Retículo Endoplasmático

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ORGANELAS 
SISTEMA DE ENDOMEMBRANAS 
 Pode-se encontrar membranas nas 
organelas, como o retículo endoplasmático, o 
complexo de Golgi, os lisossomos, os 
peroxissomos, entre outras, formando o 
chamado sistema de endomembranas. 
 
 
 
RETÍCULO ENDOPLASMÁTICO 
 O retículo endoplasmático (RE) é formado 
por um sistema de membranas interconectadas 
na forma de tubos ramificados que delimitam 
uma cavidade conhecida como luz. 
 Uma característica estrutural do RE é a 
continuidade com o envoltório nuclear. Por 
outro lado, não existe nenhuma ligação direta 
das membranas do RE com a membrana 
plasmática. 
 
 Ele é encontrado na maioria das células 
eucarióticas, nas quais ocupa, em média, 10% 
do volume celular, correspondendo a mais da 
metade do total de membranas presentes em 
uma célula animal. 
 A quantidade de RE e sua localização no 
citoplasma variam de acordo com o tipo e o 
metabolismo celular. 
Aspectos Funcionais 
 O RE está relacionado à síntese, à 
modificação e ao transporte de proteínas e 
lipídios. 
 Esses componentes podem seguir três 
destinos diferentes: permanecer no RE, seguir 
para outras organelas ou ser encaminhado para 
o exterior da célula por meio da secreção. Neste 
último caso, o RE é o início da via Biosintética-
secretora da célula. 
 
SÍNTESE PROTEICA (RER) 
 O RER apresenta-se bastante desenvolvido 
nas células com intensa síntese de proteínas 
destinadas à secreção. 
 Os ribossomos permanecem associados ou 
ligados ao RE durante a leitura do RNAm, logo 
após, são liberados no citoplasma até serem 
engajados novamente na síntese proteica. 
 A interação de ribossomos com a membrana 
do RE sugere que a transferência de proteínas 
para luz do RE ocorra durante sua tradução 
pelos ribossomos, enquanto a importação de 
proteínas em outras organelas (como 
mitocôndrias, peroxissomos, cloroplastos e 
núcleo) ocorre pós-traducionalmente. 
 
 
Hipótese do Sinal 
 A sequência N-terminal hidrofóbica, 
denominada peptídeo sinal, é sintetizada em 
ribossomos livres no citoplasma e tem a função 
de encaminhar a síntese proteica para o RE. 
 O peptídeo sinal é clivado posteriormente e 
não permanece na forma final da proteína. 
 Assim que o peptídeo sinal é traduzido, uma 
partícula citoplasmática denominada: 
Partícula de Reconhecimento do Sinal (PRS) 
liga-se a ele. 
 A PRS é uma ribonucleoproteína composta 
por um RNA (RNA PRS) e 6 subunidades 
proteicas. 
 Através dela há o reconhecimento e a ligação 
do peptídeo sinal. 
 Ocorre, então, o direcionamento do 
complexo peptídeo nascente-ribossomo para o 
RER, onde existe um receptor para a PRS. A 
ligação do receptor à PRS garante também o 
acoplamento do ribossomo e do peptídeo à 
membrana do RE. 
 Nesse momento, a PRS já terminou seu papel 
no direcionamento da síntese proteica para o 
RE e, pela hidrólise de GTP, há o desligamento 
da PRS de seu receptor, permitindo a reciclagem 
de ambos e a continuidade da síntese proteica 
junto à membrana do RE. 
 Tão somente após a ligação do ribossomo ao 
RE e o desligamento da PRS, a síntese proteica é 
reiniciada. 
 
 
 
 
Transferência de proteínas solúveis 
 Ao término da síntese, a proteína é 
completamente translocada através da 
membrana do RE e liberada na luz. Ali estão 
presentes proteínas de ligação, que se ligam a 
proteína recém sintetizada que está sendo 
transferida para a luz do RE, facilitando o 
transporte e seu processamento pós-
traducional. Assim, é completado o transporte 
das proteínas solúveis. 
Transferência de proteínas 
transmembrana 
 Nem todas as proteínas sintetizadas por 
ribossomos associados ao RE são solúveis e têm 
como destino a luz dessa organela. São 
sintetizadas também proteínas associadas à 
membrana. 
 As proteínas transmembrana apresentam 
segmentos hidrofóbicos de alfa-hélice. E, sua 
síntese segue o modelo descrito anterior-
mente. 
 
Síntese de lipídeos 
 
 No RE, são produzidos fosfolipídios que serão 
utilizados na formação de diversas membranas 
celulares. 
 Sua síntese ocorre em duas etapas distintas: 
 1. Dois ácidos graxos são ligados a um 
glicerolfostato, produzindo um ácido 
fosfatídico. Essa reação ocorre no citoplasma. 
 O ácido fosfatídico é um componente 
anfitpático compatível com a bicamada lipídica 
em que é inserido. 
 2. Acontece a diferenciação da cabeça polar 
dos fosfolipídeos pela inserção de inositol, 
serina, etano-lamina ou colina, formando 
diferentes fosfolipídeos. 
 
