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Resumo: Marina - Medicina 1 Sistema Motor { morfo II } Aula 1- Controle Motor ♥ Voluntário: deve ser aprendido, comportamento postural e rítmico. Cérebro (córtex motor primário) ♥ Inato (Involuntário): precisa de estímulo do SNC (respiração, reflexos). O reflexo é organizado no tronco ou medula, músculo estriado esquelético é efetor. Modular é interferir na atividade reflexa, ou seja, pode ser modulado através de um centro organizador cortical que age na área de medula, ou seja, um centro ordenador. Lesão no CMP -> perda de força do movimento e o músculo deixa de contrair ou relaxar, ou seja, déficit na atividade muscular. Lesão em Área Associativa -> movimento acontece de forma inadequada, apraxias. * Centros Ordenadores: Tronco, Medula e Cérebro (córtex motor primário). -> dá a ordem * Centros Planejadores (Associativas): Córtex Associativo (Área pré-motora, área motora suplementar e motora singular). -> planeja a ordem * Centros Coordenadores: Cerebelo e núcleos da base -> vai controlar o planejamento Aula 2 – Reflexos: São simples, rápidos, inatos e estereotipados, são integrados na medula ou tronco. ♥ Movimentos Posturais ou Rítmicos: Músculos axiais ou apendiculares e caracterizam- se por padrões rítmicos (marcha, corrida). ♥ Movimentos Voluntários ou Motores Delicados: Proporcionais, complexos, envolvem músculos distais e da face, são aprendidos. O músculo esquelético funciona estritamente sob comando neural. As partes do sistema nervoso que o controla é denominado Sistema Motor Somático. Os ordenadores envolvidos são os motoneurônios (neurônios motores inferiores). O neurônio motor inferior: A musculatura somática é inervada pelos neurônios motores somáticos do corno ventral da medula espinal, estes comandam diretamente a contração muscular. Estas células são chamadas de neurônios motores inferiores para que não sejam confundidos com os neurônios motores superiores do encéfalo que se projetam para a medula espinal. Os axônios dos neurônios motores inferiores se agrupam para formar as raízes ventrais, a qual se une com a dorsal para formar um nervo espinal que contem fibras motores e sensoriais. Um detalhe importante é que a inervação de um músculo tem Resumo: Marina - Medicina 2 origem de vários segmentos. A substância cinzenta da medula é a área de integração dos reflexos medulares espinais. Os sinais sensoriais entram na medula quase imediatamente na substância cinzenta da medula espinal. Outro ramo transmite sinais para os níveis superiores do sistema nervoso. Neurônios Motores Alfa Os neurônios motores inferiores da medula espinal podem ser divididos em duas categorias: neurônios motores alfa e neurônios motores gama. Os neurônios motores alfa são responsáveis pela geração e força pelo músculo. A coleção de neurônios motores alfa que inerva um determinado músculo é chamada conjunto de neurônios motores. O sistema nervoso usa vários mecanismos para controlar a força da contração muscular de uma forma gradual e precisa. A primeira forma de controle da contração muscular pelo SNC é variando a taxa de disparo dos neurônios motores. O neurônio motor alfa se comunica com a fibra muscular liberando Ach na junção neuromuscular. A Ach liberada em resposta a um potencial de ação pré-sináptico causa um PEPS na fibra muscular que é suficientemente intenso para desencadear um potencial de ação pós sináptico. Uma contração sustentada requer uma sequência contínua de potenciais de ação. A segunda maneira pela qual o SNC gradua a contração muscular é recrutando unidades motoras sinérgicas adicionais. Os músculos menores que controlam os movimentos dos dedos das mãos e a rotação dos olhos são caracterizados por terem uma média de inervação muito menor. Músculos com uma quantidade grande de pequenas unidades motoras podem ser mais finamente controlados pelo SNC. Os neurônios motores alfa ativam os músculos esqueléticos, existem três fontes principais de entrada para o neurônio motor alfa. I. Células ganglionares da raiz dorsal, cujos axônios inervam uma estrutura sensorial denominada fuso muscular. II. Neurônios motores superiores, que se localizam no córtex cerebral motor e no tronco encefálico. III. Interneurônios da medula espinal Tipos de Unidades Motoras As fibras musculares vermelhas são caracterizadas por uma grande quantidade de mitocôndrias e enzimas especializadas para o metabolismo oxidativo enérgico. Essas fibras são relativamente lentas para contrair, contudo mantém a contração por um maior período de tempo sem fadiga. As brancas contêm poucas mitocôndrias e utilizam principalmente o metabolismo anaeróbico. Essas fibras contraem-se de maneira rápida e potente, porém elas entram em fadiga rapidamente. ] Motoneurônios com soma maior → inervam fibras brancas ] Motoneurônios com soma maior → inervam fibras vermelhas Resumo: Marina - Medicina 3 Quando a Força Muscular ↑ há recrutamento de neurônios com soma maior frequência de PA. Unidade motora é quando neurônio inerva um ou mais células. Cada unidade motora contém apenas um único tipo de fibra muscular. Neurônios motores rápidos tendem a gerar rajadas ocasionais de potencial de ação de alta frequência, enquanto neurônios motores lentos são caracterizados pela relativa estabilidade da atividade de baixa frequência. Controle Espinal das Unidades Motoras Já acompanhamos o potencial de ação propagando-se ao longo dos axônios dos neurônios motores alfa e ativando a junção neuromuscular. No interior da maioria dos músculos esqueléticos existem estruturas especializadas chamadas fusos musculares. Um fuso muscular, também chamado de receptor de estiramento, é formado por diversos tipos de fibras musculares esqueléticas especializadas contidas dentro de uma cápsula fibrosa. Os axônios sensoriais do grupo Ia enrolam-se nas fibras musculares do fuso. Os fusos e os axônios Ia que a eles estão associados, especializados em detectar alterações do comprimento (estiramento) muscular, são exemplos de proprioceptores. Os axônios Ia são os maiores e mais rápidos. Os axônios Ia penetram na medula espinal através das raízes dorsais, ramificam-se várias vezes e formam sinapses excitatórias sobre os interneurônios e os neurônios motores alfa dos cornos ventrais. Um único axônio Ia estabelece sinapses com praticamente todos os neurônios motores alfa no conjunto que inerva o músculo que contém o fuso. Fuso muscular é um conjunto de fibras musculares que só possuem actina e miosina. São receptores mecânicos que trata da propriocepção, e cujos aferentes tipos Ia e IIa vão estabelecer contatos sinápticos na medula espinal com os motoneurônios alfa. Os aferentes sensoriais são ativados pelo aumento do comprimento das fibras musculares, o que promove abertura de canais iônicos sensíveis ao estiramento e gera potenciais de ação nesses aferentes. Quando o comprimento das fibras diminui, os potenciais de ação diminuem ou desaparecem. Nas extremidades (intrafusais) há um neurônio pseudounipolar. Resumo: Marina - Medicina 4 O fuso muscular contém fibras musculares esqueléticas modificadas dentro de sua cápsula fibrosa. Essas fibras musculares são chamadas de fibras intrafusais e fibras extrafusais, mais numerosas, que estão fora do fuso e formam a massa muscular. As fibras extrafusais são inervadas pelos neurônios motores alfas e as intrafusais recebem sua inervação motora de um outro tipo de neurônio motor inferior chamado neurônio motor gama. Quando as fibras extrafusais se contraem, o músculo encurta. Caso as fibras Ia se tornem frouxas e o fuso se silencia, não mais provendo informações a respeito do comprimento do músculo. Os neurônios motores gama inervam as fibrasmusculares intrafusais nas duas extremidade do fuso muscular. A ativação dessas fibras causa a contração dos dois polos do fuso musculares, tracionando, a região equatorial não- cóntratil e mantendo ativos os axônios Ia. A ativação alfa diminui a atividade de Ia, enquanto que a ativação gama sozinha aumenta a atividade Ia. Ambos os neurônios motores alfa e gama são ativados por comandos descendentes do encéfalo. Neurônio Motor Gama → Fibra Muscular Intrafusal → Axônio Aferente Ia → Neurônio Motor Alfa → Fibras Musculares Extrafusais As fibras Ia e IIa podem terminar em: I. Córtex II. Cerebelo III. Ramificar e fazer contato com neurônio alfa. Região Central → Axial e apendicular proximal Região Periférica → Apendicular distal É importante salientar que duas informações sensoriais partem do músculo: ♥ Fibras II tônica (adaptação lenta) - mantém o Sistema Nervoso ciente que o comprimento do músculo está estável, são sustentadas. Enquanto o músculo Resumo: Marina - Medicina 5 não voltar ao comprimento de normalidade, ela não para de informar o sistema nervoso. ♥ Fibras Ia fásica (adaptação rápida) - responde enquanto o comprimento do músculo estiver mudando. Muda frequência de PA. Para de responder quando o comprimento parar de mudar. Leva informações de alteração de comprimento. Há dois tipos de fibras intrafusais no fuso muscular Em Saco: Os núcleos da fibra muscular estão agrupados em “sacos” na região central da área receptora. Inervadas por Ia. Adaptação rápida. Em Cadeia: Os núcleos são alinhados em cadeia através da área receptora. Inervadas por Ia e II. Estimuladas pela distância entre um núcleo e o outro ao se alongar a cadeia, abrindo os canais de