, ocorre a ativação da clatrina e formação de vesícula reco-
berta. No citoplasma, a vesícula perde seu revestimento de clatrina e se funde ao endos-
somo primário, onde ocorre a dissociação entre a LDL e o receptor. A LDL é direcionada 
para endossomos tardios e lisossomos, causando degradação e liberação de colesterol 
livre. Na captação da LDL, os receptores são direcionados para a membrana plasmática, 
ou seja, são reciclados.
ESCLARECIMENTO:
A hipercolesterolemia familiar é uma patologia cuja causa mais comum é uma 
mutação no gene específi co do receptor para LDL plasmático. Quando os recep-
tores de LDL são defeituosos, o nível de remoção de LDL do plasma diminui, e o 
nível plasmático de LDL aumenta em proporção inversa ao número de recepto-
res funcionais presentes.
mutação no gene específi co do receptor para LDL plasmático. Quando os recep-mutação no gene específi co do receptor para LDL plasmático. Quando os recep-
 é uma patologia cuja causa mais comum é uma 
mutação no gene específi co do receptor para LDL plasmático. Quando os recep-
tores de LDL são defeituosos, o nível de remoção de LDL do plasma diminui, e o 
nível plasmático de LDL aumenta em proporção inversa ao número de recepto-
 é uma patologia cuja causa mais comum é uma é uma patologia cuja causa mais comum é uma é uma patologia cuja causa mais comum é uma é uma patologia cuja causa mais comum é uma é uma patologia cuja causa mais comum é uma 
mutação no gene específi co do receptor para LDL plasmático. Quando os recep-
tores de LDL são defeituosos, o nível de remoção de LDL do plasma diminui, e o 
mutação no gene específi co do receptor para LDL plasmático. Quando os recep-
tores de LDL são defeituosos, o nível de remoção de LDL do plasma diminui, e o tores de LDL são defeituosos, o nível de remoção de LDL do plasma diminui, e o 
nível plasmático de LDL aumenta em proporção inversa ao número de recepto-nível plasmático de LDL aumenta em proporção inversa ao número de recepto-
Lisossomos e a digestão intracelular4.3
Pelas vias endocíticas, as células internalizam macromoléculas, partículas sólidas e micror-
ganismos, que no interior da célula devem sofrer degradação de moléculas. Por esse motivo, 
o destino fi nal das vesículas são os lisossomos, organelas citoplasmáticas responsáveis pela 
digestão intracelular. 
Características estruturais e as múltiplas funções dos 
lisossomos
4.3.1
Os lisossomos apresentam uma grande variedade de forma e tamanho e estão presen-
tes na maioria das células. A heterogeneidade de morfologia observada nos lisossomos 
contrasta com a relativa uniformidade da estrutura da maioria das organelas celulares. 
Os lisossomos apresentam-se de forma geral como organelas citoplasmáticas esfé-
ricas, revestidas por uma unidade de membrana, que contém em seu interior enzimas 
coletivamente capazes de hidrolisar todas as classes de macromoléculas presentes na 
célula.
CITOLOGIA 104
A membrana que delimita o lisossomo possui proteínas de transporte pelas quais os produtos 
fi nais da digestão de macromoléculas, como açúcares, aminoácidos e nucleotídeos, são transpor-
tados ao citoplasma, local em que podem ser utilizados ou secretados para o meio extracelular. 
A membrana lisossomal também apresenta bombas de prótons (H+), estas são transporta-
das ativamente para o lúmen do lisossomo H+ a fi m de rebaixar o pH. 
A face interna da membrana, voltada para o lúmen, apresenta proteínas e lipídios glicosila-
dos. Estes protegem as membranas do pH ácido e da ação das enzimas lisossomais.
Figura 11. Lisossomos observados ao microscópio eletrônico de transmissão (seta). Fonte: Shutterstock. Acesso em: 02/07/2019. 
(Adaptado).
Figura 10. Lisossomo. Fonte: Shutterstock. Acesso em: 02/05/2019. (Adaptado).
Camada lipídica
Proteínas 
transportadoras
Mistura de 
enzimas 
hidrolíticas
LISOSSOMO
Membrana
Núcleo
RER
CITOLOGIA 105
Classes de enzimas presentes no lúmen do lisossomo4.3.2
Os lisossomos contêm, em seu interior, aproximadamente 40 enzimas, dentre elas protea-
ses, nucleases, lipases e sulfatases, sendo todas pertencentes à classe das hidrolases ácidas, 
com pH ótimo de ação em torno de 5 e destinadas à digestão intracelular controlada de ma-
cromoléculas. Coletivamente, as enzimas lisossomais são capazes de promover a digestão de 
todas as classes de macromoléculas orgânicas presentes na célula.
ESCLARECIMENTO:
Algumas doenças genéticas estão associadas à defi ciência na produção de enzi-
mas lisossomais. É o caso da doença de Tay-Sachs, em que a enzima hexosami-
nidase não é produzida, não havendo a digestão de um lipídio da célula nervosa 
que, ao se acumular, provoca a degeneração contínua desse tecido.
mas lisossomais. É o caso da doença de Tay-Sachs, em que a enzima hexosami-
Algumas doenças genéticas estão associadas à defi ciência na produção de enzi-
mas lisossomais. É o caso da doença de Tay-Sachs, em que a enzima hexosami-mas lisossomais. É o caso da doença de Tay-Sachs, em que a enzima hexosami-
nidase não é produzida, não havendo a digestão de um lipídio da célula nervosa 
que, ao se acumular, provoca a degeneração contínua desse tecido.
Algumas doenças genéticas estão associadas à defi ciência na produção de enzi-Algumas doenças genéticas estão associadas à defi ciência na produção de enzi-Algumas doenças genéticas estão associadas à defi ciência na produção de enzi-Algumas doenças genéticas estão associadas à defi ciência na produção de enzi-
mas lisossomais. É o caso da doença de Tay-Sachs, em que a enzima hexosami-
nidase não é produzida, não havendo a digestão de um lipídio da célula nervosa 
mas lisossomais. É o caso da doença de Tay-Sachs, em que a enzima hexosami-mas lisossomais. É o caso da doença de Tay-Sachs, em que a enzima hexosami-mas lisossomais. É o caso da doença de Tay-Sachs, em que a enzima hexosami-mas lisossomais. É o caso da doença de Tay-Sachs, em que a enzima hexosami-
nidase não é produzida, não havendo a digestão de um lipídio da célula nervosa nidase não é produzida, não havendo a digestão de um lipídio da célula nervosa nidase não é produzida, não havendo a digestão de um lipídio da célula nervosa nidase não é produzida, não havendo a digestão de um lipídio da célula nervosa 
Os substratos, para cada uma das enzimas, podem ser observados no Quadro 1.
Figura 12.Representação esquemática de um lisossomo. Fonte: ALBERTS, 2017. (Adaptado).
CITOSOL
0,2 - 0,5 m µm 
pH ~ 7,2
HIDROLASES ÁCIDAS
 Nucleases
Proteases
Glicosidases
Lipases 
Fosfatases
Sulfatases
Fosfolipases
pH ~ 5,0
H+
ATP ATP
Bomba de H+
+ Pi
Transportador de 
metabólitos
CITOLOGIA 106
Classifi cação dos lisossomos com base na atividade 
funcional
4.3.3
Os lisossomos apresentam características morfológicas e funcionais muito distintas. Essa 
variedade está relacionada aos diversos tipos de enzimas encontradas em seu interior.
Os lisossomos se originam pela fusão de vesículas liberadas do Complexo de Golgi, sendo 
denominados de lisossomos primários. Os lisossomos primários apresentam enzimas hidro-
líticas compactadas e sem atividade, por esse motivo, são observados na microscopia eletrôni-
ca como organelas esféricas eletrodensas (negras). As células possuem um número variável de 
lisossomos primários em seu citoplasma, e esse número varia de acordo com a função celular. 
Macrófagos, por exemplo, cuja função é a fagocitose, apresentam um grande número de lisos-
somos primários. 
O lisossomo primário promove fusão com vesículas da rota endocítica, endossomos tardios 
ou fagossomos. Essa fusão promove a ativação de bombas de H+ presentes na membrana 
plasmática, que leva à acidifi cação do pH tornando essas enzimas ativas e dando origem ao 
lisossomo secundário.
O lisossomo secundário, portanto, apresenta enzimas ativas, promove a digestão do mate-
rial intracelular e a formação dos vacúolos digestórios.
Quadro 1. Enzimas lisossomais e seus respectivos substratos
ENZIMA SUBSTRATO
Nucleases Ácidos nucleicos
Proteases Proteínas
Glicosidases Carboidratos
Lipases Lipídios
Fosfatases Fosfatos
Sulfatases Sulfatos
Fosfolipases Fosfolipídios
CITOLOGIA 107
Destino do material digerido no lisossomo4.3.4
Os materiais digeridos pelas hidrolases presentes nos lisossomos são reutilizados pela célu-
la na síntese de novas moléculas. No entanto, nem todo o material é digerido, podendo ser 
formadas vesículas contendo material não digerido, denominadas de corpos residuais. 
Quando o material não é digerível, todo o processo perderia o valor se estas células simples-
mente promovessem a exocitose dos corpos residuais. Por esse motivo, na maioria das células, 
o material é acumulado no citoplasma celular. 
Nas células de vida longa, como neurônios e células do músculo cardíaco, esses corpos re-
siduais se agrupam formando partículas grandes denominadas de Grãos de Lipofuscina. Estes 
grãos contêm formas insolúveis e indigeríveis, cujo número aumenta com a idade do indivíduo, 
já que neurônios não são renovados.
Lisossomos e autofagia4.4
O mecanismo de autofagia promove a formação de vesículas contendo macromoléculas, 
cujo destino e digestão celular se dará nos lisossomos.
Autofagia: processo fi siológico4.4.1
A autofagia é um mecanismo utilizado 
para degradar partes não funcionais das cé-
lulas, sendo considerado um processo fi sio-
lógico, ou seja, normal de renovação de orga-
nelas e outras estruturas celulares. A principal 
diferença entre a autofagia e os mecanismos 
da endocitose é a origem do material a ser 
degradado. Na autofagia, o material é proveniente da célula que realiza o processo; e, no caso 
da endocitose, esse material foi incorporado do meio extracelular.
ESCLARECIMENTO:
A palavra “autofagia” signifi ca “comer a si mesmo” e, no contexto em questão, 
diz respeito ao processo celular de destruição e digestão de componentes inter-
nos por meio da ação de enzimas.
A palavra “autofagia” signifi ca “comer a si mesmo” e, no contexto em questão, A palavra “autofagia” signifi ca “comer a si mesmo” e, no contexto em questão, A palavra “autofagia” signifi ca “comer a si mesmo” e, no contexto em questão, 
diz respeito ao processo celular de destruição e digestão de componentes inter-
A palavra “autofagia” signifi ca “comer a si mesmo” e, no contexto em questão, A palavra “autofagia” signifi ca “comer a si mesmo” e, no contexto em questão, A palavra “autofagia” signifi ca “comer a si mesmo” e, no contexto em questão, A palavra “autofagia” signifi ca “comer a si mesmo” e, no contexto em questão, A palavra “autofagia” signifi ca “comer a si mesmo” e, no contexto em questão, 
diz respeito ao processo celular de destruição e digestão de componentes inter-
A palavra “autofagia” signifi ca “comer a si mesmo” e, no contexto em questão, 
diz respeito ao processo celular de destruição e digestão de componentes inter-diz respeito ao processo celular de destruição e digestão de componentes inter-diz respeito ao processo celular de destruição e digestão de componentes inter-diz respeito ao processo celular de destruição e digestão de componentes inter-diz respeito ao processo celular de destruição e digestão de componentes inter-diz respeito ao processo celular de destruição e digestão de componentes inter-
CITOLOGIA 108
Formação de vesículas na autofagia4.4.2
Durante o processo de formação de vesículas por autofagia, as organelas e macromolé-
culas que serão degradadas são envolvidas por uma dupla membrana, originada do retículo 
endoplasmático rugoso, que formam vesículas de diferentes tamanhos e recebem o nome de 
autofagossomos. Estas se fundem, então, a um lisossomo formando um autofagolisossomo, 
local em que ocorre a digestão intracelular.
Figura 13. Etapas da autofagia. Fonte: ALBERTS, 2010. (Adaptado).
INDUÇÃO 
AUTOFAGOSSOMOS 
CITOSOL E ORGANELAS 
ENGOLFADOS 
LISOSSOMO 
HIDROLASES 
ÁCIDAS
Ação dos lisossomos na autofagia4.4.3
A autofagia promove a formação de vesículas contendo organelas celulares ou macromo-
léculas que devem sofrer digestão intracelular, e esta ocorre em lisossomos por meio da ação 
de enzimas hidrolíticas. A autofagia pode ser ativada em resposta às condições do meio, como, 
por exemplo, falta de nutrientes, possibilitando, assim, a sobrevivência da célula. Em outros 
casos, o processo pode ser ativado para remodelação de tecidos e órgãos. Em ambas as si-
tuações, as vesículas autofágicas são direcionadas para o lisossomo.
Proposta de Atividade
Agora é a hora de pôr em prática tudo o que você aprendeu neste capítulo! Elabore um 
desenho esquemático demonstrando todas as rotas endocíticas estudadas e o destino do 
material endocitado. Ao produzir seu desenho, considere as leituras básicas e complemen-
tares realizadas.
CITOLOGIA 109
Recapitulando
Para desenvolver suas funções, as células necessitam transportar grandes quantidades de 
substâncias ou macromoléculas entre o meio intracelular e meio extracelular, através de me-
canismos de transporte em quantidade. Esse transporte é realizado por meio da formação de 
vesículas membranosas e é denominado de endocitose, quando ocorre a entrada de substân-
cias nas células, e de exocitose, quando há a secreção de substâncias para o meio extracelular. 
A endocitose ou vias endocíticas são classificadas de acordo com o tamanho das vesículas 
formadas em fagocitose ou pinocitose não seletiva e pinocitose seletiva, também denominada 
de endocitose mediada por receptores. A fagocitose é um mecanismo característico de células 
especializadas, células fagocitárias e possui função de defesa celular, por meio da remoção de 
microrganismos, partículas sólidas ou remoção de restos celulares. As vesículas formadas pelo 
processo de fagocitose são denominadas de fagossomos e são direcionadas à digestão intra-
celular em lisossomos. A pinocitose, cuja função é a captação de nutrientes, ocorre através 
de invaginações de membrana, que formam pequenas vesículas nas quais são incorporados 
fluidos e moléculas, sendo este mecanismo particularmente importante nas células que cons-
tituem os capilares, promovendo o transporte de macromoléculas entre o sangue e os tecidos 
circundantes e vice-versa. 
A endocitose mediada por receptores, cuja função é o controle de níveis séricos de macro-
moléculas, é altamente seletiva, sendo mediada por receptoresde membrana. Nesse mecanis-
mo, a formação de vesículas somente ocorre após a ligação de macromoléculas a receptores 
específicos presentes na superfície celular e ativação da proteína clatrina. As vesículas forma-
das são direcionadas para endossomos primários, onde ocorre a dissociação de moléculas e 
receptores. Através das vesículas, as macromoléculas são direcionadas aos endossomos tar-
dios e lisossomos, local em que ocorre a digestão intracelular. Os receptores podem ter dife-
rentes destinos dependendo da célula analisada.
O mecanismo de exocitose é semelhante para os diferentes tipos celulares. Nesse mecanis-
mo, vesículas originadas no Complexo de Golgi são direcionadas à membrana plasmática, e após 
a fusão, liberam seus conteúdos para o meio extracelular. Essa secreção pode ocorrer de forma 
contínua/constitutiva ou de forma facultativa/regulada. Na secreção regulada, as vesículas são 
acumuladas próximas à membrana plasmática e secretadas mediante um sinal, o que permite 
que a célula libere, de uma só vez, grandes quantidades de uma determinada molécula. 
Os lisossomos são organelas citoplasmáticas que se originam do Complexo de Golgi e con-
têm um conjunto de enzimas digestivas ativadas em pH ácido. Do ponto de vista funcional, é 
possível distinguir dois tipos de lisossomos, o lisossomo primário, cujas enzimas não estão ati-
CITOLOGIA 110
vas, e o lisossomo secundário, que possui enzimas ativas na digestão intracelular. O conjunto 
de enzimas presentes no lisossomo é capaz de promover a digestão de compostos orgânicos, 
que são utilizados para a produção de novas macromoléculas pela célula. Já compostos inor-
gânicos e moléculas não digeridas, são acumuladas no citoplasma em vesículas denominadas 
de corpos residuais. 
A autofagia é o processo pelo qual a célula digere suas próprias estruturas e organelas. Esse 
processo tem como finalidade remover organelas danificadas e manter a nutrição das células 
em resposta às condições do ambiente. Para isso, ocorre a formação do autofagossomo, que 
se funde a um lisossomo no qual as hidrolases atuarão digerindo as estruturas celulares.
CITOLOGIA 111
 
Objetivos do capítulo
Compreender a composição e interação 
dos componentes do citoesqueleto e 
a distribuição diferenciada nas células 
eucariontes;
Relacionar o citoesqueleto celular com 
a manutenção de variadas formas e 
funções celulares;
Associar microtúbulos com a estrutura 
de cílios, fl agelos, corpos basais e 
centríolos;
Associar fi lamentos a movimentos 
celulares e processos de endocitose e 
exocitose;
Associar fi lamentos intermediários com 
manutenção de forma celular.
CITOESQUELETO: COMPOSIÇÃO, 
FUNÇÕES E PATOLOGIAS
• Composição geral
• Funções gerais
• O citoesqueleto em diferentes tipos 
celulares
• Citoesqueleto e patologias
FILAMENTOS DE ACTINA
• Composição, montagem e 
instabilidade dinâmica
• Associação com proteínas
• Actina em bandas paralelas, na rede 
cortical e contato focal
• Actina nas células em divisão
MICROTÚBULOS
• Composição, montagem e 
instabilidade dinâmica
• Proteínas associadas ao microtúbulo 
(MAP) e movimento intracelular
• Microtúbulos em cílios, fl agelos, 
corpos basais e centríolos
• Microtúbulos na célula em divisão
FILAMENTOS INTERMEDIÁRIOS
• Composição e classifi cação
• Montagem e distribuição
• Associação com junções celulares
• Manutenção da forma celular
TÓPICOS DE ESTUDO
Por: Raquel Vaz Hara
CITOLOGIA 113
As células eucarióticas apresentam uma diversidade de formas e movimentos coordena-
dos, bem como exibem um compartilhamento interno altamente organizado.
Ao analisar as células por técnicas apropriadas, como, por exemplo, microscopia ele-
trônica e imunocitoquímica, é possível observar o quão impressionante é a diversidade 
de detalhes entre os tipos celulares. As diferentes estruturas celulares variam de acordo 
com os tipos de componentes presentes na matriz citoplasmática. 
Diante desse cenário, surge uma questão importante: como as células apresentam dife-
rentes tipos de formas, organização e mobilidade? Por que essas diferenças são impor-
tantes para cada tipo celular? 
Contextualizando o cenário
CITOLOGIA 114
Citoesqueleto: composição, funções e patologias5.1
As células animais, principalmente por não possuírem parede celular, precisam de uma estrutura 
fi lamentosa que ajuda a sustentar o volume citoplasmático. Sendo assim, o citoesqueleto permite 
essa sustentação por meio de uma rede de fi lamentos proteicos que se distribui por todo o citoplas-
ma celular. O citoesqueleto também apresenta uma estrutura dinâmica que possibilita ser reorgani-
zado à medida que as células vão sofrendo mudanças na forma, divisões ou infl uência do ambiente. 
Embora essas estruturas complexas estejam presentes em todas as células eucarióticas, 
a composição e distribuição varia entre os tipos celulares. Além disso, outras funções estão 
relacionadas ao citoesqueleto com a forma, movimento e adesão celular.
Composição geral5.1.1
O citoesqueleto é constituído por uma trama proteica fi lamentosa, ou seja, diferentes tipos 
de fi bras de proteínas cruzam a célula em diversas direções formando uma rede. Esses fi lamen-
tos proteicos são divididos em três tipos que diferem entre si quanto à composição, proprie-
dades mecânicas e funções no interior da célula. A Fig. 1 apresenta os três tipos de fi lamentos 
proteicos chamados de fi lamentos intermediários, microtúbulos e fi lamentos de actina.
Figura 1. Tipos de fi lamentos proteicos representados em células epiteliais. Fonte: ALBERTS et al., 2017. (Adaptado).
FILAMENTOS
INTERMEDIÁRIOS
FILAMENTOS
DE ACTINAMICROTÚBULOS
25 nm
25 nm 25 nm 25 nm
25 nm 25 nm
CITOLOGIA 115
Funções gerais5.1.2
O citoesqueleto exerce um papel fundamental nas células, como em processos de cicatrização, 
contração muscular e motilidade dos espermatozoides, essenciais para a fecundação. Todos esses 
processos estão relacionados ao citoesqueleto, que é o responsável pelo deslizamento das célu-
las sobre uma superfície, pelo movimento de contrair e relaxar as células musculares, bem como 
pela migração e determinação do formato celular durante o desenvolvimento embrionário. 
Além disso, o citoesqueleto controla o posicionamento das organelas no citoplasma, de for-
ma que elas possam realizar suas funções com o máximo de efi ciência. Outro ponto de extre-
ma importância é a atuação do citoesqueleto na segregação dos cromossomos e na separação 
de duas novas células durante o processo de divisão celular.
Cada tipo de fi lamento proteico que compõe o citoesqueleto é responsável por uma fun-
ção. Os fi lamentos intermediários atuam fornecendo resistência mecânica às células e con-
tribuindo para a junção celular em alguns tecidos. Os microtúbulos promovem a organização 
do citoplasma celular e formam estruturas móveis, que permitem a movimentação de alguns 
tipos celulares, além de formar estruturas chamadas de fuso durante a divisão celular. Por 
outro lado, os fi lamentos de actina são encontrados em maior quantidade logo abaixo da 
membrana plasmática, com a função de controlar a forma e os eventos celulares que evol-
vem o movimento. 
O citoesqueleto em diferentes tipos celulares5.1.3
O citoesqueleto, dependendo do tipo de célula em que é encontrado, pode ter diversas fun-
ções. Sendo assim, os tipos celulares são caracterizados por arranjos específi cos que podem 
defi nir a sua forma, movimento de suas organelas ou a própria locomoção.
As células epiteliais presentes no trato respiratório possuem cílios na sua superfície apical 
que, através dos seus movimentos, conseguem eliminar os microrganismos e resíduos que 
estão nas vias respiratórias superiores. 
De modo geral, os fi lamentos são formados por um processo reversível, que pode ser muda-
do conforme as necessidades das células. Os fi lamentos intermediários apresentam um diâme-
tro de aproximadamente 10 nm, compostos por proteínas fi brosas. Os microtúbulossão tubos 
longos (cerca de 25 nm de diâmetro) formados por subunidades de tubulina glomerular. Os mi-
crofi lamentos ou fi lamentos de actina são polímeros helicoidais constituídos por subunidades 
de actina globular, organizados em feixes funcionais ou rede, com cerca de 7 nm de diâmetro.
CITOLOGIA 116
Quadro 1. Componentes do citoesqueleto
COMPONENTE DO CITOESQUELETO FUNÇÃO
Microtúbulos Movimentação de cílios e fl agelos. 
Filamentos de actina Movimentos ameboides. 
Filamentos intermediários Manutenção da forma celular. 
Fonte: LODISH et al., 2014
Citoesqueleto e patologias5.1.4
O citoesqueleto participa de funções essenciais para as células. No entanto, quando ocorre 
alguma alteração nos fi lamentos proteicos como, por exemplo, defeitos na síntese dos compo-
nentes, na montagem estrutural ou na associação com as proteínas acessórias, pode resultar 
no desenvolvimento de algumas patologias. 
A progéria é uma patologia que ocorre devido a um defeito em algum tipo específi co de 
lamina nuclear. No entanto, ainda não se sabe com clareza de que modo a perda da lamina 
nuclear pode causar esse distúrbio, que promove o envelhecimento prematuro do indivíduo 
afetado. Algumas hipóteses acreditam que a instabilidade nuclear pode resultar em proble-
mas na divisão celular, morte celular aumentada, redução da capacidade de reparar tecidos 
ou, ainda, uma combinação entres esses efeitos. 
Mutações no gene da queratina causam uma doença genética rara chamada de epidermólise 
bolhosa simples. Essa doença afeta a formação dos fi lamentos de queratina (fi lamento interme-
diário) e, consequentemente, as células da epiderme fi cam mais vulneráveis a lesões mecânicas. 
Figura 2. Corte histológico que representa uma comparação entre o tecido normal e o tecido com mutação no gene da queratina, que
caracteriza a epidermólise simples. Fonte: LODISH et al., 2014.
NORMAL MUTADO
Epiderme
Epiderme
Derme
Derme
CITOLOGIA 117
ESCLARECIMENTO:
Os homens afetados pela Síndrome de Kartagener apresentam infertilidade e 
aumento da suscetibilidade em adquirir infeção brônquica, por não serem capa-
zes de eliminar as bactérias e outros resíduos do pulmão. 
Os homens afetados pela Síndrome de Kartagener apresentam infertilidade e Os homens afetados pela Síndrome de Kartagener apresentam infertilidade e Os homens afetados pela Síndrome de Kartagener apresentam infertilidade e 
aumento da suscetibilidade em adquirir infeção brônquica, por não serem capa-
Os homens afetados pela Síndrome de Kartagener apresentam infertilidade e Os homens afetados pela Síndrome de Kartagener apresentam infertilidade e Os homens afetados pela Síndrome de Kartagener apresentam infertilidade e Os homens afetados pela Síndrome de Kartagener apresentam infertilidade e Os homens afetados pela Síndrome de Kartagener apresentam infertilidade e 
aumento da suscetibilidade em adquirir infeção brônquica, por não serem capa-
Os homens afetados pela Síndrome de Kartagener apresentam infertilidade e 
aumento da suscetibilidade em adquirir infeção brônquica, por não serem capa-aumento da suscetibilidade em adquirir infeção brônquica, por não serem capa-aumento da suscetibilidade em adquirir infeção brônquica, por não serem capa-aumento da suscetibilidade em adquirir infeção brônquica, por não serem capa-aumento da suscetibilidade em adquirir infeção brônquica, por não serem capa-aumento da suscetibilidade em adquirir infeção brônquica, por não serem capa-
A Síndrome de Kartagener é uma doença hereditária caracterizada por um defeito na 
dineína ciliar, que compromete a motilidade dos espermatozoides, bem como os cílios que 
revestem o trato respiratório.
Microtúbulos5.2
Os microtúbulos formam estruturas complexas essenciais que realizam a organiza-
ção de todas as células eucarióticas. Os microtúbulos são tubos proteicos longos, ocos 
e altamente dinâmicos, pois seus monômeros constituintes podem sofrer dissociação 
e reassociações dependendo da sua localização. A origem dos microtúbulos nas células 
animais, geralmente, ocorre próximo ao núcleo celular, em uma região específica de-
nominada de centrossomo. O crescimento desses filamentos acontece do centro para 
a periferia celular, possibilitando, quando associado a proteínas motoras, o transporte 
e o posicionamento das organelas e vesículas de transporte intracelular. Além disso, os 
microtúbulos citoplasmáticos participam 
do processo de divisão celular, pois são os 
componentes do fuso mitótico e meiótico, 
que é responsável pela separação dos cro-
mossomos que são distribuídos de forma 
igual para cada célula-filha. Os microtúbu-
los formam a estrutura interna de flagelos 
e cílios e, dessa forma, são responsáveis 
pela movimentação de espermatozoides e 
pelo impulsionamento de líquidos sobre a 
superfície de células ciliadas, como as ob-
servadas na traqueia. Em células eucarió-
ticas, os cílios e flagelos são formados por 
um feixe de microtúbulos extremamente 
organizado.
CITOLOGIA 118
Figura 3. Exemplos de microtúbulos. (A) Micrografi a de fl uorescência de um arranjo citoplasmático de microtúbulos. (B) Esquematiza-
ção dos microtúbulos organizados no centrossomo. (C) Micrografi a eletrônica de transmissão de microtúbulos formados em célula de 
divisão. (D) Esquematização dos fusos mitóticos. (E) Micrografi a eletrônica de varredura de tufos espessos de cílios. (F) Corpo basal de 
um cílio. Fonte: ALBERTS et al., 2017. (Adaptado).
Centrossomo
Célula que não esta em divisão
Célula ciliada
Cromossomos
duplicados
Microtúbulos
A
C
E F
D
B
Composição, montagem e instabilidade dinâmica5.2.1
Os microtúbulos são compostos por proteínas globulares denominadas de α-tubulina e 
β-tubulina, que se associam em dímeros, nos quais a α-tubulina e β-tubulina são ligadas entre 
si por interações não covalentes. 
Os dímeros se associam entre si e formam protofi lamentos. Os microtúbulos são compos-
tos por 13 protofi lamentos paralelos e lineares, que resultam na estrutura cilíndrica e oca. 
Cada protofi lamento apresenta polaridades opostas, sendo uma extremidade “menos” (-) com 
a α-tubulina exposta e a outra extremidade “mais” (+) que expõe a β-tubulina. Sendo assim, to-
dos os protofi lamentos do microtúbulo apresentam a mesma orientação, resultando em uma 
polaridade estrutural geral. O transporte de diferentes estruturas ao longo dos microtúbulos 
são direcionados devido a essa polaridade.
CITOLOGIA 119
Figura 4. Microtúbulo. Fonte: ALBERTS et al., 2017. (Adaptado).
