Função Renal e micção

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2º ano 1º semestre SOF III 
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Anatomia Funcional 
Nefrónio 
Cada túbulo renal individual e seu glomérulo é uma unidade – o nefrónio. Cada rim humano 
possui aproximadamente 1 milhão de nefrónios. 
O glomérulo, tem cerca de 200 µm de diâmetro, e é formado pela invaginação de um tufo de 
capilares na extremidade dilatada e cega do nefrónio - cápsula de Bowman. Os capilares são 
supridos por uma arteríola aferente e drenados pela arteríola eferente, e é a partir do 
glomérulo que o filtrado é formado. 
 
Duas camadas celulares separam o sangue do glomerular filtrado na cápsula de Bowman: 
 Endotélio capilar 
 Epitélio especializado da cápsula 
 
Endotélio dos capilares glomerulares 
 É fenestrado, com poros de 70–90 nm de diâmetro. 
 São completamente circundados pela membrana basal glomerular junto com células 
especializadas chamadas podócitos. 
o Os podócitos possuem vários pseudópodes que se interdigitam 
para formar fendas de filtração ao longo da parede capilar. 
o As fendas têm aproximadamente 25 nm de largura e cada uma é 
fechada por uma fina membrana. 
 A membrana basal glomerular e a lâmina basal, não contém lacunas ou 
poros visíveis. 
 
Células mesangiais 
 São células estreladas localizadas entre a lâmina basal e no endotélio. 
 Eles são semelhantes às células chamadas pericitos, que são encontradas nas paredes 
dos capilares em outras partes do corpo. 
 As células mesangiais são especialmente comuns entre dois capilares vizinhos e, 
nesses locais, a membrana basal forma uma bainha 
compartilhada por ambos os capilares. 
 São contráteis e desempenham um papel na regulação da 
filtração glomerular. 
 As células mesangiais secretam a matriz extracelular, absorvem 
complexos imunes e estão envolvidas na progressão de doenças 
glomerulares. 
 
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A membrana glomerular permite a passagem livre de substâncias neutras de até 4 nm de 
diâmetro e exclui quase totalmente aquelas com diâmetros superiores a 8 nm. 
 A carga nas moléculas, bem como seus diâmetros, afeta sua passagem para a cápsula 
de Bowman. 
 A área total do endotélio capilar glomerular através da qual ocorre a filtração em 
humanos é de cerca de 0,8 m2. 
 
Túbulo contornado proximal 
 Tem cerca de 15 mm de comprimento e 55 µm de diâmetro. 
 A parede é composta por uma única camada de células que se interdigitam entre si e 
são unidas por junções apicais. 
 Entre as células estão extensões do espaço extracelular chamadas de espaços 
intercelulares laterais. 
 As bordas luminais das células têm uma borda em escova estriada devido à presença 
de muitas microvilosidades. 
 
A alça de Henle 
 A porção descendente da alça e a porção proximal do ramo ascendente são compostas 
de células finas e permeáveis. 
 A porção espessa do ramo ascendente é composta de células espessas que contém 
muitas mitocôndrias. 
 Os nefrónios com glomérulos nas porções externas do córtex renal têm alças curtas de 
Henle nefrónios corticais 
 Os nefrónios com glomérulos na região justamedular do corte - nefrónios 
justamedulares têm longas alças que se estendem para dentro da medular pirâmides. 
o Em humanos, apenas 15% dos néfrons têm nefrónios justamedulares. 
 
As células especializadas na extremidade formam a mácula densa, que está perto da arteríola 
eferente e, particularmente, da arteríola aferente. 
⤷ A mácula, as células lácticas vizinhas e as células granulares secretoras de renina na 
arteríola aferente formam o aparelho justaglomerular. 
 
 
 
O túbulo contornado distal, que começa na mácula densa, tem cerca de 5 mm de 
comprimento. 
⤷ Seu epitélio é inferior ao do túbulo proximal e, embora algumas microvilosidades 
estejam presentes, não há borda em escova distinta. 
 
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Os túbulos distais coalescem para formar dutos coletores com cerca de 20 mm de 
comprimento e passam pelo córtex renal e medula para desaguar na pelve do rim nos ápices 
das pirâmides medulares. 
O epitélio dos ductos coletores é formado por: 
⤷ Células principais células P 
o Predominam, são relativamente altas e têm poucas organelas. 
o Eles estão envolvidos na reabsorção de Na+ e reabsorção de água estimulada 
por vasopressina. 
⤷ Células intercaladas - células I 
o Estão presentes em menor número e também nos túbulos distais, têm mais 
microvilosidades, vesículas citoplasmáticas e mitocôndrias. 
o São importantes na homeostasia ácido-base, através da secreção de ácido e 
transporte de HCO3−. 
 
As células renais que parecem ter função secretora incluem não apenas as células granulares 
do aparelho justaglomerular, mas também algumas das células do tecido intersticial da 
medula. Essas células são chamadas de células intersticiais medulares renais - RMICs e são 
células especializadas semelhantes a fibroblastos. 
Eles contém gotículas lipídicas e são um dos principais locais de expressão da ciclooxigenase 2- 
COX-2 e da prostaglandina sintase - PGES 
⤷ PGE2 é o principal prostanóide sintetizado no rim e é um importante regulador 
parácrino de sal e homeostase da água. 
⤷ A PGE2 é secretada pelos RMICs, pela mácula densa e por células nos ductos coletores 
⤷ prostaciclina (PGI2) e outras prostaglandinas são secretadas pelas arteríolas e 
glomérulos. 
 
 
Vasos sanguíneos 
Uma única grande artéria renal, um ramo lateral da parte abdominal da aorta, supre cada rim. 
 Normalmente, esses vasos surgem imediatamente inferiores à origem da artéria 
mesentérica superior entre as vértebras LI e LII. 
 A artéria renal esquerda, em geral, surge um pouco superior à direita; e a artéria renal 
direita é mais longa e passa posteriormente à veia cava inferior. 
Da artéria renal dá origem às artérias segmentares e destas surgem as artérias interlobares, 
que ascendem no interior das colunas renais até ao córtex. 
Próximo da base de cada pirâmide, os ramos das artérias interlobares divergem e arqueiam-se 
sobre ela, formando as artérias arciformes. 
As artérias interlobulares projetam-se a partir das artérias arciformes para dentro do córtex. 
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Destas artérias derivam as arteríolas aferentes. Estas artérias irrigam os capilares glomerulares 
dos corpúsculos renais. 
As arteríolas eferentes divergem a partir dos capilares glomerulares e drenam o sague do 
glomérulo. 
⤷ A arteríola eferente de cada glomérulo se divide em 
capilares que irrigam vários nefrónios diferentes. Assim, o 
túbulo de cada nefrónio não necessariamente recebe 
sangue exclusivamente da arteríola eferente do próprio 
nefrónio. 
Após abandonar o glomérulo, cada arteríola eferente dá origem a 
um plexo de capilares denominados capilares peritubulares que 
rodeiam os túbulos proximais e distais. Porções especializadas dos 
capilares peritubulares – vasa recta, penetram na medula 
acompanhando as ansas de Henle. 
⤷ As vasa recta descendentes têm um endotélio não 
fenestrado que contém um transportador facilitado para a 
ureia 
⤷ As vasa recta ascendentes têm um endotélio fenestrado, 
consistente com sua função na conservação de solutos. 
Os capilares peritubulares drenam para as veias interlobulares, que por sua vez drenam para 
as veias arciformes. Estas drenam para as veias interlobares que vão drenar na veia renal. A 
veia renal sai do rim e entra na veia cava inferior. 
 