sódio. Adaptação lenta. Reflexo Miotático Resumidamente ao se estirar um músculo (alongar), aumenta-se a frequência de descargas deste receptor, a informação entra na medula, faz sinapse com neurônio motor alfa, que estimula o músculo e contrai. Este é o ref lexo miotático, um ref lexo extensor. Quando um músculo é estirado, ele tende a reagir encolhendo-se (contraindo-se). O axônio Ia e os neurônios motores alfa sobre os quais estabelece sinapses constituem o arco ref lexo miotático. Sempre que um músculo é estendido rapidamente, a excitação dos fusos causa a contração ref lexa das fibras extrafusais do músculo estirado e dos sinergistas. Podemos encarar o ref lexo miotático como um ref lexo extensor antigravitário de importância postural. A característica centra! do ref lexo miotático, então, é a contração de um músculo em resposta ao seu próprio estiramento. As fibras Ia veiculam a informação dos fusos ao sistema nervoso central, entrando na medula espinal pelas raízes dorsais e separando-se aí em diversos ramos. Alguns ramos fazem contatos sinápticos excitatórios com os motoneurônios que inervam o mesmo músculo de origem das fibras Ia e com motoneurônios que inervam os músculos sinergistas. O estiramento muscular (do quadriceps, no caso do ref lexo patelar) provoca também o estiramento dos fusos musculares, e portanto a gênese de potenciais receptores despolarizantes, seguindo-se o aumento da frequência de disparo das fibras aferentes Ia e II. O músculo estimulado é chamado agonista principal ou simplesmente agonista (ou ainda homônimo), e os outros são chamados agonistas auxiliares ou sinergistas. Quando esse é o caso, o mesmo ramo aferente estabelece sinapses também com motoneurônios a que comandam os agonistas auxiliares. Um exemplo na clínica médica é o ref lexo patelar é quando se percute a patela, onde se insere um tendão. O músculo é estirado, e ref lexamente contrai, pois a informação é levada por fibra Ia até neurônio motor alfa, o qual contrai a perna, fazendo que a perna “vá para frente”. O músculo contraído é o agonista (o agente executor do movimento), o antagonista, portanto deve estar relaxado. Isso só é possível pois o neurônio Ia que Resumo: Marina - Medicina 6 entra na medula que faz sinapse com neurônio motor alfa, também faz sinapse com um interneurônio que vai inibir o motoneurônio alfa do músculo antagonista, ao mesmo tempo. Além de estimular o sinergista, através de um interneurônio que excita o motoneurônio deste. Este é o circuito do ref lexo. Vale lembrar que para se inibir o neurônio motor alfa, nós o hiperpolarizamos com o auxílio do neurotransmissor inibitório glicina. Enquanto que o excitatório é o glutamato. Propriocepção dos Órgãos Tendinosos De Golgi São inervados pelos aferentes Ib. O estiramento das fibras colágenas tendinosas tendinosas pela contração muscular produz abertura de canais iônicos nos aferentes Ib, fazendo-os disparar. Os receptores dos tendões medem, portanto, o grau de tensão muscular, enviando essas informações ao sistema nervoso central pelas fibras Ib, sendo essa informação complementar à informação fornecida pelos fusos musculares. Os órgãos tendinosos de Golgi estão localizados na junção do músculo com o tendão e são inervados por axônios sensoriais do grupo Ib. Estão dispostos em série, e a sua atividade informa a tensão muscular. As aferências Ib penetram na medula espinal, ramificam-se e estabelecem sinapses com interneurônios no corno ventral. Alguns destes interneurônios mantêm conexões inibitórias com neurônios motores alfa que inervam o mesmo músculo. O ref lexo miotático inverso protege o músculo de uma carga excessiva, ou seja, ele regula a tensão do músculo. À medida que a tensão muscular aumenta, a inibição do neurônio motor alfa diminui a contração muscular. À medida que a tensão do músculo diminui, a inibição do neurônio motor alfa diminui, e a contração muscular aumenta. Ou seja, ele excita antagonista e inibe agonista/sinergista utilizando sempre interneurônios. Não é Resumo: Marina - Medicina 7 uma via direta. Por que conseguimos nos manter em pé? Andar é um mecanismo que deve ser aprendido, pois existem as forças de contração de alfa e gama e a única inibitória que existe é a do tendão, ou seja, as de estimulação acabam “ganhando” por modulação. O bebê não sustenta, pois os dois ref lexos ocorrem ao mesmo tempo e ele não aprendeu a estimular esta via. Reflexo em paraplégicos: O circuito medular dos paraplégicos está intacto, quando há a percussão de patela, ocorre a extensão da perna, pois os ref lexos estão mantidos. Eles não se sustentam em pé, pois não existe a conexão superior, contudo enquanto existir o circuito da medula intacta, os ref lexos serão mantidos. Eles estão mais exacerbados, pois não há controle cortical. Pois normalmente, o nosso sistema voluntário cessa esse movimento, contudo o paraplégico não possui esse mecanismo, ou seja, o ref lexo não tem controle central e dessa maneira se encontram exacerbados. Ou seja, a lesão é superior. o Caso o ref lexo esteja reduzido é porque ocorreu uma lesão em neurônio Ia ou alfa ou em uma região da medula que cuida daquele ref lexo. Ou seja, a lesão é inferior. Problema periférico. Reflexo Flexor De Retirada (protetor e suavizador dos movimentos) O reflexo de retirada ocorre quando um estímulo sensorial, com frequência nociceptivo (doloroso), atinge uma das extremidades. Por exemplo, quando colocamos a mão no ferro quente, e retiramos o membro do local por reflexo. Alonga → PA → Ia → estimula alfa → ↑ tensão no tendão → ↑ PA → inibe alfa → relaxa → encéfalo → alfa e gama → estimula intrafusal → receptor estirado → PA em Ia → contração de músculo → contração alfa e gama → modulação Resumo: Marina - Medicina 8 Quando ocorre um estímulo nocivo, nós ativamos as fibras C que entra em sistema nervoso através da via espinotalâmica. Assim que ela entra na medula, antes deatingir o córtex, a fibra C emite ramos colaterais, os quais através de interneurônios vão fazer sinapses com neurônio motor alfa, excitando músculos f lexores e inibindo extensores. Ou seja, é um ref lexo protetor. Esse ref lexo se diferencia dos outros, pois a informação não parte de um proprioceptor e sim de um nociceptor que estimula o músculo para se afastar da região de perigo. Vale lembrar que as fibras gama só são inervadas pelo encéfalo, elas não são inervadas por nenhuma informação sensorial. Todas as informações sensoriais acabam terminando diretamente ou por interneurônios em alfa. Em paraplégicos: Ele não sente a dor, pois a informação não atinge encéfalo por conta de uma lesão que não deixa a informação atingir estas áreas, mas o ref lexo é mantido e ele retira o membro da estimulação nociceptiva, como um beliscão, por exemplo. Cada músculo é inervado por vários segmentos medulares, ou seja, assim o ref lexo é mantido. Reflexo extensor cruzado A fibra C emite outro ramo colateral para o outro lado da medula em cima de motoneurônio alfa que inibe o f lexor e excita o extensor através de interneurônios. Isto ocorre com a outra perna, reagindo para manter a postura bípede e não cair. Choque Medular/Espinal Quando uma lesão ocorre há um período em que o indivíduo não responde a nenhum estímulo, pois interrompe a atividade da medula. Ainda não se sabe o motivo deste mecanismo. Os ref lexos não acontecem. Este choque pode durar horas ou semana, após ele ser interrompido, os ref lexos voltam, apesar de exacerbados em alguns casos, o primeiro que volta é o esfíncter anal. Locomoção Na nossa medula há um padrão de movimento de caráter cíclico, ou seja, automatismo, que gera a locomoção. Circuitos gerados de padrões rítmicos estão localizados na medula espinal e em níveis supraespinais, a área superior só ordena. O córtex estimula tronco que estimula a medula e através de glutamato. Quando inativo, o neurônio apresenta canais iônicos fechados. Em um certo momento por um comando descendente proveniente do córtex cerebral, o neurônio se despolariza, e os canais glutamatérgicos tipo NMDA se abrem deixando entrar Ca e Na no meio intracelular. Como consequência, ocorre uma salva de PAs. A entrada de Ca' , então, abre canais de K dependentes de Ca, e a saída de potássio hiperpolariza a célula. A hiperpolarização causa o bloqueio do canal NMDA pelo Mg, interrompendo o f luxo de Ca e Na. Caindo a concentração de Ca, o canal de K fecha-se, preparando a Resumo: Marina - Medicina 9 célula para um novo ciclo. Aula 3: Tractos Espinais Descendentes: Axônios descem desde o encéfalo ao longo da medula espinal, através de dois grupos principais de vias: Lateral: tracto rubro-espinal e córtico-espinal Ventromedial: tracto retículo-espinal bulbar e pontino, vestíbulo-espinal e tecto- espinal As vias laterais estão envolvidas no movuimento voluntário da musculatura distal e está sobre controle direto do córtex. As vias ventromediais estão envolvidas no controle de postura e locomoção. Estão sob o controle do Tronco Encefálico. As Vias Laterais * Tracto Córtico-Espinal: originado em neocórtex, é o mais longo, a maioria de seus axônios tem origem no córtex motor. * Tracto Rubro-Espinal: origina-se no núcleo rubro do mesencéfalo. Axônios do núcleo rubro decussam na ponte e reúnem-se com aqueles do trato cortico- espinhal na coluna lateral da medula. A principal região de aferências do núcleo rubro é a região do córtex