Microtúbulo
50 nm
Heterodímero de tubulina 
(= subunidade do microtúbulo)
LúmenProtofilamento
(B)
Estremidade mais (+)
Estremidade menos (-)
(A) (C)
α
β
A montagem dos microtúbulos está relacionada aos centros organizadores especializados, 
que nas células animais são conhecidos como centrossomos, responsáveis por controlar o 
posicionamento, a orientação e o número de microtúbulos. Os centrossomos são formados 
por um par de centríolos revestido por uma matriz proteica e, geralmente, são encontrados 
próximo ao núcleo celular. Além disso, a matriz do centrossomo contém um conjunto de anéis 
formados por γ-tubulina, sendo que cada anel representa um ponto de crescimento ou sítio 
de nucleação, que dá início ao crescimento dos microtúbulos. A orientação desse crescimento 
está relacionada à polaridade dos dímeros αβ-tubulina. Sendo assim, a extremidade “menos” 
(-) fica presa ao centrossomo e o crescimento ocorre na extremidade “mais” (+), que se irradia 
pelo citoplasma em direção à periferia.
CITOLOGIA 120
Figura 5. Polimerização dos microtúbulos a partir do centrossomo em células animais. Fonte: ALBERTS et al., 2017. (Adaptado).
Sítios de nucleação
(complexos do anel -tubulina)λ
Matriz do 
centrossomo
Par de
centríolos
Durante o alongamento dos microtúbulos, chega o momento em que esse crescimento 
é interrompido e ocorre o seu encolhimento através da perda de dímeros de tubulina na 
extremidade “mais” (+) livre. Nesses casos,podem acorrer transições no crescimento dos 
microtúbulos que encurtam e recomeçam ou, até mesmo, desparecem para que um novo 
microtúbulo cresça no mesmo sítio de nucleação. Toda essa mudança de direção, ou seja, 
alternância entre polimerização e despolimerização, caracteriza um evento chamado de 
instabilidade dinâmica. Portanto, a instabilidade dinâmica está relacionada à polimeriza-
ção rápida e despolimerização dos microtúbulos, que permite a remodelação do citoes-
queleto e é essencial para a função dessas estruturas. Isso pode ocorrer, por exemplo, 
quando a célula entra em processo de divisão celular e os microtúbulos são reorganizados 
para formar os fusos mitóticos.
Os centrossomos estão originando novos microtúbulos em diferentes direções, no entanto, 
ele pode ser impedido de retrair, caso encontre uma molécula que o estabilize ou uma estru-
tura que bloqueie a sua despolimerização. Quando isso acontece em uma região mais distante, 
o microtúbulo forma uma rede estável que liga a estrutura ao centrossomo.
De modo geral, o processo de polimerização e despolimerização está relacionado com a 
capacidade dos dímeros de tubulina em hidrolisar a guanosina trifosfado (GTP) em guanosina 
difosfato (GTD). Em um processo normal, os dímeros de tubulina possuem uma molécula de 
GTO ligada à β-tubulina, que, após ser adicionada no microtúbulo em crescimento, hidrolisa o 
GTP em GDP. Quando o crescimento está acontecendo de forma muito rápida, essa conversão 
é atrasada e a β-tubulina mantém a ligação com a GTP que é mais forte, contribuindo para a 
CITOLOGIA 121
sua polimerização. Por outro lado, de forma aleatória, os dímeros podem hidrolisar seu GTP 
antes da adição do próximo dímero e formar a tubilina-GDP, que é mais fraca e acaba favore-
cendo a despolimerização.
Proteínas associadas ao microtúbulo (MAP) e
movimento intracelular
5.2.2
Os microtúbulos, bem como todos os outros fi lamentos proteicos, precisam de proteínas 
acessórias que auxiliam no seu funcionamento. Entre essas proteínas estão as proteínas as-
sociadas aos microtúbulos (MAPs), que estão relacionadas aos microtúbulos, e que podem 
intensifi car seu processo de polimerização, ou seja, estabilizam essas estruturas contra a disso-
ciação e não apresentam instabilidade dinâmica.
Algumas MAPs são consideradas estruturais, uma vez que elas se ligam lateralmente aos mi-
crotúbulos e são capazes de impedir que estes sejam despolimerizados. Essa classe de MAPs 
pode ser exemplifi cada pela proteína tau, que forma feixes de microtúbulos mais compactos, e a 
MAP2, que forma feixes estáveis e bem espaçados. 
As MAPs motoras produzem força e direcionam os movimentos das organelas, vesículas e 
outras macromoléculas ao longo dos microtúbulos utilizando a energia derivada de ciclos repe-
titivos de hidrólise de ATP. Existem diferentes tipos de proteínas motoras que diferem entre si, 
de acordo com o tipo de fi lamento, direção do movimento e carga transportada. Além disso, a 
associação entre os microtúbulos e as proteínas motoras exercem um papel fundamental para o 
posicionamento das organelas no interior das células eucarióticas.
As cinesinas e dineinas representam a classe de MAPs motoras responsáveis pela variedade de 
transportes dependentes de microtúbulos. As cinesinas, que deslizam pelo microtúbulo em direção 
à extremidade “mais” (+) e as dineínas, que se movem em sentido à extremidade “menos” (-). A estru-
tura da cinesina e a dineína é formada por duas cabeças globulares e uma cauda única. As cabeças 
globulares das proteínas motoras são enzimas com atividade de hidrolise de ATP. Sendo assim, a ca-
beça se conecta ao microtúbulo e hidrolisa ATP, fornecendo energia para que se movam ao longo do 
microtúbulo. A cauda da proteína motora carrega componente celular, como vesículas ou organelas. 
ASSISTA:
Assista ao vídeo Citoesqueleto – Microtúbulos, disponível no canal Biologia Celular e Mo-
lecular NF, no YouTube, que explica as principais características dos microtúbulos. 
, disponível no canal Biologia Celular e Mo-, disponível no canal Biologia Celular e Mo-
lecular NF, no YouTube, que explica as principais características dos microtúbulos. 
, disponível no canal Biologia Celular e Mo-, disponível no canal Biologia Celular e Mo-
CITOLOGIA 122
Figura 6. Estrutura e movimento das proteínas motoras da família cinesinas e dineínas. Fonte: Shutterstock. Acesso em: 08/05/2019. 
(Adaptado).
Microtúbulos em cílios, fl agelos, corpos basais e centríolos5.2.3
Os cílios e fl agelos são estruturas presentes na superfície celular formadas por um arranjo 
de microtúbulos estáveis, estes fornecem um suporte e possibilitam a manutenção da forma 
e movimentação.
Os cílios são numerosos e curtos quando comparados aos fl agelos. O movimento realizado 
pelos cílios impulsiona fl uidos ou muco sobre a superfície de uma célula, como no epitélio, que 
reveste as vias respiratórias, ou nos que transportam células individuais, como na tuba uteri-
na, cujo movimento permite o deslocamento do óvulo em direção ao útero. 
Em humanos, os fl agelos estão presentes exclusivamente nos espermatozoides, e ao con-
trário dos cílios, são únicos e apresentam uma estrutura alongada com movimentos ondula-
tórios. Os fl agelos também podem estar presentes em microrganismos, como os protozoários 
que permitem seu deslocamento. 
Fim do minus Fim do plus
ATP
ATP
Sendo assim, a associação dessas proteínas e os microtúbulos exercem um papel essencial 
para realizar o posicionamento das organelas no citoplasma das células eucarióticas.
CITOLOGIA 123
Figura 7. Os microtúbulos em um cílio ou fl agelo estão organizados em um arranjo de “9+2”. Fonte: ALBERTS et al., 2017. (Adaptado).
Figura 8. (A) O corpo basal conecta o cílio ou fl agelo à membrana plasmática. (B) Micrografi a eletrônica de transmissão através do 
corpo basal de um cílio. Fonte: VANPUTTE; REGAN; 2016. (Adaptado).
O movimento dos cílios e fl agelos ocorre devido a uma estrutura chamada de axonema, for-
mada por um feixe de microtúbulos organizados em arranjos de “9+2”. Normalmente, um par 
central de microtúbulos é circundado por nove duplas de microtúbulos dispostos na periferia. 
A participação das proteínas acessórias (MAPs) nessa estrutura, está relacionada à formação 
de pontes proteicas a fi m de unir as duplas periféricas entre si e o par central (MAPS estrutu-
rais), bem como a formação de braços de dineína que são projetados em cada microtúbulo 
periférico e que permitem o deslizamento de pares de microtúbulos e o movimento de cílios e 
fl agelos (MAPs motoras). 
O crescimento desses microtúbulos ocorre a partir do sítio de nucleação que, nesse caso, é 
conhecido como corpo basal citoplasmático. Além disso, os corpos basais também represen-
tam um ponto de ancoragem dos cílios e fl agelos na superfície celular. A estrutura dos corpos 
basais é formada por nove grupos de três microtúbulos e estes são semelhantes aos centríolos 
(também presentes nos centrossomos).
(A)
100 nm
(B)
Raio radial
Camada interna
Braço interno de
 dineína
Braço externo de
dineína
Nexina
Microtúbulo A Microtúbulo B
Par de microtúbulos externos
Microtúbulo
central único
Membrana
plasmática
Membrana
plasmática
(A) (B)
Corpo
basal
Microtúbulos
CITOLOGIA 124
Microtúbulos na célula em divisão5.2.4
Na divisão celular, os microtúbulos sofrem uma total reorganização, caracterizando um 
exemplo de instabilidade dinâmica. Dessa forma, a rede microtubular formada no citoplasma 
é dissociada e as tubulinas livres são reutilizadas a fi m de formar os fusos mitóticos. Para que 
ocorra essa formação, o centrossomo é duplicado e posicionado em polos opostos. Sendo 
assim, os fusos mitóticos são irradiados dos centrossomos, sendo que alguns se conectam ao 
centrômero dos cromossomos, com a fi nalidade de separar as cromátides-irmãs, que migram 
para os polos opostos. 
Figura 9. Os fusos mitóticos apresentam três tipos demicrotúbulos. (A) Micrografi a eletrônica de alta voltagem. (B) Esquema dos 
tipos de fusos. Fonte: LODISH et al., 2014. (Adaptado).
Filamentos de actina5.3
Os fi lamentos de actina ou microfi lamentos são formados pela actina, uma proteína globular 
que apresenta três isoformas diferentes, com algumas variações de ocorrência e localização, 
sendo denominadas de actinas α, β e γ. Esses microfi lamentos estão presentes em todas as célu-
(A)
(+)
(B)
(+)
(+)
(+)
(+)
(+)
(+)
(+)
(+)
(+)
(-)(-)
(+)
(+)(+)
MT do cinetócoro
Zona de intercalação
MT polares Cromossomo
Polo
(Centrossomo)
MT astral
cinetócoro
 Existem três tipos de microtúbulos que formam os fusos mitóticos. Os microtúbulos dos 
cinetócoros, que são os responsáveis pela separação dos cromossomos através de proteínas 
específi cas que auxiliam na ligação entre o microtúbulo e o centrômero dos cromossomos, 
os microtúbulos polares, que promovem a estabilização no centro celular e os microtúbulos 
astrais, que irradiam do centrossomo para a periferia celular. 
CITOLOGIA 125
las eucarióticas, exercem funções fundamentais para que ocorram diferentes funções celulares. 
A partir dessa estrutura, as células podem realizar movimento ameboide, ou seja, deslizar 
sobre uma superfície, fagocitar partículas e dividir o citoplasma ao fi nal da divisão celular. Os fi la-
mentos de actina também apresentam instabilidade, porém, através da interação com proteínas 
de ligação à actina, é possível formar estruturas estáveis que realizam diversas atividades nas cé-
lulas. Nestas, os fi lamentos de actinas associados a proteínas podem formar diferentes arranjos, 
como feixes ou bandas (microvilos), formando redes tridimensionais (córtex celular), ancorados 
em junções intracelulares, como constituintes dos sarcômeros e das fi bras de estresse.
Composição, montagem e instabilidade dinâmica5.3.1
Os fi lamentos de actina são formados por uma cadeia de monômeros (actina G) assimétricos, 
organizados sempre no mesmo sentido e, por isso, também apresentam polaridade estrutural. O 
conjunto de cadeias de monômeros forma uma estrutura helicoidal, chamada de actina F.
Figura 10. Desenho esquemático da estrutura do fi lamento de actina. Fonte: CARVALHO; RECCO-PIMENTEL, 2013. (Adaptado).
37 nm
Assim como nos microtúbulos, os fi lamentos de actina apresentam diferença de polaridade 
entre as suas extremidades, no qual a extremidade “mais” (+) cresce mais rápido do que a extremi-
dade “menos” (-). Além disso, a polarização e despolarização dos microfi lamentos também aconte-
cem de forma semelhante aos mecanismos dos microtúbulos, porém, nesse caso, os monômeros 
de actina hidrolisam a adenosina-trifosfato (ATP) em adenosina-difosfato (ADP). Por outro lado, 
quando a concentração de actina livre está em níveis intermediário, é observado um comporta-
mento chamado de treadmilling. Esse tipo de comportamento ocorre quando um fi lamento de 
actina apresenta ganho de monômeros na extremidade “mais” (+) e, simultaneamente, ocorre a 
perda de monômeros na extremidade “menos” (-). Nesse caso, em que a taxa de adição e perda 
são equilibradas, o fi lamento permanece do mesmo tamanho.
CITOLOGIA 126
Quadro 2. Principais proteínas acessórias que interagem com os fi lamentos de actina
PAUSA PARA REFLETIR
Em uma célula animal típica, a concentração de monômeros de actina é alta, uma vez que 
essa proteína corresponde a 5% da proteína total. Desta forma, o que impede que ocorra a 
completa polimerização dos monômeros de actina nos fi lamentos celulares?
Associação com proteínas5.3.2
Algumas proteínas presentes no citoplasma celular ajudam a controlar a polimerização da 
actina. A timosina e a profi lina são pequenas proteínas que, ao ligarem-se aos monômeros de 
actina, impedem que eles sejam adicionados às extremidades dos fi lamentos de actina. Sendo 
assim, essas proteínas são capazes de regular a polimerização da actina e conservam a quanti-
dade de monômeros necessários. Por outro lado, quando é necessário que ocorra o crescimento 
dos fi lamentos de actina, a formina e proteínas relacionadas à actina estimulam a polimerização. 
O Quadro 2 apresenta um resumo de algumas proteínas acessórias, como elas se ligam aos mi-
crofi lamentos e as principais diferenças no mecanismo de ação.
Figura 11. Polimerização da actina que hidrolisa ATP em ADP e comportamento treadmilling. Fonte: ALBERTS et al., 2017. (Adaptado).
Actina com
ADP ligado
Manômero de actina
1
1
1
2
2
2
3
3
3
Extremidade
mais (+)
Extremidade
mais (+)
Extremidade
menos (-)
TREADMILLING
Actina com
ATP ligado
PI
ADP ATP
TIPOS FUNÇÃO
Proteínas fragmentadoras
(gelsolina)
Ligam-se a monômeros em diferentes pontos do microfi lamento, rompendo as interações 
com o monômero adjacente, no sentido da extremidade “mais” (+).
Proteínas de ligação
Promovem a ligação entre microfi lamentos de actina formando redes (fi lamina) ou feixes 
(fi brina e α-actinina). 
Proteína de recobrimento
(tropomiosina)
Recobrem os microfi lamentos, estabilizando sua estrutura e facilitando a interação com 
outras moléculas. 
Proteínas de ancoragem
(espectrina)
Ancoram os microfi lamentos de actina à membrana plasmática, formando uma rede fl exível.
Proteínas motoras (miosinas)
Utilizam os microfi lamentos como trilhos, direcionando o deslocamento de outros fi lamen-
tos ou de organelas. 
Fonte: CARVALHO; RECCO-PIMENTEL, 2013. (Adaptado).
CITOLOGIA 127
Figura 12. Proteínas acessórias que interagem com os fi lamentos de actinas e formam diferentes arranjos. Fonte: CARVALHO; RECCO-
-PIMENTEL, 2013. (Adaptado).
Miosina I Miosina II
Alfa-actininaFimbrinaFilamina
Geosolina
Actina em bandas paralelas, na rede cortical e contato focal5.3.3
Nas células eucarióticas, existe uma camada logo abaixo da membrana plasmática, chamada 
de córtex celular, na qual observam-se fi lamentos de actina que interagem com proteínas de liga-
ção com a actina (espectrina). Sendo assim, esses rearranjos de fi lamentos de actina no córtex 
formam uma rede tridimensional, que está relacionada com a forma das células e sua movimen-
tação, bem como o controle das propriedades mecânicas da membrana plasmática. Os eritrócitos 
apresentam fi lamentos de actina e espectrina associados à membrana plasmática. Por essa razão, 
esse tipo celular consegue manter a sua forma discoide. 
A presença de fi lamentos de actina no córtex celular também pode gerar forças que ajudam 
a impulsionar uma célula para frente, como no caso dos macrófagos durante a fagocitose ou das 
amebas carnívoras, que deslizam para obter alimento. Para que essas células exerçam tal função, é 
necessária uma sequência de eventos que envolve os fi lamentos de actina associados a proteínas. 
A Fig. 13 representa as etapas do movimento celular resultante da força gerada pelo córtex 
celular rico em fi lamentos de actina. O processo é iniciado pela polimerização de actina, que 
impulsiona a superfície celular para frente (protrusão). Essa protuberância fi na e rígida, que pode 
ocorrer na borda anterior ou ao longo da superfície, move-se de forma exploratória, formando 
estruturas chamadas de lamelipódios e fi lopódios. Em seguida, são estabelecidos pontos de an-
coragem entre a parte inferior da célula e a superfície sobre a qual a célula está deslizando, sendo 
CITOLOGIA 128
que o deslocamento da célula é promovido pela contração na sua região posterior. Esse movimen-
to é mediado por proteínas motoras de miosina. Dessa forma, ocorre um ciclo de acordo com 
o deslocamento da célula, que estabelece novos pontos de ancoragem na região anterior para, 
assim, dissociar os pontos de ancoragem antigos. 
Figura 13. Movimento celular promovido pela força do córtex celular rico em fi lamentos de actina. Fonte: ALBERTS et al., 2017. (Adaptado).
Córtex de actina
Córtex sob tensão
Contração Adesão
Avanço da
Protrusão
Lamelipódio Substrato
A polimerização de
actina na extremidade 
empurra o lamelipódioProteínas motoras de 
miosina deslizam sobre 
os fi lamentos de actina
Movimento 
de actina não 
polimerizada
Contatos focais
(contêm integrinas)
Córtex sob tensão
Contração Adesão
Avanço da
Protrusão
A polimerização de
actina na extremidade 
empurra o lamelipódio
Proteínas motoras de 
miosina deslizam sobre 
os fi lamentos de actina
A associação de fi lamentos de actina sobre arranjos de fi lamentos de miosina (proteína moto-
ra) desempenham funções relacionadas à expansão de prolongamentos celulares e, principalmen-
te, contração muscular. 
ESCLARECIMENTO:
A miosina II foi a primeira miosina descrita a partir das análises dos fi lamentos 
grossos do sarcômeros das células musculares estriadas. A miosina II é formada 
por um complexo de seis cadeias polipeptídicas, sendo duas delas de 230 kDa 
(cadeias pesadas) e quatro delas de 20 kDa (cadeias leves).
grossos do sarcômeros das células musculares estriadas. A miosina II é formada 
A miosina II foi a primeira miosina descrita a partir das análises dos fi lamentos 
grossos do sarcômeros das células musculares estriadas. A miosina II é formada 
por um complexo de seis cadeias polipeptídicas, sendo duas delas de 230 kDa 
A miosina II foi a primeira miosina descrita a partir das análises dos fi lamentos A miosina II foi a primeira miosina descrita a partir das análises dos fi lamentos A miosina II foi a primeira miosina descrita a partir das análises dos fi lamentos A miosina II foi a primeira miosina descrita a partir das análises dos fi lamentos 
grossos do sarcômeros das células musculares estriadas. A miosina II é formada 
por um complexo de seis cadeias polipeptídicas, sendo duas delas de 230 kDa 
grossos do sarcômeros das células musculares estriadas. A miosina II é formada grossos do sarcômeros das células musculares estriadas. A miosina II é formada grossos do sarcômeros das células musculares estriadas. A miosina II é formada grossos do sarcômeros das células musculares estriadas. A miosina II é formada 
por um complexo de seis cadeias polipeptídicas, sendo duas delas de 230 kDa por um complexo de seis cadeias polipeptídicas, sendo duas delas de 230 kDa por um complexo de seis cadeias polipeptídicas, sendo duas delas de 230 kDa por um complexo de seis cadeias polipeptídicas, sendo duas delas de 230 kDa 
A estrutura da miosina II, encontrada nas células musculares, é dividida em duas extremidades, 
sendo uma formada por duas cabeças globulares (se liga a actina) e a outra por uma cauda super-
torcida de duas α-hélices (atividade motora). Essas moléculas de miosina II se associam por meio 
de suas caudas para formar um fi lamento de miosina bipolar, que pode deslizar dois fi lamentos de 
actina ao mesmo tempo, mas em sentidos opostos. 
CITOLOGIA 129
Figura 14. Estrutura da miosina II e formação do fi lamento de miosina II, que constitui o fi lamento grosso do sarcômero. Fonte: ALBERTS 
et al., 2017. (Adaptado).
Figura 15. Organização dos fi lamentos de actina e miosina em unidades contrateis da célula muscular. (A) Esquematização da estrutura 
do sarcômero. (B) Micrografi a eletrônica dos sarcômeros. Fonte: ALBERTS et al., 2017. (Adaptado).
Molécula de miosina II
Filamento de miosina II
150 nm
1 nm
Porção lisa Cabeças de 
miosina
Cauda
Cabeça
As células musculares estriadas são especializadas em realizar a contração muscular de ma-
neira rápida e efi ciente. O citoplasma dessas células contém um citoesqueleto com organização 
única formado por pequenas unidades contráteis chamadas de sarcômeros. Os sarcômeros são 
organizados por dois tipos de fi lamentos: actina e miosina, arranjados paralelamente. Na região 
central do sarcômeros estão os fi lamentos de actina caracterizados por serem mais espessos (fi la-
mentos espessos). Os fi lamentos de miosina II (fi lamentos delgados) se estendem do centro do 
sarcômero para o interior, sendo que a extremidade “menos” (-) sobrepõe os fi lamentos espessos 
e a extremidade “mais” (+) fi ca ancorada em uma estrutura chamada de disco Z. 
Sarcômero
Filamento de
 miosina
Disco Z Disco Z
RelaxamentoContração
Filamento de
actina
Disco Z
Sarcômetro ~ 2,2 nm
M
io
fi 
br
ila
s
Região de
sobreposição
(A) (B)
CITOLOGIA 130
O processo de contração muscular é realizado pelo deslizamento dos fi lamentos de miosina 
sobre os fi lamentos de actina, resultando no encurtamento de todos os sarcômeros da célula. Esse 
movimento de deslizamento ocorre através das cabeças de miosinas, que deslizam ao longo dos 
fi lamentos de actina em direção à extremidade “mais” (+).
Actina nas células em divisão5.3.4
A fase fi nal do processo de divisão celular, denominado de telófase, é caracterizada pela 
divisão do citoplasma, por meio de um processo chamado de citocinese. Para que isso acon-
teça, os fi lamentos de actina se organizam e formam uma estrutura de anel contrátil, que se 
contrai, de modo que a célula seja dividida em duas células-fi lhas. Desta forma, a interação en-
tre os fi lamentos de actina com moléculas de miosina controla a contração do anel e a divisão 
da célula em duas.
Figura 16. Desenho esquemático da formação do anel contrátil na citocinese. Fonte: JUNQUEIRA; SILVA FILHO, 2012. (Adaptado). 
Microtúbulos
remanescentes 
(interzonais)
Envoltório nuclear
em formação
Nucléolo
α-actinina
Telófase
Centríolos
Cromossomo
Miosina
Corpos pré-nucleolares
Actina
Anel de actina
e miosina contrátil
Membrana
celular
CITOLOGIA 131
PAUSA PARA REFLETIR
A associação dos fi lamentos de actina com proteínas é essencial para que estes fi lamentos 
possam realizar corretamente sua função dentro da célula. O que aconteceria, se os fi lamentos 
de actina fossem polimerizados e não houvesse associação com as demais proteínas?
Filamentos intermediários5.4
Os fi lamentos intermediários apresentam diâmetro intermediário (diâmetro de 8 a 10 nm), 
quando comparada com a espessura dos fi lamentos de actina (6 a 8 nm) e os microtúbulos (22 a 24 
nm). Além disso, o fi lamento intermediário é formado por proteínas fi brosas, sendo exclusivo de 
células de organismos multicelulares sujeitas a estresse mecânico. Os fi lamentos intermediários 
possuem arranjos complexos, nos quais os monômeros são mantidos por ligações fortes, por esse 
motivo, não apresentam instabilidade dinâmica. 
Composição e classifi cação5.4.1
Os fi lamentos intermediários são estáveis e resistentes, uma vez que são capazes de distribuir a 
tensão mecânica aplicada nas células para evitar o seu rompimento. O Diagrama 1 mostra que os fi la-
mentos intermediários são divididos em quatros classes, sendo três tipos encontrados no citoplasma 
e um no núcleo. Essa classifi cação está relacionada com as características do tipo celular no qual os 
fi lamentos intermediários são encontrados. Além disso, as proteínas que compõem cada fi lamento 
são agrupadas de acordo com suas propriedades moleculares, sendo classifi cadas em: vimentinas 
e proteínas associadas, citoqueratinas, proteínas dos neurofi lamentos, e lâminas nucleares. 
Fonte: ALBERTS et al., 2017. (Adaptado).
CITOPLASMÁTICOS NUCLEARES 
Em células
epiteliais
Em células de
tecidozs conectivos, 
musculares e gliais
Em todas as 
células animais
Em células
nervosas
Filamentos
de queratina
Filamentos
de vimentina e
relacionados à vimentina
Neurofi lamentos
Lâminas
nucleares
FILAMENTOS INTERMEDIÁRIOS 
Diagrama 1. Classifi cação dos fi lamentos intermediários
CITOLOGIA 132
Montagem e distribuição5.4.2
As proteínas que compõem os fi lamentos intermediários apresentam, basicamente, a 
mesma estrutura formada por um segmento central de α-hélice e porções globulares amino 
e caboxiterminais. Cada classe de fi lamento intermediário é formada por uma subunidade 
proteica que, geralmente, agrega-se de forma rápida, seguindo um padrão de polimeriza-
ção. Sendo assim, a montagem dos fi lamentos começa com os monômeros sendo agregados 
em dímeros, que, por sua vez, são associados de forma antiparalela, formando ostetrâ-
meros. Embora seja possível encontrar alguns tetrâmeros livres no citoplasma, a maioria é 
polarizada em estruturas organizadas em forma de corda, caracterizando a formação dos 
fi lamentos intermediários.
Figura 17. Formação dos fi lamentos intermediários. Fonte: CARVALHO; RECCO-PIMENTEL, 2013. (Adaptado). 
NH2
NH2
NH2 NH2
NH2 48 nm
10 nm
NH2 NH2C00H
C00H C00H
C00H
C00H
C00H
C00H
Região em α-hélice
Associação entre tetrâmero
Dímero
Tetrâmero
CITOLOGIA 133
Associação com junções celulares5.4.3
Os fi lamentos de queratina estão presentes no interior das células epiteliais de qualquer 
epitélio do corpo de um vertebrado. Esse tipo de fi lamento intermediário forma uma rede que 
envolve os núcleos e se estende ao longo do citoplasma, em sentido à periferia das células. Os 
feixes de fi lamentos intermediários são ancorados na membrana plasmática em junções célu-
la-célula formadas por estruturas aderentes chamadas de desmossomos. Assim, os desmos-
somos são responsáveis pela conexão entre as membranas plasmáticas de células adjacentes.
Manutenção da forma celular5.4.4
Os fi lamentos intermediários de desmina exercem um papel estrutural na manutenção da 
integridade muscular. A desmina é um componente essencial para a organização das célu-
las musculares, sendo que estão presentes circundando os discos Z e, também, ligadas ao 
sarcômero através da interação com os fi lamentos grossos de miosina. Vale ressaltar que os 
fi lamentos de desmina promovem uma arquitetura de suporte para as células musculares, 
porém, não participam ativamente no processo de contração muscular.
Os neurofi lamentos são responsáveis por diversas funções nas células nervosas, relacio-
Figura 18. Filamentos intermediários das células adjacentes se ligam pelos desmossomos. Fonte: ALBERTS et al., 2017. (Adaptado).
(B) 5 nm
Feixes de fi lamentos 
intermediários
Demossomo
conectando duas
células
CITOLOGIA 134
Proposta de Atividade
Agora é a hora de pôr em prática tudo o que você aprendeu neste capítulo! Elabore um qua-
dro destacando as principais ideias abordadas ao longo do capítulo. Ao produzir seu quadro, 
considere as leituras básicas e complementares realizadas. 
Dica: com base no conteúdo apresentado sobre o citoesqueleto, elabore um quadro com-
parativo com os três tipos de filamentos proteicos, detalhando as características de cada uma 
delas. Lembre-se de comparar a composição, distribuição e as funções individuais de cada 
componente do citoesqueleto. 
Recapitulando
Aprendemos, neste capítulo, que as células eucarióticas e uma estrutura denominada de ci-
toesqueleto são capazes de garantir a sustentação e a organização espacial dos componentes 
celulares no citoplasma. O citoesqueleto é composto por filamentos proteicos, os microtúbu-
los, filamentos de actina e filamentos intermediários, que formam uma rede tridimensional.
Os microtúbulos são formados por dímeros de tubulina globular que formam uma estrutura 
polarizada, ou seja, apresentam uma extremidade “menos” (-) de crescimento mais lento e uma 
extremidade “mais” (+) de crescimento rápido. O crescimento dos microtúbulos ocorre a partir 
de um centro organizador, o centrossomo. Uma característica importante é que os microtúbulos 
apresentam instabilidade dinâmica, que é a capacidade de, através da hidrolise do GTP, alterar 
rapidamente entre crescimento e encurtamento. No entanto, os microtúbulos podem ser esta-
bilizados por proteínas acessórias que bloqueiam a extremidade “mais” (+), formando estruturas 
estáveis, como o axonema, presente em cílios e flagelos, corpos basais e centríolos. 