 
Reflexo da micção 
Conforme a bexiga enche, muitas contraçõesde micção se sobrepõem ao tônus basal e 
começam a aparecer. Estas contrações são o resultado do reflexo de estiramento iniciado 
pelos recetores sensoriais de estiramento na parede vesical. 
⤷ Estes recetores estão presentes principalmente na uretra posterior, quando esta 
começa a ser preenchida com urina nas pressões vesicais 
mais elevadas. 
Os sinais sensoriais dos recetores de estiramento da bexiga são 
conduzidos aos segmentos sacrais da medula pelos nervos pélvicos. 
Quando a bexiga está apenas parcialmente cheia, as contrações de 
micção geralmente desaparecem de modo espontâneo após frações 
de minutos. 
⤷ Isto ocorre devido ao relaxamento do músculo detrusor que 
leva também à diminuição da pressão para a linha de base. 
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Conforme a bexiga se enche, os reflexos de micção ficam mais frequentes e causam maiores 
contrações do músculo detrusor. 
Uma vez iniciado o reflexo de micção é autorregenerativo, ou seja, a contração inicial da 
bexiga ativa a geração de mais estímulos sensoriais pelos recetores de estiramento da parede 
da bexiga e da uretra posterior. 
O reflexo da micção é um ciclo único completo com: 
1. Aumento rápido e progressivo da pressão 
2. Período de pressão sustentada 
3. Retorno da pressão ao tônus basal da bexiga 
Quando o reflexo de micção se torna suficiente para esvaziar a bexiga, ele produz outro reflexo 
para relaxar o esfíncter externo através dos nervos pudendos. 
⤷ Caso o relaxamento do esfíncter seja mais potente que a inibição voluntária, a micção 
ocorre. 
⤷ Caso contrário, a micção não ocorre até que a bexiga se encha mais e o reflexo da 
micção se torne suficiente para sobrepor a inibição voluntária. 
 
 
Formação de urina 
As intensidades com que as diferentes substâncias são excretadas na urina representam a 
soma de três processos: 
1. Filtração glomerular 
a. Corresponde ao movimento do líquido através da membrana de filtração, me 
resultado da diferença de pressão. 
b. Os líquidos após a sua entrada no nefrónio denominam-se filtrado. 
 
2. Reabsorção de substâncias dos túbulos renais para o sangue 
a. É o retorno ao sangue de substâncias existentes no filtrado. 
b. Em geral a maior parte da água e dos solutos úteis 
são reabsorvidos, já os produtos de degradação, 
excesso de solutos e uma pequena quantidade de 
água não o são. 
 
3. Secreção de substâncias do sangue para os túbulos renais 
a. É o transporte ativo das substâncias para o nefrónio. 
b. A urina produzida pelos nefrónios é constituída por 
solutos e água que foram filtrados e pelas 
substâncias secretadas no nefrónio, com a exceção 
das que são reabsorvidas 
 
 
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A formação da urina começa quando grande quantidade de líquido praticamente sem 
proteínas é filtrado dos capilares glomerulares para o interior da cápsula de Bowman. A maior 
parte das substâncias no plasma, exceto proteínas, é livremente filtrada, de forma que a 
concentração dessas substâncias no filtrado da cápsula de Bowman é a mesma que no plasma. 
 
Conforme o filtrado glomerular sai da cápsula de Bowman e flui pelos túbulos, ele é 
modificado pela reabsorção de água e solutos específicos. Existem 4 possibilidades que podem 
acontecer com as substâncias presentes no filtrado: 
A 
⤷ A substância é livremente filtrada pelos capilares glomerulares, mas não é reabsorvida 
nem secretada. 
⤷ A intensidade de excreção é igual à intensidade com que foi filtrada. 
⤷ Certas substâncias indesejáveis (creatinina) são removidas pelos rins desta maneira, 
permitindo a excreção de praticamente todo o filtrado. 
 
B 
⤷ A substância é livremente filtrada, mas é também parcialmente reabsorvida pelos 
túbulos de volta para a corrente sanguínea. 
⤷ A intensidade da excreção urinária é menor que a da filtração pelos capilares. Neste 
caso a excreção é calculada como sendo a intensidade de filtração menos a da 
reabsorção. 
⤷ Típico de eletrólitos como Na+ e Cl-. 
 
C 
⤷ A substância é livremente filtrada, mas não é excretada na 
urina, uma vez que toda a substância é reabsorvida pelos 
túbulos da volta para a corrente sanguínea. 
⤷ Ocorre com algumas substâncias nutricionais, como 
aminoácidos e glicose. Isto permite a conservação destas 
substâncias nos líquidos corporais. 
 
D 
⤷ A substância é livremente filtrada, mas não é reabsorvida, 
sendo secretada para os túbulos renais 
⤷ Ocorre com ácidos e bases orgânicas, permitindo que 
estas substâncias sejam rapidamente retiradas do sangue 
pra serem excretadas em grandes quantidades na urina. 
 
 
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Cada um dos processos – filtração, reabsorção, excreção – é regulado de acordo com as 
necessidades corporais. 
Ex: Quando existe um excesso de sódio no corpo, a intensidade co que o sódio é filtrado 
aumenta e uma pequena fração de sódio é reabsorvido, resultando numa excreção aumentada 
de sódio. 
Assim, ajustes subtis na filtração glomerular ou na reabsorção tubular podem levar a 
alterações relativamente grandes da excreção renal. 
 
Filtração 
À porção do débito cardíaco que passa pelo rim chama-se fração renal. 
A quantidade de sangue que atravessa os rins por minuto é débito renal, sendo de 1176 
ml/min. 
O plasma que circula pelos rins em cada minuto, denominado débito plasmático renal, é igual 
ao débito renal x a porção do sangue constituída por plasma 
A porção do plasma circulante no rim que é filtrada pelas membranas de filtração para o 
lúmen da cápsula de Bowman a fim de ser transformada em filtrado é denominada fração de 
filtração. 
A quantidade de filtrado produzida por minuto é a taxa de filtração glomerular – TFG e 
equivale a aproximadamente 180 l de filtrado produzidos diariamente. 
Uma vez que, num indivíduo saudável, só um a dois litros de urina são produzidos por dia, é 
óbvio que nem todo o filtrado se transforma em urina. Cerca de 99% do seu volume é 
reabsorvido no nefrónio, restando menos de 1% que é transformado em urina. 
 