frontal. É um coadjuvante do comando voluntário motor de nervos que inervam membros inferiores f lexores proximais. As Vias Ventromediais Possuem quatro tractos descendentes que se originam no TE e terminam entre os interneurônios espinais, controlando os músculos proximais e axiais. * Tracto Vestíbulo-Espinal: mantêm o equilíbrio da cabeça sobre os ombros. Eles se originam nos núcleos vestibulares do bulbo, os quais retransmitem informações sensoriais do labirinto vestibular do ouvido interno. * Tracto Tecto-Espinal: se origina do colículo superior do mesencéfalo, o qual recebe aferências diretas da retina. O colículo superior recebe projeções do córtex visual, assim como aferências somatossensoriais e auditivas. Recebe projeções de vias visuais, auditivas e somestésicas. Participam de orientação sensorial-motora, ou seja, posicionam os olhos e a cabeça em relação ao ambiente. * Tracto Retículo-Espinal Pontino: aumenta os ref lexos antigravitacionais da medula. Facilita os extensores dos membros inferiores, ajudando a manter a postura ereta. A atividade dos neurônios do corno anterior mantém, em vez de alterar, o comprimento e a tensão muscular. Resumo: Marina - Medicina 10 * Tracto Retículo-Espinal Bulbar: libera os músculos antigravitacionais do controle ref lexo. A atividade em ambos os tractos retículo-espinais é controlada por sinais descendentes oriundo do córtex. As vias ventromediais se originam de diferentes regiões do tronco encefálico e participam principalmente da manutenção da postura e de alguns movimentos ref lexos. Núcleo Reticular Pontino: Estende o tronco, mantendo a postura e força para vencer a gravidade. Estimula alfa e gama, contraindo o músculo. O motoneurônio gama grada a força de contração, grau de alongamento e de contração. É auto excitável. Também recebe sinais de núcleos vestibulares e núcleos profundos cerebelares. As fibras dessa via terminam nos neurônios motores anteriores mediais, que excitam os músculos axiais do corpo, que sustentam o corpo contra a gravidade. Núcleo Reticular Bulbar: Diminui tônus, recebe sinais excitatórios do córtex motor primário, núcleos da base e núcleo rubro. Transmitem sinais inibitórios para os mesmos neurônios motores anteriores antigravitários. Atuam em extensores. Descerebração Lesão entre colículo superior e inferior que acaba isolando o contato do cérebro com a medula. Ocorre um bloqueio da estimulação aferente intensa do córtex cerebral, dos núcleos rubros e dos gânglios da base para os Núcleos Reticulares Bulbares por conta da remoção de influências corticais sobre tronco e a medula. Assim o NRB acaba ficando não-funcional, permitindo hiperatividade do sistema pontino excitatório, já que não mais consegue contrabalancea-lo. Assim rigidez ocorre nos músculos antigravitários do pescoço e do tronco e os extensores das pernas. Os músculos antigravitacionais apresentam, além da rigidez, o fenômeno chamado espasticidade. Isto quer dizer que qualquer tentativa de alterar a posição de um membro ou outra parte do corpo, em especial tentativas de estiramenlos musculares bruscos, encontram intensa resistência, devida aos fortes ref lexos de estiramento descritos anteriormente. Isso acontece porque os sinais antigravitacionais pontinos e vestibulares que se dirigem Resumo: Marina - Medicina 11 para a medula excitam seletivamente os motoneurônios gama da medula espinhal com intensidade muito maior que a de excitação dos motoneurônios alfa. Isto tensiona as fibras musculares intrafusais dos fusos musculares, o que, por seu lado, torna muito sensível o arco de feedback do ref lexo de estiramento. Obs: No coma o paciente tem ref lexo. Tem tônus diminuído, com NRB ativo. Quando o paciente está passando por uma morte cerebral, ocorre rigidez de descerebração, ou seja, perda de áreas corticais. Núcleos Vestibulares: Geralmente funcionam em associação aos núcleos reticulares pontinos na excitação dos músculos antigravitórios. Controlam seletivamente os sinais excitatórios para os difrentes músculos antigravitórios, a fim de manter o equilíbrio em resposta aos sinais do aparelho vestibular. O Tracto Vestíbulo Espinal recebe informações de orelhainterna, de sáculo ou trículo (locais onde se encontram otólitos/máculas, corpos rígidos cujo movimento estimula os nervos que controlam a postura). A mácula é um órgão receptor que leva informações do deslocamento da cabeça no espaço e de aceleração linear, dessa forma, acarretando em aumento do tônus muscular. São formados por células pilosas/ciliares, as quais tem o cílio inseridos em uma massa gelatinosa e em cima dessa massa há cristais de carbonato de cálcio (otólitos), e embaixo das células ciliares há a saída de neurônios bipolares que vão formar o nervo vestíbulo-coclear, terminando em núcleos vestibulares, os quais fazem conexões com a medula espinal, e emitem alguns fibras deste que excitam ou inibem motoneurônios alfa e gama para manter uma postura equilibrada. Toda essa região é banhada por endolinfa. Quando há um desvio na posição da cabeça, o órgão otólito tem uma maior inércia, assim o cílio tomba sobre a massa gelatinosa, fazendo com que haja a entrada de potássio na célula, gera potencial receptor, liberando glutamato, gerando um potencial de ação e os núcleos vestibulares tomarão consciência que a cabeça se movimentou, dessa forma há a estimulação de extensores que garantem um aumento de tônus em algumas regiões para que não soframos uma queda com o deslocamento da cabeça. O órgão receptor não mantém equilíbrio, ele apenas informa a posição da cabeça no espaço, apenas o núcleo vestibular (área coordenadora) que coordena a musculatura para que a postura se mantenha. A crista ampolar apenas detecta o movimento de rotação da cabeça. O núcleo vestibular excita a medula através do auxílio de núcleos pontinos e diretamente também. Também fazem conexão com o cerebelo através de aferências e eferências. A tontura é quando o sistema nervoso central recebe informações que não batem. Por exemplo, a informação visual diz que estamos em movimento em um carro, enquanto que a sensibilidade tátil informa que estamos parados. As vias proprioceptivas, táteis e visuais proporcionam o senso de equilíbrio. Resumo: Marina - Medicina 12 Labirintite: inflamação de células, quando a nutrição e vascularização destas células é modificada. Decorticação As influências corticais inibitórias sobre tronco e a medula foram removidas. Os motoneuronios inferiores só têm influências do tronco encefálico (mesencéfalo, ponte e bulbo). A flexão do membro superior é explicada pela presença do núcleo rubro. Aula 4: Centros Ordenadores Superiores Tronco Encefálico e a Medula estão relacionados a reflexo e movimentos posturais ou rítmicos. As áreas superiores são a base neural para movimentos voluntários, modificam os comportamentos motores, planejam e dão forma aos movimentos. Córtex Pré Motor + Córtex Motor Suplementar + Córtex Motor Cingular são áreas secundárias e planejadoras. Todas estas áreas contribuem para a formação contribuem para a formação do Tracto Córtico-Espinal, se iniciam no córtex e terminam na medula. A maioria das informações motoras partem de Córtex Motor Primário e vão até o músculo através dos neurônios alfa e gama. O Sistema é dividido em ♥ Medial: Levam informações grosseiras, axial. (postura e equilíbrio) ♥ Lateral: Apendicular distal, fino e preciso. Medial: { Tracto reticular espinal bulbar e pontino { Tracto vestíbulo espinal Movimentos Grosseiros { Tracto tecto Espinal { Tracto córtico espinal medial Lateral: { Tracto córtico espinal lateral Movimentos Finos { Tracto rubro espinal Origem Tracto Lateralidade Terminação Função Córtex Cerebral Corticoespinal lateral Contralateral Moto e interneurônios laterais Movimentos apendiculares Voluntários. Núcleo Rubro Rubro espinal Contralateral “ “ Córtex Cerebelar Corticoespinal Bilateral Moto e Movimentos Sistema Lateral Resumo: Marina - Medicina 13 medial interneurônios mediais axiais Voluntários. Colículo Superior Tecto espinal Contralateral “ Orientação sensorial motora da cabeça. Formação Reticular Pontina Reticulo espinal pontino Ipsilateral “ Ajustes posturais Antecipatórios Formação Reticular Bulbar Retículo espinal bulbar Ipsilateral “ Ajustes posturais Antecipatórios. Núcleo Vestibular Vestíbulo espinal Bilateral “ Ajustes posturais Os feixes que se originam no tronco encefálico baixo (bulbo e ponte), e que participam do sistema medial, comumente se mantêm do mesmo lado ao longo de todo o trajeto. Os feixes que se originam no mesencéfalo e no córtex cerebral, por outro lado, são em geral cruzados. * Lesões no Tracto Córticoespinal lateral: acarreta em deficiência motora grave que pode ser minimizada com o passar do tempo. Córtex Motor O córtex motor, origem do tracto corticoespinal, é constituídas de várias áreas, das quais as mais importantes são as áreas denominadas de córtex primário, pré motor e área suplementar, que inclui também áreas associativas do córtex frontal e parietal. A área 4 de Brodmann no giro pré-central tem sido também denominada de área motora primária, em função de conter um mapa somatotópico preciso e pelo fato de sua estimulação produzir movimentos localizado. A área 6 constitui a parte do chamado córtex pré motor, movimentos mais complexos, bilateralmente. A área suplementar está envolvida no controle da musculatura distal. As