Além disso, os microtúbulos são responsáveis por transportar organelas, vesículas e outros ti-
pos de carga, que são conduzidas por MAPs motoras (cinesinas e dineínas) até um local específico.
nadas ao crescimento axonal e à manutenção da forma neural. Sendo assim, os neuro-
filamentos são necessários para determinar o diâmetro correto dos axônios, para que seja 
ajustada a velocidade na qual os impulsos nervosos são propagados. 
A lâmina nuclear é formada por uma rede bidimensional de filamentos intermediários, loca-
lizada entre o envelope nuclear e a cromatina e, por isso, está relacionada com a manutenção 
estrutural e organização do núcleo. No processo de divisão celular, ocorrem alterações nas 
lâminas em dois momentos principais, quando a célula inicia a divisão, as lâminas se dissociam 
e, na telófase, são organizadas novamente para formar a membrana nuclear. 
CITOLOGIA 135
Observamos que os filamentos de actina são polímeros helicoidais de monômeros de ac-
tina, que podem ser encontrados em feixes ou redes. Esses filamentos também apresentam 
instabilidade dinâmica. Nesse caso, o controle da sua associação e dissociação é realizado pela 
hidrólise do ATP. As diversas funções e arranjos dos filamentos de actina estão relacionados 
com as proteínas associadas, que podem atuar no controle da polimerização da actina, na 
interligação dos filamentos de actinas em redes ou feixes, na ancoragem dos filamentos das 
membranas, ou ainda no movimento dos filamentos adjacentes.
Os filamentos de actina se organizam de diversas maneiras dentro da célula e, por isso, 
cada estrutura é responsável por uma determinada função celular. Nas células migratórias, os 
microfilamentos permitem o movimento ameboide, que representa o modo mais comum de 
locomoção das células eucarióticas. Além disso, a associação com a miosina II permite a con-
tração muscular através do deslizamento entre os filamentos de actina e a miosina II no sarcô-
mero. No processo de divisão celular em animais, os microfilamentos formam o anel contrátil, 
que contrai a célula gerando duas células-filhas pelo processo de citocinese.
Por fim, vimos que os filamentos intermediários são estruturas estáveis, formadas a partir 
de subunidades proteicas fibrosas, que atuam na manutenção da forma e fornecem resistên-
cia mecânica às células. No citoplasma das células animais, são encontrados feixes de filamen-
tos intermediários ancorados na membrana pelos desmossomos. Além disso, os filamentos 
intermediários são responsáveis por formar a lâmina nuclear que promove a sustentação do 
envelope nuclear.
CITOLOGIA 136
 
Objetivos do capítulo
Compreender que a comunicação 
química entre as células é essencial para 
regular o crescimento, desenvolvimento 
e manutenção da homeostase;
Diferenciar os mecanismos de 
comunicação química;
Identifi car componentes de membrana 
e sinais químicos nos diferentes 
mecanismos de comunicação celular;
Relacionar mecanismos de comunicação 
química com diferentes funções 
fi siológicas.
PRINCÍPIOS GERAIS DA COMUNICAÇÃO 
CELULAR
• Importância da comunicação celular 
para a regulação de diferentes funções
• Receptores de membrana, ligantes, 
célula-alvo e transdução de sinais
• Mensageiros extracelulares e 
intracelulares na comunicação 
química
• Classifi cação dos mecanismos de 
comunicação
COMUNICAÇÃO CELULAR PELA VIA 
HORMONAL
• Glândulas endócrinas e hormônios
• Hormônios proteicos e comunicação 
química
• Hormônios lipídicos e comunicação 
química
• Velocidade da comunicação e tempo 
de duração
COMUNICAÇÃO CELULAR PELAS VIAS 
PARÁCRINA E AUTÓCRINA
• Características e funções da 
comunicação parácrina
• Mediadores químicos de ação local
• Características e funções da 
comunicação autócrina
• Velocidade da comunicação e tempo 
de duração
COMUNICAÇÃO CELULAR POR
NEUROTRANSMISSORES
• Neurônios e neurotransmissores
• Mecanismo de comunicação na fenda 
sináptica
• Velocidade da comunicação e tempo 
de duração
• Mecanismo de dessensibilização
TÓPICOS DE ESTUDO
Por: Raquel Vaz Hara
CITOLOGIA 138
Diversos processos celulares são importantes para a regulação do comportamento celu-
lar. Eles envolvem o crescimento, proliferação e divisão celular, bem como a diferencia-
ção para realizar funções específi cas. Para que tudo isso aconteça, as células precisam127
5.3.3 Actina em bandas paralelas, na rede cortical e contato focal...........................................................128
5.3.4 Actina nas células em divisão ................................................................................................................. 121
5.4 Filamentos intermediários ......................................................................................132
5.4.1 Composição e classifi cação .....................................................................................................................132
5.4.2 Montagem e distribuição .........................................................................................................................133
5.4.3 Associação com junções celulares .........................................................................................................134
5.4.4 Manutenção da forma celular .................................................................................................................134
Proposta de Atividade ....................................................................................................135
Recapitulando ................................................................................................................135
Referências bibliográfi cas .............................................................................................137
CITOLOGIA 11
Sumário
Capítulo 6 - Comunicação celular
Objetivos do capítulo .....................................................................................................138
Contextualizando o cenário .......................................................................................... 139
6.1 Princípios gerais da comunicação celular ............................................................. 140
6.1.1 Importância da comunicação celular para a regulação de diferentes funções ...............................140
6.1.2 Receptores de membrana, ligantes, célula-alvo e transdução de sinais ..........................................142
6.1.3 Mensageiros extracelulares e intracelulares na comunicação química ...........................................145
6.1.4 Classifi cação dos mecanismos de comunicação ..................................................................................145
6.2 Comunicação celular pelas vias parácrina e autócrina ....................................... 146
6.2.1 Características e funções da comunicação parácrina ......................................................................... 147
6.2.2 Mediadores químicos de ação local ....................................................................................................... 147
6.2.3 Características e funções da comunicação autócrina ........................................................................148
6.2.4 Velocidade da comunicação e tempo de duração ................................................................................149
6.3 Comunicação celular pela via hormonal ............................................................... 149
6.3.1 Glândulas endócrinas e hormônios ......................................................................................................... 151
6.3.2 Hormônios proteicos e comunicação química ......................................................................................152
6.3.3 Hormônios lipídicos e comunicação química .......................................................................................153
6.3.4 Velocidade da comunicação e tempo de duração ................................................................................154
6.4 Comunicação celular por neurotransmissores ......................................................155
6.4.1 Neurônios e neurotransmissores .............................................................................................................155
6.4.2 Mecanismo de comunicação na fenda sináptica ..................................................................................156
6.4.3 Velocidade da comunicação e tempo de duração ................................................................................158
6.4.4 Mecanismo de dessensibilização ............................................................................................................158
Proposta de Atividade ................................................................................................... 159
Recapitulando ............................................................................................................... 159
Referências bibliográfi cas ............................................................................................. 161
CITOLOGIA 12
Sumário
Capítulo 7 - Ciclo celular
Objetivos do capítulo .................................................................................................... 162
Contextualizando o cenário .......................................................................................... 163
7.1 Aspectos gerais do ciclo celular, da interfase e da divisão celular ..................... 164
7.1.1 Ciclo celular e suas fases ..........................................................................................................................164
7.1.2 Período G1 e suas características ............................................................................................................165
7.1.3 Período S e suas características .............................................................................................................166
7.1.4 Período G2 e suas características ............................................................................................................ 167
7.2 Mecanismo de controle do ciclo celular .................................................................167
7.2.1 Checkpoints do ciclo celular ....................................................................................................................168
7.2.2 Ciclina e Cdks.............................................................................................................................................168
7.2.3 Ação das ciclinas e Cdks no controle do ciclo celular ........................................................................ 170
7.2.4 Alteração no controle do ciclo celular ....................................................................................................171
7.3 A divisão celular por mitose .................................................................................... 171
7.3.1 Importância da mitose na formação e renovação do organismo ........................................................ 172
7.3.2 Fases da mitose e suas características .................................................................................................. 173
7.3.3 Número de células originadas pela mitose e suas características .................................................... 175
7.4 A divisão celular por meiose ...................................................................................176
7.4.1 Importância da meiose na gametogênese ...............................................................................................177
7.4.2 Fases da meiose e suas características ................................................................................................. 178
7.4.3 Número de células originadas pela meiose e suas características ................................................... 181
Proposta de Atividade ....................................................................................................182
Recapitulando ................................................................................................................182
Referências bibliográfi cas ............................................................................................ 184
CITOLOGIA 13
Sumário
Capítulo 8 - Mecanismos de morte celular
Objetivos do capítulo .....................................................................................................185de comunicar por meio de uma ampla gama de substâncias que podem agir de forma 
extra ou intracelularmente. 
Diante desse cenário, surge uma questão importante: como as células conseguem se 
comunicar com as outras células do organismo? De que forma elas realizam essas co-
municações para organizar seu funcionamento?
Contextualizando o cenário
CITOLOGIA 139
Princípios gerais da comunicação celular6.1
As células individuais, bem como os organis-
mos multicelulares, são capazes de desenvolver 
diversas funções relacionadas aos movimentos 
celulares, síntese e secreção de moléculas, divi-
são e morte celular, dentre outras. Para que o 
organismo multicelular funcione corretamente, 
as células precisam interpretar os diversos sinais que recebem de outras células. 
A comunicação celular envolve mecanismos complexos, pois os sinais e as formas de re-
cepção e transdução podem ocorrer de diversas formas. De modo geral, esses sinais são re-
cebidos e interpretados por proteínas presentes na membrana celular, que convertem o sinal 
extracelular em um sinal intracelular e, através da comunicação química, infl uenciam outras 
células e regulam funções vitais.
Importância da comunicação celular para a regulação 
de diferentes funções
6.1.1
A comunicação célula-célula pode defi nir o comportamento tanto dos organismos unicelu-
lares como dos organismos multicelulares. Embora as bactérias tenham vida independente, 
elas podem se comunicar por meio de sinais químicos que acabam infl uenciando no modo 
como elas se comportam, incluindo a mobilidade, a produção de antibióticos, a formação de 
esporos e a conjugação sexual.
As células animais dependem de múltiplas moléculas-sinal diferentes que atuam na regula-
ção do comportamento celular, ou seja, uma célula precisa de receber múltiplos sinais para so-
breviver, sinais adicionais para crescer, se dividir ou se diferenciar. Quando a célula, por algum 
motivo, não recebe os sinais necessários para sua sobrevivência, ela passa por um processo de 
morte celular programada denominada apoptose. 
CURIOSIDADE:
O corpo humano é constituído por, aproximadamente, 75 trilhões de células, que 
precisam se comunicar umas com as outras de maneira rápida, a fi m de possibilitar 
atividades como o batimento cardíaco, a contração de músculos e a percepção de 
sinais do ambiente.
O corpo humano é constituído por, aproximadamente, 75 trilhões de células, que O corpo humano é constituído por, aproximadamente, 75 trilhões de células, que O corpo humano é constituído por, aproximadamente, 75 trilhões de células, que 
precisam se comunicar umas com as outras de maneira rápida, a fi m de possibilitar precisam se comunicar umas com as outras de maneira rápida, a fi m de possibilitar 
atividades como o batimento cardíaco, a contração de músculos e a percepção de 
O corpo humano é constituído por, aproximadamente, 75 trilhões de células, que 
precisam se comunicar umas com as outras de maneira rápida, a fi m de possibilitar 
O corpo humano é constituído por, aproximadamente, 75 trilhões de células, que 
precisam se comunicar umas com as outras de maneira rápida, a fi m de possibilitar 
O corpo humano é constituído por, aproximadamente, 75 trilhões de células, que O corpo humano é constituído por, aproximadamente, 75 trilhões de células, que 
CITOLOGIA 140
Essas moléculas-sinal podem apresentar diferentes propriedades e ações, porém a respos-
ta de cada célula deve ser correspondente a sua própria característica. Dentre as inúmeras 
possibilidades, as moléculas podem estar ligadas à matriz extracelular ou à superfície de uma 
célula adjacente ou, ainda, podem ser solúveis. Além disso, podem ter ações diferentes que es-
timulam ou inibem, bem como podem atuar em diversas combinações de sinais, influenciando 
em qualquer aspecto do comportamento celular.
Figura 1. A célula precisa de múltiplos sinais diferentes para regular as funções celulares. Fonte: ALBERTS et al., 2010. (Adaptado).
Portanto, dependendo das combinações de sinais, a célula precisa fazer interpretações cor-
retas que devem estar de acordo com os tipos de estímulos externos e o tipo de célula-alvo. 
O organismo multicelular realiza essas interações celulares logo nas primeiras fases do desen-
volvimento embrionário, que se estendem até o fim da vida pós-natal. Dessa forma, as células 
precisam de estímulos para poder sobreviver, diferenciar, multiplicar, degradar ou sintetizar 
substâncias, secretar substâncias, contrair, movimentar, conduzir estímulos elétricos, dentre 
outras funções específicas.
A
A
B
B
C
C
A
B
C
Sobrevive
D
E
Cresce e se divide
F
G
Se diferencia
Morre
Célula 
apoptótica
CITOLOGIA 141
Receptores de membrana, ligantes, célula-alvo e 
transdução de sinais
6.1.2
De modo geral, o mecanismo de comunicação celular ocorre quando a célula sinalizadora 
(indutora) produz uma molécula-sinal extracelular (ligante) que é detectada pela célula-alvo por 
conta da presença de receptores proteicos responsáveis pelo reconhecimento desse sinal. As-
sim, a transdução de sinal ocorre quando a célula-alvo reconhece o sinal extracelular e o con-
verte em moléculas de sinalização intracelular, direcionando o comportamento celular.
Figura 2. Transdução de sinal biológico. Fonte: SILVERTHORN, 2017. (Adaptado).
As células sinalizadoras podem ser glândulas endócrinas, células especializadas ou neurônios. 
Essas células produzem diferentes tipos de sinais químicos, que podem ser proteínas, pequenos 
peptídeos, aminoácidos, nucleotídeos, esteroides, derivados de ácidos graxos, gases etc.
O início da resposta celular começa quando a molécula-sinal atua como ligante, sendo reco-
nhecida pelos receptores da célula-alvo. Essa ligação acontece de acordo com algumas carac-
Molécula
sinalizadora
Respostas
Receptor de 
membrana
Proteínas-alvo
Moléculas 
sinalizadoras 
intracelulares
liga-se ao
ativa
alteram
geram
Respostas
Alvos
Sistema de segundo 
mensageiro
Transdutor
Primeiro mensageiro
CITOLOGIA 142
terísticas relacionadas à especifi cidade, afi nidade, competição e saturação. No entanto, cada 
receptor é compatível com apenas um tipo de sinal e quando as células produzem pequenas 
quantidades de receptores, elas se tornam mais seletivas diante das possibilidades de sinais 
que podem interferir no seu comportamento. 
Os receptores são proteínas, ou complexo de proteínas, presentes na célula-alvo. Eles po-
dem ser divididos entre receptores intracelulares, localizados no citoplasma ou no núcleo celu-
lar, e receptores de superfície celular, encontrados na membrana plasmática. 
O Diagrama 1 apresenta um resumo dos receptores de superfície celular classifi cados de 
acordo com o mecanismo de transdução, tais como receptores acoplados a canais iônicos, 
receptores acoplados à proteína G (GPCRs), receptores enzimáticos e receptores integrina.
Diagrama 1. Receptores das células-alvo caracterizados de acordo com
o mecanismo de transdução
Fonte: SILVERTHORN, 2017. (Adaptado).
Todos esses tipos de receptores de membranas podem reconhecer diferentes tipos de mo-
léculas-sinal extracelulares, tais como hormônios, neuro-hormônios, neurotransmissores, ci-
tocinas ou sinais parácrinos e autócrinos. 
Vale ressaltar a importância dos GPCRs, uma vez que esses receptores reconhecem a maioria 
dos sinais extracelulares (hormônios, neurotransmissores e mediadores locais) que são transmi-
tidos para dentro da célula. A interação entre o GPCR e os sinais extracelulares é mediada pela 
proteína trimérica de ligação a GTP (proteína G), que acopla o receptor a uma enzima ou a um 
Moléculas sinalizadoras extracelulares
Canal
Receptor acoplado
a canal
A ligação do ligante abre 
ou fecha o canal
A ligação do ligante a 
um receptor acoplado 
à proteína G abre um 
canal iônico ou altera a 
atividade enzimática
A ligação do ligante a um 
receptor enzimático ativa 
uma enzima intracelular
A ligação do ligante a 
receptores de integrinaaltera as enzimas ou o 
citoesqueleto
Receptor acoplado
à proteína G
Receptor 
enzimático
Receptor 
integrina
Receptor
Proteína G Enzima
Citoesqueleto
Proteína de
ancoragem
Receptores catalíticos
Receptor Integrina
Membrana 
celular
CITOLOGIA 143
EXEMPLO:
A cólera é uma doença causada por uma bactéria que no intestino humano pro-
duz uma proteína chamada toxina do cólera. Essa proteína entra nas células 
que revestem o intestino e causam modifi cações na proteína G, resultando no 
aumento do efl uxo de cloro e água para o intestino.
A cólera é uma doença causada por uma bactéria que no intestino humano pro-
duz uma proteína chamada toxina do cólera. Essa proteína entra nas células duz uma proteína chamada toxina do cólera. Essa proteína entra nas células 
que revestem o intestino e causam modifi cações na proteína G, resultando no 
A cólera é uma doença causada por uma bactéria que no intestino humano pro-
duz uma proteína chamada toxina do cólera. Essa proteína entra nas células duz uma proteína chamada toxina do cólera. Essa proteína entra nas células 
que revestem o intestino e causam modifi cações na proteína G, resultando no 
A cólera é uma doença causada por uma bactéria que no intestino humano pro-
duz uma proteína chamada toxina do cólera. Essa proteína entra nas células duz uma proteína chamada toxina do cólera. Essa proteína entra nas células 
A cólera é uma doença causada por uma bactéria que no intestino humano pro-
duz uma proteína chamada toxina do cólera. Essa proteína entra nas células duz uma proteína chamada toxina do cólera. Essa proteína entra nas células 
que revestem o intestino e causam modifi cações na proteína G, resultando no 
canal iônico. Portanto, os GPCRs atuam de forma indireta no controle da atividade de uma pro-
teína-alvo ligada à membrana plasmática, que, por sua vez, pode atuar de duas formas: 1) como 
uma enzima, resultando no aumento da concentração de 2º mensageiros no citosol; 2) como um 
canal iônico que altera a permeabilidade da membrana aos íons. 
Diagrama 2. Comparação das respostas provocadas pelo mesma molécula-alvo em 
diferentes tipos celulares
Fonte: ALBERTS et al., 2017. (Adaptado).
(A) Acetilcolina
H3C CH2 N+CH2 CH3
CH3
CH3
C
O
O
(D) Célula muscular 
esquelética
Contração
(C) Célula da
glândula salivar
Secreção
(B) Célula marca-passo
cardíaca
Acetilcolina
Redução na velocidade
de contração
Proteína
receptora
Além disso, a transdução de sinal nem sempre apresenta a mesma resposta, visto que cada 
tipo celular apresenta um tipo de sistema de propagação intracelular do sinal e de proteína efe-
tora que estão envolvidos diretamente com o efeito sobre o seu comportamento. Portanto, o 
mesmo tipo de sinal pode apresentar respostas diferentes. Isso depende do tipo de célula-alvo.
O Diagrama 2 mostra que a acetilcolina (A) pode induzir respostas diferentes dependendo 
da célula-alvo. Quando a acetilcolina se liga aos receptores presentes na superfície da célula 
muscular cardíaca (B), resulta na redução da velocidade e força da contração. Esse mesmo 
sinal pode ser reconhecido pelas células da glândula salivar (C), gerando a mensagem de que 
as vesículas de saliva devem ser secretadas. Por outro lado, no músculo esquelético (D), a ace-
tilcolina se liga ao receptor dessa célula muscular e provoca a contração.
CITOLOGIA 144
Mensageiros extracelulares e intracelulares na comu-
nicação química
6.1.3
As moléculas extracelulares de sinalização, ou mensageiros extracelulares (1º mensageiro), 
são produzidas e secretadas para o compartimento externo da célula, e podem ser divididas em 
duas classes. As moléculas sinalizadoras grandes e hidrofílicas são incapazes de atravessar 
a membrana plasmática da célula-alvo e, por isso, transmitem o sinal por meio de receptores 
presentes na superfície celular. Por outro lado, as moléculas sinalizadoras pequenas e hidro-
fóbicas atravessam a membrana plasmática e se ligam a receptores citosólicos ou nucleares. 
Quando os mensageiros extracelulares são acoplados nos seus respectivos receptores, as 
moléculas induzem a formação em moléculas intracelulares de sinalização, ou mensageiros 
intracelulares (2º mensageiros), que repassam a informação do mensageiro extracelular para 
uma próxima molécula que, assim, executa a informação de alteração do comportamento ce-
lular. Dessa forma, as vias de sinalização intracelular podem simplesmente transmitir o sinal 
ou, ainda, em alguns casos, podem alterar as informações, amplifi cando, integrando ou distri-
buindo os sinais antes de serem transmitidos.
Classifi cação dos mecanismos de comunicação6.1.4
O mecanismo, pelo qual as células produ-
zem e liberam as moléculas-sinal para serem 
reconhecidas pelas células-alvo, pode ocorrer 
de quatro formas diferentes, sendo que cada 
uma apresenta características específi cas de 
acordo com a sua fi nalidade. 
A sinalização endócrina corresponde ao 
mecanismo de comunicação celular mais co-
mum, pois a molécula sinalizadora é liberada 
na corrente sanguínea para que seja distribuída para todo o corpo através da circulação, atuan-
do em células-alvo específi cas. Nesse caso, as moléculas-sinal são chamadas de hormônios e 
são produzidas pelas células endócrinas.
A sinalização parácrina atua como uma forma de comunicação local, uma vez que as mo-
léculas-sinal produzidas são difundidas localmente pelo líquido extracelular que permanece 
próximo à célula que as secretou. Além disso, algumas células podem produzir sinais que são 
reconhecidos por elas mesmas, sendo denominada de sinalização autócrina. 
CITOLOGIA 145
A sinalização neural ocorre por meio da sinapse química que permite a comunicação de 
neurônios separados por uma distância sináptica. Dessa forma, os neurônios liberam sinais 
químicos, denominados neurotransmissores, nas fendas sinápticas, que são reconhecidos 
pela célula-alvo de forma rápida. 
PAUSA PARA REFLETIR
As células animais utilizam moléculas-sinal extracelulares para realizar a comunicação celular de 
diversas maneiras. Quais exemplos podemos citar para cada tipo de mecanismo de comunicação?
Comunicação celular pelas vias parácrina e autócrina6.2
A via parácrina ocorre quando a célula sinalizadora está próxima da célula-alvo. No entanto, 
quando o sinal químico é produzido e recebido pela mesma célula, ocorre uma sinalização autó-
crina. Muitas moléculas podem atuar tanto como sinal parácrino como sinal autócrino. Em ambas 
as vias, a molécula sinalizadora é conduzida até sua célula-alvo por difusão do líquido extracelular.
Figura 3. Vias de sinalização autócrinas e parácrinas. Fonte: SILVERTHORN, 2017. (Adaptado).
Receptor
CITOLOGIA 146
Características e funções da comunicação parácrina6.2.1
A sinalização parácrina é caracterizada por realizar uma comunicação local, uma vez que 
o sinal parácrino percorre um pequeno trajeto entre a célula sinalizadora e a célula-alvo. Isso 
acontece porque a célula secreta uma substância química que age nas células ao seu redor. 
Portanto, a principal função da sinalização parácrina está relacionada com o controle local das 
atividades das células vizinhas pela célula que secretou a molécula sinalizadora. 
Os sinais parácrinos são importantes durante o desenvolvimento embrionário, pois um 
grupo de células passa informações para que as células vizinhas possam se diferenciar. Além 
disso, o sinal parácrino pode ser usado por muitos tecidos e em contextos diferentes, como na 
regulação da infl amação nos locais de infecção e no controle da proliferação celular no proces-
so de cicatrização.
Mediadores químicos de ação local6.2.2
A histamina e a heparina são moléculas 
liberadas por células presentes no tecido con-
juntivo – os mastócitos –, que atuam como 
mediadores químicos ou sinais químicos e 
estão envolvidas nas respostas imunitárias 
locais. Dessa forma, a histamina e a heparina 
são liberadas e agem como um sinal parácri-
no que se difunde pela áreapróxima da lesão, 
atuando em células-alvo que, por sua vez, de-
terminam eventos como entrada de leucóci-
tos e anticorpos plasmáticos, formação de edema causada pela saída do líquido dos vasos 
sanguíneos acumulado no local e a vasoconstrição.
Outro exemplo de molécula-sinal envolvida na comunicação parácrina são os eicosanoi-
des, originados a partir da cascata do ácido araquidônico. Nesse processo, a enzima fosfolipa-
se A2 (PLA2) produz o ácido arquidônio que, por sua vez, pode ser convertido em substâncias 
parácrinas solúveis em lipídios que pertencem à classe de eicosanoides. Sendo assim, são ge-
rados dois grupos de moléculas parácrinas, os leucotrienos e os prostanoides (prostaglandina 
e tromboxanas), que podem se difundir para fora da célula e se ligar aos receptores das células 
vizinhas. O Diagrama 3 mostra um esquema da cascata do ácido araquidônico que pode gerar 
substâncias parácrinas.
CITOLOGIA 147
Diagrama 3. Cascata do ácido araquidônico
Fonte: SILVERTHORN, 2017. (Adaptado).
Os fosfolipídeos de membrana produzem o ácido araquidônico (segundo mensageiro) por 
meio da ação da enzima PLA2. Na presença das enzimas lipoxigenase ou cicloxigenase, o ácido 
araquidônico é convertido em várias classes de eicosanoides parácrinos.
Além disso, as citocinas podem atuar no controle do desenvolvimento e diferenciação celu-
lar e, nesse caso, elas funcionam como sinais parácrinos ou autócrinos.
Os gases são moléculas sinalizadoras que também atuam pela via parácrina e autócrina. A sina-
lização local por meio dessas moléculas gasosas pode ocorrer com o monóxido de carbono (CO) 
e o sulfeto de hidrogênio (H2S), que são conhecidos pelos seus efeitos tóxicos. O gás óxido nítrico 
(NO) pode se difundir pela membrana plasmática e se ligar a proteínas intracelulares. Geralmente, 
esse NO age ativando uma via de sinalização no músculo liso em torno dos vasos sanguíneos e, 
consequentemente, ocorre o relaxamento do músculo e a dilatação dos vasos sanguíneos.
Líquido extracelular
Fosfolipase A2
Líquido 
intracelular
Lipoxigenase Cicloxigenase
(COX1, COX2)
Fosfolipídeos
de membrana
Ácido
araquidônico
Leucotrienos Prostaglandinas 
Tromboxanas
Atividade 
de segundo 
mensageiro
Substâncias 
parácrinas 
solúveis em 
lipídeos
Características e funções da comunicação autócrina6.2.3
A liberação dos sinais autócrinos corresponde a um mecanismo de controle local, no qual 
resulta em uma mudança isolada da célula ou tecido. De modo geral, a via autócrina produz 
um sinal químico que se liga à superfície da própria célula que o secretou.
CITOLOGIA 148
Velocidade da comunicação e tempo de duração6.2.4
A sinalização parácrina e autócrina é caracterizada pela secreção de moléculas sinaliza-
doras no líquido extracelular. Diante desse fato, a capacidade de difusão das moléculas secre-
tadas é limitada pela distância e, por isso, elas atuam somente sobre as células que estão no 
mesmo local que a célula sinalizadora. 
Esse sistema de sinalização apresenta alguns comportamentos específi cos para produzir 
uma resposta adequada. Nesse caso, a velocidade da comunicação ocorre de forma muito 
rápida, pois os sinais químicos não percorrem grandes distâncias para encontrar a célula-alvo, 
obtendo uma resposta entre milissegundos e segundos. A persistência de uma resposta pode 
variar. Geralmente, nesse tipo de sinalização a resposta pode ser transitória e durar menos de 
um segundo e, por isso, a duração da resposta é curta.
Comunicação celular pela via hormonal6.3
Na sinalização endócrina, a molécula si-
nalizadora precisar percorrer uma longa 
distância para se ligar à célula-alvo. Esses 
sinais químicos que são liberados na cor-
rente sanguínea e distribuídos no corpo 
pela circulação sanguínea são chamados de 
hormônios. 
O Diagrama 4 representa a comunicação 
celular pela via hormonal, em que o hormô-
nio liberado pela célula endócrina se difunde 
pela corrente sanguínea até se ligar a uma cé-
lula-alvo específi ca, que apresenta receptores 
para o hormônio.
Diferentes moléculas sinalizadoras podem atuar como substâncias autócrinas. Alguns fatores 
de crescimento não são secretados na corrente sanguínea e acabam atuando sobre a própria 
célula que os secretou. No sistema nervoso, existem neurotransmissores que agem de forma 
lenta e se comportam como sinais autócrinos, sendo denominados de neuromoduladores. As 
citocinas também podem atuar como moléculas sinalizadoras autócrinas quando estão envolvi-
das nos processos de desenvolvimento e diferenciação celular.
CITOLOGIA 149
Diagrama 4. Comunicação celular por meio da liberação de hormônios na corrente sanguínea
Fonte: SILVERTHORN, 2017. (Adaptado).
Sangue
Célula
endócrina
Célula sem 
receptor
Célula com
receptor
Célula-alvo
Sem resposta
Resposta
Sangue
Célula sem 
receptor
Célula com
receptor
Sem resposta
Resposta
Neurônio
Diagrama 5. Via de comunicação celular por meio da liberação de neuro-hormônios 
pelas células nervosas
Fonte: SILVERTHORN, 2017. (Adaptado).