Barreira de filtração 
A membrana de filtração constitui uma barreira de filtração, que impede a entrada de células e 
proteínas sanguíneas no lúmen da cápsula de Bowman, mas permite a entrada de outros 
componentes do sangue. 
A membrana de filtração é muitas vezes mais permeável do que um capilar típico. 
⤷ A água e os solutos de pequeno diâmetro molecular passam facilmente dos capilares 
glomerulares para a cápsula de Bowman através da membrana de filtração, mas as 
moléculas maiores não. 
 
 
 
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As fenestras dos capilares glomerulares, a membrana basal e os podocitos impedem que as 
moléculas com diâmetro superior a 7 nm ou massa molecular superior a 40.000 daltons as 
atravessem. 
⤷ A maioria das proteínas plasmáticas tem um diâmetro ligeiramente superior a 7 nm, 
sendo por isso retidas nos capilares glomerulares. 
⤷ Consequentemente, são poucas as proteínas encontradas na urina de um indivíduo 
saudável. 
 
Pressão de filtração 
A formação do filtrado depende de um gradiente de pressão denominado pressão de filtração, 
que força os líquidos a passar do capilar glomerular para o lúmen da cápsula de Bowman 
através da membrana de filtração. A pressão de filtração resulta do somatório das forças que 
impulsionam o líquido do capilar glomerular para o lúmen da cápsula de Bowman e das que o 
fazem em sentido inverso. 
 
Forças que forçam a entrada do líquido capilar nacápsula: 
A pressão do capilar glomerular - PCG, ou pressão sanguínea no interior dos capilares, força a 
entrada do líquido capilar na cápsula de Bowman. 
⤷ O seu valor é cerca de 45 mm Hg, muito superior à dos outros capilares. 
 
Forças que se opõem: 
A pressão hidrostática da cápsula – PHC, originada pela pressão do 
filtrado já existente na cápsula de Bowman. 
⤷ O seu valor é de aproximadamente 10 mm Hg. 
A pressão oncótica POC, ou pressão colóide osmótica, resultante 
da presença de proteínas plasmáticas não filtradas no capilar 
glomerular 
⤷ Produz uma força osmótica de cerca de 28 mm Hg que 
impulsiona o líquido da cápsula de Bowman para o capilar glomerular. 
 
 
 
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Reabsorção tubular 
O filtrado deixa o lúmen da cápsula de Bowman e passa pelo túbulo proximal, ansa de Henle e 
túbulo distal, túbulo coletor até chegar ao tubo coletor, para ser excretado como urina. Ao 
longo desse curso, algumas substâncias são seletivamente reabsorvidas dos túbulos de volta 
para o sangue, enquanto que outras são secretadas do sangue para o lúmen tubular. 
 
 
Isto resulta da soma de 3 processos renais básicos: filtração glomerular, reabsorção tubular e 
secreção tubular. 
 
 
 
 
 
A reabsorção tubular é quantitativamente grande e muito seletiva 
A intensidade com que cada uma dessas substâncias é filtrada é calculada: 
Os processos de filtração glomerular e de reabsorção tubular são quantitativamente maiores, 
em relação à excreção urinária, para muitas substâncias. 
 Isto significa que uma pequena alteração na filtração glomerular ou da reabsorção 
tubular é capaz de causar alterações relativamente grandes na excreção urinária. 
Diferente da filtração glomerular, que é relativamente não seletiva (praticamente todos os 
solutos do plasma são filtrados, exceto proteínas ou solutos ligados a estas), a reabsorção 
tubular é muito seletiva. 
 Algumas substâncias como a glicose e aminoácidos são quase completamente 
reabsorvidas pelos túbulos, de forma que a intensidade de excreção é quase nula 
 Muitos iões como Na+, Cl- e HCO3
-, também são muito reabsorvidos, mas as suas 
intensidades de reabsorção e de excreção são variáveis. 
 Resíduos de produtos, ureia, creatinina, são pouco reabsorvidos, sendo excretadas em 
quantidades elevadas. 
 
 
 
 
A secreção é responsável por quantidades 
significativas de K+, H+ e outras poucas 
substâncias aparcerem na urina. 
 
Através do controle da intensidade da reabsorção de certas substâncias, os rins regulam a 
excreção de solutos, independentes uns dos outros, sendo uma característica essencial para o 
controle preciso da composição dos líquidos corporais. 
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A reabsorção tubular inclui mecanismos passivos e ativos 
Para que as substâncias sejam reabsorvidas, elas tem de ser: 
1. Transportada através das membranas epiteliais tubulares para o líquido intersticial 
renal 
2. E posteriormente através da membrana dos capilares peritubulares, retornar ao 
sangue 
 
A reabsorção através do epitélio tubular para o líquido intersticial inclui transporte ativo ou 
passivo. 
 A água e os solutos podem ser transportados 
o Via transcelular – através das membranas celulares 
o Via paracelular – através dos espaços juncionais entre as junções celulares 
 
Após a absorção, através das células epiteliais tubulares, para o líquido intersticial, a água e os 
solutos são transportados pelo restante caminho através das paredes dos capilares 
peritubulares, para o sangue, por ultrafiltração. 
 
Transporte ativo 
 Pode mover o soluto contra o gradiente eletroquímico e requer energia derivada do 
metabolismo 
 
Transporte ativo primário 
⤷ O transporte que é acoplado diretamente à fonte de energia – ATP 
⤷ Um exemplo é a bomba de sódio-potássio ATPase que funciona ao longo da maior 
parte do túbulo renal 
Transporte ativo secundário 
⤷ É acoplado indiretamente à fonte de energia, por exemplo a fornecida por gradiente 
iónico 
⤷ Um exemplo é a reabsorção de glicose pelo túbulo 
renal 
A água é sempre reabsorvida por osmose. 
 