áreas pré frontais e as áreas associativas parietais, representam os níveis hierárquicos mais altos do controle motor. A área motora primária relaciona-se com o comando dos movimentos voluntários. A área motora suplementar e pré motora estão mais relacionadas com o planejamento dos movimentos voluntários, que com o comando de sua execução, e área motora cingular parece participar dos movimentos que têm conotação emocional, ela é somatotópica (se subdivide) e está ligada à memória e sistema límbico. Lesões de áreas pré-motoras prejudicam o desenvolvimento global do movimento. O grande ordenador dos nossos movimentos voluntários é o córtex motor primário. Sistema Medial Resumo: Marina - Medicina 14 Exibe organização topográfica. Codifica a força, direção, amplitude e velocidade do movimento. Dentro de cada área existe uma mistura de colunas de células que emitem neurônios de suas 6 camadas corticais, eles podem ser classificados: Nos tractos córticoespinal é possível notar tanto divergência quanto convergência. ↱capta dados do ambiente Área Sensorial → Área Pré Motora (planeja) ↓ Área Motora Primária (ordena) ↳ Tracto Córticoespinal Lateral ou Medial A repetição faz com que a ação seja armazenada, assim a área motora suplementar é utilizada (se conecta com a memória). * Ao se lesar uma área há paralisia no lado contralateral. É uma área de grande plasticidade por isso há recuperação Existem dois mapas motores somatotopicamente organizados no Córtex Pré Motor. ♥ Área Pré Motora (APM): Conecta-se principalmente com neurônios retículo espinais que inervam unidades motoras proximais. Ela atua a partir de informações de sistema sensorial pois é assim que ela se mantêm ativa. * Parte Dorsal: Musculatura Proximal * Parte Ventral: Musculatura Distal ♥ Área Motora Suplementar (AMS): Faz conexão com área pré frontal e tem base para atuar a partir de dados armazenados na memória. Baseado em experimentos com macacos descobriu-se que quando se pede pra alguém imaginar um movimento, sem fazê-los efetivamente, apenas a área MS aparece ativa. A conclusão que podemos tirar é que essa área contém a ideia do movimento complexo, ou seja, uma espécie de plano ou programa para Ml executar.Neurônios Espelho Divergência: o mesmo neurônio cuida de vários músculos. (Movimentos Grossos) Convergência: muitos neurônios cuidam de um único músculo. (Movimentos Finos) Resumo: Marina - Medicina 15 São neurônios que repetem um padrão motor observado e também criam imagens visuais a partir de sons, são essenciais para áreas cognitivas. Estejam envolvidos os processos que empregam a imitação como recurso de aprendizagem motora. Ativam C. P. M. e área motora cingular. Cerebelo e Gânglios Da Base Essas estruturas funcionam sempre em associação a outros sistemas de controle motor. Tanto o cerebelo quanto os núcleos da base se caracterizam por não possuir acesso direto aos motoneurônios, embora apresentem conexões com praticamente todas as regiões motoras. Cabe ao córtex cerebral planejar e à medula e sistemas troncoencefálicos executar o movimento voluntário, mas é fundamental a participação de estruturas que regulem o movimento, por meio de informações provenientes do córtex cerebral e/ou receptores periféricos, e que são basicamente o cerebelo e os chamados gânglios da base. Ao primeiro cabe aperfeiçoar e ajustar padrões motores principalmente durante o movimento; aos gânglios da base, atuarem no planejamento deste movimento. Além disso, funcionam independentemente, já que não têm conexões mútuas. Têm em comum, entretanto, um circuito básico no qual recebem informações de regiões do córtex cerebral e projetam de volta ao córtex motor através do tálamo. Cerebelo O cerebelo está encarregado de fazer ajustes nos movimentos por meio de conexões com o córtex motor e núcleos motores do tronco cerebral. É uma área coordenadora, ele controla a precisão dos movimentos, fazem manutenção do equilíbrio e da postura. Ele possui a seguinte divisão: a. Vestíbulo cerebelo - está basicamente relacionado com Lóbulo Flóculo medular e os núcleos vestibulares, em uma relação fundamental para o controle dos movimentos oculares e equilíbrio. Arquiocerebelo b. Espino cerebelo - O espinocerebelo envia fibras eferentes para o tronco encefálico (formações reticulares) e o mesencéfalo através do núcleo fastigial e dos interpostos, inervando respectivamente os núcleos do sistema descendente medial e lateral. Não faz conexão eferente direta com medula. O verme e a zona intermédia recebem forte inervação proveniente da medula através dos feixes espinocerebelares (aferência). Está relacionado a tônus. Paleocerebelo c. Cérebro cerebelar - Está conectada com hemisférios laterais do cerebelo. Ele participa da coordenação dos movimentos mais complexos, integrando as informações sensoriais com os comandos de origem mental. Está relacionado a movimento fino e preciso. Neocerebelo Resumo: Marina - Medicina 16 O cerebelo controla tônus, participa da atividade de aprendizagem motora, corrige erros, importante para atividades rápidas e acessora o córtex no planejamento. As eferências cerebelares partem de núcleos profundos do cerebelo.. A porção medial/central do cerebelo está relacionada com tronco, enquanto que a lateral está relacionada com mãos e pés (movimento fino e preciso). As vias aferentes (sensoriais) cerebelares são: ♥ Células de Purkinje: fazem conexão com núcleo central. Recebe forte ativação excitatória de ambos os aferentes: diretamente de uma fibra trepadeira e indiretamente das fibras musgosas. As células de Purkinje são na verdade inibitórias, tendo o GABA como neurotransmissor. ♥ Fibras Musgosas e Trepadeiras * As fibras musgosas provêm de neurônios de diversos núcleos do tronco encefálico (menos o núcleo olivar inferior), e são o principal sistema de entrada de informações, do cerebelo. Lá elas ramificam-se e estabelecem sinapses na camada granular. As fibras da Granulosa sobem e formam fibras paralelas as quais terminam em células de Purkinje. o As fibras trepadeiras, por outro lado, originam-se especificamente no núcleo olivar inferior, situado no bulbo. São também excitatórias, terminando exclusivamente no córtex cerebelar. Subdivisão Funcional Do Cerebelo 1. Vestíbulo Cerebelo: Manda aferência Órgão Vestibular → Cerebelo → L.F.M → Núcleos Vestibulares ↓ Corrige a postura 2. Espino Cerebelo: Medula → Região Intermediária → Núcleo Fastigial (movimentos grosseiros) Resumo: Marina - Medicina 17 Núcleo Interpósitos (movimentos mais ou menos finos) 3. Cérebro Cerebelo: Informações de movimentos realmente precisos Córtex → Cerebelo (áreas laterais)→ Núcleo Denteado Do cerebelo não vai direto para o tronco, pois não foi planejado por ele., por isso volta para o córtex. Sobre as Fibras: ♥ Fibras Musgosas é o principal sistema aferente de informação do cerebelo, provém dos núcleos da medula e de núcleos do tronco (exceto olivar). Recebem informações de nervo trigêmeo e principalmente de núcleos da ponte. Fibras musgosas → Células Da Granulosa → Fibras Paralelas → Células de Purkinje → Núcleos Profundos Glutamato GABA (inibe) Purkinje controla o grau de inibição dos Núcleos Profundos, pois quanto mais inibido, menos ele consegue corrigir o movimento. As musgosas também podem atuar em cima de núcleos profundos, excitando-os. As informações de fibras vindas da medula, córtex, tronco que estão indo em direção ao cerebelo, podem emitir ramos colaterais e se comunicar diretamente com os núcleos profundos. No cerebelo chegam informações exteroceptivas e proprioceptivas formam mapas somatotrópicos no córtex cerebelar. ♥ Fibras Trepadeiras: São excitatórias (glutamato) e fazem sinapses com vários dendritos de Purkinje. Tem sua origem nas olivas. Elas integram informações proprioceptivas que se originam nos músculos e sustentam a atividade cerebelar através de sinapses elétricas. Recebem aferências excitatórias de várias partes do SNC e inibitórias de núcleos cerebelares. Elas também podem atuar em núcleos profundos. São essenciais no aprendizado motor. ♥ Fibras Paralelas: São excitatórias, nascem das musgosas, fazem contato com purkinje e seu neurotransmissor é o glutamato. A principal aferência que chega até elas provêm de córtex, ou seja, são movimentos finos e precisos. Depressão de Longa Duração Quando o movimento não é ainda aprendido, informações de paralela e trepadeiras (aferências cerebelares) estão ambas ativadas igualmente, ou seja, liberam glutamato, promovendo entrada de cálcio e despolarização, ativam receptores metabotrópicos para glutamato e através de uma cascata de eventos produzem proteínas quinase C, e estas retiram da membrana receptores para glutamato (internalização de receptores Resumo: Marina - Medicina 18 AMPA), deixando a célula menos excitada. Assim os núcleos centrais cerebelares ficam livres para atuar, aumentando a atividade cerebelar, corrigindo o movimento. Circuito Básico Modula a intensidade e o ritmo de saída dos impulsos eferentes do cerebelo que vão influenciar os diferentes níveis de motricidade. As células de Purkinje fazem sinapses inibitórias com os neurônios dos núcleos profundos. Lesões: Quando há uma lesão, se altera a função motora do lado ipsilateral do corpo. Não produzem paralisia, mas causam perda de coordenação, movimento, postura e tônus. O cerebelo está envolvido no controle motor e quando este é lesado, os