CURIOSIDADE:
Uma mesma molécula sinalizadora pode atuar por vias diferentes. A adrenalina, 
que funciona como hormônio e neurotransmissor, é um exemplo disso.
Uma mesma molécula sinalizadora pode atuar por vias diferentes. A adrenalina, Uma mesma molécula sinalizadora pode atuar por vias diferentes. A adrenalina, Uma mesma molécula sinalizadora pode atuar por vias diferentes. A adrenalina, Uma mesma molécula sinalizadora pode atuar por vias diferentes. A adrenalina, Uma mesma molécula sinalizadora pode atuar por vias diferentes. A adrenalina, Uma mesma molécula sinalizadora pode atuar por vias diferentes. A adrenalina, 
Em alguns casos, as moléculas secretadas pelos neurônios são liberadas na corrente san-
guínea e distribuídas pelo corpo por meio da circulação. Por isso são chamadas de neuro-hor-
mônios. No Diagrama 5, podemos observar que os neuro-hormônios liberados pelo sistema 
nervoso apresentam uma via de comunicação celular semelhante à comunicação dos hormô-
nios clássicos secretados pelo sistema endócrino.
CITOLOGIA 150
Glândulas endócrinas e hormônios6.3.1
As glândulas endócrinas são especializadas na síntese e liberação de hormônios diretamente 
na corrente sanguínea. Durante o desenvolvimento embrionário, ocorre a perda das células que 
conectam essas glândulas com o epitélio de origem, o que determina a ausência de ductos secreto-
res e a associação com vasos sanguíneos. As glândulas endócrinas podem ser classifi cadas quanto 
ao número de células que as constituem, como glândulas unicelulares ou multicelulares.
Figura 4. Desenvolvimento da glândula endócrina. Fonte: SILVERTHORN, 2017. (Adaptado).
As principais glândulas endócrinas multicelulares, secretoras dos hormônios mais conheci-
dos, são o pâncreas, a glândula tireoide, as gônadas e a hipófi se. As glândulas unicelulares ou 
células endócrinas isoladas formam o sistema endócrino difuso e secretam hormônios. Células 
especializadas como os neurônios liberam neuro-hormônios, e células do sistema imune liberam 
citocinas, que também atuam como hormônios.
Os hormônios podem agir na célula-alvo por meio de mecanismos básicos que envolvem o 
controle da taxa enzimática, do transporte de íons ou moléculas pela membrana plasmática, 
da expressão gênica e síntese proteica. 
Além disso, os hormônios podem ser divididos de acordo com a sua natureza química: 
• Hormônios peptídicos/proteicos: compostos por aminoácidos unidos; 
• Hormônios aminoácidos/amínicos: modifi cações de um único aminoácido, triptofano 
ou tirosina;
• Hormônios esteroides: derivados do colesterol.
Geralmente, os hormônios esteroides e amínicos são lipofílicos e, quando liberados, conse-
guem atravessar a membrana plasmática da célula-alvo e se ligam aos receptores intracelula-
res. Os outros hormônios são proteicos e, por isso, são hidrofílicos. Nesse caso, os hormônios 
proteicos se ligam aos receptores de superfície celular.
Epitélio Endócrina
Tecidoconectivo
As células de
conexão
desaparecem
Vaso sanguíneo
Células
secretoras
endócrinas
CITOLOGIA 151
Hormônios proteicos e comunicação química6.3.2
Normalmente, os hormônios lipofílicos são proteicos e afetam as atividades das célu-
las-alvo quando se ligam aos receptores na membrana plasmática. Essa interação hormô-
nio/receptor resulta em uma série reações que modifi cam os níveis de mediadores presen-
tes no citoplasma, gerando como 2º mensageiros o AMP cíclico (cAMP) ou Ca2+. Por outro 
lado, alguns hormônios proteicos, como é o caso da insulina, se ligam aos receptores com 
atividade tirosina-cinase.
Figura 5. Moléculas-sinal proteicas são hidrofílicas e afetam as funções celulares quando interagem com receptores presentes na 
membrana plasmática. Fonte: JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2012. (Adaptado).
Porção glicídica
da glicoproteína
Glicoproteína
transmembrana
(receptor)
Ligantes hidrofílicos
(hormônios, fatores de 
crescimento, secreção parácrina)
Contração muscular
Secreção celular
Ativação do sistema
AMP cíclico
Ativação do sistema
liberador de cálcio
Endocitose
e exocitose
Entrada de
cálcio
Mitose
A epinefrina, hormônio secretado pela glândula adrenal, é uma molécula-sinal extracelular 
que tem como alvo células musculares. Quando a epinefrina é reconhecida pelos receptores 
de superfície celular ocorre o aumento do nível intracelular de cAMP. Dessa forma, o segundo 
mensageiro muda a atividade da enzima fosforilase glicogênica promovendo a degradação do 
glicogênio em glicose.
CITOLOGIA 152
Hormônios lipídicos e comunicação química6.3.3
Alguns hormônios são lipossolúveis, ou seja, apresentam maior facilidade de atravessar 
a membrana celular para se ligarem a receptores localizados no citoplasma ou no núcleo das 
células-alvo. Os hormônios esteroides e da glândula tireoide (tiroxina – T3 e T4) são exemplos 
de moléculas sinalizadoras que atuam desta forma.
O Diagrama 6 demonstra os tipos de hormônios esteroides produzidos pelo córtex da glân-
dula suprarrenal e nas gônadas a partir da molécula de colesterol.
Diagrama 6. Resumo da síntese de hormônios esteroides
Fonte: SILVERTHORN, 2017. (Adaptado).
O mecanismo dos hormônios lipídicos ou lipossolúveis consiste no transporte de moléculas 
hidrofóbicas pela corrente sanguínea. Ao serem liberados das glândulas endócrinas, os hormô-
nios lipossolúveis se ligam a proteínas transportadoras para serem transportados pelo plasma 
sanguíneo. No momento da difusão do hormônio para o interior da célula, essas proteínas se 
separam do hormônio e permanecem no líquido extracelular. Em seguida, no interior da célula, 
os hormônios se ligam a receptores no núcleo, formando um complexo hormônio-receptor, que 
interage com o DNA, e resultando na ativação ou inibição de um ou mais genes. Quando ocorre 
COLESTEROL
PROGESTERONA
ESTRONA
CORTICOSTERONA ALDOSTERONA
CORTISOL
ESTRADIOL
ANDROSTENEDIONA
TESTOSTERONA
DI-HIDROTESTOSTERONA
(DHT)
DHEA
HO
CH3
OH
CH3
HO
O
CH3
C=O
OH
CH2OH
CH3
HO
O
CH
=O C=O
CH2OH
CH3
HO
CH3
CH
H
CH2
CH2
CH2
CH3
C
CH3
CH3
*
* *
*
*
*
21-HIDROXILASE
21-HIDROXILASE
* * *
*
AROMATASE
AROMATASE
OVÁRIO
CÓRTEX DA GLÂNDULA 
SUPRARRENAL
*CADA PASSO É CATALISADO POR UMA ENZIMA,
MAS APENAS DUAS ENZIMAS SÃO MOSTRADAS NESTA FIGURA
COMPOSTOS INTERMEDIÁRIOS 
CUJOS NOMES FORAM OMITIDOS 
PARA SIMPLIFICAÇÃO=
DESIDROEPIANDROSTERONA=DHEA
CITOLOGIA 153
Diagrama 7. Resposta celular por meio da ligação entre o hormônio esteroide
cortisol e o receptor nuclear
Fonte: ALBERTS et al., 2017. (Adaptado).
Velocidade da comunicação e tempo de duração6.3.4
A comunicação endócrina está relacionada à difusão de hormônios por meio da corrente 
sanguínea para as células-alvo que estão distantes da célula sinalizadora. Dessa forma, os 
hormônios são transportados por longas distâncias pela circulação e, por isso, a comunicação 
endócrina é mais lenta quando comparada às comunicações parácrina e neural.
Cortisol
Proteína
receptora nuclear
NÚCLEO
DNA
Membrana plasmática
CITOSOL
Gene-alvo
ativado
Complexo receptor-cortisol ativado se 
liga à região reguladora do gene-alvo 
e ativa a transcrição Transcrição do 
gene-alvo
Mudança conformacional 
ativa a proteína receptora
Complexo receptor-cortisol ativado 
se desloca para o núcleo
a ativação dos genes, novas moléculas de RNAm são criadas e liberadas de volta ao citoplasma. 
Sendo assim, a tradução desse RNAm produz novas proteínas para os processos celulares. 
Portanto, os hormônios esteroides, incluindo cortisol, estradiol, testosterona e hormônios 
da tireoide, representam uma categoria de mensageiros extracelulares que entram na célu-
la para se ligar aos receptores intracelulares. O Diagrama 7 mostra de forma didática como o 
hormônio cortisol atua na ativação de um regulador de transcrição.
CITOLOGIA 154
Comunicação celular por neurotransmissores6.4
A comunicação neural ocorre por meio de moléculas-sinal (os neurotransmissores) libe-
radas pelos neurônios. Na região terminal dos axônios encontram-se os sítios de transmissão 
das moléculas sinalizadoras, conhecidas como sinapses químicas. Nesse processo, a célula 
nervosa recebe um estímulo de outra célula para enviar impulsos elétricos que, quando che-
gam na extremidade do axônio, estimulam a secreção de neurotransmissores. Dessa forma, a 
organização da sinapse garante que o neurotransmissor liberado possa interagir com o recep-
tor da célula-alvo.
Diagrama 8. Comunicação celular por neurotransmissores nervosos
Fonte: SILVERTHORN, 2017. (Adaptado).
Célula-alvo
Resposta
Neurônio
Sinal elétrico
Neurônios e neurotransmissores6.4.1
Os neurônios são células do sistema nervoso que dependem de sinais químicos para estabele-
cer sinapses. O mecanismo de comunicação dos neurônios envolve a liberação de neurotransmis-
sores na fenda sináptica para que estes possam ser reconhecidos pelos receptores das células-al-
vo e, assim, interferir em seu comportamento.
Existe uma grande variedade de neurotransmissores que são classifi cados de acordo com sua 
estrutura, tais como acetilcolina, aminas, aminoácidos, peptídeos, purinas, gases e lipídeos 
(Tabela 1). Os diferentes tipos de neurotransmissores são secretados pelo sistema nervoso central 
(SNC) ou pelo sistema nervoso periférico (SNP).
Os hormônios hidrossolúveis e lipossolúveis também apresentam diferenças em relação ao 
tempo de permanência no organismo e duração da resposta. Os hormônios hidrossolúveis 
secretados no sangue acabam sendo eliminados do organismo em minutos. Por outro lado, os 
hormônios lipossolúveis permanecem no plasma sanguíneo por períodos mais longos e, por 
isso, tendem a apresentar respostas mais prolongadas do que os hormônios hidrossolúveis.
CITOLOGIA 155
Mecanismo de comunicação na fenda sináptica6.4.2
A comunicação neural envolve diversos fatores relacionados com a classifi cação das molé-
culas sinalizadoras e o tipo de receptor na célula-alvo, bem como os tipos de conexões anatô-
micas entre o neurônio e o seu alvo, as quais ocorrem em regiões denominadas como sinapse. 
A sinapse é dividida entre a região terminal da célula pré-sináptica, que transmite o sinal, e 
a membrana da célula pós-sináptica, que contém receptores de membrana, ou seja, é respon-
sável por captar a mensagem. As duas células estão próximas e são separadas por um espaço 
chamado fenda sináptica.
Tabela 1. Principais tipos de neurotransmissores
CLASSIFICAÇÃO COMPOSTO QUÍMICO
Acetilcolina Acetilcolina
Aminas
Noradrenalia (NA)
Adrenalina (A)
Dopamina (DA)
Serotonina 
Histamina
Aminoácidos
Glutamato
GABA (ácido γ-aminobutírico)
Glicina
Peptídicos
Peptídeos opioides (encefalina e endorfi nas) 
Colecistocinina (CCK)
Argenina vasopressina (AVP)
Peptídeos natriuréticos atriais (ANP)
Purinas Adenosina
Gases Óxido nítrico (NO)
Fonte: CARVALHO; RECCO-PIMENTEL, 2013. (Adaptado).
CITOLOGIA 156
Figura 6. Estrutura da sinapse química. Fonte: Shutterstock. Acessoem: 08/05/2019. (Adaptado).
Figura 7. Liberação de neurotransmissores. Fonte: SILVERTHORN, 2017. (Adaptado).
Microtúbulos
Mitocôndrias 
Vesículas
Receptores
Membrana 
pós-sináptica
Membrana 
pré-sináptica
Fenda sináptica 
Neurotransmissores 
Os neurotransmissores produzidos no corpo celular fi cam armazenados em comparti-
mentos conhecidos como vesículas sinápticas, localizados na região terminal do axônio, e são 
liberados mediante estímulo. A Figura 7 explica de forma resumida como ocorre a liberação 
dos neurotransmissores.
Um potencial de ação 
despolariza o terminar 
axonal.
1
A entrada do cálcio 
inicia a exocitose do 
conteúdo das vesículas 
sinápticas.
3
O neurotransmissor 
difunde-se através da 
fenda sináptica e se 
liga aos receptores na 
célula pós-sináptica.
4
A ligação do 
neurotransmissor 
inicia uma resposta na 
célula pós-sináptica.
5
A despolarização 
abre canais de Ca2+ 
dependentes de 
voltagem, e o Ca2+ 
entra na célula.
2
1
O potencial de ação
chega ao terminal axonal
Proteína de
ancoragem
Célula pós-sináptica Canal de Ca2+ 
dependente de 
voltagem
Ca2+
Resposta
da célula
Receptor
Fenda
sináptica
Vesícula sináptica
com moléculas de
neurotransmissores
2
3
4
5
No neurônio, a maior parte das comunicações ocorre por via neural nas sinapses químicas, que 
convertem o sinal elétrico da célula pré-sináptica em sinal químico. Isso ocorre por meio da liberação 
de um neurotransmissor na fenda sináptica que, ao se ligar à célula-alvo, transmite uma informação.
CITOLOGIA 157
PAUSA PARA REFLETIR
Agora, conhecendo melhor os tipos de comunicação celular, você sabe explicar suas diferenças 
e/ou semelhanças?
Velocidade da comunicação e tempo de duração6.4.3
No sistema nervoso, a comunicação ocorre por meio das sinapses e, desse modo, o sinal 
percorre uma pequena distância entre a célula sinalizadora e a célula-alvo, que se encontram 
muito próximas.
A velocidade da resposta pós-sináptica depende do modo como o neurotransmissor interage 
com o receptor de superfície celular. Os neurotransmissores que se ligam a receptores acoplados 
à proteína G geram respostas sinápticas lentas e efeitos a longo prazo. Por outro lado, os neu-
rotransmissores que atuam na permeabilidade da membrana, através da abertura temporária 
dos canais iônicos na célula-avo, apresentam potenciais sinápticos rápidos e de curta duração.
Mecanismo de dessensibilização6.4.4
O mecanismo de dessensibilização ocorre quando uma célula-alvo está sendo estimulada 
por uma molécula de sinalização por um longo período. Quando isso acontece, a célula se tor-
na dessensibilizada ou adaptada por meio de alterações na concentração do estimulante ou, 
ainda, por modifi cações no próprio receptor. 
Existem diferentes formas de dessensibilização da célula-alvo, representadas na Fig. 8.
Figura 8. Mecanismo pelas quais as células-alvo podem se tornar dessensibilizadas a uma molécula sinalizadora extracelular. Fonte: 
ALBERTS et al., 2010. (Adaptado).
Endossomo
Proteína sinalizadora
intracelular
T
Molécula-
-sinal
Proteína
receptora
Proteína
inibidora
Lisossomo
Sequestro do
receptor
Inativação 
do receptor
Inativação de 
proteínas 
sinalizadoras
Produção de 
proteínas 
inibidoras
Retrorregulação 
do receptor
CITOLOGIA 158
No caso dos receptores acoplados à proteína G (GPCRs), os três principais mecanismos são:
1. Inativação: os receptores são alterados, de modo que não conseguem mais interagir com 
as proteínas G.
2. Sequestro: os receptores são removidos para o interior da célula para que a molécula 
sinalizadora não tenha mais acesso a ele.
3. Retrorregulação: destruição dos receptores nos lisossomos.
Proposta de Atividade
Agora é a hora de pôr em prática tudo o que você aprendeu nesse capítulo! Elabore um 
mapa conceitual, destacando as principais ideias abordadas ao longo do capítulo. Ao produzir 
seu mapa conceitual, considere as leituras básicas e complementares realizadas. 
Elabore seu mapa conceitual com, pelo menos, 25 palavras. Lembre-se de destacar os principais 
tipos de comunicação celular e suas características, bem como relacionar com alguns exemplos.
Recapitulando
Nos organismos multicelulares, as células precisam se comunicar com outras células para 
realizar processos básicos, tais como: crescimento, proliferação e divisão celular. Para isso, é 
necessário que a célula consiga responder a um conjunto de estímulos específicos chamados 
de moléculas sinalizadoras extracelular ou ligantes. 
As moléculas sinalizadoras possuem afinidade com proteínas receptoras que estão pre-
sentes na superfície da célula-alvo que, por sua vez, induzem a formação de moléculas sinali-
zadoras intracelulares por meio do processo transdução de sinal, cuja finalidade é modular o 
comportamento celular. 
As células-alvo podem apresentar diferentes tipos de receptores que estão presentes na su-
perfície celular, bem como podem apresentar receptores intracelulares que estão localizados 
em organelas presentes no citoplasma ou no núcleo.
Além disso, todo o processo de produção e liberação de moléculas sinalizadoras que se ligam 
a receptores para causar um efeito na célula-alvo envolve diferentes mecanismos, tais como: 
comunicação autócrina ou parácrina, comunicação por via neural e comunicação endócrina. 
As comunicações autócrina e parácrina ocorrem por meio da liberação de moléculas sinalizado-
ras no líquido extracelular, atuando em células próximas ou vizinhas. Dessa forma, quando o sinal é 
reconhecido por células vizinhas, a comunicação é chamada de parácrina. Por outro lado, se o sinal 
for reconhecido pela mesma célula que o produziu, a comunicação é conhecida como autócrina. 
CITOLOGIA 159
Na comunicação endócrina, as moléculas sinalizadoras são chamadas de hormônios. Eles são 
liberados na corrente sanguínea e distribuídos pela circulação para que possam atuar em células-
-alvo distantes. Dentre os principais tipos de hormônios, destacam-se os hormônios proteicos, 
que se ligam aos receptores de superfície celular, e os hormônios lipídicos, que têm facilidade em 
atravessar a membrana plasmática da célula-alvo para se ligarem aos receptores intracelulares. 
Na via neural, a comunicação dos neurônios ocorre por meio de mediadores químicos arma-
zenados em vesículas localizadas na região terminal do axônio. Sendo assim, as células pré-si-
nápticas (neurônios) liberam os neurotransmissores (sinais químicos) na fenda sináptica para 
que eles possam se ligar ao receptor presente na membrana pós-sináptica da célula-alvo. No 
entanto, existem alguns neurotransmissores que funcionam de forma semelhante aos hormô-
nios e lançam os sinais químicos na corrente sanguínea para atuar em células-alvo distantes.
Por fim, veja, na tabela a seguir, um resumo comparativo das características de tipo de co-
municação celular:
CARACTERÍSTICA AUTÓCRINO/
PARÁCRINO NERVOSO ENDÓCRINO
Célula secretora Várias Neuronal Endócrina
Célula-alvo
Maioria das células do 
corpo
Neurônio, músculo, 
endócrina
Maioria das células do 
corpo
Tipo de sinal Químico Elétrico e químico Químico
Distância máxima de 
sinalização
Curta
Longa intracelularmen-
te, curta por meio da 
sinapse
Longa
Transporte Líquido extracelular Sinapse Sistema circulatório
Velocidade Rápida Rápida Lenta
Duração da resposta Curta Curta Mais longa
Fonte: MOYES; SCHULTE, 2009. (Adaptado).
CITOLOGIA 160
 
Objetivos do capítulo
Compreender as etapas do ciclo celular 
e seus eventos;
Diferenciar núcleo celular interfásico de 
núcleo em divisão;
Reconhecer a importância do 
mecanismo de controle do ciclo celular;
Diferenciar o processo de mitose de 
meiose em relação ao tipo celular, 
função biológica e resultados.
ASPECTOS GERAIS DO CICLO CELULAR, 
DA INTERFASE E DA DIVISÃO CELULAR
• Ciclo celular e suas fases
• Períodos G1 e suas características
• Período S e suas características
• Período G2 e suas características 
MECANISMO DE CONTROLE 
DO CICLO CELULAR• Checkpoints do ciclo celular
• Ciclinas e Cdks
• Ação das Ciclinas e Cdks no controle 
do ciclo celular
• Alterações no controle do ciclo celular 
A DIVISÃO CELULAR POR MITOSE
• Importância da mitose na formação e 
renovação do organismo
• Fases da mitose e suas características
• Número de células originadas pela 
mitose e suas características
A DIVISÃO CELULAR POR MEIOSE
• Importância da meiose na 
gametogênese
• Fases da meiose e suas 
características
• Número de células originadas na 
meiose e suas características
TÓPICOS DE ESTUDO
Por: Raquel Vaz Hara
CITOLOGIA 162
Todos nós já fomos uma única célula viva (zigoto) que, a partir de processos de divisão 
celular sucessivos, se tornou uma pessoa adulta com, aproximadamente, 10 trilhões de 
células. Além disso, todas as novas células geradas apresentam a mesma informação 
genética das células que as originaram. É impressionante todo o mecanismo que envolve 
a duplicação do DNA para que ele seja dividido em uma cópia geneticamente idêntica 
para cada célula-fi lha. Cada detalhe é extremamente importante, pois a divisão celular 
é responsável pelo desenvolvimento e reprodução dos indivíduos, bem como pela repo-
sição celular e reparo de tecidos danifi cados.
Diante desse cenário, surge uma questão importante: como as células duplicam seu 
conteúdo, se dividem em duas novas células e, ainda, coordenam todas essas etapas?
Contextualizando o cenário
CITOLOGIA 163
Aspectos gerais do ciclo celular, da interfase e da 
divisão celular
7.1
Todos os organismos vivos, unicelulares ou multicelulares, começam a vida a partir de uma 
única célula que se reproduz e passa por uma sequência de eventos cuja função básica é a 
duplicação do material genético para gerar duas novas células idênticas. Esses processos 
compõem o ciclo celular e envolvem duas etapas importantes: a primeira está relacionada à 
duplicação do seu conteúdo, na interfase, e a segunda tem relação com a divisão celular na 
fase M (mitose). Sendo assim, a mitose é um tipo de divisão celular necessária para o desenvol-
vimento e renovação das células somáticas do corpo humano. 
Por outro lado, as células germinativas dão origem aos gametas por outro tipo de divisão 
celular, conhecido como meiose. Na meiose, as células eucarióticas diploides (2n) originam cé-
lulas haploides (n) e, nesse caso, ocorre um ciclo de duplicação cromossômica seguido de duas 
etapas de divisões celulares (meiose I e II). 
Ciclo celular e suas fases7.1.1
De modo geral, antes de ocorrer a divisão celular em duas células geneticamente idênticas, 
a célula precisa duplicar a quantidade de DNA, suas macromoléculas e organelas, bem como 
duplicar seu tamanho. Todos esses aspectos são importantes para que as células mantenham 
suas características a cada ciclo celular.
O ciclo celular eucariótico é dividido em quatro fases que seguem a seguinte sequência: 
fase G1 → fase S → fase G2→ fase M, como mostra o Diagrama 1. 
Diagrama 1. Fases do ciclo celular
Fonte: Shutterstock. Acesso em: 28/04/2019. (Adaptado). 
CICLO CELULAR
MITOSE
PRÓFASE
METÁFASE
ANÁFASE
TELÓFASE
CITOCINESEDUAS CÉLULASINTERFASE
G1
G0
S G2
CITOLOGIA 164
A fase M é caracterizada pela divisão celular. Nela, ocorrem eventos sucessivos que di-
videm o núcleo por meio da mitose, seguido da divisão citoplasmática em duas células pelo 
processo de citocinese. As outras fases compõem a interfase (G1, S e G2), sendo que a G1 e G2 
são fases de intervalo que ocorrem antes e depois, respectivamente, da fase S, marcada pela 
duplicação do DNA da célula. 
A interfase é o período mais longo do ciclo celular, pois a célula precisa se preparar para co-
meçar a se dividir. Para isso, a célula realiza muitas transcrições e tradução, ou seja, síntese de 
RNA e síntese de proteína. Além disso, a célula multiplica as organelas presentes no citoplas-
ma, aumenta a membrana plasmática e o citoesqueleto. No entanto, cada fase da interfase 
apresenta características específi cas que serão discutidas nesse tópico. 
Período G1 e suas características7.1.2
A fase G1 é um período de intensa atividade metabólica que envolve processos importantes 
de crescimento celular e a verifi cação de todas as condições para que célula possa dar conti-
nuidade às outras fases do ciclo celular. 
Algumas células na fase G1 permanecem em interfase por um longo período sem se dividir e, 
nesses casos, as células fi cam em um estágio de repouso chamado de G0. Células altamente espe-
cializadas tendem a fi car em G0 e não voltam a se dividir, pois todos os estímulos são direcionados 
para as suas funções. É o caso dos neurônios na condução de impulsos nervosos, os macrófagos 
que defendem o organismo contra patógenos, dentre outros. Por outro lado, existem alguns tipos 
celulares que podem voltar a se dividir na presença de estímulos, como os hepatócitos e os linfócitos. 
Sendo assim, a fase G1 determina se a célula deve seguir as fases do ciclo celular de acordo 
com os sinais intracelulares que indicam se o tamanho da célula está adequado e os sinais ex-
tracelulares que refl etem as condições do meio. Portanto, é nesse ponto que ocorre a decisão 
se a célula deve pausar no período G0 ou se ela está preparada para entrar na fase S. 
Figura 1. A tomada de decisão sobre o andamento do ciclo celular ocorre na fase G1. Fonte: ALBERTS et al., 2017. (Adaptado). 
PARE !
Ponto de
verifi cação G1
Diferenciação
terminal
• Prosseguir para a fase S?
• Pausar?
• Permanecer em G0?
• Não mais se dividir e
diferenciar terminalmente?
???
G1
S
G
0
CITOLOGIA 165
Fonte: CARVALHO; RECCO-PIMENTEL, 2013. (Adaptado).
Além disso, no fi nal da fase G1 e início da fase S ocorre a duplicação do centrossomo, 
centro organizador de microtúbulos localizados próximo ao envoltório nuclear e formado, na 
maioria das células, por dois centríolos.
Período S e suas características7.1.3
Após passar pelo ponto de checagem na fase G1, a célula está pronta para realizar a dupli-
cação do DNA na fase S da interfase. Essa etapa é a mais importante do ciclo celular, pois cada 
célula parental tem sua molécula de DNA duplicada de forma precisa para garantir que as cé-
lulas-fi lhas recebam uma cópia exata de cada molécula de DNA. Além disso, é nessa etapa que 
ocorre a duplicação das proteínas que estão envolvidas com cada região do DNA duplicado, 
uma vez que as células-fi lhas também herdam as características da estrutura cromossômica. 
O DNA passa por um processo complexo e efi ciente para gerar novas cópias, que são passadas 
para as células fi lhas. Assim, as informações genéticas precisam ser conservadas e, para isso, a dupli-
cação do material genético acontece a partir de uma fi ta de DNA molde que fornece as informações 
para a fi ta recém-formada, sendo caracterizada por um processo chamado de semiconservativo.
A célula humana diploide (2n = 46 cromossomos) inicia o ciclo celular na fase G1 com 46 mo-
léculas de DNA. Na fase S, essas moléculas são duplicadas e a célula chega na fase G2 com 92 
moléculas de DNA, ou seja, cada cromossomo apresenta duas moléculas de DNA, chamadas 
cromátides-irmãs, que se mantêm unidas por um complexo proteico chamado coesinas, até 
que elas sejam divididas para cada célula-fi lha. Vale ressaltar que as células continuam diploi-
des mesmo com o dobro do conteúdo de DNA (4C). O Gráfi co 1 compara a quantidade de mo-
léculas de DNA com o número de cromossomos ao longo de todo o ciclo celular.
Gráfi co 1. Variação do número de cromossomos e da quantidade de 
DNA durante o ciclo celular
Interfase Mitose
Conteúdo de DNA
Número de cromossomos
G1 S P PM M A T C
C
2C/2n
4C
G2
CITOLOGIA 166
Período G2 e suas características7.1.4
Após a duplicação do DNA, a célula precisa ser preparada para o processo de divisão celu-
lar que ocorre na Fase M e, por isso, passa pela fase G2 para verifi car se a duplicação do DNA 
foi concluída e se os possíveis danos do DNA foram reparados. Além disso, ocorrea síntese 
de proteínas não histônicas que são necessárias para a condensação do DNA na mitose, bem 
como a síntese do complexo ciclina-Cdk que são acumulados no citoplasma para realizar a che-
cagem de todo o ciclo. Ainda nessa etapa, o DNA começa a se condensar de forma progressiva 
e os microtúbulos iniciam os processos de despolimerização e liberação de monômeros de 
tubulina para serem usados nos processos de divisão celular. 
Portanto, a fase G2 apresenta um dos principais pontos de checagem, que verifi ca se todo o DNA 
foi duplicado corretamente e se a célula atingiu o volume adequado antes de iniciar a divisão celular. 
Mecanismo de controle do ciclo celular7.2
O ciclo celular envolve processos complexos que precisam ser executados de forma correta. 
Para isso, a célula possui um sistema de controle com a fi nalidade de coordenar todas as eta-
pas do ciclo celular, bem como ativar ou inibir as maquinarias responsáveis pela produção de 
componentes para o crescimento e divisão da célula. 