 
 
 
Processo passivo movido pelos gradientes de pressão 
hidrostática e coloidosmótica 
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Os solutos podem ser transportados através das células epiteliais ou por 
entre células 
As células tubulares renais, são mantidas unidas por junções oclusivas, atrás das junções 
encontram-se os espaços intracelulares. 
Os solutos podem ser reabsorvidos ou secretados: 
→ Através das células – Via transcelular 
→ Entre as células movendo-se através das junções oclusivas e dos espaços intracelulares 
– Via paracelular 
 
 
O transporte ativo primário está ligado à hidrolise de ATP 
A importância do transporte ativo primário é que ele consegue mover solutos contra o seu 
gradiente eletroquímico. 
Nos lados basolaterais da célula epitelial tubular, a membrana celular tem um extenso sistema 
de sódio-potássio ATPase que hidrolisa ATP e usa essa energia para transportar iões Na+ para 
fora da célula. 
Ao mesmo tempo, o K+ é transportado do espaço intersticial para o interior da célula 
 
 
 
 
 
O bombeamento ativo de Na+ para fora da célula favorece a difusão passiva de Na+ através da 
membrana luminal da célula, do lúmen tubular para o interior da célula por duas razões: 
1. Existe um gradiente de concentração que favorece a difusão de Na+ para dentro da 
célula, pois a concentração intracelular de Na+ é baixa. 
2. O potencial intracelular negativo de -70mV atrai iões de carga positiva do lúmen para 
dentro da célula. 
Existem também, proteínas transportadoras de Na+ que se ligam aos iões e os transportam 
para dentro da célula. 
o Estas proteínas são importantes para o transporte ativo secundário. 
 
 
 
Esta bomba mantém as concentrações intracelulares de Na+ baixas e de K+ altas. 
E cria uma carga negativa (-79mV) dentro da célula. 
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O transporte ativo secundário 
Neste tipo de transporte, duas ou mais substâncias interagem com uma proteína específica de 
membrana e são ambos transportados através da membrana. 
Quando uma das substâncias (Na+) se difunde segundo o seu gradiente eletroquímico, a 
energia libertada é utilizada para mover outra substância (glicose) contra o seu gradiente 
eletroquímico. 
 
 
 
 
 
Transporte máximo para substâncias que são reabsorvidas ativamente 
Para a maioria das substâncias reabsorvidas ou secretadas ativamente, existe um limite para a 
intensidade com que o soluto pode ser transportado – transporte máximo. 
 Este limite é devido à saturação dos sistemas específicos de transporte envolvidos, 
quando a quantidade de soluto libertada para o túbulo (carga tubular) excede a 
capacidade das proteínas transportadoras e de enzimas envolvidas no processo de 
transporte. 
 
Por outro lado, existem substâncias que são transportadas ativamente, mas que não exibem 
transporte máximo. 
Isto deve ao facto que as substâncias que são reabsorvidas passivamente não demonstram 
transporte máximo, uma vez que o transporte é determinado por: 
1. Gradiente eletroquímico para difusão da substância através da Mb 
2. Permeabilidade da membrana para a substância 
3. Tempo que o líquido que contém o soluto permanece no túbulo 
Este tipo de transporte é denominado transporte gradiente-tempo. 
 
 
 
 
 
 
 
O transporte ativo secundário não necessita diretamentede ATP, em vez disso, utiliza 
a fonte de energia libertada pela difusão facilitada simultânea de outra substância 
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Reabsorção e secreção ao longo de diferentes porções do nefrónio 
 
Reabsorção tubular proximal 
A maioria das substâncias reabsorvidas tem que passar através das células que constituem as 
paredes dos nefrónios. 
 Essas células têm uma superfície apical que forma a superfície interna do nefrónio, 
uma superfície basal que forma a parede exterior do nefrónio e as superfícies laterais 
que se ligam às superfícies laterais de outras células do nefrónio. 
A reabsorção da maioria das moléculas de soluto do túbulo proximal está ligada ao transporte 
ativo primário do Na+ através da membrana basal das células epiteliais do nefrónio, do 
citoplasma para o líquido intersticial, criando assim uma baixa concentração de Na+ dentro das 
células. 
Na membrana basal da célula, o ATP proporciona a energia necessária para fazer sair o Na+ da 
célula por troca com o K+, por contra-transporte. Uma vez que a concentração de Na+ no lúmen 
do túbulo é elevada, existe um grande gradiente de concentração entre o lúmen do nefrónio e 
o líquido intersticial das células que o revestem. 
⤷ Este gradiente de concentração para o Na+ é a fonte de energia para o co-transporte 
de muitas moléculas de soluto do lúmen do nefrónio para dentro das células que o 
constituem. 
 
As moléculas transportadoras de aminoácidos, glicose e outros solutos estão localizadas 
dentro da membrana apical, que separa o lúmen do nefrónio do citoplasma das células 
epiteliais. 
 Cada uma dessas moléculas liga-se especificamente a uma das substâncias a 
transportar e ao Na+. 
 O gradiente de concentração para o Na+ proporciona a fonte de energia que move o 
Na+ e as outras moléculas ou iões ligados às moléculas transportadoras do lúmen para 
dentro da célula do nefrónio. 
 Após a passagem das moléculas por co-transporte para dentro da célula, elas 
atravessam a membrana basal por difusão facilitada. 
 
 
 
 
 
 
 
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Alguns solutos também se difundem por entre as células, do lúmen do nefrónio para o líquido 
intersticial. 
 A concentração desses solutos aumenta à medida que outros solutos são co-
transportados e a água passa por osmose do lúmen para o líquido intersticial. 
 À medida que o gradiente de concentração para esses solutos aumenta para valores 
superiores ao da concentração do líquido intersticial, eles difundem-se por entre as 
células epiteliais. 
o Alguns iões K+, Ca2+ e Mg2+ difundem-se, por entre as células da parede do 
túbulo proximal, do lúmen do túbulo para o líquido intersticial. 
o Ocorre reabsorção destes solutos por difusão embora sejam também 
reabsorvidos por co-transporte. 
A reabsorção de solutos no túbulo proximal é intensiva e o túbulo é permeável à água; por 
isso, à medida que as moléculas são transportadas do nefrónio para o líquido intersticial, a 
água desloca-se por osmose na mesma direção. 
Quando atinge o segmento terminal do túbulo contornado proximal, o volume do filtrado já 
diminuiu em cerca de 65%. Uma vez que a parede do nefrónio é permeável à água, a sua 
concentração mantém-se sensivelmente igual à do líquido intersticial (300 mOsm/kg). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
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Reabsorção na Ansa de Henle 
A ansa de Henle penetra na medula renal, onde a concentração de solutos no líquido 
intersticial é muito alta. 
O ramo descendente é altamente permeável à água e moderadamente permeável à ureia, ao 
sódio e à maior parte dos outros iões. 
⤷ Está adaptado para permitir o movimento passivo de substâncias através da sua 
parede, embora a água o faça muito mais rapidamente do que os solutos. 
⤷ À medida que o filtrado passa pelo segmento fino, a água sai do nefrónio por osmose e 
entram alguns solutos. 
⤷ Quando o filtrado atinge o final do segmento, o seu volume já diminuiu outros 15% e a 
sua concentração iguala a elevada concentração do filtrado no líquido intersticial 
(1200mOsm/l). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
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Ambos os segmentos do ramo ascendente da ansa de Henle são impermeáveis à água. 
⤷ Portanto, não ocorre mais difusão de água a partir do nefrónio durante a sua 
passagem por este ramo. 
O ramo ascendente da ansa de Henle é rodeado por líquido intersticial, cuja concentração 
diminui à medida que se aproxima do córtex. 
 
