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INTRODUÇÃO O tecido muscular é constituído de células alongadas, que contêm grande quantidade de filamentos citoplasmáticos compostos de proteínas cujo arranjo torna possível a transformação de energia química em energia mecânica, onde estas proteínas produzem a força necessária para a contração das células e do tecido muscular, utilizando a energia armazenada em moléculas de trifosfato de adenosina (ATP); Sua origem é mesodérmica e é distinguida por três tipos: musculo estriado esquelético, musculo estriado cardíaco e musculo liso, onde suas células musculares são denominadas fibras por serem alongadas. MUSCULO ESQUELETICO Formado por feixes de células muito longas, cilíndricas, multinucleadas e com inúmeros filamentos cilíndricos chamados miofibrilas; Os núcleos elípticos das fibras musculares esqueléticas se localizam na periferia, logo abaixo do sarcolema, ajudando a distinguir o musculo esquelético do musculo cardíaco. ORGANIZAÇÃO DO MUSCULO ESQUELETICO Os músculos são formados por milhares de fibras musculares organizadas em conjuntos de feixes, envolvidos por uma camada de tecido conjuntivo chamada epimísio; Entre as fibras musculares há uma camada delicada de tecido conjuntivo chamada endomisio, formada por fibras reticulares e células do tecido conjuntivo; Cada célula envolvida por uma lamina basal; Função do tecido conjuntivo é manter unidas as fibras musculares de um musculo, além de agir na transmissão das forças produzidas pelo musculo na sua contração; vasos sanguíneos penetram o musculo através dos septos do tecido conjuntivo do perimísio, formando uma extensa rede de capilares sanguíneos situados no endomisio; Alguns músculos se afilam nas extremidades, observando-se uma transição gradual de músculo para tendão estrutura das fibras musculares esqueléticas microscópio óptico: as fibras musculares esqueléticas mostram estriações transversais caracterizadas pela alternância de faixas claras e escuras; microscópio de polarização: fibras musculares estriadas (esqueléticas e cardíacas) possui: banda A- faixa escura e anisotrópica, com uma zona mais clara no centro chamada banda H; banda I: faixa clara e isotrópica; linha Z ou disco Z: no centro de cada banda I. Por que as fibras têm o aspecto estriado? Cada fibra muscular contém milhares de filamentos cilíndricos chamados miofibrilas, medindo de 1 a 2 μm de diâmetro sendo paralelas ao eixo maior da fibra muscular. Cada miofibrila é formada pela sequência repetitiva de unidades chamadas sarcômeros. Os sarcômeros dispõem-se “em registro”, onde as diversas faixas de uma miofibrila estão alinhadas com as faixas das miofibrilas adjacentes, por isso que quando se observa uma fibra muscular seccionada em corte longitudinal, as bandas aparentam percorrer a fibra em toda a sua espessura. Por meio da microscopia eletrônica, foi revelado que a miofibrila são constituídas por longos filamentos altamente organizados dispostos longitudinalmente, paralelamente ao eixo das células, onde esses filamentos, chamadas de miofilamentos, sao de dois tipos: finos e grosso. Distribuição dos miofilamentos e de suas moléculas nos sarcômeros Cada miofibrila é um longo cilindro formado por uma sequência de inúmeros sarcômeros, delimitados por dois discos Z, um em cada extremidade; Em cada sarcômero ancoram-se os miofilamentos finos; filamentos paralelos se intercalam com os filamentos grossos; banda I formada de filamentos finos; banda A formada de filamentos grossos na região central, com filamentos finos intercalados com grossos na porção externa; banda H contem somente filamentos grossos; miofibrilas do musculo estriado contem quatro proteínas: miosina, actina, tropomiosina e troponina. Inervação e junção mioneural Contração das fibras musculares esqueléticas comandadas por nervos motores que se ramificam no tecido conjuntivo do premisio, originando numerosos ramos; no local de contato com a fibra muscular, os delgados ramos finais do nervo perdem sua bainha de