movimentos ficam descoordenados e sem precisão, uma condição conhecida como ataxia, é uma condição na qual o movimento não é feito suave e simultaneamente, ou seja, o paciente decompõe o movimento, isso é chamado de dissinergia, além do fato de ser dismétrico. A ataxia é um distúrbio de coordenação quecausa também hipotonia e retardo no início da reposta. { Lesão Lobo FN, Fastigial ou Vestibular: dificuldade de equilíbrio, marcha, problemas na movimentação de olhos e corpo. { Lesão no Núcleo Interposto: movimento atáxico dos membros, marcha em zigue zague e forte tremor de atividade. Quando o paciente treme ao realizar uma atividade → Lesão Cerebelar Quando o paciente treme em repouso → Parkinson { Lesão em Núcleo Denteado ou Lateral: afeta movimentos precisos, movimentos voluntários finos das partes distais dos membros das partes distintas. Núcleos Da Base Os núcleos da base são um conjunto de núcleos situados em diferentes partes do sistema nervoso, que têm conexões entre si e participação no mesmo sistema funcional de controle motor, ou seja estão relacionados a coordenação de movimentos precisos. Não iniciam movimento. São formados por núcleo caudado, putâmen, globo pálido e núcleo subtalâmico. Podemos considerar também a susbtância nigra, uma estrutura mesencefálica que é reciprocamente conectada aos núcleos da base. O caudado e o putâmen formam em conjunto o estriado. O corpo estriado deve seu nome ao fato de que as fibras da cápsula interna o atravessam. O globo pálido é a origem das eferências ao tálamo. Seus componentes recebem aferências de praticamente todo o córtex cerebral, mas, através de núcleos talâmicos, somente enviam projeções ao córtex frontal. Os núcleos de base participam de um grande número de circuitos paralelos sendo apenas alguns poucos de função estritamente motora, outros estão envolvidos com aspectos da memória e cognição. Resumo: Marina - Medicina 19 As suas informações corticais provém principalmente de área motora suplementar. Existe uma organização dos núcleos em duas vias, indireta e direta, as quais trabalhando juntas contrabalaceam uma a outra. A via indireta precisa passar pelo globo pálido externo e núcleo subtalâmico antes de chegar em globo pálido interno e substância nigra. A via direta vai de corpo estriado para globo pálido interno, a qual aumenta a atividade cortical. Alça Motora Via Direta: O córtex excita o corpo estriado, o qual quando excitado tem a função de inibir o globo pálido interno e substância nigra, estas substâncias inibidas deixam de inibir o tálamo, ou seja, acaba excitando o córtex. Há uma liberação talâmica. Via Indireta: O córtex excita o corpo estriado, o qual inibe o globo pálido externo, este deixa de inibir o núcleo subtalâmico, desta forma, excita substância nigra e globo pálido interno, inibindo o tálamo e diminuindo atividade cortical, pois não há estimulação de córtex. Via Nigro Estriatal Influencia as duas vias, “planeja” o movimento, controla as duas vias. A doença de Parkinson atua nesta via, pois ocorre a degeneração de neurônio dopaminérgicos. Ou seja, é a degeneração das aferências da substância dopamina, que normalmente facilita a alça motora direta ativando células do putâmen. Os sintomas desta doença são: ♥ Bradicinesia → Diminui atividade de via direta e causa lentidão de movimentos ♥ Rigidez que acarreta em tremor Sem atividade da via direta não há estimulação de córtex. NRB e NRP tem atividade excitatória em musculatura extensora. → O NRB com menor ativação cortical não é ativida pois é excitado por córtex. → O NRP fica mais ativo, aumentando o tônus, ou seja, a rigidez. Doença de Hunttington: É uma grave perda de neurônios no núcleo caudado, no putâmen e no globo pálido, com perda adicional de células córtex cerebral. Há lesão de estruturas nos núcleos da base e consequente perda de suas eferências inibitórias ao tálamo. Exacerbação de atividade cortical Lesão de via cortical Balismo → movimento exacerbado. Resumo: Marina - Medicina 20 Aula 5: Sistema Límbico Emoção é um conjunto de reações químicas e neurais subjacentes à mecanização de certas respostas comportamentais básicas e necessárias à sobrevivência. Quando o substrato neural quando é comprometido, fazemos um link com as reações comportamentais para notar as áreas que respondem a uma determinada atividade. → Como classificar as emoções humanas? Em positivas ou negativas e de acordo com a sua origem, desta forma: ♥ Emoções Inatas: Primárias. Ex: alegria, surpresa, raiva e tristeza. ♥ Emoções Secundárias: Dependem de fatores socioculturais. Ex: culpa, vergonha e orgulho. ♥ Emoções Terciárias: São gerados estímulos internos, emoções de fundo, estado geral de bem e mal estar. Ex: ansiedade, fadiga, apreensão, etc... A emoção é essencial para a sobrevivência e comunicação social, as respostas emocional tem padrões comportamentais. Quando uma emoções se mantêm por muito tempo pode-se haver alterações hormonais e imunológicas por conta delas. Teoria Das Emoções ✿Teoria De James-Lange: Propuseram que nós experimentamos a emoção em reposta a alterações fisiológicas em nosso organismo. Por exemplo, sentimos tristeza porque choramos, e não choramos porque estamos tristes. Nossos sistemas sensoriais enviam informações Resumo: Marina - Medicina 21 acerca de nossa situação atual para nosso encéfalo, o qual envia sinais para o organismo. Dessa forma os sistemas sensoriais reagem então às alterações evocadas pelo encéfalo, e seria essa sensação que constitui a emoção. Resumindo, as alterações fisiológicas são a emoção, e se forem removidas, a emoção desaparecerá com elas. As respostas orgânicas frente a um estímulo sensorial determinam a sensação. Ex: O medo aparece por conta da resposta neurovegetativa. ✿Teoria De Cannon-Bard Propuseram que a experiência emocional pode ocorrer independente de uma expressão emocional. As emoções podem ser experimentadas mesmo quando mudanças fisiológicas não podem ser sentidas. Enfocou-se a ideia de que o tálamo teria um papel especial nas sensações emocionais. Nesta teoria, a entrada sensorial é recebida pelo córtex cerebral que ativa mudanças no organismo. ✿Teoria de Papez Propôs que o córtex estivesse criticamente envolvido com a experiência emocional. Algumas vezes, lesões em certas áreas corticais promovem mudanças profundas na expressão emocional. Dessa maneira propôs a teoria de um circuito: Giro Do Cíngulo Núcleo Anterior Hipocampo Do Tálamo Hipotálamo Assim neste circuito, o hipotálamo governa a expressão comportamental da emoção. O hipotálamo e o neocórtex estão arranjados de tal forma que um pode influenciar o outro, ligando assim a expressão e a experiência da emoção. Com o tempo outras estruturas como o complexo amigdaloide no lobo temporal, foram adicionadas ao circuito neuronal do sistema límbico. As hipóteses de Papez, bem como diversas observações clínicas, levaram Paul MacLean a sugerir que uma ampla região do córtex cerebral (composta pelos giros órbito-frontal, Resumo: Marina - Medicina 22 cingulado e para-hipocampal, que, em conjunto, compõem o que fora denominado por Broca de "o grande lobo límbico"), associada aos diversos sítios subcorticais interligados com esta região (em especial a amígdala, o septum e o hipotálamo), estariam envolvidos na elaboração da experiência e da expressão emocional. De modo geral, podemos dizer que as estruturas límbicas telencefálicas têm um papel modulador nos sítios hipotalâmicos e mesencefálicos límbicos. O hipotálamo desempenha um papel fundamental na coordenação de diversos ajustes homeostáticos e comportamentais relacionados com respostas vitais para a manutenção da espécie ou do indivíduo, enquanto as estruturas límbicas mesencefálicas estão mais diretamente relacionadas àexecução das respostas autonômicas e comportamentais específicas. Desta forma, o grupo de estruturas responsável pela sensação e pela expressão da emoção é frequentemente chamado de sistema límbico. O sistema límbico forma áreas do córtex que contém menos de 6 camadas, faz parte do arquiocórtex. Ínsula: É o nosso córtex sensorial emocional que recebe informações de interoceptores e determina a sensação de dor emocional (dor da perda), térmica (corar), coceira e alta atividade vasomotora relacionada à emoção. Giro do cíngulo: Sua porção frontal integra odores e imagens com memórias agradáveis de emoções anteriores. O resto da sua porção participa da reação emocional à dor, estimulando áreas neurovegetativas para que ocorra uma resposta orgânica a dor. Lesões nesta estrutura acarretam em uma mudez de sistema motor, por exemplo as expressões não mostram mais a emoção sentida, isso está relacionado ao fato de áreas motoras cingulada estarem ligadas ao giro. Pessoas extrovertidas apresentam maior ativação de córtex cingulado anterior, e as introvertidas tem menor estimulação destas áreas. Tálamo: Resumo: Marina - Medicina 23 É uma via de passagem das informações, estabelece conexões com diferentes áreas de sistema límbico. HipoTálamo: Controla várias funções orgânicas do nosso corpo. Tem funções vegetativas, é o centro do controle do sistema límbico, controla comportamentos motivados, etc... Existem três classes de comportamentos motivados: ] Homeostasia/Motivação ] Comportamento Sexual/Prazer ] Motivação sem substrato Hipotálamo Posterior Medial Hipotálamo Posterior Lateral Ataque Defensivo Ataque Ofensivo SCPA