À medida que o filtrado atravessa o segmento fino do ramo, os solutos difundem-se para o 
líquido intersticial, tornado o filtrado menos concentrado. 
 A água não pode seguir esses solutos porque o segmento fino lhe é impermeável. 
 
O segmento espesso não é permeável nem à água nem a solutos 
No entanto, alguns solutos como o Na+, o K+ e o Cl- são transportados do segmento espesso do 
ramo ascendente da ansa de Henle para o líquido intersticial, através do co-transporte do K+ e 
do Cl- conjuntamente com Na+, através da membrana apical. 
Uma vez dentro das células do ramo ascendente, o Cl– e o K+ atravessam a membrana basal da 
célula, passando, por difusão facilitada, de uma área de concentração maior dentro da célula 
para outra exterior e de menor concentração, o líquido intersticial. 
O gradiente de concentração para o Na+ é criado pelo transporte ativo deste ião para fora da 
célula, por troca com o K+ através da 
membrana basal. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
2º ano 1º semestre SOF III 
17 
 
→ Pelo facto de o ramo ascendente da ansa de Henle ser impermeável à água e de os iões 
serem transportados para o exterior, a concentração dos solutos no nefrónio foi reduzida 
para cerca de 100 mOsm/kg ao atingir o túbulo distal. 
 
→ Já a concentração do líquido intersticial no córtex ronda os 300 mOsm/kg, sendo o filtrado 
que entra no túbulo distal, por conseguinte, muito mais diluído do que o líquido intersticial 
que o rodeia. 
 
 
Reabsorção no Túbulo Distal e no Tubo Coletor 
O Cl- é transportado através da membrana apical dos túbulos distais e dos tubos coletores 
acompanhando o Na+. 
⤷ O gradiente de concentração para o Na+ resulta do transporte ativo de Na+ através da 
membrana basal da célula. 
Adicionalmente, os tubos coletores estendem-se desde o córtex renal, onde a concentração do 
líquido intersticial é de aproximadamente 300 mOsm/kg, até à medula, onde a concentração 
do líquido intersticial é muito elevada. 
 
Quando o túbulo distal e o tubo coletor lhe são permeáveis, a água passa por osmose para 
dentro do líquido intersticial. Consequentemente, é produzido um pequeno volume de urina 
muito concentrada. 
Quando o túbulo distal e o tubo coletor estão impermeáveis à água, a passagem desta por 
osmose não ocorre e, por isso, é produzido um grande volume de urina diluída. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
2º ano 1º semestre SOF III 
18 
 
Alterações na Concentração dos Solutos no Nefrónio 
A ureia entra no filtrado glomerular com uma concentração igual à do plasma. À medida que o 
volume do filtrado diminui no nefrónio, a concentração de ureia aumenta visto que os túbulosrenais não lhe são muito permeáveis, ao contrário do que acontece com a água. 
Apenas 40-60% da ureia são reabsorvidos passivamente no nefrónio, embora a reabsorção da 
água se aproxime dos 99%. 
Para além da ureia, também são reabsorvidos uratos, creatinina, sulfatos, fosfatos e nitratos, 
embora em menor quantidade que a água, e, por isso, a sua concentração aumenta no filtrado 
à medida que o respetivo volume vai reduzindo. 
Estas substâncias são tóxicas se acumuladas no organismo; assim, a sua acumulação no filtrado 
e eliminação na urina ajudam a manter a homeostase. 
 
 
Secreção Tubular 
A secreção tubular envolve a passagem de algumas substâncias, incluindo produtos finais do 
metabolismo que em altas concentrações se tornam tóxicos, bem como drogas ou moléculas 
geralmente não produzidas pelo organismo, para o nefrónio. 
Tal como a reabsorção tubular, a secreção tubular pode ser ativa ou passiva. 
A amónia é sintetizada nas células epiteliais do nefrónio para cujo lúmen se difunde. 
⬧ Nas substâncias secretadas ativamente para o nefrónio incluem-se o H+, o K+, a 
penicilina e o ácido para-amino-hipúrico (PAH). 
Por exemplo: 
Um processo de contra-transporte desloca o H+ das células do nefrónio para o seu lúmen. 
O H+ liga-se às moléculas transportadoras no interior da membrana plasmática e o Na+ liga-se-
lhes no exterior da membrana. 
À medida que o Na+ entra na célula, o H+ sai. 
⤷ Os iões H+ secretados são produzidos em resultado da reação entre o dióxido de 
carbono e a água para formar H+ e HCO3-. 
As moléculas de contra-transporte secretam H+ para o lúmen do nefrónio e o Na+ entra na 
célula. 
2º ano 1º semestre SOF III 
19 
 
Os iões Na+ e HCO3- passam por co-transporte através da membrana basal da célula e entram 
nos capilares peritubulares. Os iões H+ são secretados para os túbulos proximal e distal e os 
iões K+ são secretados ativamente no túbulo distal. 
⤷ A penicilina e PAH são exemplos de substâncias geralmente não produzidas pelo 
organismo, mas que são secretadas ativamente para os túbulos proximais. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Mecanismo de Concentração da Urina 
Quando é ingerido um grande volume de água, é necessário eliminar o excesso sem que haja 
perda excessiva de eletrólitos ou outras substâncias essenciais à manutenção da homeostase. 
⬧ Nestas situações, o rim produz um grande volume de urina diluída. 
Quando não existe água disponível, a produção de grandes volumes de urina diluída conduziria 
a uma desidratação rápida. 
⬧ Assim, quando há restrição da ingestão de água, o rim produz um pequeno volume de 
urina concentrada, que permite eliminar metabolitos suficientes para evitar a sua 
acumulação no aparelho circulatório. 
2º ano 1º semestre SOF III 
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Os rins são capazes de produzir urina com concentrações entre 65 e 1200 mOsm/kg, 
mantendo, simultaneamente, a concentração do líquido extracelular em valores próximos de 
300 mOsm/kg. 
A manutenção de uma elevada concentração de solutos na medula, as funções de contra-
corrente da ansa de Henle e os mecanismos que controlam a permeabilidade à água do 
nefrónio distal são essenciais para que os rins controlem o volume e a concentração da urina 
que produzem. 
 