mielina, e o axônio é recoberto por uma delgada camada de citoplasma das células de Schwann; conjunto de terminações axonais e suas extremidades dilatadas próximas do sarcolema constituem uma placa motora, e cada uma das dilatações dos axônios constitui, com pequenas depressões do plasmalema, as junções mioneurais; dilatações dos terminais axonais possui mitocôndrias e vesículas sinápticas que contêm o neurotransmissor acetilcolina; Na junção, o sarcolema da célula muscular forma invaginações chamadas pregas ou dobras juncionais; Quando um potencial de ação chega ao terminal axônico, há liberação de acetilcolina para a fenda existente entre a membrana do axônio e da célula muscular; A acetilcolina liga-se aos seus receptores e permite a entrada súbita de íons sódio através do sarcolema no local da junção, resultando na despolarização local do sarcolema. Sistema de túbulos transversais ou sistema T As fibras musculares estriadas têm estruturas especializadas em conduzir a despolarização da membrana rapidamente para o interior da célula, onde as miofibrilas da fibra podem ser ativadas a se contraírem de maneira sincrônica. Essa estrutura consiste no sistema T, constituída por uma rede de invaginações tubulares da membrana plasmática da fibra muscular chamadas túbulos T (túbulos transversais); Tríade: complexo, formado por um túbulo T e duas expansões do retículo sarcoplasmático, onde a despolarização da membrana plasmática que chega pelos túbulos T provoca a saída de íons Ca 2+ armazenados nas cisternas do retículo sarcoplasmático para o citosol que envolve as miofibrilas; Quando a despolarização termina, íons Ca 2+ são transportados de volta para as cisternas do retículo sarcoplasmático por transporte ativo, e a fibra muscular relaxa. Mecanismo da contração muscular A contração resulta do deslizamento dos filamentos finos em relação aos espessos; Durante a contração os filamentos interagem, devido à atividade da miosina, que se comporta como proteína motora, as cabeças das moléculas de miosina tracionam os filamentos de actina para o centro do sarcômero; durante esse ciclo trechos cada vez maiores se sobrepõem, diminuindo o tamanho dos sarcômeros das miofibrilas de cada célula. Fusos musculares e corpúsculos tendíneos de Golgi Os músculos estriados esqueléticos têm receptores que captam modificações no próprio músculo (proprioceptores), onde cada fuso é delimitado por uma capsula de tecido conjuntivo, contendo fluido e fibras intrafusais, umas longas e espessas e outras menores e mais delgadas; Nas proximidades da inserção muscular, os tendões apresentam feixes de fibras colágenas encapsuladas, nas quais penetram fibras nervosas sensoriais, constituindo os corpúsculos tendíneos de golgi. Transmissão de força no músculo esquelético O tecido conjuntivo dos músculos esqueléticos assume grande significado funcional, possibilitando que a força de contração gerada por cada fibra se componha para produzir a força de contração do músculo inteiro, e faz com que essa força do tipo longitudinal se transmite a outras estruturas, como tendões e ossos; Costâmeros: mecanismo utilizado para a transmissão da força de contração, onde miofibrilas se ancoram no sarcolema, são análogos a junções de adesão. Várias moléculas estabelecem a ligação entre os discos Z dos sarcômeros e a membrana plasmática, dentre elas: distrofina, talina, vinculina, paxilina e kindlina. Utilização de energia pela célula muscular esquelética Necessita de depósitos de compostos ricos em energia pois é adaptada para trabalho mecânico intenso e descontínuo; A partir dos ácidos graxos e da glicose, o tecido muscular obtém energia para formar o ATP e fosfocreatina, que são moléculas que armazenam a energia com mais mobilidade, ambas ricas em energia devido a suas ligações fosfato; a célularecorre ao metabolismo anaeróbio da glicose (glicólise) quando ocorre a insuficiência de oxigênio; As fibras musculares energéticas podem ser do tipo I(fibras lentas), são vermelho-escuras e ricas em sarcoplasma contendo