Assim, o sistema de controle celular atua como uma chave molecular que aciona as etapas 
sequenciais em pontos já defi nidos a partir do momento que os pré-requisitos foram alcança-
dos. Desse modo, é possível evitar que os erros e imperfeições sejam carreados para as fases 
seguintes. O Diagrama 2 apresenta os pontos de verifi cação mais importantes distribuídos ao 
longo do ciclo celular. 
Fonte: ALBERTS et al., 2017. (Adaptado).
Diagrama 2. Sistema de controle do ciclo celular
ENTRADA NA FASE S
O meio é favorável?
SEPARAÇÃO DOS
CROMOSSOMOS DUPLICADOS
Todos os cromossomos estão ligados
de forma apropriada ao fuso mitótico?
ENTRADA NA MITOSE
Todo o DNA está replicado?
Todos os danos no DNA estão reparados?
G2
G1
M
S
CONTROLADOR
CITOLOGIA 167
Checkpoints do ciclo celular7.2.1
Ao longo do ciclo celular, existem pontos de checagem, ou checkpoints, controladores da 
maquinaria celular que ativa ou inibe a ciclinas das proteínas-chave, bem como os complexos 
proteicos que estão envolvidos na regulação da replicação do DNA, mitose e citocinese. De 
modo geral, esse controle é realizado por meio da fosforilação ou desfosforilação que, res-
pectivamente, ativa e inibe a atividade de proteínas envolvidas nesses processos. Sendo assim, 
grupos específi cos de proteínas quinases controlam o ciclo celular por meio da fosforilação, e 
um grupo de proteínas-fosfatases é responsável pela desfosforilação. 
Ciclina e Cdks7.2.2
As proteínas quinases são componentes importantes no ciclo celular e são ativadas em 
momentos específi cos do ciclo. No entanto, essa ativação e inibição das quinases depende de 
ESCLARECIMENTO:
O termo checkpoint foi inicialmente utilizado por Hartwell e Weinert em 1989, 
referindo-se aos mecanismos de controle do ciclo celular que monitoram a pro-
gressão dos eventos críticos.
O termo checkpoint foi inicialmente utilizado por Hartwell e Weinert em 1989, O termo checkpoint foi inicialmente utilizado por Hartwell e Weinert em 1989, O termo checkpoint foi inicialmente utilizado por Hartwell e Weinert em 1989, 
referindo-se aos mecanismos de controle do ciclo celular que monitoram a pro-
O termo checkpoint foi inicialmente utilizado por Hartwell e Weinert em 1989, O termo checkpoint foi inicialmente utilizado por Hartwell e Weinert em 1989, O termo checkpoint foi inicialmente utilizado por Hartwell e Weinert em 1989, O termo checkpoint foi inicialmente utilizado por Hartwell e Weinert em 1989, O termo checkpoint foi inicialmente utilizado por Hartwell e Weinert em 1989, 
referindo-se aos mecanismos de controle do ciclo celular que monitoram a pro-
O termo checkpoint foi inicialmente utilizado por Hartwell e Weinert em 1989, 
referindo-se aos mecanismos de controle do ciclo celular que monitoram a pro-referindo-se aos mecanismos de controle do ciclo celular que monitoram a pro-referindo-se aos mecanismos de controle do ciclo celular que monitoram a pro-referindo-se aos mecanismos de controle do ciclo celular que monitoram a pro-referindo-se aos mecanismos de controle do ciclo celular que monitoram a pro-referindo-se aos mecanismos de controle do ciclo celular que monitoram a pro-
O sistema de controle do ciclo celular das células eucarióticas é composto por três principais 
pontos de verifi cação que estão localizados na transição de uma fase para a outra, tais como:
1) Transição entre fase G1/S: no fi nal da fase G1, está localizado o primeiro ponto de verifi -
cação, chamado de ponto de restrição nos mamíferos. Nesse ponto, ocorre o controle da en-
trada da célula no ciclo celular para que seu material genético seja duplicado na próxima fase. 
2) Transição entre G2/M: esse segundo ponto verifi ca se a duplicação do DNA foi realizada 
corretamente e se a célula já está pronta para entrar na fase de divisão mitótica.
3) Transição entre metáfase/anáfase: é responsável por estimular a separação das cro-
mátides-irmãs para dar continuidade ao último estágio da mitose e da citocinese.
PAUSA PARA REFLETIR
Qual é a importância dos pontos de checagem durante o ciclo celular? O que pode acontecer 
com o crescimento de uma célula caso ocorra um erro que não é reconhecido pelo checkpoint? 
CITOLOGIA 168
Figura 2. Proteínas quinases dependentes de ciclina. Fonte: ALBERTS et al., 2017. (Adaptado).
um grupo de proteínas ciclinas e, por isso, as quinases são conhecidas como proteínas quina-
ses dependentes de ciclina (Cdks). 
Durante o ciclo celular, as concentrações de ciclinas variam de forma periódica, contribuindo 
para o controle da formação de diferentes tipos de complexos ciclina-Cdk, que desencadeiam 
várias etapas do ciclo celular quando ativados. 
A ciclina M é ativada com a formação do complexo M-Cdk que atua na fase G2, promovendo 
o início da divisão celular. Outros complexos formados no fi nal de G1 pelas ciclinas S e ciclinas 
G1/Cdk se ligam a diferentes proteínas Cdk, resultando, respectivamente, em complexos S-Cdk 
e G1/S-Cdk que auxiliam a transição da célula para a fase S. 
CURIOSIDADE:
As proteínas Cdk são proteínas superexpressas em células cancerígenas, pois 
nesse caso, as células apresentam falhas no sistema de controle do ciclo celular 
resultando em uma proliferação descontrolada.
As proteínas Cdk são proteínas superexpressas em células cancerígenas, pois As proteínas Cdk são proteínas superexpressas em células cancerígenas, pois As proteínas Cdk são proteínas superexpressas em células cancerígenas, pois 
nesse caso, as células apresentam falhas no sistema de controle do ciclo celular 
As proteínas Cdk são proteínas superexpressas em células cancerígenas, pois 
nesse caso, as células apresentam falhas no sistema de controle do ciclo celular 
As proteínas Cdk são proteínas superexpressas em células cancerígenas, pois 
nesse caso, as células apresentam falhas no sistema de controle do ciclo celular 
As proteínas Cdk são proteínas superexpressas em células cancerígenas, pois As proteínas Cdk são proteínas superexpressas em células cancerígenas, pois 
Cinase independente
de ciclina (Cdk)
Ciclina
CITOLOGIA 169
Ciclina S
G1 S G2 M G1
Ciclina S
S-Cdk ativa M-Cdk ativa
Ciclina M
Ciclina M
Figura 3. Diferentes complexos ciclina-Cdk atuam em etapas específi cas do ciclo celular. Fonte: ALBERTS et al., 2017. (Adaptado). 
Além disso, as ciclinas G1 se ligam a proteínas Cdk para formar o complexo G1/Cdks por meio 
de moléculas de sinalização extracelular que estimulam a célula a passar de G1 para S e, assim, 
se dividirem.
Ação das ciclinas e Cdks no controle do ciclo celular7.2.3
Quando os complexos S-Cdks e M-Cdks estão ativados, as células fi nalizam um ciclo celular 
e, em seguida, inicia-se novamente a duplicação do DNA e um novo ciclo, sem demandar muito 
tempo nos intervalos de G1 e G2, é realizado. No entanto, esse sistema só é bloqueado na sínte-
se de novas ciclinas e ação de proteínas inibitórias de Cdk para que a atividade do complexo 
ciclina-Cdk seja inibida. 
Além disso, algunssinais extracelulares (mitógenos) produzidos por outras células estimu-
lam a síntese de ciclinas G1, ciclinas G1/S e outras proteínas envolvidas nos processos de divisão 
celular das células de mamíferos. 
Quando um DNA é danifi cado, um mecanismo precisa ser ativado na transição G1/S para im-
pedir a sua divisão. Para isso, ocorre um aumento da proteína p53, responsável pela ativação 
do gene que codifi ca a proteína inibidora de Cdk p21. Essa proteína, por sua vez, se liga aos 
complexos G1-Cdks e S-Cdks, que bloqueiam a passagem da célula para a fase S. 
O complexo S-Cdk, formado no fi nal de G1, é responsável pela transição da célula para a 
fase S por meio da ativação das DNA-helicases, que atuam em pontos específi cos da molé-
cula de DNA e promovem a associação das proteínas envolvidas na formação da forquilha 
de replicação. Além disso, o S-Cdk impede que a síntese do DNA ocorra mais de uma vez no 
mesmo ciclo celular.
CITOLOGIA 170
Todos os eventos iniciais da mitose são controlados pelo complexo M-Cdk, fase responsável 
por preparar os cromossomos duplicados para a separação e estimular a formação do fuso 
mitótico, estrutura responsável por esse processo de segregar os cromossomos duplicados.
Alteração no controle do ciclo celular 7.2.4
Embora o sistema de controle do ciclo celular seja responsável por impedir a divisão celular 
em casos de erros ou falhas que possam comprometer a formação de células normais, algu-
mas alterações podem ocorrer nesse sistema e resultar, por exemplo, na formação de células 
neoplásicas. 
Sendo assim, a origem das células cancerosas está relacionada com os erros que ocorre-
ram nos checkpoints e levaram a célula a realizar mitose de modo descontrolado. Nesses 
casos, possivelmente, ocorre uma alteração no funcionamento de genes controladores do ci-
clo celular devido à ocorrência de mutações. Existem duas classes de genes que atuam na re-
gulação do ciclo celular, sendo uma delas os proto-oncogenes, que estimulam o ciclo celular, 
e os genes supressores, que produzem proteínas responsáveis pela inibição do ciclo celular. 
A divisão celular por mitose7.3
A fase M representa a divisão celular por mitose, sendo dividida em seis estágios que 
acontecem em uma sequência contínua. De modo geral, é durante a mitose que os cromos-
somos estão visíveis (condensados) e, quando observados em microscopia óptica, podem ser 
reconhecidos individualmente nos estágios chamados de prófase, metáfase, anáfase e teló-
fase. O estágio fi nal da mitose é chamado de citocinese. 
Desta forma, podemos defi nir a mitose como um conjunto de eventos sucessivos que en-
volvem os cromossomos, o citoesqueleto e os centrossomos para produzir duas células-fi lhas 
geneticamente idênticas. 
ESCLARECIMENTO:
O início do processo de duplicação do DNA tem pontos de origem específi cos, 
nos quais ocorre a separação das fi tas do DNA original, formando uma bolha de 
replicação. Cada extremidade dessa bolha apresenta as fi tas do DNA original 
separadas, e o novo DNA é sintetizado. Essas regiões em forma de Y são conhe-
cidas como forquilhas de replicação.
nos quais ocorre a separação das fi tas do DNA original, formando uma bolha de nos quais ocorre a separação das fi tas do DNA original, formando uma bolha de 
O início do processo de duplicação do DNA tem pontos de origem específi cos, 
nos quais ocorre a separação das fi tas do DNA original, formando uma bolha de 
replicação. Cada extremidade dessa bolha apresenta as fi tas do DNA original 
separadas, e o novo DNA é sintetizado. Essas regiões em forma de Y são conhe-
O início do processo de duplicação do DNA tem pontos de origem específi cos, O início do processo de duplicação do DNA tem pontos de origem específi cos, O início do processo de duplicação do DNA tem pontos de origem específi cos, 
nos quais ocorre a separação das fi tas do DNA original, formando uma bolha de 
replicação. Cada extremidade dessa bolha apresenta as fi tas do DNA original 
nos quais ocorre a separação das fi tas do DNA original, formando uma bolha de nos quais ocorre a separação das fi tas do DNA original, formando uma bolha de 
replicação. Cada extremidade dessa bolha apresenta as fi tas do DNA original replicação. Cada extremidade dessa bolha apresenta as fi tas do DNA original replicação. Cada extremidade dessa bolha apresenta as fi tas do DNA original 
separadas, e o novo DNA é sintetizado. Essas regiões em forma de Y são conhe-
replicação. Cada extremidade dessa bolha apresenta as fi tas do DNA original 
separadas, e o novo DNA é sintetizado. Essas regiões em forma de Y são conhe-separadas, e o novo DNA é sintetizado. Essas regiões em forma de Y são conhe-separadas, e o novo DNA é sintetizado. Essas regiões em forma de Y são conhe-
CITOLOGIA 171
Figura 4. Fases da mitose. Fonte: Shutterstock. Acesso em: 26/04/2019. (Adaptado). 
Importância da mitose na formação e renovação do organismo7.3.1
A mitose é o principal mecanismo que ocorre nos eucariotos. Ela está relacionada com o 
desenvolvimento, crescimento e manutenção dos organismos multicelulares. Sendo assim, o 
primeiro ponto a ser destacado sobre o desenvolvimento do organismo consiste em ter ciên-
cia de que tudo começa a partir de uma célula pré-existente que sofre divisões celulares 
sucessivas e, consequentemente, faz com que ocorra o crescimento de tecidos e órgãos. Isso 
acontece devido à premissa de que cada ciclo celular gera duas células-fi lhas, realizando outro 
ciclo celular e resultando em mais células-fi lhas. 
Algumas células do organismo humano apresentam a capacidade de se dividir com maior 
rapidez e frequência, tais como as células-tronco e epiteliais. Sendo assim, a mitose exerce um 
papel fundamental na produção de hemácias a partir de divisões sucessivas das células da 
medula óssea que são diferenciadas em novas hemácias. 
Outros tipos celulares apresentam possibilidade de divisão, mas isso só é executado por 
meio de estímulos, como nos casos dos hepatócitos, fi broblasto da pele, células musculares 
lisas e células endoteliais. Esses tipos celulares, permitem reparar os tecidos e órgãos danifi -
cados, bem como substituir as células que sofrem morte celular (apoptose) programada como 
consequência de processos fi siológicos naturais. 
Interfase
Anáfase
Prófase
Telófase
Prometáfase
Mitose completa
Metáfase
CITOLOGIA 172
Por outro lado, existem tipos celulares que perderam a capacidade de divisão após se tor-
narem células altamente especializadas, como as hemácias, neurônios e células musculares 
estriadas. 
Sendo assim, o corpo humano precisa realizar constantemente o processo de manutenção 
de atividades orgânicas básicas para manter a homeostase dos organismos e, para isso, são 
necessárias muitas divisões celulares desde o nascimento até o envelhecimento. 
Fases da mitose e suas características7.3.2
Na célula animal, a fase M é dividida didaticamente em quatro estágios principais: prófase, 
metáfase, anáfase e telófase.
Figura 5. Fases da mitose obtidas por esmagamento da região meristemática de raiz de cebola, coradas com orceína lactoacética e 
observadas em microscópio óptico. (A) Núcleo interfásico. (B) Prófase. (C) Pró-metáfase. (D) Metáfase. (E) Início de anáfase. (F) Final de 
anáfase. (G) Telófase. Fonte: CARVALHO; RECCO-PIMENTEL, 2013. 
Na prófase, os cromossomos já foram duplicados e estão organizados em duas cromáti-
des-irmãs associadas entre si e unidas pelo centrômero. Nesse primeiro momento, os cromos-
somos começam a se condensar e os microtúbulos dão origem ao fuso mitótico, que começa 
a se formar em volta de cada centrossomo. Os centrossomos já foram duplicados durante a 
interfase, mas na prófase eles se separam e migram para posições opostas na célula, defi nindo 
os polos das células-mães em divisão.
A partir do início da formação do fuso, ocorre o desaparecimento do componente que par-
ticipa da síntese de RNA no núcleo chamado de nucléolo. O envoltórionuclear também é frag-
mentado em pequenas vesículas e, assim, os microtúbulos podem invadir o espaço nuclear 
para ter acesso aos cromossomos. Esses últimos acontecimentos da prófase, podem ser con-
siderados como outro estágio da mitose, chamada de prometáfase. 
A B
E F G
C D
CITOLOGIA 173
O início da metáfase pode ser considerado a partir do momento que os microtúbulos se 
fi xam aos cinetócoros dos cromossomos. Desse modo, os cromossomos se movimentam para 
que todos fi quem alinhados na região equatorial (placa metafásica) da célula, ou seja, os ci-
netócoros fi cam organizados no meio da célula, entre os dois polos. Cada cromátide-irmã de 
um cromossomo possui um cinetócoro, cujos microtúbulos se estendem em direção ao polo 
oposto do fuso. Dessa forma, cada cinetócoro liga um cromossomo a um polo do fuso por 
meio dos microtúbulos. O alinhamento dos cromossomos é essencial para que a distribuição 
do material genético para as células-fi lhas ocorra de forma igual e exata. 
Figura 7. Eventos da metáfase. Fonte: ALBERTS et al., 2017. (Adaptado).
A etapa seguinte, chamada de anáfase, é representada pela separação das cromátides-irmãs, 
que passam a ser um cromossomo e são puxadas para polos opostos. Esse processo ocorre devido 
ao encurtamento (despolimerização) dos fusos mitóticos e degradação dos componentes (coensina) 
que mantêm a união das cromátides-irmãs. Os polos do fuso também se afastam, deixando em evi-
dência dois grupos de cromossomos idênticos localizados nas extremidades opostas do fuso. 
(A) ESQUEMATIZAÇÃO (B) MICROGRAFIA
Cromossomo no 
polo do fuso
Microtúbulo 
do cinetocoro
Figura 6. Eventos da prófase e prometáfase. (A) Esquematização da prófase; (B) Micrografi a da prófase; (C) Esquematização da pro-
metáfase; (D) Micrografi a da prometáfase. Fonte: ALBERTS et al., 2017. (Adaptado).
(A) PRÓFASE
Centrossomo
Fuso 
mitótico em 
formação
Cromossomos condensados com 
duas cromátides-irmãs mantidas 
unidas ao longo do seu comprimento
Envelope 
nuclear 
intacto
Cinetocoro
(B) MICROGRAFIA DA PRÓFASE (C) PROMETÁFASE
Centrossomo no polo do fuso
Fragmentos do 
envelope nuclear
Cromossomo 
em movimento 
ativo
Microtúbulo do 
cinetocoro
(D) MICROGRAFIA DA PROMETÁFASE
CITOLOGIA 174
Durante a telófase, os cromossomos são descondensados e voltam para a estrutura ini-
cial (interfásico) referente a uma rede de fi bras de cromatina. As organelas fragmentadas 
em vesículas durante a mitose são reconstituídas e cada grupo de cromossomos passa a 
ser envolvido por uma nova membrana nuclear. Portanto, a formação de dois núcleos-fi lhos 
indica o fi m da mitose.
Figura 9. Eventos da telófase. Fonte: ALBERTS et al., 2017. (Adaptado).
Número de células originadas pela mitose e suas 
características
7.3.3
Após gerar dois núcleos-fi lhos, a célula precisa completar a sua divisão em duas células-fi -
lhas individuais. Para isso, ocorre o processo de citocinese, no qual o citoplasma é dividido em 
dois por meio de uma estrutura formada por fi lamentos de actina e miosina que compõem o 
anel contrátil. O anel contrátil realiza a força necessária, por meio do deslizamento entre esses 
fi lamentos, para comprimir essa região e realizar a separação em duas novas células. 
(A) ESQUEMATIZAÇÃO (B) MICROGRAFIA
Centrossomo
Formação do envelope nuclear ao 
redor dos cromossomo individuais
Microtúbulos 
interpolares
Conjunto de cromossomos 
no polo do fuso
Início da formação 
do anel contrátil
Figura 8. Eventos da anáfase. Fonte: ALBERTS et al., 2017. (Adaptado).
(A) ESQUEMATIZAÇÃO (B) MICROGRAFIA
Polo do fuso se movimentando para fora
Encurtamento 
dos microtúbulos 
de cinetocoro
Cromossomos-fi lhos
CITOLOGIA 175
Sendo assim, quando uma célula-mãe realiza a divisão celular, resulta na formação de duas 
células-fi lhas geneticamente idênticas entre si. Cada célula-fi lha apresenta um conjunto com-
pleto de cromossomos que foram produzidos pela replicação dos cromossomos originais per-
tencentes à célula que os originou.
A divisão celular por meiose7.4
Na reprodução sexuada, os organismos precisam produzir gametas com a metade do nú-
mero de cromossomos. Esses cromossomos formam os espermatozoides nos homens e os 
óvulos das mulheres. Dessa forma, quando os gametas se encontram, ocorre a união dessas 
células que resultam em um zigoto com um conjunto completo de cromossomos. 
A meiose envolve duas divisões celulares sucessivas, chamadas de meiose I e meiose II, que 
dão origem a quatro células haploides. A síntese de DNA ocorre antes da meiose I, porém não há 
duplicação do material genético entre essas duas fases. A primeira fase da meiose é caracteriza-
da pela redução do número de cromossomos pela metade e, por isso, é considerada uma divisão 
reducional. Na segunda fase da meiose, cada célula gera outras duas células-fi lhas com o mesmo 
número de cromossomos e, por isso, essa segunda divisão é dita como equacional.
Figura 10. Eventos da citocinese. Fonte: ALBERTS et al., 2017. (Adaptado).
(A) ESQUEMATIZAÇÃO (B) MICROGRAFIA
Envelope nuclear completo 
circunda os cromossomos 
em descompactação
Regeneração do arranjo 
de microtúbulos interfásicos 
nucleados pelo cromossomo
Criação do sulco 
de clivagem pelo 
anel contrátil
CITOLOGIA 176
Importância da meiose na gametogênese 7.4.1
A meiose é um importante processo da gametogênese que ocorre em organismos de repro-
dução sexuada, afi nal é por meio dela que são originados os gametas. A gametogênese masculina 
é chamada de espermatogênese e resulta na formação dos espermatozoides. Nas mulheres, a 
formação do seu gameta (óvulo) ocorre pelo processo chamado de ovogênese ou ovulogênese. 
De modo geral, os gametas são considerados haploides, uma vez que apresentam somente 
um conjunto de cromossomos. No entanto, todas as células do organismo são diploides, ou seja, 
apresentam dois conjuntos de cromossomos, sendo que um conjunto é de origem materna e o 
outro de origem paterna. 
Figura 11. Etapas da meiose. Fonte: Shutterstock. Acesso em: 29/04/2019. 
Metáfase I Anáfase I
Prófase II
Metáfase II
Anáfase II
Telófase II
Prófase IPrófase I
Telófase I
CITOLOGIA 177
CURIOSIDADE:
Nas mulheres, durante o processo de formação dos ovócitos, após a meiose I, uma 
das células formadas recebe menor quantidade de citoplasma e é degenerada, for-
mando o 1º corpúsculo polar, e apenas a outra célula segue para a meiose II.
Nas mulheres, durante o processo de formação dos ovócitos, após a meiose I, uma Nas mulheres, durante o processo de formação dos ovócitos, após a meiose I, uma Nas mulheres, durante o processo de formação dos ovócitos, após a meiose I, uma 
das células formadas recebe menor quantidade de citoplasma e é degenerada, for-das células formadas recebe menor quantidade de citoplasma e é degenerada, for-
mando o 1º corpúsculo polar, e apenas a outra célula segue para a meiose II.
Nas mulheres, durante o processo de formação dos ovócitos, após a meiose I, uma 
das células formadas recebe menor quantidade de citoplasma e é degenerada, for-
Nas mulheres, durante o processo de formação dos ovócitos, após a meiose I, uma 
das células formadas recebe menor quantidade de citoplasma e é degenerada, for-
Nas mulheres, durante o processo de formação dos ovócitos, após a meiose I, uma Nas mulheres, durante o processo de formação dos ovócitos, após a meiose I, uma 
Sendo assim, a redução do número de cromossomos pela metade exerce um papel impor-
tante nos organismos, uma vez que a união dos gametas refl ete no padrão de herança dos ge-
nitores, que contribuem com informações genéticas e infl uenciam nas características dos seus 
progenitores. 
Além disso, a meiose promove a variabilidade genética por meio de dois processos, cros-
sing-over e segregação independente dos cromossomos na meiose I, gerando gametas gene-
ticamente diferentes da célula-mãe, bem como das outras três células geradas nesse mesmo 
processo de divisão celular. 
Fases da meiose esuas características7.4.2
Os eventos da interfase de uma célula germinativa são semelhantes ao que ocorrem nas célu-
las somáticas. Alguns processos durante a divisão meiótica são parecidos com a mitose, como o 
processo de formação do fuso, desmontagem e remontagem do núcleo e a divisão citoplasmática. 
No entanto, na meiose ocorrem algumas diferenças importantes que serão apresentadas a seguir. 
A meiose também é dividida em uma série de etapas, para que se seja possível compreender 
todas as características de cada momento da divisão celular. Nesse caso, as etapas são divididas 
em prófase I, metáfase I, anáfase I, telófase I, intercinese, prófase II, metáfase II, anáfase II 
e telófase II, conforme mostram o Diagrama 3 e a Fig. 10. 
Diagrama 3. Processo de divisão da meiose I e II
Meiose I Reducional
Leptóteno
Zignóteno
Paquíteno
Diplóteno
Diacinese
Prófase I
Metáfase I
Anáfase I
Telófase I
Prófase II
Meiose II Equacional
Metáfase II
Anáfase II
Telófase II
CITOLOGIA 178
Na etapa seguinte, chamada de paquíteno, os cromossomos se encontram emparelhados 
e cada vez mais condensados, ocorrendo um evento chamado de crossing-over. Nesse evento, 
acontece a recombinação gênica entre os cromossomos pareados, que consiste na troca de frag-
mentos cromossômicos equivalentes entre as cromátides-irmãs. Sendo assim, essa troca fica 
mais evidente no estágio seguinte, denominado de diplóteno, no qual é possível observar que 
os cromossomos pareados se afastam, mas a região do crossing-over continua em contato, crian-
do quiasmas em cada bivalente. A maioria dos bivalentes podem conter mais de um quiasma, 
indicando que ocorreram várias trocas entre os cromossomos homólogos. Essas trocas con-
tribuem para a diversidade genética das espécies com reprodução sexuadas. Além disso, os 
quiasmas garantem que o par de cromossomos homólogos seja segregado de maneira correta 
na meiose I. 
Figura 12. Pareamento dos cromossomos homólogos forma estruturas bivalentes. Fonte: ALBERTS et al., 2017. (Adaptado).
Centrômero
Cromátides-irmãs
Bivalente
Cromossomo paterno duplicado
Cromossomo materno duplicado
A prófase I inicia a partir do momento que a cromatina interfásica começa a sua condensa-
ção. No entanto, essa fase é mais longa e complexa, sendo subdividida em outras cinco etapas 
chamadas de leptóteno, zigóteno, paquíteno, diplóteno e diacinese.
No leptóteno são observadas regiões chamadas de cromômeros devido ao aspecto granular 
causado pela condensação de alguns pontos do filamento que ficam intercalados com regiões 
mais compactadas. Nessa etapa, os cromossomos homólogos começam a se aproximar para 
que ocorra a associação entre eles. No zigóteno, os cromossomos homólogos são pareados por 
meio de um processo chamado de sinapse e, entre eles, ocorre a formação de um complexo si-
naptonêmico (CS). Esse pareamento forma uma estrutura chamada bivalente, no qual cada par 
é formado por dois homólogos duplicados. 
CITOLOGIA 179
No fi nal da prófase I, ocorre o último estágio denominado de diacinese, no qual os quiasmas 
são deslocados em direção às extremidades dos cromossomos por meio de um evento chama-
do de terminalização. 
Na metáfase I, os cromossomos estão totalmente condensados e, nesse estágio, ocorre a frag-
mentação da membrana nuclear e dos nucléolos para que os fusos recém-formados pelos microtú-
bulos possam invadir o espaço nuclear e se ligar aos cinetócoros dos cromossomos. Dessa forma, os 
cromossomos começam a se movimentar e se alinham no plano central da célula (equatorial). 
Em seguida, durante a anáfase I ocorre a separação dos cromossomos homólogos, que migram 
para polos opostos que, ao fi nal da telófase I, geram duas células com cromossomos reduzidos pela 
metade. Por fi m, os cromossomos se descondensam, o envoltório nuclear é reconstituído e as célu-
las são divididas pelo citoplasma por meio da citocinese. 
O curto espaço de tempo antes de começar a próxima divisão meiótica é chamada de intercinese e, 
nesse momento, não ocorre síntese de DNA. As etapas da meiose II acabam sendo muito semelhan-
tes à mitose, pois a prófase II inicia o processo de divisão celular por meio da condensação dos cro-
mossomos que se fi xam em um novo fuso mitótico. Em seguida, ocorre a metáfase II, etapa na qual os 
cromossomos fi cam alinhados no plano equatorial da célula. As cromátides-irmãs são divididas duran-
te a anáfase II por um processo chamado de disjunção das cromátides por meio do rompimento dos 
centrômeros. Na telófase II, as cromátides separadas passam a ser chamadas de cromossomos, que 
se agrupam em dois grupos localizados nos polos opostos para dar origem aos núcleos-fi lhos. O resul-
tado da meiose II consiste na formação de células haploides que não são geneticamente semelhantes. 
CURIOSIDADE:
Durante a anáfase I ou II, pode ocorrer processo de não disjunção cromossômi-
ca, ou seja, em algum momento da divisão celular, ocorre um erro na distribui-
ção de cromossomos ou das cromátides. Nesse caso, as células apresentam nú-
mero de cromossomos alterado, caracterizando a aneuploidia cromossômica.
Durante a anáfase I ou II, pode ocorrer processo de não disjunção cromossômi-
ca, ou seja, em algum momento da divisão celular, ocorre um erro na distribui-ca, ou seja, em algum momento da divisão celular, ocorre um erro na distribui-
ção de cromossomos ou das cromátides. Nesse caso, as células apresentam nú-
mero de cromossomos alterado, caracterizando a aneuploidia cromossômica.
Durante a anáfase I ou II, pode ocorrer processo de não disjunção cromossômi-
ca, ou seja, em algum momento da divisão celular, ocorre um erro na distribui-
Durante a anáfase I ou II, pode ocorrer processo de não disjunção cromossômi-
ca, ou seja, em algum momento da divisão celular, ocorre um erro na distribui-
ção de cromossomos ou das cromátides. Nesse caso, as células apresentam nú-
Durante a anáfase I ou II, pode ocorrer processo de não disjunção cromossômi-
ca, ou seja, em algum momento da divisão celular, ocorre um erro na distribui-
Figura 13. Quiasmas em um bivalente de cromossomos homólogos. Fonte: ALBERTS et al., 2017. (Adaptado).