 
 
 
 
 
 
2º ano 1º semestre SOF III 
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Gradiente de Concentração Medular 
A capacidade do rim para concentrar a urina depende da manutenção de uma elevada 
concentração de solutos na medula. A concentração do líquido intersticial é cerca de 300 
mOsm/kg na região cortical e aumenta progressivamente ao penetrar na medula, atingindo 
uma osmolalidade intersticial de 1200 mOsm/kg junto ao vértice das pirâmides renais. 
A manutenção de solutos altamente concentrados na medula renal depende do 
funcionamento da ansa de Henle e dos vasa recta, assim como da distribuição da ureia. 
Os principais mecanismos que criam e mantêm a elevada concentração de solutos na medula 
renal são: 
1. Transporte ativo do Na+ e co-transporte de K+, Cl- e outros iões que saem do segmento 
espesso do ramo ascendente da ansa de Henle para o líquido intersticial da medula. 
2. Difusão de água em quantidade inferior à dos solutos da ansa de Henle para o líquido 
intersticial. 
3. Os vasa recta fornecem sangue à medula renal e removem água e solutos, que entram 
na medula sem modificarem a elevada concentração de solutos no líquido intersticial 
da medula. 
4. Transporte ativo de iões dos tubos coletores para o líquido intersticial da medula. 
5. Difusão passiva da ureia dos tubos coletores para o líquido intersticial da medula. 
As secções que seguem descrevem o papel de cada um destes mecanismos na manutenção da 
elevada concentração de solutos na medula renal: 
 
1. Ansa de Henle 
As paredes do ramo descendente da ansa de Henle são permeáveis à água. 
⤷ Quando o filtrado circula na medula renal pelos ramos descendentes, a água difunde-
se do nefrónios para o líquido intersticial, mais concentrado. 
 
As paredes do ramo ascendente da ansa de Henle são impermeáveis à água. 
Os solutos difundem-se do segmento fino do ramo ascendente, à 
medida que este atravessa um líquido intersticial cada vez menos 
concentrado no seu caminho de retorno ao córtex renal. 
Os iões Na+, K+ e Cl- são transportados ativamente para fora do 
segmento espesso do ramo ascendente para o líquido intersticial. 
⤷ Assim, a água entra no líquido intersticial a partir dos 
ramos descendentes e os solutos entram no líquido 
intersticial a partir dos ramos ascendentes das ansas de 
Henle (figura 26.14a). 
 
 
2º ano 1º semestre SOF III 
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2. Vasa recta 
Os vasa recta são sistemas de contra-corrente que removem o excesso de água e solutos da 
medula renal sem modificarem as altas concentrações de solutos no líquido intersticial 
medular. 
Os vasa recta também irrigam a medula renal. 
Um sistema de contra-corrente é aquele em que o líquido circula em tubos paralelos, mas em 
sentidos opostos, e o calor ou substâncias como a água e solutos difundem-se de um tubo para 
o outro de modo a manter uma composição praticamente idêntica nos 
dois tubos. 
Os vasa recta constituem um sistema de contra-corrente porque o sangue 
circula através deles até à medula e, após a inversão de sentido dos vasos 
junto ao topo da pirâmide renal, passa a circular na direção oposta. 
As paredes dos vasa recta são permeáveis à água e solutos. 
⤷ Quando o sangue flui no sentido da medula, a água sai dos vasa 
recta e alguns solutos difundem-se para dentro deles. 
⤷ Quando o sangue circula de volta ao córtex, entra água e alguns 
solutos difundem-se para fora deles. 
 
A difusão é tal que a quantidade de água e de solutos que sai da medula para os vasa recta é 
ligeiramente maior do que a que entra. 
⤷ Assim, a composição do sangue em ambos os extremos dos vasa recta é basicamente a 
mesma, embora o volume e a osmolalidade aumentem ligeiramente quando o sangue 
regressa ao córtex. 
 
As ansas de Henle e os vasa recta estão dispostos paralelamente e as suas funções estão 
interrelacionadas. 
⬧ A água e os solutos que saem das ansas de Henle entram nos vasa recta, que os 
transportam sem diminuição das altas concentrações de solutos na medula renal. 
⬧ A água sai por osmose dos tubos coletores e solutos, pois o Na+ e o 
Cl-, são transportados ativamente dos tubos coletores para o líquido 
intersticial da medula renal. 
⬧ A água e os solutos que saem dos tuboscoletores também entram 
nos vasa recta, que os transportam a partir da medula. 
 
As ansas de Henle e os vasa recta funcionam em conjunto para manterem a 
elevada concentração dos solutos no líquidos intersticial da medula e para 
transportarem a água e os solutos que entram na medula, provenientes das 
ansas de Henle e dos tubos coletores. 
 
2º ano 1º semestre SOF III 
23 
 
3. Ureia 
As moléculas de ureia são parcialmente responsáveis pela elevada osmolalidade na medula 
renal. 
 As paredes do ramo descendente da ansa de Henle são permeáveis à ureia, que se 
difunde para o seu lúmen a partir do líquido intersticial. 
 O ramo ascendente da ansa de Henle e os túbulos distais 
são impermeáveis à ureia. 
Os tubos coletores são-lhe permeáveis e, por isso, parte da ureia 
difunde-se do seu interior para o líquido intersticial da medula. 
o A movimentação da ureia constitui um ciclo; 
o Ela passa do líquido intersticial para os ramos descendentes 
da ansa de Henle; 
o Depois para os ramos ascendentes; 
o Passa em seguida pelos túbulos distais, após o que entra 
nos tubos coletores; 
o Difunde novamente para o líquido intersticial da medula. 
Consequentemente, é mantida uma elevada concentração de ureia 
na medula renal. 
 
Resumo das Variações de Volume e Concentração do Filtrado 
No indivíduo comum, entram nos túbulos proximais cerca de 180l de filtrado por dia. 
Substâncias como a glicose, os aminoácidos, iões Na+, K+ e Cl- e são transportadas ativamente, 
enquanto que a água passa por osmose do lúmen dos túbulos proximais para o líquido 
intersticial. 
O excesso de água e solutos entra seguidamente nos capilares peritubulares. 
Consequentemente, aproximadamente 65% do volume do filtrado é reabsorvido à medida que 
a água e os solutos passam dos túbulos contornados proximais para o líquido intersticial. 
⤷ Tanto a osmolalidade do filtrado quanto a do líquido intersticial são mantidas a 300 
mOsm/l. 
O filtrado passa seguidamente para o ramo descendente da ansa de Henle, altamente 
permeável à água e solutos. 
⤷ À medida que o ramo descendente penetra profundamente na medula renal, a 
osmolalidade do líquido intersticial circundante aumenta progressivamente. 
⤷ A água difunde-se para fora do nefrónio à medida que os solutos se difundem 
lentamente para o seu interior. 
⤷ Ao atingir o segmento mais profundo da ansa de Henle, a osmolalidade do filtrado 
aumentou para cerca de 1200 mOsm/kg e o seu volume foi reduzido em mais 15%. 
Quando o filtrado atinge o topo da ansa de Henle, um mínimo de 80% do seu volume 
foi já reabsorvido. 
 