mioglobina, e do tipo II(fibras rápidas), tem contrações rápidas e descontínuas, vermelho-claras e com pouca mioglobina; As fibras podem ser subdivididas nos tipos IIA, IIB e IIC, de acordo com suas características funcionais e bioquímicas; A diferenciação das fibras musculares nos tipos vermelho, branco e intermediário é controlada pela inervação. MÚSCULO CARDÍACO É constituído por células cilíndricas alongadas e às vezes ramificadas, em relação as fibras musculares esqueléticas são também curtas. Apesar de essas células apresentarem estriações transversais semelhantes às do músculo esquelético, suas fibras contêm apenas um ou dois núcleos elípticos, os quais se localizam no centro da fibra, e não na periferia celular, como nas fibras dos músculos esqueléticos. As fibras cardíacas são circundadas por uma delicada bainha de tecido conjuntivo e se prendem entre si por meio de junções intercelulares complexas, que são uma característica exclusiva das fibras musculares cardíacas. Essas junções são os discos intercalares ou discos escalariformes. Apesar da estrutura e função das proteínas contráteis das células musculares cardíacas serem semelhantes às descritas para o músculo esquelético, o sistema T (no cardíaco não tem tríades, e sim díades) e o retículo sarcoplasmático (pouco desenvolvido e irregular entre as miofibrilas) não são tão bem organizados como no músculo esquelético. O músculo cardíaco contém numerosas mitocôndrias que ocupam aproximadamente 40% do volume citoplasmático, o que reflete o intenso metabolismo aeróbico desse tecido; armazena ácidos graxos sob a forma de triglicerídeos, encontrados nas gotículas lipídicas do citoplasma de suas células. Existe pequena quantidade de glicogênio, que fornece glicose quando há necessidade. As fibras cardíacas apresentam grânulos secretores que contêm a molécula precursora do hormônio peptídio atrial natriurético que atua nos rins, aumentando a eliminação de sódio (natriurese) e água (diurese) pela urina. Diminuindo a pressão arterial. DISCOS INTERCALARES Os discos intercalares são vistos nas fibras musculares cardíacas como traços retos ou com aspecto de escada. Situados na interface entre as extremidades de células musculares adjacentes. Se distinguem duas regiões: uma transversal, que cruza a fibra em ângulo reto, e uma longitudinal, paralela às miofibrilas. Neles se encontram as junções de adesão e junções comunicantes. As junções de adesão representam a principal especialização da membrana das regiões transversais do disco e são encontradas também nas regiões longitudinais. Nelas se ancoram os filamentos de actina dos sarcômeros terminais; portanto, são equivalentes aos discos Z das miofibrilas. Nas partes laterais dos discos, paralelas às miofibrilas, encontram-se principalmente junções comunicantes, responsáveis pela comunicação iônica entre células musculares adjacentes. SISTEMA GERADOR DE IMPULSOS No coração, existe uma rede de células musculares cardíacas modificadas e acopladas às outras células musculares do órgão. Elas têm papel importante na produção e na condução do estímulo cardíaco, de tal modo que as contrações dos átrios e ventrículos ocorrem em determinada sequência, tornando possível que o coração exerça com eficiência sua função de bombeamento do sangue. MÚSCULO LISO Formado pela associação de células longas e fusiformes, mais espessas no centro e afiladas nas extremidades, com núcleo único elíptico e central. Diferentemente das fibras musculares estriadas, as lisas, também chamadas leiomiócitos, não têm estriação transversal e, portanto, não possuem miofibrilas. As fibras musculares lisas organizam-se em feixes (p. ex., nos músculos eretores dos pelos) ou, mais comumente, em camadas situadas nas paredes de órgãos ocos, como no estômago. As células são revestidas por lâmina basal e mantêm-se unidas por uma rede muito delicada de fibras reticulares que prendem as células umas às outras, de tal maneira que a contração simultânea de apenas algumas ou de muitas células se reflete