Quiasma
Homólogo
paterno
duplicado
Homólogo
materno
duplicado
Quiasma
Quiasma
CITOLOGIA 180
Número de células originadas pela meiose e suas 
características
7.4.3
O Diagrama 13 mostra como ocorre a divisão meiótica que resulta em quatro células 
haploides não idênticas. Durante a meiose, a célula diploide (2C) duplica a sua quantidade 
de DNA para 4C e passa pela meiose I para reduzir esse material genético pela metade, ge-
rando duas novas células 2C e, em seguida, cada célula passa pela meiose II para se dividir 
em mais duas células-fi lhas haploides (C). 
A meiose II ocorre de forma semelhante à mitose. Entretanto, seus produtos são células ha-
ploides que não são geneticamente idênticas. Isso ocorre devido à separação dos cromossomos 
homólogos durante a meiose I, sendo que um homólogo foi herdado da mãe e o outro do pai.
Vale ressaltar que a mitose e a meiose são dois tipos de divisão celular que apresentam dife-
renças entre si. A Fig. 14 compara a quantidade de cromossomos das células fi lhas e o número 
de células geradas por cada processo.
Diagrama 4. Esquema do número de células originadas pela meiose
Fonte: ALBERTS et al., 2017. (Adaptado).
Meiose
Célula germinativa
diploide
2N
2N N N
2N N N
4N
Quatro células 
haploides
Duplicação dos 
cromossomos Divisão celular Divisão celular
Mitose
2n 2n
n
n n
nn n
2n 2n
I
II
2n 2n
Meiose
Figura 14. Esquema comparativo entre meiose e mitose. Fonte: Shutterstock. Acesso em: 16/05/2019. (Adaptado). 
CITOLOGIA 181
Recapitulando
Desde o início da vida humana, as células passam por inúmeros ciclos celulares que conti-
nuam ocorrendo ao longo do seu desenvolvimento promovendo também a renovação celular. 
O ciclo celular das células eucarióticas são divididos em várias fases, sendo que na interfase 
ocorreContextualizando o cenário .......................................................................................... 186
8.1 Função da morte celular na homeostase do organismo .........................................187
8.1.1 Importância dos mecanismos de morte celular .................................................................................... 187
8.1.2 Comunicação química e morte celular ...................................................................................................188
8.1.3 Sinais químicos e morte celular ..............................................................................................................189
8.2 Morte celular programada (apoptose) .................................................................. 189
8.2.1 Apoptose como processo fi siológico .......................................................................................................190
8.2.2 Apoptose na organogênese e no indivíduo adulto ................................................................................ 191
8.2.3 Mecanismos de apoptose .........................................................................................................................192
8.2.4 Regulação do mecanismo de apoptose ..................................................................................................194
8.3 Morte celular por necrose ...................................................................................... 196
8.3.1 Características gerais da necrose ..........................................................................................................196
8.3.2 Morte celular por necrose: tipos e causas ............................................................................................ 197
8.3.3 Necrose e processo infl amatório ............................................................................................................198
8.4 Mecanismo de morte celular programada nas células neoplásicas .................... 198
8.4.1 Células neoplásicas ...................................................................................................................................199
8.4.2 Células neoplásicas: inibição da morte celular por apoptotse ......................................................... 200
8.4.3 Apoptose e proliferação celular na célula neoplásica ....................................................................... 200
8.4.4 Avanços no tratamento de câncer ......................................................................................................... 202
Proposta de Atividade ...................................................................................................202
Recapitulando ...............................................................................................................203
Referências bibliográfi cas ............................................................................................204
CITOLOGIA 14
 
Objetivos do capítulo
Compreender os eventos e o contexto 
histórico que permitiram a elaboração 
das bases da teoria celular; 
Identifi car os principais métodos de 
estudo da célula e suas aplicações na 
área da saúde;
Identifi car imagens de células e 
organelas celulares obtidas por 
diferentes métodos de estudo;
Diferenciar, a partir de características 
estruturais, os modelos celulares 
eucarionte e procarionte; 
Reconhecer as funções das 
macromoléculas na constituição celular.
BASES DA TEORIA CELULAR
• Todo ser vivo é constituído por 
células
• Célula: unidade morfológica do 
organismo
• Toda função ocorre em nível celular
• Célula: unidade da transmissão da 
informação genética
MODELOS CELULARES
• Células procariontes e suas 
características
• Importância das células procariontes 
na área médica 
• As células eucariontes constituindo 
seres animais e vegetais
• Análise comparativa entre células 
procariontes e eucariontes
MÉTODOS DE ESTUDO DAS CÉLULAS
• O microscópio óptico no estudo das 
células
• Microscopia eletrônica de transmissão 
e varredura
• A imunocitoquímica no estudo das 
células
• Cultivo celular no estudo das células
COMPOSIÇÃO QUÍMICA DAS CÉLULAS
• Lipídeos
• Proteínas
• Carboidratos
• Ácidos nucleicos
TÓPICOS DE ESTUDO
Por: Marianna Boia Ferreira 
CITOLOGIA 19
As células são compostas pela associação de moléculas e, apesar de possuírem uma 
estrutura básica comum, são capazes de desempenhar funções complexas e distintas. A 
compreensão dos aspectos morfológicos das células e suas variações permite estabele-
cer métodos de identifi cação de diferentes tipos celulares e compreender sua composi-
ção e funções. 
O conhecimento das células foi fundamentado após o desenvolvimento do microscópio 
óptico e da elaboração da teoria celular e avançou de forma signifi cativa ao longo do 
último século devido ao desenvolvimento de métodos de estudo. Nesse sentido, con-
vidamos à refl exão: quais são os postulados da teoria celular e quais seus principais 
métodos de estudo da célula? 
Contextualizando o cenário
CITOLOGIA 20
Bases da teoria celular1.1
No século XVII, logo após a criação do mi-
croscópio óptico, Robert Hooke utilizou esse 
equipamento para analisar a estrutura da 
cortiça, material que recobre algumas árvo-
res. Em seu experimento, Hooke descreveu 
estruturas em formato de caixa, as quais de-
nominou cells, que em inglês signifi ca “cavida-
de” ou “cela”. 
A partir de observações sistemáticas de diferentes organismos com a utilização do micros-
cópio óptico, foi elaborada a teoria celular, constituída por três postulados: as células são as 
unidades fundamentais dos seres vivos; as células são a unidade morfológica e fi siológica dos 
seres vivos; as células são a unidade de transmissão da informação genética, pois uma célula 
se origina a partir de uma célula preexistente.
Todo ser vivo é constituído por células1.1.1
Todos os organismos vivos são formados por células, ou seja, as células são as unidades 
fundamentais dos seres vivos.
Apesar de todos os seres vivos serem constituídos por células, essas não são iguais, sendo 
possível identifi car dois modelos celulares: as células procariontes e as células eucariontes. 
As células procariontes constituem os seres unicelulares, como as bactérias e algas cianofí-
ceas, enquanto as células eucariontes constituem os organismos unicelulares, como alguns 
protozoários e todos os organismos pluricelulares animais e vegetais. 
As células eucariontes apresentam uma ampla variedade morfológica que está relacionada 
a sua grande diversidade funcional (Fig. 1). Através do processo de diferenciação celular, as 
células do organismo sofrem modifi cações que permitem a aquisição de uma forma e uma 
composição que possibilitam que elas se tornem altamente especializadas em uma determi-
nada função. Um eritrócito, por exemplo, apresenta uma estrutura bicôncava e ausência de 
organelas, o que o torna especializado na função de transportes de O2 e CO2. Já os espermato-
zoides apresentam um fl agelo para seu deslocamento ativo, fundamental para a fecundação. 
É importante ressaltar que os organismos eucariontes são compostos por diversos gru-
pos celulares especializados, que interagem entre si e determinam os níveis de organiza-
ção dos seres vivos.
CITOLOGIA 21
Figura 1. Diferentes tipos de células eucariontes que constituem o organismo humano. Fonte: Shutterstock. Acesso em: 26/04/2019. 
(Adaptado).
Neurônio
Glóbulos vermelhos
Células musculares lisas
Glóbulos brancos
Células epiteliais colunares
Célula: unidade morfológica do organismo1.1.2
Organismos vivos são formados pelos sistemas, estes, por sua vez, são formados por ór-
gãos, os órgãos por tecidos e os tecidos por células. As células são, portanto, a unidade de toda 
essa organização. O esquema pode ser observado na Fig. 2.
O conjunto de células de um organismo determina sua forma. Podemos utilizaro crescimento celular nas duas fases de intervalo, G1 e G2, bem como a replicação do 
DNA na fase S. Na fase M, o núcleo se divide por meio do processo de mitose e, em seguida, 
ocorre a divisão citoplasmática pela citocinese. 
Para que todas essas etapas ocorram de forma coordenada, o ciclo celular possui um siste-
ma de controle com checkpoints localizados em pontos de transição de uma fase para a outra. 
Sendo assim, os principais checkpoints decidem se a célula vai passar de G1 para S, G2 para M 
e metáfase para anáfase. 
Esse sistema ocorre a partir da fosforilação ou desfosforilação das proteínas quinases de-
pendentes de ciclina (Cdks), que são ativadas após a ligação com as ciclinas. Nesse sentido, 
uma série de complexos ciclinas/Cdks ativam diferentes etapas do ciclo celular, sendo que os 
complexos essenciais são formados pelas Ciclinas G1, ciclinas S e ciclinas M.
A mitose pode ser dividida em seis estágios diferentes: prófase, prometáfase, metáfase, 
anáfase, telófase e citocinese. Basicamente, o processo consiste na condensação dos cromos-
somos que se ligam aos fusos mitóticos por meio dos cinetócoros, pareamento dos cromosso-
mos na região equatorial da célula, separação das cromátides-irmãs, reconstituição dos dois 
núcleos-filhos e divisão citoplasmática em duas células-filhas por meio da citocinese. Assim, 
no final da mitose, são geradas duas células com conjuntos iguais de cromossomos e, por isso, 
Proposta de Atividade
Agora é a hora de pôr em prática tudo o que você aprendeu neste capítulo! Elabore um es-
quema destacando as principais ideias abordadas ao longo do capítulo. Ao produzir seu esque-
ma, considere as leituras básicas e complementares realizadas. Além disso, considere também 
os processos de mitose e meiose. Primeiro, ilustre cada etapa e, depois, enfatize as principais 
diferenças entre os dois tipos de divisão celular. 
PAUSA PARA REFLETIR
O processo de divisão celular das células somáticas ocorre da mesma forma que nas células 
germinativas? 
CITOLOGIA 182
são geneticamente idênticas. 
O processo de divisão celular pode ocorrer de forma diferente, ou seja, depende do tipo 
celular, sendo que as células somáticas se dividem por mitose e as células germinativas por 
divisão meiótica.
A meiose ocorre nos organismos que se reproduzem de forma sexuada e é responsável pela 
formação dos gametas com metade do número de cromossomos quando comparado com as 
células que os originaram. Sendo assim, as células diploides passam por duas divisões suces-
sivas (meiose I e meiose II), resultando em células haploides. 
Resumidamente, a prófase I é o estágio mais longo da divisão meiótica e, por isso, é sub-
dividido em leptóteno, zigóteno, paquíteno, diplóteno e diacinese. Após a duplicação do DNA, 
ocorre os pareamentos dos cromossomos homólogos por meio de um complexo proteico cha-
mado sinaptonêmico, formando uma estrutura bivalente. Na próxima etapa, ocorre um evento 
importante para a variabilidade genética, chamado de crossing-over, ou seja, ocorrem trocas 
de fragmentos genéticos entre as cromátides-irmãs do par de cromossomos homólogos que 
permanece unido em regiões chamadas de quiasmas. 
Por fim, os outros processos são relativamente semelhantes à mitose. No entanto, a meiose 
I resulta em duas células com número reduzido de cromossomos devido à separação dos cro-
mossomos homólogos durante a anáfase I, finalizada pela reconstituição do núcleo na telófase 
I e da separação das células pela citocinese. Para iniciar a meiose II, as células resultantes da 
meiose I seguem os estágios da próxima divisão celular sem que ocorra a duplicação do DNA. 
A única diferença dessa última divisão é referente à segregação das cromátides-irmãs durante 
a anáfase II e, ao final de todo o processo, são obtidas quatro células haploides geneticamente 
diferentes entre si. 
CITOLOGIA 183
 
Objetivos do capítulo
Compreender a importância dos 
mecanismos de morte celular;
Diferenciar os mecanismos de morte 
celular;
Compreender os mecanismos de 
controle da morte celular por apoptose;
Relacionar mecanismos de morte 
celular por apoptose com funções 
fi siológicas.
FUNÇÃO DA MORTE CELULAR 
NA HOMEOSTASE DO ORGANISMO
• Importância dos mecanismos de morte 
celular
• Comunicação química e morte celular
• Sinais químicos e morte celular
MORTE CELULAR PROGRAMADA 
(APOPTOSE)
• Apoptose como processo fi siológico
• Apoptose na organogênese e no 
indivíduo adulto
• Mecanismos de apoptose
• Regulação do mecanismo de 
apoptose
MORTE CELULAR POR NECROSE
• Características gerais da necrose
• Morte celular por necrose: tipos e 
causas
• Necrose e processo infl amatório
MECANISMO DE MORTE CELULAR 
PROGRAMADA NAS CÉLULAS NEO-
PLÁSICAS
• Células neoplásicas
• Células neoplásicas: inibição da 
morte celular por apoptose
• Apoptose e proliferação celular na 
célula neoplásica
• Avanços no tratamento de câncer
TÓPICOS DE ESTUDO
Por: Raquel Vaz Hara
CITOLOGIA 185
Existe uma série de processos envolvidos no crescimento, desenvolvimento e manuten-
ção dos organismos multicelulares. No entanto, tão importantes quanto todos esses 
processos são os mecanismos que coordenam a morte celular. Para a manutenção de 
tecidos e órgãos, é preciso que haja um equilíbrio entre a multiplicação celular e a taxa 
de morte celular. Além disso, a morte celular também é utilizada como processo efi ciente 
para remover células danifi cadas ou infectadas, que possam causar algum dano à saú-
de e comprometer a homeostase do organismo.
Diante desse cenário, questiona-se:
Todas as células do corpo humano estão programadas para morrer? Como as células 
controlam os mecanismos de morte celular e de que modo eles acontecem?
Contextualizando o cenário
CITOLOGIA 186
Função da morte celular na homeostase do organismo8.1
As células do corpo humano estão cons-
tantemente tentando se adaptar a situa-
ções que causam alteração e estresse 
extracelular. Em um estado fisiológico nor-
mal, as células mantêm suas estruturas e 
funções, o que, nesse caso, é chamado de 
homeostasia. Quando a célula entra em 
contato com estresse fisiológico ou estímu-
los patológicos, ela tenta se adaptar. Entre-
tanto, se o estresse for muito intenso, há a possibilidade de ocorrer lesão celular.
A morte celular pode estar associada a situações fi siológicas, participando de processos es-
senciais como embriogênese, desenvolvimento dos órgãos, renovação celular e manutenção 
da homeostasia. Por outro lado, a morte celular também pode estar relacionada à evolução de 
processos patológicos.
Os mecanismos de morte celular são a apoptose e a necrose. De modo geral, a apoptose 
representa a morte celular programada que está envolvida com processos fi siológicos e estí-
mulos patológicos mais brandos. No caso de estímulos mais severos, a morte celular ocorre 
por necrose.
Importância dos mecanismos de morte celular8.1.1
Em organismos multicelulares, a quantidade de células é controlada pela velocidade da di-
visão celular e pela taxa de morte celular. Sendo assim, a morte celular é importante para 
eliminar as células sem utilidade ou potencialmente prejudiciais, por meio da ativação de um 
mecanismo de morte celular programada, conhecido como apoptose.
A morte celular por necrose também permite o controle da homeostase do organismo, 
uma vez que esse mecanismo promove a destruição de células lesionadas e, consequentemen-
te, desencadeia uma série de alterações morfológicas que resultam em uma resposta infl a-
matória local. Desse modo, a infl amação resulta em indicativos clínicos que refl etem possíveis 
problemas no funcionamento do organismo.
Vale ressaltar que a necrose exerce um papel importante em processos patológicos e a 
apoptose está mais relacionada a funções fi siológicas. No entanto, quando a célula sofre danos 
em seu DNA, ou proteínas, que não são reparados, pode ocorrer morte celular por apoptose.
CITOLOGIA 187
Diagrama1. Estímulos e tipos de morte celular
Fonte: CARVALHO; RECCO-PIMENTEL, 2013. (Adaptado).
Comunicação química e morte celular8.1.2
As células animais podem se comunicar através de sinais enviados por outras células ou, 
ainda, por meio de sinais extracelulares. Dessa forma, moléculas químicas de sinalização são 
liberadas no meio extracelular para que sejam transportadas até a célula-alvo que contém re-
ceptores capazes de reconhecer o sinal enviado e, assim, receber o estímulo necessário para 
sobreviver, crescer e se dividir. No entanto, os processos de morte celular como, por exemplo, 
a apoptose, podem ser induzidos por sinais extracelulares emitidos por células adjacentes.
Sendo assim, a morte celular por apoptose pode ocorrer quando as células reconhecem os 
sinais apoptóticos por meio de receptores específi cos chamados de receptores TNF (fator de 
necrose tumoral) presentes na superfície celular. Além desses receptores, as células também 
apresentam proteínas internas que atuam como sinalizadores capazes de induzir a apoptose 
quando detectam alterações no funcionamento celular, como, por exemplo, acúmulo de pro-
teínas mal dobradas, lesões no DNA ou infecções por micro-organismos.
Outras alterações celulares que afetam a produção de ATP, a concentração de cálcio intra-
celular, a permeabilidade da membrana e a quantidade de espécies reativas de oxigênio no 
citoplasma podem desencadear mecanismos bioquímicos, que são reconhecidos pelas células 
como uma sinalização de morte celular por necrose.
ESTÍMULOS
RESULTADO
FISIOLÓGICOS PATOLÓGICOS
SEVEROSBRANDOS
APOPTOSE NECROSE
CITOLOGIA 188
Sinais químicos e morte celular8.1.3
As células animais recebem sinais de outras células que contêm as informações necessárias 
para sua sobrevivência. No entanto, se de alguma forma a célula deixa de receber esse sinal, 
outro mecanismo intracelular dependente de caspase é ativado e a célula morre por apoptose. 
Desse modo, os sinais de sobrevivência permitem que as células sobrevivam apenas enquanto 
for necessário. Durante o desenvolvimento do sistema nervoso, muitas células nervosas são 
produzidas, porém a quantidade de fatores de sobrevivência é limitada. Sendo assim, as cé-
lulas nervosas que fi cam sem o sinal de sobrevivência acabam sofrendo morte por apoptose.
Figura 1. Morte celular por apoptose de células nervosas. Fonte: ALBERTS, 2017. (Adaptado).
PAUSA PARA REFLETIR
Por que o equilíbrio entre o ciclo celular e o processo de morte celular é importante para man-
ter a homeostase do organismo?
Morte celular programada (apoptose)8.2
A apoptose atua como uma resposta fi siológica que permite a remoção de células alteradas, 
a fi m de promover a manutenção estrutural de órgãos e tecidos. Esse processo envolve altera-
ções morfológicas características. 
CÉLULAS NERVOSAS CÉLULAS NERVOSAS APOPTÓTICAS
CORPO DA 
CÉLULA 
NERVOSA
AXÔNIO DA 
CÉLULA 
NERVOSA
CÉLULAS-ALVO FATOR DE SOBREVIVÊNCIA 
LIBERADO PELAS CÉLULAS-ALVO
A MORTE CELULAR AJUDA
A AJUSTAR O NÚMERO DE
CÉLULAS NERVOSAS AO
NÚMERO DE CÉLULAS-ALVO
CITOLOGIA 189
Figura 2. Mecanismo de morte celular programada por apoptose. Fonte: KUMAR; ABBAS, ASTER, 2013. (Adaptado).
De modo geral, as células começam a sofrer alterações em sua estrutura devido à perda 
de citoesqueleto, ocorrendo no núcleo a perda do envoltório nuclear e a fragmentação da 
cromatina. Em seguida, surgem bolhas na superfície celular que resultam em fragmentos de-
limitados por membrana chamados de corpos apoptóticos. A membrana das células ou dos 
fragmentos apoptóticos é alterada quimicamente e, assim, eles acabam sendo reconhecidos 
por células fagocitárias (macrófagos) que rapidamente os digerem. Dessa maneira, a morte 
celular por apoptose não induz resposta infl amatória, uma vez que a célula é eliminada antes 
de liberar seu conteúdo no meio extracelular.
Apoptose como processo fi siológico8.2.1
A apoptose está associada a diversos processos fi siológicos. Na embriogênese, seu papel é 
realizar a morte programada de algumas células que não são mais necessárias para que outras 
células e tecidos possam surgir durante o desenvolvimento. Em mulheres, a apoptose promo-
ve a remoção das células endometriais durante o ciclo menstrual e, nos casos de desmame, 
ocorre a regressão do tecido mamário.
A morte celular por apoptose também ajuda a manter constante o número das várias po-
pulações celulares que compõem os tecidos. Esse tipo de controle pode ser observado, por 
exemplo, no epitélio da cripta intestinal que naturalmente perde células das populações proli-
ferativas a fi m de manter um número celular constante.
Necrose
Apoptose
 Formação de corpos 
apoptóticos
 As células aumentam
de tamanho
Célula comum
Os corpos apoptóticos 
são fagocitados. 
Não ocorre infl amação.
Digestão enzimática e
extravasamento do conteúdo 
celular. Ocorre infl amação.
CITOLOGIA 190
As células que já cumpriram sua função e não são mais necessárias para o organismo 
também sofrem morte celular por apoptose, pois deixam de receber as moléculas sinaliza-
doras que eram responsáveis pela sua sobrevivência. Esse tipo de situação ocorre com os 
neutrófi los recrutados pela resposta infl amatória aguda e com os linfócitos, após resposta 
imune. Alguns linfócitos apresentam características autorreativas, podendo ser potencial-
mente nocivos ao próprio organismo. Por esse motivo, o mecanismo de apoptose age para 
eliminar os linfócitos antes ou depois de completarem sua maturação. Além disso, os linfóci-
tos T citotóxicos podem induzir a morte celular de células neoplásicas ou infectadas por vírus 
como mecanismo de defesa.
PAUSA PARA REFLETIR
Durante o desenvolvimento dos vertebrados muitas células saudáveis entram em processo de 
morte celular por apoptose. Por qual motivo isso acontece?
Apoptose na organogênese e no indivíduo adulto8.2.2
A apoptose exerce funções fundamentais na organogênese e nos tecidos animais adultos. Na or-
ganogênese, a apoptose é um evento importante para a formação das mãos e dos pés, uma vez que 
essas estruturas apresentam formato de pá logo no início do desenvolvimento embrionário. Sendo 
assim, os dedos passam a ser estruturas individualizadas quando as células morrem. 
Figura 3. Formação dos dedos da pata de um camundongo em desenvolvimento por apoptose. Fonte: ALBERTS et al., 2010. (Adaptado).
Durante o processo de metamorfose dos anfíbios, os girinos perdem a cauda e se transfor-
mam em sapo. Nesse caso, o desaparecimento da cauda ocorre por apoptose, uma vez que 
essa estrutura perde sua função e não é mais necessária para o sapo.
Em indivíduos adultos, a relação entre a taxa de morte celular e a de divisão celular deve ser 
controlada para que haja equilíbrio, em condições normais. Isso pode ser exemplifi cado com a 
CITOLOGIA 191
administração de drogas (por exemplo, fenobarbital) para estimular a divisão de células no fígado 
que, consequentemente, acarreta o aumento do seu tamanho. Quando o tratamento é encerrado, 
os mecanismos de apoptose entram em ação para que o fígado recupere seu tamanho normal.
Além disso, a apoptose é essencial para o controle da produção de células na medula óssea 
do indivíduo adulto. De modo geral, a medula óssea está constantemente produzindo células 
sanguíneas, como, por exemplo, neutrófi los, que poderão ser recrutados rapidamente caso 
ocorra alguma infecção. Assim, visando o equilíbrio dessas células no organismo, a maioria 
acaba morrendo por apoptose mesmo sem nunca ter funcionado.
ESCLARECIMENTO:
Os neutrófi los são células do sistema imunológico que atuam na defesa do orga-
nismo a partir da fagocitose de microrganismos ou partículas.
Os neutrófi los são células do sistema imunológico que atuam na defesa do orga-Os neutrófi los são células do sistema imunológico que atuam na defesa do orga-Os neutrófi los são células do sistema imunológico que atuam na defesa do orga-Os neutrófi los são células do sistema imunológico que atuamna defesa do orga-Os neutrófi los são células do sistema imunológico que atuam na defesa do orga-Os neutrófi los são células do sistema imunológico que atuam na defesa do orga-Os neutrófi los são células do sistema imunológico que atuam na defesa do orga-Os neutrófi los são células do sistema imunológico que atuam na defesa do orga-
Mecanismos de apoptose8.2.3
O mecanismo de apoptose nas células animais está relacionado a uma cascata proteolítica 
intracelular mediada por caspases. As caspases pertencem ao grupo de proteases que, através 
do resíduo de cisteína em seu sítio ativo, são capazes de fragmentar as proteínas-alvo em ácidos 
aspárticos específi cos. Nem todas as caspases atuam na apoptose, porém, as que agem logo no 
início da cascata proteolítica são chamadas de caspases iniciadoras (caspases 2, 8, 9 e 10), que, 
por sua vez, ativam as caspases executoras (caspases 3, 6 e 7) para clivar as proteínas-alvo. 
SINAL APOPTÓTICO
Proteínas adaptadoras
DIMERIZAÇÃO,
ATIVAÇÃO E
CLIVAGEM
Caspase
ativa
ATIVAÇÃO 
POR
CLIVAGEM
Caspase 
ativa
CLIVAGEM DE MÚLTIPLOS
SUBSTRATOS
Subunidade
maior
Subunidade
menor
Caspase executora
(caspases 3, 6, 7)
Caspase iniciadora
(caspases 8, 9)
Sítios de
clivagem
Monômeros
inativados
Domínio de
protease
Domínio de
ligação ao
adaptador
Figura 4. Ativação da caspase durante a apoptose. Fonte: ALBERTS, 2017. (Adaptado).
APOPTOSE
CITOLOGIA 192
Existem duas vias de sinalização envolvidas com o mecanismo de apoptose em células ani-
mais através da ativação da cascata de caspase.
A via extrínseca da apoptose é ativada pelo receptor de morte Fas, presente na superfície da 
célula-alvo. A Fig. 5 exemplifi ca como os receptores de morte ativam a via extrínseca da apopto-
se em linfócito citotóxico. A primeira etapa inicia quando o receptor de morte Fas reconhece o li-
gante Fas e, consequentemente, ocorre o recrutamento de proteínas adaptadoras intracelulares 
que se ligam às caspases iniciadoras (caspase-8, caspase-10, ou a ambas), formando o complexo 
de sinalização indutor de morte. A partir desse complexo, as caspases iniciadoras ativam as cas-
pases executoras (caspase-3), que rompem e degradam as proteínas-alvo.
Em alguns casos, a via extrínseca ativa outra via conhecida como via apoptótica intrínseca 
para amplifi car os sinais de cascata crescente, que têm como fi nalidade causar a morte celular.
Figura 5. Via extrínseca da apoptose ativada por receptores de morte na superfície celular de linfócitos citotóxicos. Fonte: ALBERTS et 
al., 2010. (Adaptado).
A ativação da via intrínseca da apoptose depende da liberação de uma proteína presente na 
membrana interna das mitocôndrias, conhecida como citocromo c. Quando essa proteína é 
liberada no citosol, ela se liga a uma proteína adaptadora chamada Apaf-1 (fator 1 de ativação 
da protease apoptótica), que, por sua vez, recruta caspases iniciadoras (caspase-9) dando ori-
gem a uma estrutura chamada apoptossoma. O apoptossoma, por seu turno, ativa as caspases 
Linfócito matador
Ligante de Fas
Receptor 
de Fas
DISK
Célula alvo
Caspase-8
ou 10
Célula-alvo apoptótica
AGRUPAMENTO
DO DISK
ATIVAÇÃO E
CLIVAGEM DA
PROCASPASE-8,
-10, OU DE AMBAS
Ativação de
caspases
executoras
Domínio
efetor
da morte
Domínio
de morte
Proteína
adaptadora
FADD
ASSISTA:
Assista no Youtube ao vídeo Apoptose, do canal Casa da Ciência, que trata de 
forma didática sobre o processo de apoptose nas células.
, do canal Casa da Ciência, que trata de , do canal Casa da Ciência, que trata de , do canal Casa da Ciência, que trata de 
Procaspase-8 
ou 10
CITOLOGIA 193
executoras para induzir a apoptose que, nesse caso, pode estar relacionada à degradação e ao 
rompimento dos fi lamentos de actina que formam o citoesqueleto. A Fig. 6 mostra com detalhes 
como ocorre a ativação da via intrínseca da apoptose.
Figura 6. Via intrínseca da apoptose. Fonte: ALBERTS et al., 2010. (Adaptado).
Regulação do mecanismo de apoptose8.2.4
As células precisam ter um controle da via intrínseca para que a apoptose só aconteça quando 
for necessário. Para realizar esse controle, proteínas da família Bcl2 atuam, principalmente, na 
ativação ou inibição da liberação do citocromo c e de outras proteínas intermembranares das 
mitocôndrias. Assim, a apoptose baseia-se na liberação de proteínas Bcl2 proapoptóticas, que 
induzem a morte celular, ou pela ação das Bcl2 antiapoptóticas, que bloqueiam a liberação de 
proteínas inibindo a apoptose. Em alguns casos, os dois tipos de Bcl2 podem se combinar para 
formar heterodímeros. Nesse caso, ambas as proteínas perdem as suas funções. Portanto, o que 
determina se a célula vive ou morre é o tipo de atividade das proteínas Bcl2.