Área Tegmentar Ventral (Substância Cinzenta Periaquedutal) ↳ Ligada à dor e produção de endorfinas Conectado ao complexo amigdaloide, o qual gera sensações de ansiedade e medo. Hipocampo: Ligado à memória, faz a consolidação desta, ou seja, transforma memória de curto prazo em longo prazo. A maior parte das nossas emoções é aprendida e por isso está relacionada ao hipocampo para que utilizemos o padrão de memória de experiências anteriores e assim consigamos alterar o padrão de emoção a novas situações. Complexo amigdalóide: Como foi citado anteriormente, esta estrutura está ligada a neurobiologia do medo, sendo este classificado da seguinte forma: ♥ Medo Incondicionado/Inato: Medo de escuro, sons fortes e súbitos, medo de altura, visão de predador para animais, etc... Podem ser perdidos ao longo da vida. ♥ Medo Condicionado: Um estímulo inócuo é associado a uma situação ameaçadora e aprendemos que ela é uma situação perigosa. Está associada a um trauma. ♥ Medo Implícito: Sem causa aparente. Apenas aparente em humanos. A maior parte das fobias está ligada a este tipo de medo, por exemplo. Ex: Medo de barata A amígdala é considerada o botão de disparo para reações de medo, as informações sensoriais vão para amígdala por mesencéfalo e tálamo. Ela é formada por vários núcleos: { Corticomedial: Ligado a aprendizado. Resumo: Marina - Medicina 24 { Basolateral: Qualquer informação sensorial ligada à emoção entra na amígdala por este núcleo, ou seja, é a porta de entrada das emoções. { Central: Informações que saem da amígdala para gerar um comportamento de medo ou ansiedade passam por este núcleo. Vamos pegar a situação de uma cobra, a visão deste animal acaba terminando em lobo occipital, mas também há uma via que termina em área basolateral da amígdala. Áreas corticais visuais primárias, auditivas, somestésicas, associativas parietas, pré frontais e parahipocampais mandam informações para a amígdala. Mantém informações com núcleos colinérgicos que ficam no tronco encefálico, os quais estimulam o SNC para garantir alerta. Por exemplo, impede o sono quando estamos com medo. Apresenta link com hipotálamo e tronco, no qual gera informação para aumento de tônus, por exemplo. Área Cortical Sensorial ↑ Tálamo BL ↑ Estímulo Emocional Lesão em central ou basolateral: faz com que o indivíduo fique mais dócil, mais desinibido, menos medo, menos estresse e menos úlcera. No complexo amigdaloide há o processamento de expressões faciais emocionais e em julgamentos sociais. Por exemplo, estas pessoas não conseguem perceber a hierarquia e o limite em relação a provocar alguém, por exemplo. áreas Área Pré Frontal: Ligada à memória, última área do SN a ficar pronta, e está relacionada ao que o nosso comportamento gera no outro, é uma área que seleciona um comportamento para uma determinada situação. Faz sofrer com a dor do outro. Quando não está pronto, faz com que as pessoas não liguem para as consequências. i. Pré Frontal Esquerdo: Afetos negativos. Quando estimulado gera medo e nojo ii. Pré Frontal Direito: Afetos positivos. Quando há lesão gera depressão Área Septal: Ligada a Córtex Pré Frontal. Recebe conexões do tronco. Estimula córtex. Circuito de prazer. Área Tegumentar Ventral e Núcleo Accumbens: Relacionado a prazer em geral. Partem de núcleos mesencefálicos, estes axônios terminam por fazer conexões. No núcleo accumbens, parecem ser responsáveis pela sensação de prazer. Dopaminérgicos. Núcleos da Base: Ligados a atividade repetitivas. Ex: instintos, limpeza e higiene. Aprendizado e Memória Aprendizado é a aquisição de novas informações ou novos conhecimentos e Memória é a retenção da informação aprendida. Resumo: Marina - Medicina 25 Nós guardamos informações através do evento de neuroplasticidade, alterando morfologicamente as vias neurais. Cognição é o processo de estar consciente, saber, pensar, aprender e julgar. A experiência nos modifica, a interação com o ambiente altera o nosso comportamento, modificando também o nosso sistema nervoso. A aprendizagem e memória podem resultar de modificações na transmissão sináptica, reforçar ou inibir vias, determinando memórias de curto ou longo prazo. Após a aquisição dos aspectos selecionados de um evento, estes são armazenados por algum tempo: às vezes por muitos anos, às vezes por não mais que alguns segundos. Esse é o processo de retenção da memória, durante o qual os aspectos selecionados de cada evento ficam de algum modo disponíveis para serem lembrados. Qualquer espécie precisa de aprendizagem e memória para que consiga seguir os quatro fatores necessários a espécie que são: busca de alimento, busca de calor, busca de perpetuação de espécie e tentar evitar predadores. Modificações sinápticas podem ser disparadas pela conversão de atividades neural em segundos mensageiros intracelulares. Memórias podem resultar de alterações em proteínas sinápticas. Aprendizagem A função primária da aprendizagem é desenvolver comportamentos adaptados ao ambiente com constantes mudanças. Ela pode ser vista como um conjunto de comportamentos que viabilizam os processos neurobiológicos. A aprendizagem é dividida em: ♥ Não Associativa: Conceito: alteramos a nossa resposta observada no comportamento que ocorre ao longo do tempo em resposta a um único estímulo. [ Habituação: Por exemplo, um barulho no meio da noite pode te assustar, mas com a repetição inócua do ruído percebe-se que não se tratava de algo ruim, e você não mais se importa. [ Sensibilização: Caso este barulho for um morcego e ele entrar na sua casa e te deixar em alerta, da próxima noite você ficará em alerta e se assustará com qualquer barulho. Ou seja, você aprendeu a esperar algo assustador e colocou-se em estado de alerta para qualquereventualidade. De acordo com Bear, a sensibilização é quando nós aprendemos a intensificar nossas respostas a todos os estímulos, mesmo àqueles que previamente evocavam pouca ou nenhuma reação. ♥ Associativa: Conceito: formamos associações entre eventos. [ Clássico: Caso você ouvir o mesmo ruído de assobio que o morcego fez, você correrá e fechará a janela. Você acabou aprendendo a identificar o som emitido por esses animais, e passou a orientar o seu comportamento correspondentemente. Como o morcego lhe provoca sempre um susto, neste caso é considerado um estímulo incondicionado. O assovio, entretanto, normalmente não lhe provocaria qualquer reação, mas como foi associado à Resumo: Marina - Medicina 26 presença assustadora do morcego, passa a ser chamado estímulo condicionado. [ Condicionamento operante: É uma alteração de comportamento envolvendo atividade motora. Aprendemos que uma determinada ação que realizamos pode estar associada a uma experiência positiva (um reforço ou recompensa), ou então a uma experiência negativa (uma punição). O resultado é que realizamos mais vezes a ação reforçada, e menos vezes a ação punida. Memória Memória é a faculdade de reter e adquirir imagens, ideias e conhecimentos adquiridos. A memória para fatos e eventos é chamada de memória declarativa. Denominada tambpem de explícita. São frequentemente fáceis de formar e também são facilmente esquecidas. A memória para procedimentos, habilidades, hábitos, musculatura esquelética e emocional é chamada de memória não declarativa. Também denominada de implícita. Resulta diretamente da experiência. A sua formação tende a requerer repetição prática durante um período mais longo, mas tem menor facilidade de serem esquecidas. As memórias declarativas estão disponíveis para evocação consciente, e as memórias não declarativas não estão. A memória operacional permite o raciocínio e o planejamento do comportamento, ou seja, é a que retemos na mente. Eventos Internos Eventos Externos (pensamento, emoção) Seleção Aquisição (Aquisição de aspectos mais relevantes para a cognição, mais marcantes para emoção, mais focalizados para atenção por critérios não conhecidos). Retenção Temporária Evocações/Utilizações Consolidação Esquecimento Consolidação Retenção Duradoura Mecanismo de prevenção separa em Espectros relevantes ou não A memória pode ser classificada quanto ao seu tempo de retenção. ♥ Ultrarrápida: envolvida com os sentidos, dura milésimos de segundo. ♥ Curta Duração: dá sequência ao nosso presente, minutos ou horas. ♥ Longa Duração: conhecimentos em geral, dias ou anos. Resumo: Marina - Medicina 27 O hipocampo é uma estrutura coordenadora de processo de consolidação dos engramas da memória. A informação chega a ele e é distribuída para regiões do nosso sistema, e quando nós precisamos dela, o hipocampo as resgata e as expõe para nossa consciência. { Quando há a retirada de lobo temporal, perde-se a consolidação de novos fatos. Representação Perceptual é quando observamos uma representação gráfica de algo que temos conhecimento, e há o resgate na memória desta informação para que a identifiquemos. Está envolvia com engramas sensoriais, ou seja, córtex auditivo e visual. Uma lesão em córtex visual ou auditiva acarreta reconhecimento de objetos sem saber para o que servem. → Na memória de procedimentos, estão envolvidas estruturas como tálamo, núcleos da base, córtex motor, pré motor, corpo estriado e cerebelo. → Associativa: Pode envolver amígdalas e é necessário um estímulo para evocá-la, causa uma resposta comportamental. Memória Operacional está relacionada à resolução de problemas, elaboração de comportamento, o