. 
 
 A. A inserção do ácido fosfatídico na 
bicamada lipídica causa o crescimento da 
membrana. 
 B. A diferenciação dos fosfolipídios depende 
da cabeça polar que recebem, podendo ser de 
quatro tipos: fosfatidilcolina, fosfatidilserina, 
fosfatidi-linositol e fosfatidiletanolamina. 
 As ceramidas são lipídios também 
sintetizados no RE. Elas são formadas com a 
ligação de uma esfingosina e um ácido graxo, 
pela ação de acil transferases. 
 As ceramidas são precursoras de glicoes-
fingolipídios e da esfingomielina, importantes 
constituintes das membranas celulares. 
 A síntese de colesterol também acontece nas 
membranas do RE a partir de um precursor, o 
acetil Co-A. Por meio de uma série de reações 
bioquímicas, é formado o colesterol, que é 
posteriormente enviado a outras membranas 
celulares, já que ele não está entre os principais 
constituintes das membranas do próprio RE. 
 O colesterol ainda será aproveitado em 
outras reações que acontecem no RE, como na 
formação de ácidos biliares (no fígado) e 
hormônios esteroides (nos ovários, nos 
testículos e nas suprarrenais). 
 
Comunicação entre organelas 
 
 É no RE que ocorre a síntese das proteínas 
destinadas à secreção e às diferentes organelas, 
como também, a síntese de lipídeos destinados 
à membrana plasmática. E, para que essas 
substâncias cheguem aos seus destinos, são 
necessários mecanismos de transporte. As 
proteínas de secreção deixam o RE em direção 
ao Complexo de Golgi por meio de vesículas, 
assim como as proteínas destinadas aos 
lisossomos. 
 Já o transporte de lipídeos para outras 
organelas acontece também por meio de 
vesículas e, neste caso, por proteínas 
transportadoras de lipídeos. 
 Essas proteínas transportam os lipídeos 
individualmente pelo citoplasma e os entregam 
para membranas aleatoriamente, seguindo o 
gradiente de concentração. 
 
Glicosilação 
 
 No RE, as proteínas são modificadas pela 
adição covalente de carboidratos para a 
formação de glicoproteínas. 
 Primeiramente, acontece a formação de um 
oligossacarídeo, na membrana do RE, composto 
de dois resíduos de N-acetilglicosamina, nove 
manoses e três glicoses. Esse carboidrato 
permanece ligado ancorado à membrana do RE 
por intermédio de um lipídeo chamado dolicol. 
 A glicosilação envolve sempre a ligação desse 
mesmo carboidrato às diferentes proteínas por 
uma enzima chamada oligossacaril-
transferase. 
 
 
 
Reservatório de cálcio 
 
 A presença de proteínas ligantes de cálcio na 
luz (lúmen) do RE transforma a organela em um 
reservatório celular dessa substância. 
 O cálcio é um mensageiro citoplasmático 
para uma série de eventos na maioria das 
células eucarióticas, como secreção e a 
proliferação. 
 Em células musculares, os complexos 
enzimáticos e cadeias transportadoras de 
elétrons presentes nas membranas do REL 
totalizam 90% das proteínas presentes nessa 
organela e atuam no transporte regulado de 
cálcio. 
 Nas células musculares, um impulso nervoso 
é o sinal para a despolarização das membranas 
do RE e sua permeabilização ao cálcio, que é 
liberado por canais liberadores, desencadeando 
a contração muscular. 
 E o rápido bombeamento de cálcio de volta 
para o reservatório, constituídopelo retículo 
sarcoplasmático, auxilia no relaxamento 
muscular. 
 Esse bombeamento é mediado por bombas 
de cálcio dependentes de ATP, de forma que a 
energia liberada na hidrólise do ATP impulsiona 
o cálcio de volta para o retículo sarcoplas-
mático. 
 
Biogênese do Retículo 
Endoplasmático 
 
 O RE é o sítio de síntese da maioria dos 
componentes de membranas celulares, como 
fosfolipídios e proteínas de membrana. 
 Essas substâncias são produzidas nas 
membranas do RE e transferidas para outros 
compartimentos celulares pelo transporte 
vesicular ou por intermédio de proteínas 
transportadoras. 
 Embora se possa afirmar que o RE é 
responsável pela síntese e pela renovação de 
grande parte das membranas celulares, o 
mecanismo de biogênese do próprio RE não foi 
completamente elucidado. Algumas teorias 
sugerem que o RE se origina a partir de 
expansões do envoltório nuclear. 
 Os componentes do RE são constantemente 
renovados. Os lipídios de membrana possuem 
uma meia-vida que pode variar de algumas 
horas até dois dias. Já as proteínas podem ter 
uma meia-vida de quatro a cinco dias 
(moléculas grandes) ou de vinte a 28 dias 
(moléculas pequenas). A degradação dos 
lipídios acontece pela ação de fosfolipases de 
membrana enquanto as proteínas são 
degradadas preferencialmente no citoplasma 
(retrotransporte). 
 
Referência – A Célula (3Ed.) | Hernandes Carvalho | 
Cap. 19 – Retículo Endoplasmático