O grupo de proteínas Bcl2 antiapoptóticas é formado pela própria Bcl2 e pela Bcl-XL. As pro-
teínas Bcl2 proapoptóticas são subdivididas em duas famílias denominadas de proteínas BH123 
(Bax e Bak) e proteínas BH3-apenas. 
Liberação do 
citocromo c
Agrupamento do apoptossomo 
disparado pela liberação de dADP 
em troca de dATP (ou ATP)
Citocromo c
no espaço
intermembranas
Procaspase-9
Mitocôndria
Apaf1
Recrutamento e
ativação de procaspase-9
Domínio CARDAtivação de Apaf1
pelo citocromo
c e hidrólise do dATP
ligado a dADP
Caspase-9 cliva e então ativa 
procaspases executoras
Domínio CARD
ESTÍMULO 
APOPTÓTICO
APOPTOSSOMO
CASCATA DE CASPASE QUE 
CONDUZ À APOPTOSE
CITOLOGIA 194
(B) Ativação da via intrínseca
Proteína Bcl2
antiapoptótica inativada
Proteínas ativas
BH123 agregadas
Proteínas intermembranas
liberadas
Proteína BH3
apenas ativada
Estímulo
apoptótico
Citocromo c
Figura 7. Classificação e tipos de proteínas Bcl2. Fonte: ALBERTS et al., 2010. (Adaptado).
Figura 8. Ativação da via intrínseca mediada pelas proteínas Bcl2. Fonte: ALBERTS et al., 2010. (Adaptado).
As proteínas BH3-apenas induzem a via intrínseca de apoptose por meio da inibição de pro-
teínas antiapoptóticas. Para isso, a BH3-apenas se liga à proteína Bcl2 antiapoptódica, o que 
permite que as proteínas BH123 sejam acopladas na superfície celular da mitocôndria, liberando 
as proteínas que induzem a apoptose.
BH4
Proteína Bd2
Proteína Bcl2 
antiapiptótica
(p. ex., Bcl2, Bcl-XL)
Proteína proapoptótica 
BH123
(p. ex., Bax, Bak)
Proteína BH3-apenas 
proapoptítica
(p. ex., Bad, Bim, Bid, 
Puma, Noxa)
BH1BH3 BH2
CITOLOGIA 195
Características gerais da necrose8.3.1
A necrose apresenta uma série de alterações citoplasmáticas que estão relacionadas à des-
naturação de proteínas, digestão de organelas pelas enzimas lisossômicas, perda de RNA e 
glicogênio, além da degradação das membranas das organelas e da membrana plasmática. 
Sendo assim, as células são caracterizadas pela descontinuidade das membranas, rompimen-
to dos lisossomos, densidades amorfas nas mitocôndrias, bem como pela presença de massas 
fosfolipídicas derivadas da degradação dos componentes intracelulares conhecidas como fi -
guras de mielina.
As alterações nucleares também são observadas e, geralmente, ocorrem devido à degra-
dação de cromatina e DNA. Dessa forma, os núcleos podem apresentar diferentes alterações, 
tais como: cariólise, que ocorre devido ao enfraquecimento da cromatina pela atividade da de-
soxirribonuclease (DNase); picnose, em que o DNA se condensa em uma massa sólida e enco-
lhida, resultando na diminuição do núcleo; e cariorrexe, que ocorre quando o núcleo picnótico 
é fragmentado. No entanto, foi constatado por meio de estudos de microscopia eletrônica que 
em, no máximo, dois dias o núcleo da célula morta desaparece.
Após sofrerem alterações citoplasmáticas e nucleares, as células necróticas podem seguir 
destinos diferentes: algumas persistem por 
algum tempo no organismo ou desaparecem 
por meio da digestão enzimática. As células 
mortas que continuam no organismo são 
substituídas por fi guras de mielina, fagocita-
das por outras células ou degradadas em áci-
dos graxos que se ligam a sais de cálcio.
Morte celular por necrose8.3A necrose é um mecanismo de morte celular que ocorre de forma acidental, devido a trau-
mas ou injúrias que comprometem a viabilidade celular por meio de alterações morfológicas. 
Nesse processo, a célula lesionada aumenta de volume, perde a integridade de suas mem-
branas (nuclear e citoplasmática) e o conteúdo intracelular é extravasado sobre as células ad-
jacentes, o que induz uma resposta infl amatória local através do recrutamento de células do 
sistema imune (macrófago) para fagocitar os restos celulares. Além disso, a célula sofre ação 
degenerativa das enzimas presentes nos lisossomos das próprias células ou dos leucócitos que 
foram recrutados devido à infl amação local.
CITOLOGIA 196
Morte celular por necrose: tipos e causas8.3.2
Injúrias ou traumas podem afetar o conjunto de células que compõem um tecido ou um ór-
gão. Nesses casos, a morte celular por necrose pode comprometer o tecido como um todo ou, 
até mesmo, o órgão inteiro. A necrose tecidual apresenta vários padrões morfológicos que 
permitem a melhor compreensão de suas possíveis causas.
A necrose de coagulação é considerada o tipo mais comum, sendo caracterizada por pre-
servar a arquitetura básica do tecido lesionado. Geralmente, esse tipo de lesão causa a des-
naturação das proteínas estruturais e de enzimas, resultando no bloqueio da atividade de 
proteólise das células. Além disso, as células mortas podem ser digeridas pelas enzimas lisos-
sômicas dos leucócitos que foram recrutados para o local da lesão, e os restos celulares são re-
movidos por fagocitose. A área do tecido que sofre esse tipo de necrose é chamada de infarto.
Na necrose liquefativa, as células mortas são totalmente digeridas pelas enzimas lisossô-
micas dos leucócitos que se acumularam na área lesionada e, como resultado, ocorre a trans-
formação do tecido afetado em uma massa viscosa líquida. Esse tipo de necrose é provocada 
por infecções bacterianas, que geram um acúmulo de leucócitos e de liberação de enzimas 
no local da infecção. Em casos de infl amação aguda, as células formam um líquido amarelado 
chamado pus. Esse tipo de necrose é observada em células do sistema nervoso central que 
sofreram hipóxia (falta de oxigênio).
A necrose gangrenosa é uma consequência da necrose de coagulação, relacionada ao su-
primento sanguíneo de um membro do corpo, como, por exemplo, as pernas. Em casos de in-
fecção bacteriana, ocorre o recrutamento de leucócitos que, junto com as bactérias, transfor-
mam a necrose de coagulação em necrose liquefativa, resultando em uma condição conhecida 
como gangrena úmida.
A necrose caseosa é mais encontrada em 
tecidos que sofreram infecção tuberculosa. 
De modo geral, a estrutura do tecido é total-
mente alterada e as células não têm seus con-
tornos preservados. Sendo assim, a área da 
necrose caseosa é identifi cada por uma bor-
da infl amatória semelhante a um granuloma 
(foco de infl amação).
A necrose gordurosa ocorre em casos de 
pancreatite aguda, na qual as células gorduro-
sas são destruídas pela ação de lipases pan-
CITOLOGIA 197
creáticas e liberadas pelo pâncreas na cavidade peritoneal. Durante esse processo, as lipases 
atuam nas membranas dos adipócitos para dividir os ésteres de triglicerídeos e liberar os áci-
dos graxos. Os ácidos graxos se juntam ao cálcio em uma reação de saponifi cação, resultando 
em lesões esbranquiçadas com aparência de pingo de vela.
A necrose fi brinoide pode ser observada nas reações imunes. É caracterizada pelo acúmu-
lo de complexos antígeno-anticorpo nas paredes das artérias, que, por sua vez, se combinam à 
fi brina extravasada pelos vasos, formando uma estrutura chamada fi brinoide.
Necrose e processo infl amatório8.3.3
Conforme visto anteriormente, as células lesionadas morrem por meio do processo de ne-
crose, que consiste em uma série de alterações que resultam na liberação de conteúdos intra-
celulares no espaço extracelular, desencadeando uma reação infl amatória. Dessa forma, os 
conteúdos celulares são reconhecidos por um complexo de proteínas intracelulares chamado 
infl amassoma, encontrado no citoplasma de células fagocitárias. O infl amassoma atua na ati-
vação de enzimas da família caspase (cisteína-aspartato proteases) envolvidas nos processos 
de apoptose e necrose.
Quando o infl amassoma reconhece componentes celulares liberados por necrose, ocorre 
a ativação da enzima caspase-1, que, por sua vez, ativa a citocina infl amatória interleucina 1β 
(IL-1β). A IL-1β é uma citocina importante no recrutamento de leucócitos durante infl amações 
agudas provocadas por necrose celular. Dessa forma, os leucócitos liberam enzimas que agem 
na destruição das células mortas.
Mecanismo de morte celular programada nas células 
neoplásicas
8.4
As células humanas possuem mecanismos de reparação e renovação tecidual que ajudam 
a manter o equilíbrio de suas populações. Sendo assim, as células devem adequar seu com-
portamento de acordo com as necessidades do organismo. Por esse motivo, as células vivem 
o quanto for necessário e, também, morrem por mecanismos de morte programada quando 
não são mais úteis para a célula.
PAUSA PARA REFLETIR
Você saberia dizer quais as principais diferenças entre a morte celular por apoptose e por necrose?
CITOLOGIA 198
No entanto, os mecanismos que controlam esses processos podem falhar ou, ainda, uma 
alteração genética em uma única célula pode produzir mais células que se comportam da mes-
ma maneira. Dessa forma, o aumento do número de células anormais causa alterações na 
organização do tecido como um todo, podendo caracterizar o surgimento de câncer.
A morte celular programada tem um papel importante na prevenção do câncer, uma vez 
que esse processo pode impedir ou eliminar o acúmulo de células indesejadas no organismo. 
Por outro lado, podem ocorrer mutações que inibem a morte celular, resultando no desenvol-
vimento de tumores cancerígenos.
Células neoplásicas8.4.1
Para que as células neoplásicas possam se proliferar de forma efi ciente, elas precisam apre-
sentar várias propriedades anormais, ou seja, comportamentos que perturbam a homeostase 
celular. Dessa forma, as células neoplásicas apresentam características específi cas que as 
diferem das células normais. 
Figura 9. Sobrevivência e proliferação de células neoplásicas. Fonte: ALBERTS et al., 2017. (Adaptado).
Uma mutação 
confere
vantagem a 
uma célula
Células epiteliais 
crescendo
na lâmina basal
Uma segunda 
mutação
aumenta a 
vantagem
Uma terceira mutação
aumenta ainda mais a
vantagem e torna a
célula invasiva
SOBREVIVÊNCIA 
E PROLIFERAÇÃO 
CELULAR
SOBREVIVÊNCIA E 
PROLIFERAÇÃO 
CELULAR
SOBREVIVÊNCIA, 
PROLIFERAÇÃO 
CELULAR E INVASÃO 
CELULAR PERIGOSA
CITOLOGIA 199
De modo geral, as células neoplásicas não dependem de moléculas sinalizadoras para sua 
sobrevivência, crescimento e divisão, uma vez que algumas mutações podem promover uma 
sinalização intracelular que induz sua proliferação sem a presença de estímulos externos. 
Além disso, esse tipo célula apresenta certa resistência ao estresse e alterações internas que 
fariam com que células normais ativassem o processo de apoptose.
As células neoplásicas também apresentam características genéticas importantes relacio-
nadas ao modo de proliferação. Sendo assim, essas células proliferam de forma indefi nida e 
são geneticamente instáveis, sendo portadoras de altas taxas de mutações e apresentando 
números anormais de cromossomos.
Outra característica das células neoplásicas diz respeito a seu metabolismo anormal, pois 
elas necessitam de uma demanda muito grande de nutrientes que auxiliem na sua biossínte-
se e crescimento. Além disso, as células cancerosas podem se desenvolver em locais que não 
apresentam condições adequadas, pois produzem seus próprios sinais de sobrevivência e con-
seguem inibir o mecanismo de apoptose.
Células neoplásicas: inibição da morte celular por apoptotse8.4.2
Para que as células cancerosaspossam so-
breviver e se dividir de forma ilimitada, alguns 
mecanismos de defesa normal do organismo 
são desativados. Sendo assim, as células neo-
plásicas possuem a capacidade de evitar a 
apoptose em situações em que, normalmen-
te, esta seria realizada pela célula normal. 
Além disso, algumas mutações podem inibir a 
morte celular, resultando na superexpressão 
do gene Bcl-2.
Apoptose e proliferação celular na célula neoplásica8.4.3
A principal característica das células neoplásicas é a excessiva proliferação celular que 
leva à formação de tumores. A Fig. 10 mostra que as células normais mantêm o equilí-
brio da divisão celular por meio do mecanismo de apoptose. No entanto, o aumento na 
divisão celular e a diminuição da apoptose podem contribuir para o desenvolvimento de 
câncer. 
CITOLOGIA 200
Figura 10. Surgimento de tumores a partir do aumento da divisão celular e diminuição da apoptose. Fonte: ALBERTS et al., 2010. 
(Adaptado).
A proliferação celular excessiva pode ocorrer devido a danos no DNA das células, provo-
cando alterações em quatro tipos de genes:
• proto-oncogenes, que promovem o crescimento celular;
• genes supressores de tumor, que inibem o crescimento celular;
• genes reguladores da apoptose;
• genes que reparam o DNA.
A apoptose é um dos principais mecanismos para controlar o crescimento excessivo das 
células. Em condições normais, o aumento na quantidade das células de um tecido é um sinal 
para que a apoptose seja ativada e esse aumento controlado. Como visto anteriormente, di-
versas proteínas atuam no controle da apoptose por meio de indução ou inibição. Mutações 
nos genes dessas proteínas fazem com que a célula perca o controle da apoptose, resultando 
na divisão celular descontrolada.
Os proto-oncogenes são genes normais das células que, quando necessário, ativam o pro-
cesso de proliferação celular. No entanto, esses genes podem sofrer alterações e se transfor-
mar em oncogenes, induzindo a proliferação exagerada das células. Os genes supressores de 
tumor atuam como limitadores da proliferação celular, controlando o aumento do número de 
células. Quando sofrem mutação, ocorre a perda de sinais inibitórios do crescimento celular, e 
as células passam a se proliferar descoordenadamente.
DIVISÃO CELULAR 
NORMAL 
DIVISÃO CELULAR 
AUMENTADA 
DIVISÃO CELULAR 
NORMAL 
HOMEOSTASE
TUMOR 
TUMOR 
APOPTOSE 
NORMAL
APOPTOSE 
NORMAL
APOPTOSE 
DIMINIÍDA 
CITOLOGIA 201
Avanços no tratamento de câncer8.4.4
Geralmente, o tratamento de câncer visa controlar o ciclo celular para impedir que as cé-
lulas neoplásicas se multipliquem de forma descontrolada. A quimioterapia é uma alternativa 
que faz uso de fármacos anticâncer que atuam nos mecanismos de controle celular. No entan-
to, muitas vezes os fármacos citotóxicos tradicionais não são específi cos para um tipo celular 
e, por isso, acabam afetando também o ciclo celular de células saudáveis.
Muitas pesquisas vêm sendo desenvolvidas nessa área e a busca pelo tratamento ideal já 
obteve alguns avanços, como, por exemplo, o surgimento de um tratamento chamado letal-sin-
tético que causa a morte celular somente em associação com mutações específi cas do câncer.
Existem dois modos pelos quais essas substâncias podem agir no ciclo celular. Fármacos 
com ciclos inespecífi cos agem em células que estão ativas no ciclo celular e também em cé-
lulas que estão em repouso no estágio G0. Como exemplo, podemos citar a ciclofosfamida, 
que impede a divisão celular. Por outro lado, fármacos com ciclos específi cos atuam apenas 
em células que estão se proliferando ativamente, afetando fases específi cas do ciclo celular. O 
metotrexato é um fármaco que atua na fase S, o etoposídeo age na fase G2 e a vincristina 
atua na fase M do ciclo celular.
Recentemente, um novo composto foi desenvolvido na Albert Einstein College of Medicine, 
em Nova York, com a proposta de induzir a apoptose de células neoplásicas. A proteína BTSA1, 
ainda em fase de testes, estimula a ativação da proteína Bax, que libera o citocromo c das mi-
tocôndrias para o citoplasma e, consequentemente, ativa a apoptose das células. Além disso, 
esse composto promove a ativação da proteína Bax somente nas células neoplásicas, não com-
prometendo a viabilidade das células normais. Isso ocorre pois as células neoplásicas contêm 
proteína Bax de forma isolada, o que facilita sua ativação pela BTSA1.
Proposta de Atividade
Agora é a hora de pôr em prática tudo o que você aprendeu neste capítulo! Elabore um 
mapa conceitual destacando as principais ideias abordadas ao longo do capítulo. Ao produzir 
seu mapa, considere as leituras básicas e complementares realizadas.
ASSISTA:
Assista no Youtube ao vídeo Câncer: conhecer, prevenir e vencer do canal Academia-
deciencia, que explica de forma didática vários aspectos relacionados ao câncer.
 do canal Academia-
deciencia, que explica de forma didática vários aspectos relacionados ao câncer.
 do canal Academia- do canal Academia-
CITOLOGIA 202
Recapitulando
As células dos organismos vivos estão constantemente realizando reações e processos me-
tabólicos para manter e produzir tudo o que for necessário para garantir um bom funciona-
mento. Mesmo realizando todas atividades de forma adequada, a célula não pode escapar da 
sua morte, ou seja, de certa forma, todas as células estão programadas para morrer.
Isso acontece porque muitas vezes a morte celular é um mecanismo de controle das condi-
ções fisiológicas. Nesses casos, a morte celular ocorre de forma programada e permite a reno-
vação das células quando estas não estão funcionando bem ou não são mais necessárias para 
o organismo. Por outro lado, outros processos de morte celular podem ser ativados quando 
ocorrem situações repentinas e violentas.
Existem dois tipos de morte celular com mecanismos mais conhecidos: a apoptose e a ne-
crose. A apoptose está relacionada aos processos fisiológicos e, em alguns casos, a situações 
em que os estímulos patológicos são mais brandos. No entanto, a necrose é uma consequên-
cia de estímulos patológicos mais severos. Ambos os tipos de morte celular apresentam carac-
terísticas específicas.
As células neoplásicas se multiplicam de forma descontrolada e são capazes de invadir e co-
lonizar os tecidos circundantes. Essas células apresentam uma variedade de características es-
pecíficas à medida que vão se desenvolvendo e acabam se diferenciando das células normais. 
Muitas vezes, a proliferação de células neoplásicas está relacionada à inibição do mecanismo 
celular que controla o aumento do número de células.
Dica: Elabore o mapa conceitual levando em consideração as principais características dos 
mecanismos de morte celular por necrose e apoptose. Destaque em cada tipo de morte celular 
as proteínas envolvidas e o destino final das células.
CITOLOGIA 203como exem-
plo as células musculares, que, ao sofrerem atrofi a (diminuição de tamanho) ou hipertrofi a 
(aumento de tamanho), podem alterar a forma do corpo, ou ainda as células adiposas especia-
lizadas em armazenamento de gordura, que, dependendo de seu tamanho ou do número de 
células, podem alterar a forma do corpo. 
EXEMPLO:
Bactérias como os Lactobacillus possuem dimensões micrométricas. Já um ovo de 
rã, por exemplo, apresenta dimensões milimétricas, ou seja, é quase 1.000 vezes 
maior que o Lactobacillus.
 possuem dimensões micrométricas. Já um ovo de possuem dimensões micrométricas. Já um ovo de possuem dimensões micrométricas. Já um ovo de possuem dimensões micrométricas. Já um ovo de possuem dimensões micrométricas. Já um ovo de possuem dimensões micrométricas. Já um ovo de 
rã, por exemplo, apresenta dimensões milimétricas, ou seja, é quase 1.000 vezes 
CITOLOGIA 22
Toda função ocorre em nível celular1.1.3
A célula também é considerada a unidade fi siológica dos seres vivos, porque toda função 
ocorre em nível celular, ou seja, todas as funções executadas por um determinado tecido 
são realizadas pelos tipos celulares que o compõe. Uma célula muscular presente no te-
cido cardíaco, por exemplo, possui a capacidade de contração. É dessa forma que as células 
musculares cardíacas atuam para possibilitar os batimentos cardíacos. Já os adipócitos (células 
adiposas) possuem a capacidade de armazenar gordura, formando então o tecido adiposo. A 
Fig. 3 ilustra diferentes tipos de células e a variação de seus formatos segundo sua função.
Figura 2. Níveis de organização dos seres vivos. Fonte: KHOURI, 2016. (Adaptado).
Célula Tecido
Órgão
Sistema
Organismo
Figura 3. Diferentes tipos celulares presentes no organismo Fonte: Shutterstock. Acesso em: 26/04/2019. (Adaptado).
Célula muscular
Neurônios Hemácias
Adipócitos
CITOLOGIA 23
Célula: unidade de transmissão da informação genética1.1.4
Toda célula é originada de uma célula preexistente e por isso a célula é considerada a uni-
dade de transmissão da informação genética. Em todos os organismos, as células armazenam 
a informação genética sob a forma de DNA. Essa informação é escrita em um mesmo código 
químico, composto pelas mesmas macromoléculas, interpretado e replicado por uma mesma 
maquinaria celular, presente nos diversos tipos de células.
A informação genética é duplicada e transmitida para células-fi lhas nos processos de divi-
são celular por mitose ou meiose. A informação contida no DNA também é utilizada quando é 
lida ou transcrita em polímeros, chamados RNAs mensageiros. Estes, por sua vez, são tradu-
zidos em proteínas, que são as moléculas funcionalmente mais importantes para as células. 
Portanto, as células, além de uma maquinaria básica para realizar funções comuns a todos 
os tipos de células, possuem diferenças estruturais e funcionais, que determinam as caracte-
rísticas do tecido que compõe.
CURIOSIDADE:
Os humanos são seres pluricelulares compostos por cerca de 10 trilhões de cé-
lulas, com cerca de 250 tipos celulares diferentes que se organizam e formam os 
diferentes tecidos. 
Os humanos são seres pluricelulares compostos por cerca de 10 trilhões de cé-
lulas, com cerca de 250 tipos celulares diferentes que se organizam e formam os 
Os humanos são seres pluricelulares compostos por cerca de 10 trilhões de cé-
lulas, com cerca de 250 tipos celulares diferentes que se organizam e formam os 
Os humanos são seres pluricelulares compostos por cerca de 10 trilhões de cé-
lulas, com cerca de 250 tipos celulares diferentes que se organizam e formam os 
Os humanos são seres pluricelulares compostos por cerca de 10 trilhões de cé-Os humanos são seres pluricelulares compostos por cerca de 10 trilhões de cé-
Métodos de estudo das células1.2
A fi m de melhor compreender as estrutu-
ras e os mecanismos celulares, foram desen-
volvidos diversos métodos que facilitaram 
a observação das características dos tipos 
celulares. Atualmente, diferentes metodolo-
gias são empregadas no estudo das células, 
o que permite a aquisição de conhecimentos 
de sua composição, morfologia e função. Os 
métodos de estudo das células são ampla-
mente utilizados na área médica, como fer-
ramentas de diagnóstico.
CITOLOGIA 24
O microscópio óptico no estudo das células1.2.1
A microscopia óptica foi criada no século XVII e possibilitou a observação das primeiras 
células. A análise de cortes fi nos de tecido animal ou vegetal em microscopia permitiu a 
observação das células que compõem os tecidos. Cada célula tem, aproximadamente, en-
tre 5 a 20 µm de tamanho. Apesar de ser possível identifi car as células com microscópios 
ópticos (Fig. 4), a análise das estruturas intracelulares é muito difícil de ser realizada, pois 
as células são opticamente homogêneas, dessa forma, são utilizados corantes que permi-
tem a observação e a diferenciação de algumas estruturas, como núcleo e citoplasma, por 
meio de suas características químicas.
Figura 4. Microscópio ótico e esfregaço vaginal corado pelo método Papanicolau. São observadas células escamosas superfi ciais com 
formato poligonal, núcleo e citoplasma azulado ou avermelhado. Fonte: Shutterstock. Acesso em: 26/04/2019. (Adaptado).
Com o microscópio óptico, podemos observar a delimitação da célula, o núcleo (estrutura 
em geral esférica) e o citoplasma (que contém as demais organelas celulares). 
A microscopia óptica é utilizada para fi ns didáticos, para pesquisa e na área médica, prin-
cipalmente em diagnósticos histopatológicos. Ela possibilita observar, por exemplo, as altera-
ções entre os tipos celulares, diferenciando células neoplásicas de células normais, bem como 
indicar, através das características celulares, seu grau de malignidade.
CITOLOGIA 25
Microscopia eletrônica de transmissão e varredura1.2.2
A microscopia eletrônica foi desenvolvida a partir de 1930. Esse tipo de microscopia permite gran-
des ampliações e assim possibilita a observação de estruturas que possuem tamanho subcelular. 
O microscópio eletrônico é um equipamento complexo, que utiliza feixes de elétrons para 
a formação da imagem. O material a ser observado é submetido a diferentes etapas de prepa-
ro, que incluem a obtenção de cortes extremamente fi nos de células ou de tecidos, que quan-
do observados permitem a visualização de organelas (Fig. 5), presentes no citoplasma celular. 
O microscópio eletrônico de varredura também utiliza feixes de elétrons para a formação da 
imagem, mas difere do microscópio de transmissão no preparo do material a ser observado. 
Na microscopia de varredura, o feixe de elétrons incide sobre a superfície da amostra, resul-
tando em imagens tridimensionais e superfi ciais (Fig. 6).
Figura 5. Células eucariontes observadas por microscopia eletrônica de transmissão. Fonte: Wikimedia Commons. Acesso em 03/07/2019. 
Figura 6. Células sanguíneas observadas por microscopia eletrônica de varredura. Fonte: Wikimedia Commons. Acesso em: 03/07/2019. 
CITOLOGIA 26
A imunocitoquímica no estudo das células1.2.3
A imunocitoquímica é uma técnica de estudo das células que possui como base os princípios 
da imunologia. Esse método requer a produção de um anticorpo capaz de reconhecer uma mo-
lécula especifi ca, a ser localizada na célula. Após isolamento, esses anticorpos são marcados com 
corantes fl uorescentes, ouro coloidal ou enzimas. Quando as células são incubadas em solução 
contendo esses anticorpos, eles se ligam a moléculas específi cas (antígenos), o que possibilita a 
identifi cação e a localização de moléculas específi cas presentes no interior da célula. 
Quando usados corantes fl uorescentes, a observação é realizada em microscópios fl uores-
centes, mas, dependendo do tipo de marcador, a técnica pode ser utilizada para observação em 
microscopia óptica (enzimas) e microscopia eletrônica de transmissão (ouro coloidal) (Fig. 7).
Figura 7. Imunocitoquímica para microscopia óptica e imunocitoquímicapara microscopia de imufl uorescência. Fonte: Shutterstock. 
Acesso em: 03/07/2019. (Adaptado).
Cultivo celular no estudo das células1.2.4
O cultivo celular é um conjunto de técnicas que consiste no isolamento de células e sua 
manutenção em um meio apropriado que simula as condições naturais do organismo (in 
vitro) (Fig. 9). Com isso, é possível estudar a fi siologia celular, bioquímica, bem como expor as 
células a diferentes agentes e observar suas repostas. Quando as células são retiradas de um 
organismo e colocadas em uma cultura, essas culturas são denominadas culturas primárias. 
Na cultura primária, as células possuem as características do tecido de origem, mas morrem 
após certo número de divisões celulares. As células derivadas da cultura primária podem ser 
transferidas para novos meios de cultura e mantidas por períodos maiores. Nesse caso, elas 
serão denominadas culturas secundárias. 
CITOLOGIA 27
Figura 8. Frascos para cultivo de células. Fonte: Shutterstock. Acesso em: 03/07/2019. (Adaptado).
Modelos celulares1.3
Todos os organismos vivos são constituídos por células, no entanto pode-se distinguir dois 
modelos celulares distintos, que são denominados células procariontes e células eucarion-
tes. Esses dois modelos celulares podem ser diferenciados em relação ao nível de complexida-
de estrutural e à presença ou ausência de envoltório nuclear. 
Células procariontes e suas características1.3.1
As células procariontes constituem os organismos unicelulares, como as bactérias e algas 
cianofíceas. Bactérias, como a E. coli, são largamente utilizadas como modelos de estudo das 
células procariontes. 
As células procariontes, quando comparadas às células eucariontes, apresentam pouca di-
versidade morfológica. Existem três formas básicas: esférica (cocos); cilíndrica (bastonete) e 
espiralada. Seu tamanho é de, mais ou menos, 1 micrometro.
CITOLOGIA 28
DiplococosCocos
COCOS
Tetracocos
Estreptococos Estreptobacilos
Esfilococos
Cocobacilo Espirilos
Vibriões
Corynebacterium
Espiroquetas
Diplobacilos
Paliçada
Sarcina
Bacilo
OUTROSBACILOS
Figura 9. Formas de procariontes (bactérias). Fonte: Shutterstock. Acesso em: 03/07/2019. (Adaptado).
As células procariontes são consideradas estruturalmente simples e possuem os seguintes 
componentes estruturais básicos, que podem ser observados na Fig. 10: 
Parede celular: localizada externamente à célula, apresenta estrutura rígida, resistente e 
permeável, o que possibilita trocas com o meio. Fornece proteção e atua na manutenção da 
forma da célula. 
Membrana plasmática: abaixo da parede celular, os procariontes apresentam uma mem-
brana plasmática de constituição lipoproteica, que obedece ao modelo do mosaico fluido e 
apresenta permeabilidade seletiva. A membrana plasmática sofre invaginação irregular que 
forma o mesossoma, que serve de suporte para enzimas e ponto de apoio para o DNA bacte-
riano em processo de replicação. 