córtex pré-frontal é sua área principal. Processos de Memória Uma das propriedades mais fascinantes do sistema nervoso é sua plasticidade: a capacidade de a atividade neural gerada por uma experiência modificar a função de circuitos neurais e assim modificar pensamentos, sentimentos e comportamentos. Mais Resumo: Marina - Medicina 28 especificamente, a plasticidade sináptica é a capacidade de modificação na eficiência da transmissão sináptica (aumento ou diminuição da resposta pós-sináptica) pela atividade neural gerada por uma experiência. Seus efeitos podem envolver alterações no processamento de informações e na comunicação entre regiões cerebrais, regulando processos de formação de memória, abuso de drogas e estados afetivos. Podemos subdividir os fenômenos de plasticidade sináptica em duas categorias: plasticidade sináptica de curta duração e de longa duração. A plasticidade sináptica de curta duração ocorre quando um padrão de atividade neural gera uma alteração na transmissão sináptica por curto período de tempo (dezenas ou centenas de milissegundos) sendo possível observar inibição ou facilitação da resposta do neurônio pós-sináptico. Os mecanismos moleculares da inibição envolvem a inativação de canais de sódio e canais de cálcio dependentes de voltagem ou a depleção de vesículas sinápticas. No caso da facilitação, ocorre acúmulo de íons Ca2+ no terminal pré-sináptico, o que favorece a liberação de uma quantidade maior de neurotransmissores. Acredita-se que esses dois mecanismos de plasticidade sináptica de curta duração possuam um papel importante nas adaptações rápidas a estímulos sensoriais, mudanças transitórias em estados comportamentais e formas curtas de memória. Trata-se de plasticidade sináptica específica, que ocorre entre um neurônio pré e um neurônio pós-sináptico. A plasticidade sináptica de longa duração, por sua vez, gera alterações que duram horas ou até dias e pode ser estudada através de dois mecanismos, ocorre nessas sinapses a potenciação de longa duração (LTP, sigla da expressão em inglês) e a depressão de longa duração (LTD). A potenciação de longa duração (LTP) pode ser detectada em diversas regiões do SNC, especialmente no hipocampo. Um tipo de plasticidade sináptica semelhante à LTP - mas com sinal contrário - ocorre no cerebelo, no hipocampo e no neocórtex. É a LTD, ou depressão de longa duração. Classificamos dois processos moleculares envolvidos com memórias de longa e curta duração. Estão envolvidas com Glutamato. ♥ Potencialização de longa duração: É uma excitação que se mantém de maneira persistente, aumentando a eficiência das sinapses. É fundamental para o arquivamento de informações sobre eventos experienciados. Sinapse envolvendo glutamato com receptores AMPA e NMDA, ativa AMPA, despolariza membrana, libera magnésio de receptor NMDA, há entrada de cálcio no neurônio pós sináptico, ativa óxido nítrico sintase que produz óxido nítrico, tendo uma ação retrógrada. No caso de memória de curto prazo para reforçar a sinapse, é necessário liberar mais glutamato, e o óxido nítrico estimula a liberação de glutamato na fenda. Com cálcio entrando na membrana pós sináptica, acarreta alterações metabólicas, observa-se alterações em maior exposição de receptores, brotamento de árvores dendrídicas, etc... Uma consequência da forte ativação do receptor NMDA e da resultante “inundação” de íons Ca2+ dentro do dendrito pós sináptico é a inserção de novos receptores AMPA na membrana sináptica e este fato fortalece a transmissão. ♥ Depressão de longa duração: Os mecanismos moleculares da LTD não são tão bem conhecidos quanto os da LTP, mas se sabe que as vias intracelulares envolvidas são Resumo: Marina - Medicina 29 diferentes: neste caso, em vez de ativação de enzimas fosforilantes são ativadasfosfatases dependentes de Ca++, que são enzimas (desfosforilantes). Produz a ativação pós-sináptica de enzimas desfosforilantes, removendo receptores AMPA da membrana, e assim reduzindo a amplitude do potencial pós-sináptico resultante. Ocorre uma internalização de receptores AMPA no neurônio pós-sináptico, isto é determinado pelo tipo de neurônio. Níveis baixos de NMDA e menor influxo de Ca2+ desencadeia a LTD em que as sinapses ativas têm a sua eficiência diminuída. A duração da ligação do glutamato ao NMDA é um dos fatores determinantes da plasticidade. Quando a estimulação é lenta não há plasticidade, pois rapidamente o glutamato sai e um íon Mg2+ se liga a proteína de membrana e assim ocupando a região. Em contrapartida, quando existe uma repetição de estímulos, existe um aumento na despolarização do neurônio pós-sináptico retirando Mg2+ do canal. Existem dois mecanismos para a transmissão sináptica: despolarização (bomba de sódio/potássio) e com a entrada de Ca2+ (onda muito breve). Nesse processo existem enzima que são ativadas – participantes do processo de formação de memória - com a entrada do cálcio. Um aumento na liberação de neurotransmissores pode estar associada as alterações na intensidade ou força sináptica, mas cientistas acreditam que é um aumento na quantidade ou da eficiência dos receptores AMPA que gera estas alterações (ambos os casos aumentam o potencial excitatório). A plasticidade sináptica tem papel fundamental em ocasiões de danos ao cérebro. Mesmo em casos de acidentes que causam a morte de certos neurônios existe certa recuperação, gerada por neurônios que se adaptam e podem assim funções similares ao dos que foram perdidos. Este processo, de aprendizagem, mostra a capacidade do cérebro de recuperar ou adaptar-se a ocasiões. LTD no cerebelo: Ativação de receptores Forte despolarização dos Glutamaérgicos pós sinápticos dendritos de Purkinje Pelo glutamato Aumento na concentração interna Aumento na concentração De Na+ e ativação da proteína quinase C interna de Ca2+ Internalização dos receptores AMPA Diminuição na abertura de canais Em receptores pós sinápticos AMPA Amnésia é o esquecimento na vida diária: { Retrógrada: Caracterizada por perda de memória para eventos anteriores a um trauma. Resumo: Marina - Medicina 30 { Anterógrada: Incapacidade de formar novas memórias após um trauma cerebral { Global Transitória: Acesso repentino de amnésia retrógrada que dura por um período, acompanhada por amnésia retrógrada para eventos recentes. Aula 6: Ritmos Circadianos O nosso comportamento está ligado a ritmos circadianos, ou seja, os ciclos de claridade e escuridão que resultam da rotação da terra. Estímulos externos, como a luz e o escuro, ou alterações diárias de temperaturas, auxiliam a ajustar os relógios do encéfalo para mantê- los sincronizados com o inicio e o final diários da luz do sol. Há vários ritmos na vida dos animais, os que se repetem a cada dia são por isso mesmo chamados circadianos, como citado acima. Mas nem todos os ritmos da vida são circadianos. Alguns se repetem com um ciclo maior que uma vez por dia (por exemplo, uma vez por mês), e são chamados infradianos, um exemplo é a quantidade de plaquetas. Enquanto outros se repetem com um ciclo menor, se repetem em uma alta frequência, são chamados de os ultradianos, um exemplo é a secreção de LH e o ritmo da atenção. Existe um ritmo circanual, que é o da hibernação, não presente no homem. Hoje se sabe que há sistemas orgânicos especializados em gerar os ciclos funcionais que caracterizam os ritmos biológicos. A existência de um relógio interno (talvez mesmo mais de um) pode ser facilmente revelada em animais e vegetais, quando estes são mantidos em um Resumo: Marina - Medicina 31 ambiente constantemente iluminado, ou constantemente escuro. Sua atividade motora, o ciclo vigília-sono e outros ritmos circadianos se mantêm, embora assumam gradualmente uma periodicidade diferente de 24 horas. Estes experimentos indicaram que o relógio interno, qualquer que fosse ele, geraria uma oscilação funcional automática, que, no entanto seria sincronizada com um ciclo natural (como a alternância dia-noite). Isso significa que as células osciladoras (também chamadas marcapassos) devem estar de algum modo acopladas a outras que detectam as variações ambientais e produzem os efeitos cíclicos, respectivamente. Podemos então considerar que os relógios biológicos são ajustáveis ao ambiente pela ação de células sensoriais e vias aferentes, tomando-se sincronizados com os ciclos naturais. Seus efeitos, por outro lado, são produzidos por vias eferentes. Esses três componentes (aferentes, marcapassos e eferentes) caracterizam os chamados sistemas temporizadores, que induzem certas funções e comportamentos a operar em ritmos bem sincronizados com os ciclos naturais. → Experimentos de Livre Curso: Tirar todas as pistas ambientais e deixar que o curso siga livremente em um local com características constantes. O sono e vigília em livre curso são de 25/26 horas. O ambiente sincroniza o ritmo de dormir ou acordar, faz com que o dia dure 24 horas, mas quando livre, tem um maior número de horas. Importante lembrar que o maior marcador orgânico do homem é o fator social (responsabilidades/rotina), é ajustado pelo meio no qual ele se insere. Isso explica o fato de termos preguiça na segunda feira, já que durante o final de semana a agenda da rotina, ou seja, o fator social, perde-se. Chegou-se a conclusão que todos os nossos neurônios apresentam genes relógios gerados em um ambiente rítmico. Ou seja, as células