na contração do músculo inteiro. Além da capacidade contrátil, a célula muscular lisa pode também sintetizar fibras reticulares formadas por colágeno do tipo III, fibras elásticas e proteoglicanos. O sarcolema dessa célula apresenta grande quantidade de invaginações denominadas cavéolas. Estas possivelmente estão associadas ao transporte de íons Ca 2+ para o citosol, necessários para desencadear o processo de contração. Frequentemente, as células musculares lisas adjacentes apresentam junções comunicantes, que participam da transmissão do impulso de uma célula para a outra e, assim, propagam o estímulo para uma população maior de fibras. APARELHO CONTRÁTIL No sarcoplasma existem filamentos de α-actina e de miosina II, similares aos que entram na composição dos miofilamentos finos e espessos dos músculos estriados. No entanto, no músculo liso, pelo menos parte da molécula de miosina é composta de isoformas diferentes daquelas presentes em músculos estriados. Os filamentos de actina se ancoram nos corpos densos do citoplasma e nas placas densas situadas junto à membrana, os filamentos de miosina formam pontes entre os de actina. Esses conjuntos de actina e miosina, juntamente com os corpos e as placas densas, constituem uma rede tridimensional que ocupa todo o citoplasma da célula muscular lisa. O deslizamento dos inúmeros filamentos de actina sobre os de miosina provoca o encurtamento das células, isto é, sua contração, pois actina está ancorada nos corpos densos e nas placas densas da membrana plasmática. INERVAÇÃO O músculo liso recebe fibras do sistema nervoso simpático e do parassimpático, porém, não exibe as junções neuromusculares elaboradas (placas motoras), que existem apenas no músculo esquelético. Nas extremidades axonais que passam entre as células musculares lisas, há muitas dilatações de diferentes diâmetros, também chamadas de varicosidades, que contêm vesículas sinápticas com vários neurotransmissores. Algumas dessas dilatações axonais estão muito próximas da célula muscular, dessa maneira, os neurotransmissores são liberados no espaço extracelular do músculo liso e se difundem, alcançando receptores da superfície das fibras musculares. De modo geral, esses receptores estão associados a sistemas de proteína G situados na superfície interna da membrana, produzindo mensageiros que desencadeiam a contração muscular. As células musculares lisas são conectadas por junções comunicantes, de modo que o estímulo inicial que alcança algumas das células de um feixe se transmite rapidamente por muitas outras. As terminações nervosas adrenérgicas e colinérgicas atuam de modo antagônico, estimulando ou deprimindo a atividade contrátil do músculo. Em alguns órgãos, as terminações colinérgicas estimulam, e as adrenérgicas inibem a contração, enquanto em outros ocorre o contrário. O grau de controle do sistema nervoso autônomo sobre os músculos lisos é muito variável. A musculatura lisa do sistema digestório se contrai em ondas lentas; por outro lado, o músculo liso da íris do globo ocular se contrai ou relaxa de modo muito rápido e preciso. Assim, o diâmetro da pupila se adapta com extrema rapidez às variações da intensidade luminosa. REGENERAÇÃO DOS DIVERSOS TECIDOS MUSCULARES No adulto, os três tipos de tecido muscular exibem diferenças na sua capacidade regenerativa após uma lesão que produza destruição parcial do músculo. O músculo cardíaco não se regenera. Nas lesões do coração, como nos infartos, por exemplo, as partes destruídas são invadidas por fibroblastos que produzem fibras colágenas, formando uma cicatriz de tecido conjuntivo denso O músculo liso é capaz de uma respostaregenerativa mais eficiente. Ocorrendo lesão, as células musculares lisas que permanecem viáveis entram em mitose e reparam o tecido destruído. As fibras musculares esqueléticas não se dividem, mesmo assim, o músculo esquelético tem uma pequena capacidade de reconstituição a partir das células satélites (mononucleadas, fusiformes e dispostas paralelamente às fibras musculares).