2º ano 1º semestre SOF III 
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Depois de passar pelo ramo descendente da ansa de Henle, o filtrado entra no ramo 
ascendente, ou segmento espesso. 
⤷ Este é impermeável à água, mas permite a passagem de Na+, Cl- e K+ para o líquido 
intersticial. 
⤷ O movimento de iões, mas não da água, através da parede do ramo ascendente faz 
com que a osmolalidade do filtrado diminua de 1200 para cerca de 100 mOsm/kg ao 
atingir de novo a região cortical. 
Desta forma, o conteúdo do nefrónio é diluído quando comparado com a concentração do 
líquido intersticial circundante, cuja osmolalidade ronda os 300 mOsm/kg. 
 
 
 
2º ano 1º semestre SOF III 
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Formação de Urina Concentrada 
O filtrado entra nos túbulos distais após passar pela ansa de Henle, passando em seguida para 
os tubos coletores. Próximo das extremidades dos túbulos distais e dos tubos coletores, a 
parede torna-se muito permeável à água desde que esteja presente a hormona antidiurética - 
ADH. 
⤷ Assim, a água difunde-se do lúmen do nefrónio para o líquido intersticial mais 
concentrado. 
A ADH aumenta a permeabilidade à água das membranas plasmáticas dos nefrónios distais e 
dos tubos coletores. 
o A ADH liga-se a um recetor de membrana, ativando um mecanismo da proteína G que 
aumenta a síntese do AMPc nas células dos túbulos distais e tubos coletores. 
o O AMP cíclico aumenta a permeabilidade à água das membranas plasmáticas dos 
túbulos distais e dos tubos coletores através do aumento do número de canais para a 
água na membrana plasmática. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
→ Em presença da ADH, a água sai por osmose dos túbulos distais e dos tubos coletores 
 
→ Na ausência de ADH a água permanece dentro dos nefrónios e entra na composição da 
urina. 
 
 
 
2º ano 1º semestre SOF III 
26 
 
Para além da diminuição extraordinária do volume do filtrado e do aumento da sua 
osmolalidade, ocorre uma alteração marcada na composição do filtrado. 
Produtos de degradação como a creatinina e a ureia, assim como os iões K+, H+, fosfato, 
sulfato, surgem em concentrações muito mais elevadas na urina que no filtrado original, do 
qual a água foi removida. 
Muitas substâncias são seletivamente reabsorvidas do nefrónio e outras são secretadas para o 
nefrónio, de modo que as substâncias benéficas sejam retidas no organismo e as tóxicas 
eliminadas. 
 
 
Formação de Urina Diluída 
Se a ADH não estiver presente, ou se a sua concentração for diminuta, os túbulos distais e os 
tubos coletores são pouco permeáveis à água, o que faz com que a quantidade que deles sai 
por osmose seja pequena. 
A concentração da urina produzida é inferior a 1200 mOsm/kg e o seu volume aumenta, 
podendo, no caso desta urina mais diluída, ser muito superior a 1% do filtrado formado 
diariamente. 
⤷ Se não for secretada ADH, a osmolalidade da urina pode ser próxima da do filtrado no 
túbulo distal, e o seu volume pode atingir 20-30 l/dia. 
Num indivíduo saudável, mesmo quando o rim produz urina diluída, a concentração de 
produtos de degradação metabólicos é suficientemente alta para manter o equilíbrio orgânico. 
Assim, são retidas as substâncias benéficas, enquanto que as tóxicas são eliminadas com a 
água excedente. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
2º ano 1º semestre SOF III 
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Regulação Renal de Potássio 
Regulação da Concentração de Potássio no Líquido Extracelular e 
Excreção de Potássio 
A concentração de potássio no líquido extracelular é regulada, precisamente, em torno de 4,2 
mEq/L. Essa exatidão do controle é necessária, já que muitas funções celulares são bastante 
sensíveis às alterações da concentração extracelular de potássio. 
 Um aumento da concentração plasmática de potássio de apenas 3 a 4 mEq/L pode 
causar arritmias cardíacas 
 Concentrações mais elevadas podem levar à parada ou à fibrilação cardíaca 
 
A dificuldade na regulação da concentração extracelular de potássio deve-se ao fato de que 
mais de 98% do potássio total no corpo se encontra nas células, e apenas 2% no líquido 
extracelular. 
A manutenção do balanço entre a produção e a excreção de potássio depende, em grande 
parte, da excreção renal, pois a quantidade excretada nas fezes é de apenas 5% a 10% da 
ingestão. 
 
Desse modo, a manutenção do balanço normal do potássio depende do ajuste renal rápido e 
preciso de sua excreção, em resposta às amplas variações da ingestão. 
 Isto também é válido para outros eletrólitos. 
 
 
O controle da distribuição do potássio entre os compartimentos intra e extracelular também 
tem papel importante na sua homeostasia. 
Como mais de 98% do potássio total do corpo está nas células, elas podem servir como local 
para o extravasamento dopotássio em excesso para o líquido extracelular, durante 
hipercalemia, ou como fonte de potássio, durante a hipocalemia. 
 
Dessa forma, a redistribuição de potássio entre os compartimentos intra e extracelular 
representa a primeira linha de defesa contra as alterações da concentração de potássio no 
líquido extracelular. 
Regulação da Distribuição Interna de Potássio 
Após ingestão de refeição normal, a concentração de potássio no líquido extracelular 
aumentaria até um nível letal se o potássio ingerido não fosse rapidamente deslocado para as 
células. 
Assim, a maioria do potássio ingerido desloca-se rapidamente para as células, até que os rins 
consigam eliminar o excesso. 
2º ano 1º semestre SOF III 
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A Insulina Estimula a Captação Celular de Potássio 
A insulina é importante para aumentar a captação celular de potássio após refeição. Em 
pessoas com deficiência de insulina devida ao diabetes melito, a elevação da concentração 
plasmática do potássio após a refeição é muito maior que a normal. 
 As injeções de insulina podem ajudar a corrigir a hipercalemia. 
 
A Aldosterona Aumenta a Captação Celular de Potássio 
O aumento da ingestão de potássio também estimula a secreção de aldosterona, aumentando 
a sua captação celular. 
 A secreção excessiva de aldosterona está associada à hipocalemia, devido, ao 
deslocamento do potássio extracelular para as células. 
 De modo inverso, os pacientes com produção deficiente de aldosterona muitas vezes 
apresentam hipercalemia clinicamente significativa devido ao acúmulo de potássio no 
espaço extracelular e à retenção renal desse elemento. 
 