chamadas de marcapasso. São osciladores primários que exibem ritmicidade geneticamente determinada, auto-sustentada, endógena, mesmo na ausência de pistas temporais externas. Os ritmos biológicos são gerados endogenamente, embora possam ser sincronizados por estímulos externos, variáveis do ambiente (luz, ruídos,fator social,etc...). Núcleo supraquiasmático É um marcador oscilador. Trata-se de um par de núcleos pequenos que recebem axônios provenientes de ambas as retinas, originários de certas células ganglionares da retina que ao mesmo tempo são fotorreceptores, capazes de detectar mudanças de luminosidade do ambiente através de um pigmento fotossensível chamado melanopsina. Esses axônios são glutamatérgicos e saem do trato óptico logo após o cruzamento quiasmático para formar um feixe muito curto, chamado retino-hipotalâmico. Uma outra região do sistema visual estende axônios para o núcleo supraquiasmático: o tálamo, especificamente a porção ventral do núcleo geniculado lateral. O Trato Retículo Hipotalâmico, nasce das células ganglionares da retina e segue até NSQ, sincronizando-o. O NSQ é capaz de gerar um ritmo acoplado ao ciclo dia-noite. → Em indivíduos cegos, exceto os enoclueados, apresentam a via reticulo-hipotalâmico ativa. NSQ Núcleos Hipotalâmicos Prosencéfalo Basal Tálamo Resumo: Marina - Medicina 32 Interfere para as funções Autonômicos para o homem Influências Comportamentais Ciclo De Sono e Vigília Dentro do NSQ apresentamos genes relógios, a noite apresenta baixa atividade de síntese proteica e durante o dia, alta. Discute-se que temos um gene que transcreve proteínas e que durante o dia, elas são os mediadores da atividade do NSQ, que levam informações para outras áreas que conversam com o organismo como um todo. Depois de um tempo de produção de proteínas, já elevados, ela estabelecem feedback negativono gene relógio e isso determinaria período de atividades ou não atividades, independente de luz, apesar da luz ser um sincronizador. Gene Relógio → Transcrito → RNAm ↴ Protéinas (marcador da atividade). Mecanismo de retro alimentação é mantido e segue ritmo. A interrupção do tracto retino hipotalâmico, a visão continua perfeita, pois não atrapalha via óptica, mas o ritmo de repouso e vigília fica desregulado, demonstrando que o ambiente não está mais sincronizando e ela está apenas representando sua ritmicidade endógena. Glândula Pineal Descobriu-se que a via retino hipotalâmica tinha alguns neurônios que desciam em direção à medula espinal, no local onde nasce sistema nervoso simpático, faziam sinapse com neurônios pré-ganglionares simpáticos, e a via simpática localizada em gânglio cervical superior terminava através de fibras pós-ganglionares, que utilizando a noradrenalina como neurotransmissor, fazendo sinapse com a glândula pineal, acarretando em sua estimulação. Assim percebeu-se que a glândula pineal secreta melatonina quando NSQ não está ativo e ela é um sincronizador interno do sistema circadiano. Só funciona secretando a melatonina em período noturno e em escuro absoluto. Este hormônio é um marcador endógeno importante para indicar dia ou noite e é degradada pela luz. Ela é um marcador infradiano circanual que indica ciclos de migração de verão e inverno para animais e é a base do relógio circadiano nos humanos. Os níveis dela variam entre 2h e 6h da manhã, variam, pois Os níveis de melatonina decrescem conforme o indivíduo envelhece, fazendo com que estes tenham um sono fracionado. → Depressão Endógena: Em países frios, como na Europa, onde as noites frequentemente tem maior duração que os dias, muitas horas de escuridão fazem com que os níveis de melatonina aumentem, diminuindo a atividade e dando a sensação de vontade de não fazer nada. Assim o banho de luz serve como tratamento. Outras funções da melatonina são: Resumo: Marina - Medicina 33 S Potente anti oxidante natural S Anti gonadotrófica (controla a secreção de hormônios ligados à reprodução) S Ação hipotérmica S Modula processo inflamatório → diminui a migração de neutrófilos para a região, reduzindo dor e inchaço. S Regula secreções circadianas de tecido adiposo e muscular de acordo com as necessidades energéticas. S Modula secreção de insulina (diminuem estes níveis durante a noite por conta da menor quantidade de ingestão de alimentos que temos durante a noite) → Pode acarretar em DM tipo II, receptores aumentam resistência à insulina (muita disponibilizada e resiste para se proteger), para quem não dorme a noite. S Atua em GABA S Potencializa resposta imunológica B Cada um de nós tem uma produção particular de melatonina, extremamente ligado à genética, é uma dose individualizada. Tomar doses de melatonina sem indicação médica pode gerar hipoglicemia, atua em GABA gerando a depressão endógena, etc... Alguns fatores que alteram a liberação de Melatonina: n Idade n Estação do Ano n Ciclo Menstrual (período fértil há menor estimulação de liberação de melatonina) n Drogas n Stress (aumenta melatonina, pois ela é um calmante orgânico importante, após muito stress pode acarretar em depressão endógena). n Exercício físico (aumenta liberação de melatonina, antecipa atividade da glândula quando feito à noite). Sono e Vigília O sono é a interrupção de percepção sensorial e pela interrupção parcial dos comandos motores, é definido como um estado de inconsciência do qual a pessoa pode ser despertada por estímulos sensoriais ou outros. Durante a vigília, a pessoa responde a estímulos sensoriais provenientes do ambiente e apresenta comportamento ativo com base em. Intensa atividade motora e locomotora. A postura, muito dinâmica, muda constantemente, apoiada em um certo tônus muscular. Quando o indivíduo adormece, entretanto, tudo se modifica: ele diminui sua reatividade aos estímulos externos, apresenta redução da atividade motora e assume uma postura estereotipada (geralmente deitado com os olhos fechados). Existem tipos de sono: RN: Polifásico - Criança: Bifásico - Adulto: Monofásico - Idoso: Polifásico. Resumo: Marina - Medicina 34 Cada pessoa tem necessidades diferentes de sono, ligados a características orgânicas, existem os: M Grande dormidores: maior que 10 horas M Médio dormidores: entre 10 e 6 horas M Pequeno dormidores: 5/6 horas Existem também os tipos: l Alerta: dificuldade em adormecer l Sonolenta: facilidade em adormecer, em qualquer local. E também o Cronotipo: b Matutino b Moderadamente Matutino b Indiferente b Moderadamente Vespertino b Vespertino → Nos matutinos, o pico de melatonina ocorre durante a madrugada, enquanto no vespertino ocorre mais tarde. O eletroencefalograma (EEG) acusa grandes alterações na atividade cerebral. As ondas da vigília são dessincronizadas, ela apresenta um ritmo rápido de baixa voltagem e alta frequência, que é substituído durante o sono pelo seu oposto, um ritmo lento de alta voltagem e baixa frequência. Dessa forma o ser humano apresenta três estágios: I Vigília I Sono Sincronizado I Sono REM (Dessincronizado) Sono e Tipos de Ondas O Sono REM faz com que o nosso EEG pareça mas com o estado acordado do que com o adormecido, o corpo está imobilizado e invoca ilusões detalhadas e vívidas que chamamos de sonhos. O resto do tempo nós gastamos em um estado Não-REM, parece ser um estado de repouso. Comportamento Vigília Sono Não REM Sono REM EEG Voltagem Baixa, rápido. Voltagem Alta, lento. Voltagem Baixa, rápido. Sensação Vívida, gerada externamente. Fraca ou Ausente. Vívida, gerada internamente. Pensamento Lógico, progressivo. Lógico, repetitivo e raro. Vívido, ilógico, bizarro. Movimento Contínuo, voluntário. Ocasional, involuntário. Atonia, comando central. REM Frequente. Raro Frequente Resumo: Marina - Medicina 35 Para a determinação do EEG, existem vários tipos de ondas: Por exemplo, na Vigília temos uma maior quantidade de ondas alfa e beta. S Alfa: Presente quando estamos desatentos, sem noção das coisas, olhos fechados com um baixo ritmo de atividade, apresentam amplitude maior. S Beta: Estão em vigília atenta, necessárias para aprender. Amplitude menor, frequência maior. Para dormirmos entramos nas seguintes etapas: D 1º Estágio: Sonolência ou sono de transição, quando os ritmos alfa vão se tornando menos regulares e desparecendo, estágio de sono mais leve, aparecimento de ritmo theta. A onda theta é uma onda um pouco mais ampla e com frequência menor. D 2º Estágio: Sono leve, nele ocorre o desaparecimento das ondas alfa, e há ondas theta com a onda K (fuso do sono, baixa frequência e amplitude mais alta). D 3º Estágio: Sono médio, nele ocorre theta e o inicio de ondas delta, de amplitude maior e frequência menor ainda. D 4º Estágio: Sono profundo, apenas há onda delta, ocorre uma desconexão do ambiente, não somos acordados por ruídos D 5º Estágio: Sono REM, frequência semelhante à vigília. Nessa situação o córtex reduz atividade de NRP, ocorrendo assim uma atonia, ou seja, cérebro ativo, mas sem movimentos musculares. Toda noite nós sonhamos, após o primeiro episódio de REM (10 a 15 minutos) retornamos para sono profundo, e dessa forma vamos intercalando um com o outro. Conforme a noite vai passando, o tempo de REM vai aumentando, sendo que no começo da manhã pode chegar de 20 a 30 minutos. Só lembramos-nos dos sonhos se acordamos um pouco tempo depois que o sono REM ocorreu ou durante ele. Os sonhos são vistos
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