Citoplasma: substrato aquoso desprovido de organelas membranosas, sendo formado es-
sencialmente pelo citosol contendo ribosomos. No citoplasma, também podem ser observa-
dos grânulos, contendo material de reserva nutritiva; o nucleóide, formado por um filamento 
de DNA circular, que se apresenta enovelado e é denominado cromossoma bacteriano. Além 
do DNA do nucleóide, as bactérias possuem filamentos circulares de DNA extracromossômi-
cos, denominados plasmídeos. Em essência, os plasmídeos são cromossomos acessórios, 
transferidos para outras células através de um processo denominado conjugação, que cria 
uma variabilidade de numerosos organismos adaptáveis a diversas condições ambientais.
CITOLOGIA 29
Sobre a superfície das bactérias, observa-se prolongamentos de dois tipos: os fl agelos e as 
fímbrias. Os fl agelos são componentes que podem estar presentes ou ausentes, dependendo 
da espécie de bactéria observada. São constituídos por proteína fl agelina e são estruturas fi la-
mentosas destinadas à locomoção. As fímbrias são fi lamentos rígidos, de natureza proteica, 
mais fi nos e curtos que os fl agelos e estão relacionados com a aderência a células hospedeiras 
e com a formação de canais para transferência de DNA extracromossômico.
Figura 10. Representação esquemática de uma célula procariótica. Fonte: Shutterstock. Acesso em: 03/07/2019. (Adaptado).
Importância das células procariontes na área médica1.3.2
As bactérias são os organismos mais numerosos do planeta. São amplamente distribuídas 
e possuem uma grande diversidade bioquímica. As bactérias podem ser patogênicas, quando 
causam doenças como tuberculose, tétano, meningite bacteriana, hanseníase, cólera e sífi lis, 
por exemplo. Mas as bactérias também podem ser utilizadas na indústria de laticínios, na fa-
bricação de queijos, iogurtes e na produção de vinagre. As bactérias também são utilizadas na 
indústria farmacêutica, para obtenção de medicamentos como os antibióticos. 
A venda dos antibióticos é controlada, pois o uso indiscriminado desses medicamentos 
pode levar à seleção de bactérias resistentes e de difícil tratamento. As altas taxas de mutação 
bacteriana, aliadas à alta proliferação, também são características que contribuem para o de-
senvolvimento de bactérias resistentes. 
Ribossomo
Plasmídeo
Cromossomo
Mesossomo
Parede celularPilus
Citoplasma
Membrana interna
Espaço periplasmático
Membrana externa
Capsula
CITOLOGIA 30
Além dessas características, as bactérias são um ótimo modelo e ferramenta de estudo 
nas ciências médicas. A simplicidade estrutural permite caracterizar mais facilmente os pro-
cessos celulares. 
As células eucariontes constituindo seres animais e 
vegetais
1.3.3
As células eucariontes são complexas e altamente compartimentalizadas. Elas apresentam 
o envelope nuclear, ou envoltório nuclear, constituído por duas unidades de membrana, que 
separa o conteúdo nuclear do conteúdo citoplasmático. 
O citoplasma das células eucariontes é altamente compartimentalizado, ou seja, apresenta 
compartimentos, envoltos por membranas, denominados organelas, que realizam diferentes 
funções nessas células. 
As células eucariontes podem ser de origem animal ou de origem vegetal (Fig. 11), e ambas 
apresentam diferenças que permitem sua identifi cação. Nas células vegetais, são encontrados 
os cloroplastos, que são os responsáveis por realizar a fotossíntese; além disso, nelas há uma 
parede celular constituída por um polissacarídeo estrutural denominado celulose, que forne-
ce à célula vegetal a rigidez característica. As células vegetais também apresentam grandes 
vacúolos citoplasmáticos, que armazenam água e outras substâncias e são importantes para 
o controle osmótico celular.
Figura 11. Representação esquemática de uma célula eucariótica animal e de uma célula eucarionte vegetal Fonte: Shutterstock. 
Acesso em: 03/07/2019. (Adaptado).
CÉLULA ANIMAL CÉLULA VEGETAL
CITOLOGIA 31
Análise comparativa entre células procariontes e eu-
cariontes
1.3.4
As células procarióticas são diferentes das eucarióticas (Fig. 12). Isso porque a organização 
das células procarióticas é muito mais simples do que a das células eucarióticas. As primeiras 
apresentam uma região denominada nucleoide, que carrega o material genético da célula, 
mas não é delimitada por membrana. Além disso, apresenta parede celular formada por polis-
sacarídeos, que é responsável por sua proteção. 
No citoplasma das células eucarióticas, além da estrutura do núcleo, encontramos diversas 
organelas também envoltas por membrana, como mitocôndrias, retículo endoplasmático, apa-
relho de Golgi, lisossomos e endossomos. Denominamos citosol a parte do citoplasma cons-
tituída por água, íons e diversas moléculas, em que não há presença de organelas. No citosol 
ocorrem diversos processos celulares importantes para o metabolismo celular.
As mitocôndrias são as organelas mais evidentes no citoplasma e são encontradas em 
todos os tipos de células eucarióticas. Sãoresponsáveis pelo processo de respiração celular e, 
portanto, pela produção de energia pelas células, na forma de ATP.
Outras diferenças entre as células eucarióticas e procarióticas podem ser observadas no 
Quadro 1.
Característica Célula procariótica Célula eucariótica
Tamanho da célula 0,2-2,0 µm de diâmetro 10-1.000 µm de diâmetro
Núcleo Ausente Presente
Organelas revestidas 
por membrana
Ausente Mitocôndrias, retículo endoplasmático, aparelho de Golgi, 
lisossomos, entre outras
Parede celular Geralmente presente Presente somente nas células vegetais
Cromossomos Geralmente presente
(cromossomo circular)
Presente (o número varia de acordo com a espécie)
Tipo de divisão celular Fissão binária Mitose (células somáticas) e meiose (células germinati-
vas). Na meiose ocorre recombinação gênica
Quadro 1. Diferenças entre as células procarióticas e as eucarióticas
ESCLARECIMENTO:
A fotossíntese é o processo de produção de energia que ocorre nas células vegetais. 
Para que isso aconteça, a luz solar é armazenada nas moléculas de clorofi la e utili-
zada para promover a produção de açúcares.
A fotossíntese é o processo de produção de energia que ocorre nas células vegetais. A fotossíntese é o processo de produção de energia que ocorre nas células vegetais. A fotossíntese é o processo de produção de energia que ocorre nas células vegetais. 
Para que isso aconteça, a luz solar é armazenada nas moléculas de clorofi la e utili-
A fotossíntese é o processo de produção de energia que ocorre nas células vegetais. A fotossíntese é o processo de produção de energia que ocorre nas células vegetais. A fotossíntese é o processo de produção de energia que ocorre nas células vegetais. 
Para que isso aconteça, a luz solar é armazenada nas moléculas de clorofi la e utili-
A fotossíntese é o processo de produção de energia que ocorre nas células vegetais. 
Para que isso aconteça, a luz solar é armazenada nas moléculas de clorofi la e utili-Para que isso aconteça, a luz solar é armazenada nas moléculas de clorofi la e utili-Para que isso aconteça, a luz solar é armazenada nas moléculas de clorofi la e utili-
CITOLOGIA 32
PAUSA PARA REFLETIR
Qual é a vantagem da presença de envoltório nuclear para os organismos eucariontes?
Composição química das células1.4
Todas as células possuem uma constituição química básica semelhante que pode ser clas-
sifi cada em componentes orgânicos, como lipídeos, proteínas, ácidos nucleicos e carboidratos 
ou componentes inorgânicos, como água e sais. 
Os compostos orgânicos são constituídos pelos átomos fundamentais carbono, hidrogênio, 
oxigênio e nitrogênio (C, H, O, N). Esses átomos se associam e formam as moléculas presen-
tes nos organismos vivos, as biomoléculas: monossacarídeos, aminoácidos, ácidos graxos e 
nucleotídeos. Essas moléculas, por sua vez, possuem a capacidade de se associar entre si e 
formar macromoléculas, ou polímeros, como os lipídeos, os polissacarídeos, as proteínas e 
os ácidos nucleicos. O Quadro 2 ilustra essas associações. 
A presença de altas concentrações de água nas células é fundamental para que ocorram 
reações químicas. A interação entre a água e as moléculas é uma característica muito impor-
tante a ser observada, pois a água determina a conformação das moléculas.
Figura 12. Diferenças entre uma célula eucariótica e uma célula procariótica. Fonte: Shutterstock. Acesso em: 26/04/2019. (Adaptado). 
CITOLOGIA 33
Quadro 2. Composição química das células
Lipídeos1.4.1
Os lipídeos, popularmente conhecidos como gorduras, são um grupo de compostos quimi-
camente diversos, cujas características em comum são a insolubilidade em água e a solubilida-
de em solventes orgânicos, como álcool e clorofórmio.
Os lipídeos são constituídos por moléculas de ácidos graxos esterifi cados a um álcool e po-
dem ser saturados ou insaturados (Fig. 13). As insaturações geram uma torção na estrutura 
molecular, alterando suas interações.
Biomoléculas
MacromoléculasEstruturas celulares
Monossacarídeos
Ácidos graxos
Aminoácidos
Nucleotídeos
Polissacarídeos
Lipídeos
Ácidos nucleicos
Proteínas
Átomos
95% da matéria viva
Carbono
Hidrogênio
Oxigênio
Nitrogênio
ESCLARECIMENTO:
Macromoléculas são moléculas de elevado peso molecular. Elas podem ou não ser 
poliméricas, ou seja, formadas pela repetição de pequenas subunidades denomi-
nadas monômeros.
Macromoléculas são moléculas de elevado peso molecular. Elas podem ou não ser Macromoléculas são moléculas de elevado peso molecular. Elas podem ou não ser Macromoléculas são moléculas de elevado peso molecular. Elas podem ou não ser 
poliméricas, ou seja, formadas pela repetição de pequenas subunidades denomi-
Macromoléculas são moléculas de elevado peso molecular. Elas podem ou não ser Macromoléculas são moléculas de elevado peso molecular. Elas podem ou não ser Macromoléculas são moléculas de elevado peso molecular. Elas podem ou não ser 
poliméricas, ou seja, formadas pela repetição de pequenas subunidades denomi-
Macromoléculas são moléculas de elevado peso molecular. Elas podem ou não ser 
poliméricas, ou seja, formadas pela repetição de pequenas subunidades denomi-poliméricas, ou seja, formadas pela repetição de pequenas subunidades denomi-poliméricas, ou seja, formadas pela repetição de pequenas subunidades denomi-poliméricas, ou seja, formadas pela repetição de pequenas subunidades denomi-
ESCLARECIMENTO:
Moléculas saturadas apresentam somente ligações simples entre os carbonos que 
compõem a cadeia carbônica, enquanto moléculas insaturadas apresentam pelo 
menos uma ligação dupla ou tripla na cadeia carbônica. 
Moléculas saturadas apresentam somente ligações simples entre os carbonos que Moléculas saturadas apresentam somente ligações simples entre os carbonos que Moléculas saturadas apresentam somente ligações simples entre os carbonos que 
compõem a cadeia carbônica, enquanto moléculas insaturadas apresentam pelo 
Moléculas saturadas apresentam somente ligações simples entre os carbonos que Moléculas saturadas apresentam somente ligações simples entre os carbonos que Moléculas saturadas apresentam somente ligações simples entre os carbonos que 
compõem a cadeia carbônica, enquanto moléculas insaturadas apresentam pelo 
Moléculas saturadas apresentam somente ligações simples entre os carbonos que 
compõem a cadeia carbônica, enquanto moléculas insaturadas apresentam pelo compõem a cadeia carbônica, enquanto moléculas insaturadas apresentam pelo compõem a cadeia carbônica, enquanto moléculas insaturadas apresentam pelo compõem a cadeia carbônica, enquanto moléculas insaturadas apresentam pelo 
CITOLOGIA 34
SATURADO
Formado apenas por 
ligações simples
INSATURADO
Presença de insaturações 
(dupla ligação)
Figura 13. Saturação dos ácidos graxos. Fonte: Shutterstock. Acesso em: 26/04/2019. (Adaptado).
Os lipídeos são classifi cados, de acordo com a sua função, em lipídeos informacionais, de 
reserva energética e estruturais. Os lipídeos informacionais são lipídeos modifi cados que 
atuam como mensageiros químicos, denominados hormônios esteroides, como a testoste-
rona e os hormônios tiroidianos. Os lipídeos de reserva são constituídos por três moléculas 
de ácidos graxos que se ligam a uma molécula de glicerol, formando os triacilgliceróis ou 
triglicerídeos. Os lipídeos de reserva são armazenados em células denominadas adipócitos, 
que formam o tecido adiposo; atuam também como isolantes térmico e participam de dife-
rentes processos metabólicos.
Os lipídeos estruturais são constituídos por moléculas de ácidos graxos esterifi cados a um 
álcool e ligados a um outro grupamento químico, como por exemplo o fosfato. São moléculas 
anfi páticas, ou seja, possuem uma região (cabeça) hidrofílica e outra região (cauda) hidrofóbi-
ca. A anfi patia permite que em meio aquoso os lipídeos estruturais se organizem, formando 
micelas lipídicas ou bicamadas lipídicas. 
Os fosfolipídeos são os lipídeos estruturais mais abundantes e são responsáveis pelafor-
mação das membranas celulares (bicamadas lipídicas). Podem estar ligados a açúcares da 
classe dos oligossacarídeos, sendo então denominados de glicolipídeos. 
Os esteróis também são lipídeos com função estrutural. Esse grupo apresenta um núcleo 
esteroide que consiste em quatro anéis fusionados. Esses anéis cíclicos são relativamente 
rígidos, o que reduz a mobilidade dos lipídeos de membrana. O principal representante des-
se grupo nas células animais é o colesterol. Assim como os fosfolipídeos, ele apresenta uma 
região hidrofílica e uma região hidrofóbica, interagindo, desse modo, com os fosfolipídeos 
presentes nas membranas.
CITOLOGIA 35
Figura 14. Lipídeos presentes nas células. Fonte: Shutterstock. Acesso em: 26/04/2019. (Adaptado).
Gorduras
Triglicerídeos Fosfolipídeos Esteroides
Ceras
Ácidos graxos saturados
Ácidos graxos insaturados
Queijo
Nozes
Sem ligações duplas
Ligações duplas
Bom
Ruim
Glicerol
Três cadeias de
ácido graxo
Óleos
Cabeça 
hidrofílica
Cauda
hidrofobica
Parede celular
Quatro anéis à base de carbono
Longas cadeias de carbono
Colesterol
Testosterona
Estrogênio
Vitamina D
Cortisona
Sólido à temperatura 
ambiente
Repele água
Plantas
Orelhas
Favo de abelhas
Célula
Grupo fosfato
Hidrofílica
Hidrofóbicas
Duas cadeias de
ácidos graxos
G
licerol
Sólido à temperatura 
ambiente
Encontrada em animais Encontrado em plantas
Líquido à temperatura 
ambiente
PAUSA PARA REFLETIR
Qual a importância da estrutura dos fosfolipídeos para a origem das células?
Proteínas 1.4.2
As proteínas compõem a maior parte da massa seca de uma célula e são as responsáveis 
por grande parte das funções celulares. Elas são constituídas por aminoácidos que se unem 
por meio de ligações peptídicas, que ocorrem sempre entre o grupamento amina de um ami-
noácido e o grupamento carboxila de outro aminoácido.
CITOLOGIA 36
Existem 20 tipos diferentes de aminoácidos. A característica química dos aminoácidos que 
compõem as proteínas determina sua estrutura dentro nas células. As propriedades dos ami-
noácidos são, portanto, a base da diversidade e função das proteínas. Essas características 
possibilitam o dobramento das proteínas, que sempre irá ocorrer na conformação de menor 
gasto de energia. As proteínas são classifi cadas, de acordo com o nível de organização, em 
estrutura primária, secundária, terciária e quaternária (Fig. 15). 
As estruturas primárias correspondem à sequência linear de aminoácidos. Já as estruturas 
secundária e terciária dependem da interação entre os aminoácidos de uma mesma cadeia 
polipeptídica. A estrutura secundária é resultante do dobramento da estrutura primária e essa 
pode ser do tipo α- hélice ou folhas-β. A estrutura terciária, por sua vez, é resultante do dobra-
mento da estrutura secundária. Por fi m, a estrutura quaternária é constituída por diferentes 
cadeias secundárias ou terciárias, formando a estrutura fi nal das proteínas.
Figura 15. Estrutura das proteínas. Fonte: Shutterstock. Acesso em: 26/04/2019. (Adaptado).
Dentro das células, as proteínas podem apresentar diferentes funções, como sinalização, trans-
porte, ser enzimática, estrutural ou reguladora. O Quadro 3 exemplifi ca algumas dessas funções.
Função Proteína
Sinalização Receptor de insulina
Transporte Transportador de glicose (GLUT4)
Catálise DNA polimerase
Movimento Cinesina
Estrutural Actina
Reguladora Imunoglobulina
Quadro 3. Exemplo de proteínas e suas funções celulares
CITOLOGIA 37
Carboidratos1.4.3
Os carboidratos são formados por subunidades denominadas monossacarídeos, que 
se unem por meio de ligações chamadas glicosídicas. Os monossacarídeos apresentam 
de três a oito carbonos em sua composição e formam estruturas cíclicas quando em so-
lução aquosa.
Os carboidratos podem ser classifi cados quanto ao número de moléculas ou subunidades 
constituintes em monossacarídeos, oligossacarídeos e polissacarídeos. Os monossacarídeos 
são carboidratos com uma única unidade de açúcar, já os oligossacarídeos são grupos de 
monossacarídeos (poucos, de duas a seis unidades) unidos por ligações glicosídicas e os po-
lissacarídeos são polímeros lineares ou ramifi cados de unidades monossacarídicas (muitas 
unidades) unidas por ligações glicosídicas. Os oligossacarídeos podem se ligar a proteínas 
(formando glicoproteínas) ou a lipídeos (formando glicolipídeos).
Nas células, os polissacarídeos apresentam função energética, pois compõem reservas 
de energia celular denominadas: glicogênio (animais) e amido (vegetais). Essas moléculas, 
quando quebradas, liberam monômeros como a glicose, a principal fonte de energia celular. 
Os polissacarídeos estruturais formam moléculas de celulose em vegetais e de quitina nos 
animais e são encarregados da sustentação mecânica. Por fi m, formam os glicolipídeos e 
as glicoproteínas presentes na monocamada externa da bicamada lipídica, compondo uma 
estrutura denominada glicocálix, que desempenha as funções de reconhecimento celular e 
de proteção mecânica contra a ação de enzimas e pH.
Ácidos nucleicos1.4.4
Os ácidos nucleicos são compostos por 
nucleotídeos. Os nucleotídeos são estru-
turas formadas por uma base nitrogenada, 
um grupo fosfato e um açúcar. Há dois ti-
pos de moléculas de ácidos nucleicos nas 
células que diferem entre si: o DNA e o RNA 
(Fig. 16). O açúcar que compõe o DNA é a 
desoxirribose, o RNA, por sua vez, é com-
posto pelo açúcar ribose. O DNA é uma fita 
dupla composta pelas seguintes bases: adenina, guanina, citosina e timina. O RNA, por 
outro lado, forma uma simples fita com as bases uracila, adenina, guanina e citosina.
CITOLOGIA 38
Figura 16. Diferenças entre DNA e RNA. Fonte: Shutterstock. Acesso em: 26/04/2019. (Adaptado).
Ácido ribonucleico Ácido desoxirribonucleico
Adenina
H2N
H3C
N
N
N
N
NN
N
N
N
O
O
O
OO
O
NH
NHNH
NH2
NH2
N
N
H
H
H
HH
Guanina
Citosina
TiminaUracila
As ligações que unem os nucleotídeos são denominadas fosfodiéster e ocorrem entre os 
carbonos 5’ e 3’. Os ácidos nucleicos desempenham as seguintes funções no organismo: codi-
fi cam a informação genética; realizam diversos processos celulares e atuam signifi cativamente 
na produção de proteínas nos processos de transcrição e tradução. Ou seja, são responsáveis 
pelo armazenamento e transmissão da informação genética.
Proposta de Atividade
Agora é a hora de pôr em prática tudo o que você aprendeu neste capítulo! Elabore um re-
sumo destacando as principais ideias abordadas ao longo do capítulo. Ao produzir seu resumo, 
considere as leituras básicas e complementares realizadas.
CITOLOGIA 39
Recapitulando
O desenvolvimento do microscópio óptico permitiu a descoberta das células e o desenvolvi-
mento de estudos sistemáticos que resultaram na teoria celular, que é composta por três paradig-
mas: as células são a unidade fundamental dos seres vivos, a célula é a unidade fisiológica e morfo-
lógica, e a célula e a unidade de transmissão de informação genética. As células podem ser estudas 
por diferentes métodos: a microscopia óptica foi o primeiro deles e é utilizada na área médica em 
diferentes técnicas de diagnóstico, pois possibilita a identificação das células e de algumas de suas 
características por meio da utilização de corantes. A microscopia eletrônica de transmissão permi-
te a observação de estruturas de dimensões subcelulares, as organelas; e a microscopia eletrônica 
de varredura, que permite a visualização de imagens superficiais e tridimensionais. Outros méto-
dos de estudo das células são a imunocitoquímica, que permite a identificação de moléculas espe-
cíficas, e o cultivo celular, que possibilita o estudo de células vivas mantidas em meios de cultura. 
Os organismos vivos são constituídos por células pertencentes a dois modelos celulares, as 
células procariontes e eucariontes. Esses dois modelos celulares podem ser distinguidos pelo 
nível de complexidade estrutural. As células procariontes constituemorganismos unicelulares, 
como as bactérias e algas cianofíceas, são estruturalmente simples e não possuem organelas e 
envoltório nuclear. Já as células eucariontes podem ser de origem animal e vegetal, constituem 
os organismos unicelulares, como protozoários, e todos os organismos multicelulares animais 
e vegetais. Essas células são estruturalmente complexas, apresentando numerosas organelas e 
envoltório nuclear. A presença de núcleo garante a separação do conteúdo nuclear do citoplas-
ma, favorecendo as reações químicas que ocorrem nesse compartimento. 
O estudo dos procariotos é de grande importância para a área médica. Além de serem res-
ponsáveis por diversas infecções, são muito utilizados em pesquisas científicas e na biotecnolo-
gia industrial e farmacêutica. 
Apesar das diferenças entre células eucariontes e procariontes, todas as células possuem a 
mesma composição química básica, sendo constituídas pelos átomos de carbono, hidrogênio, 
oxigênio e nitrogênio (C, H, O, N). Esses átomos se associam e formam biomoléculas, aminoá-
cidos, monossacarídeos, ácidos graxos e nucleotídeos. As biomoléculas, por sua vez, possuem 
a capacidade de se associar entre si e formar as macromoléculas que constituem o organismo: 
polissacarídeos, lipídeos, proteínas e ácidos nucleicos. 
Os carboidratos, ou açúcares, são classificados, de acordo com o número de moléculas que 
os constituem, em monossacarídeos, oligossacarídeos e polissacarídeos. De forma geral, os 
carboidratos atuam como intermediários do metabolismo, armazenamento de energia, prote-
ção e reconhecimento celular. 
CITOLOGIA 40
Os lipídeos são moléculas insolúveis em água e solúveis em solventes orgânicos e são clas-
sificados, de acordo com a composição e função, em lipídeos informacionais que atuam como 
hormônios; lipídeos de reserva energética como os triglicerídeos; e lipídeos estruturais. 
Os lipídeos estruturais são moléculas anfipáticas, ou seja, apresentam uma cabeça ou região 
hidrofílica e uma cauda hidrofóbica. Essa propriedade permite que em meio aquoso os lipídeos 
estruturais formem micelas ou bicamadas lipídicas, e assim formem a base estrutural das mem-
branas celulares. As bicamadas permitiram a compartimentalização das moléculas, favorecendo 
diversas reações químicas que deram origem às células. O colesterol é um lipídeo de membrana. 
As proteínas são as principais responsáveis pelas funções celulares. Trata-se de macromolé-
culas compostas de aminoácidos que apresentam função estrutural, transportadora, catalítica, 
reguladora, de sinalização e no movimento celular. Vale destacar que a estrutura tridimensional 
de uma proteína é extremamente importante para sua função. Por fim, os ácidos nucleicos 
são macromoléculas compostas por nucleotídeos. Existem dois tipos de ácidos nucleicos nas 
células: o DNA e o RNA. Eles diferem quanto ao tipo de açúcar, bases nitrogenadas e estrutura. 
Essas moléculas são responsáveis pelo armazenamento e transmissão da informação genética.
CITOLOGIA 41
 
Objetivos do capítulo
Compreender a composição das 
membranas celulares relacionando seus 
componentes estruturais com funções 
exercidas pela membrana;
Relacionar as funções das membranas 
celulares coma função biológica;
Diferenciar os mecanismos de 
transporte molecular passivo e ativo e 
relacionar com funções celulares;
Compreender a importância fi siológica 
das modifi cações da membrana 
plasmática.
COMPOSIÇÃO E ESTRUTURA DAS 
MEMBRANAS CELULARES
• Composição da membrana plasmática
• Os lipídeos de membrana
• Proteínas de membrana
• Carboidratos e o glicocálix
A PERMEABILIDADE SELETIVA DA 
MEMBRANA E OS MECANISMOS DE 
TRANSPORTE MOLECULAR
• Transportes passivos e ativos
• Difusão simples e difusão facilitada
• Os mecanismos de transporte ativo 
diretos e indiretos
• Atuação integrada dos mecanismos 
de transporte
AS DIFERENTES PROPRIEDADES DAS 
MEMBRANAS CELULARES
• Assimetria
• Potencial de membrana
• Fluidez
• Permeabilidade
ESPECIALIZAÇÕES DA MEMBRANA 
PLASMÁTICA
• Microvilos, esteriocílios e cílios
• Interdigitações
• Junções de oclusão e adesão
• Junções de comunicação
TÓPICOS DE ESTUDO
Por: Marianna Boia Ferreira 
CITOLOGIA 43
As membranas celulares são estruturas lipoproteicas que delimitam as células pro-
cariontes e eucariontes. Sua existência permite que as células mantenham uma com-
posição interna diferente do meio no qual estão inseridas. Nas células eucariontes, a 
membrana celular também delimita as organelas e o núcleo, promovendo a formação 
de compartimentos com composição própria que possibilitam o desenvolvimento de 
funções específi cas. A membrana celular participa dos processos de reconhecimento e 
comunicação entre as células e permite a captação de sinais do meio extracelular. 
Diante do exposto, surge o questionamento: por que entender a composição e as fun-
ções da membrana celular é essencial para a compreensão dos mecanismos celulares e 
da manutenção da homeostase do organismo?
Contextualizando o cenário
CITOLOGIA 44
Composição e estrutura das membranas celulares2.1
As membranas celulares possuem composição lipoproteica, ou seja, são constituídas de 
lipídeos e proteínas. Sua estrutura está organizada segundo o modelo mosaico fl uído, pro-
posto por Singer e Nicolson (1972). Segundo esse modelo, o componente predominante nas 
membranas celulares são os lipídeos da classe estrutural, que formam uma bicamada lipídica, 
na qual estão inseridas diferentes classes de proteínas. 
Figura 1. Representação esquemática da membrana plasmática, segundo modelo Mosaico-fl uido. Fonte: Shutterstock. Acesso em: 
29/04/2019. (Adaptado).
Composição da membrana plasmática2.1.1
As membranas são formadas por lipídeos estruturais, sendo os mais abundantes 
aqueles da classe dos fosfolipídeos, responsáveis pela formação da bicamada lipídica; 
por proteínas que podem estar inseridas de diferentes formas nas membranas; e tam-
bém por carboidratos da classe dos oligossacarídeos que, associados a lipídeos e proteí-
nas, formam os glicolipídeos e as glicoproteínas.
Glicolipídeo
Fluido extracelular 
(fora da célula)
Moléculas 
de açúcar
Proteínas
Fibras de 
proteína
Citoplasma
Glicoproteína
Bicamada 
lipídica
Glicocálix
CITOLOGIA 45
Figura 2. Porcentagem de lipídeos e proteínas em diferentes membranas celulares. 
Lipídeo Proteína
Membrana 0 100% componente
Mielina
Plasmática
Golgi
Nuclear
Eritrócito
humano
Retículo
endoplasmático
Mitocondrial
externa
Mitocondrial
interna
PAUSA PARA REFLETIR
Por que, independente da membrana analisada, os lipídeos são os componentes fundamentais?
Os lipídeos de membrana2.1.2
Os lipídeos são, por defi nição, biomoléculas insolúveis em água e altamente solúveis em 
solventes orgânicos. Eles possuem diversas funções biológicas, entre elas a de constituir as 
membranas celulares. 
Três classes de lipídeos estruturais são responsáveis por essa constituição: os fosfolipídeos, 
os glicolipídeos e o colesterol. Eles apresentam uma propriedade denominada de anfi patia, 
que consiste em características polares e apolares em uma mesma estrutura. 
Os fosfolipídeos são anfi páticos porque apresentam um grupo de cabeça polar (hidrofíli-
ca) que apresenta alta afi nidade pela água e duas caudas hidrocarbonadas que formam uma 
Apesar de apresentarem a mesma composição básica, as membranas celulares não são 
iguais, pois a composição específi ca de cada uma está relacionada a diferentes funções espe-
cífi cas. Além disso, as proporções de lipídeo e proteína também são diferentes dependendo 
da célula examinada (Fig. 2).
CITOLOGIA 46
Figura 3. Estrutura do fosfolipídeo e formação de bicamada lipídica. Fonte: Shutterstock. Acesso em: 29/04/2019. (Adaptado).
CURIOSIDADE:
Lipossomas são vesículas constituídas de uma ou mais bicamadas fosfolipí-
dicas orientadas concentricamente em torno de um compartimento aquoso. 
Devido à sua estrutura, são utilizados para encapsular moléculas