O Aumento da Osmolaridade do Líquido Extracelular Causa Redistribuição do Potássio das 
Células para o Líquido Extracelular 
A osmolaridade elevada do líquido extracelular provoca fluxo osmótico da água para fora das 
células. 
A desidratação celular aumenta a concentração intracelular do potássio, promovendo sua 
difusão para fora das células e o consequente aumento de sua concentração no líquido 
extracelular. 
A osmolaridade reduzida do líquido extracelular tem o efeito oposto. No diabetes mellitus, 
grandes aumentos na glicose plasmática elevam a osmolaridade extracelular, provocando 
desidratação celular e deslocamento do potássio das células para o líquido extracelular. 
 
Visão Geral da Excreção Renal de Potássio 
A excreção renal de potássio é determinada pela soma de três processos renais: 
⤷ A filtração do potássio (FG multiplicada pela concentração plasmática de potássio), 
⤷ A reabsorção do potássio pelos túbulos renais 
⤷ A secreção tubular de potássio. 
A filtração normal de potássio pelos capilares glomerulares gira em torno de 756 mEq/ dia (FG, 
180 L/dia multiplicados pelo potássio plasmático, 4,2 mEq/L); essa filtração costuma ser 
relativamente constante, em virtude dos mecanismos autorregulatórios da FG discutidos antes 
e da precisa regulação da concentração plasmática de potássio. No entanto, a queda 
acentuada da FG, em certas doenças renais, pode causar grave acúmulo de potássio e 
hipercalemia. 
2º ano 1º semestre SOF III 
29 
 
Cerca de 65% do potássio filtrado é reabsorvido no túbulo proximal. Os outros 25% a 30% do 
potássio filtrado são reabsorvidos na alça de Henle, especialmente na parte ascendente 
espessa onde o potássio é cotransportado de modo ativo, junto com o sódio e o cloreto. 
⤷ As alterações da reabsorção de potássio nesses segmentos renais podem influenciar 
sua excreção. 
 
 
As Variações Diárias da Excreção de Potássio São Causadas Principalmente por Alterações da 
Secreção do Potássio nos Túbulos Distais e Coletores 
Os locais mais importantes para regular a excreção de potássio são as 
células principais dos túbulos coletores corticais e distais finais. 
Nesses segmentos tubulares, o potássio pode ser reabsorvido ou 
secretado, dependendo das necessidades do corpo. 
Com ingestão normal de potássio de 100 mEq/dia, os rins devem excretar 
cerca de 92 mEq/dia (os 8 mEq restantes são perdidos nas fezes). Cerca de 
um terço (31 mEq/dia) dessa quantidade de potássio é secretado pelos 
túbulos distais e coletores. 
No caso do alto consumo de potássio, a excreção extra necessária de 
potássio é realizada, quase que exclusivamente, pelo aumento de sua 
secreção pelos túbulos distais e coletores. 
⤷ Na verdade, com dietas extremamente ricas em potássio, a excreção de potássio pode 
ultrapassar sua quantidade no filtrado glomerular, sugerindo a existência de potente 
mecanismo de secreção. 
 
Dessa forma, a maior parte da regulação diária da excreção de potássio ocorre nos túbulos 
coletores corticais distais e finais, onde o potássio pode ser reabsorvido ou secretado, 
dependendo das necessidades do corpo. Na seção seguinte, consideraremos os mecanismos 
básicos da secreção de potássio e os fatores reguladores desse processo. 
Secreção de Potássio pelas Células Principais dos Túbulos 
Coletores Corticais Distais Finais 
As células nos túbulos coletores corticais e distais finais que secretam potássio são referidas 
como células principais, constituindo cerca de 90% das células epiteliais nessas regiões. 
A secreção de potássio do sangue para o lúmen tubular é processo em duas etapas: 
⤷ A primeira etapa é iniciada pela captação de potássio do interstício para a célula, pela 
bomba sódio-potássio ATPase presente na membrana basolateral da célula. 
o Esta bomba transfere ao mesmo tempo o sódio da célula para o interstício, e o 
potássio para o interior da célula. 
⤷ A segunda etapa do processo é a difusão passiva do potássio, do interior da célula para 
o líquido tubular. 
2º ano 1º semestre SOF III 
30 
 
o A bomba sódio-potássio ATPase gera concentração intracelular elevada do 
potássio que fornece a força motriz para a difusão passiva de potássio da 
célula para o lúmen tubular. 
▪ A membrana luminal das células principais é 
muito permeável ao potássio. 
▪ A razão para essa alta permeabilidade é a 
existência de canais especiais que são, 
especificamente, permeáveis aos iões potássio, 
permitindo sua rápida difusão através da 
membrana. 
 
Controle da Secreção de Potássio pelas Células Principais 
Os fatores mais importantes que controlam a secreção de potássio pelas células principais dos 
túbulos coletores corticais e distais finais incluem: 
⤷ Atividade da bomba sódio-potássio ATPase 
⤷ O gradiente eletroquímico para a secreção de potássio do sangue para o lúmen tubular 
⤷ A permeabilidade da membrana luminal para o potássio. 
 
As Células Intercaladas Podem Reabsorver Potássio durante a Depleção de Potássio 
Nas condições associadas a grave depleção de potássio, ocorrem interrupção de sua secreção 
e reabsorção efetiva nos túbulos coletores distais finais. 
Essa reabsorção dá-se por meio das células intercaladas, embora esse processo reabsortivo 
não esteja completamente esclarecido, acredita-se que um mecanismo contribuinte seja o 
transporte pela bomba hidrogénio-potássio ATPase situada na membrana luminal. 
Essa bomba reabsorve o potássio, em troca dos iões hidrogénio secretados para o lúmen 
tubular, o potássio, então, difunde-se através da membrana basolateral da célula para o 
sangue. Esse transportador é necessário para permitir a reabsorção de potássio durante a 
depleção de potássio do fluido extracelular, mas sob condições normais ele tem papel 
pequeno no controle da excreção de potássio. 
 
 
 
 
 
 
2º ano 1º semestreSOF III 
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Resumo dos Fatores Que Regulam a Secreção de Potássio 
Os fatores mais importantes que estimulam a secreção do potássio pelas células principais 
incluem: 
⤷ Concentração elevada de potássio no líquido extracelular 
⤷ Altos níveis da aldosterona 
⤷ Aumento do fluxo tubular. 
O fator que reduz a secreção do potássio é o aumento da concentração dos iões hidrogénio 
(acidose). 
 
Aumento na Concentração de Potássio no Líquido Extracelular Estimula a Secreção de 
Potássio 
A secreção do potássio pelos túbulos coletores corticais e distais finais é estimulada 
diretamente por sua alta concentração extracelular, provocando aumento de sua excreção. 
Esse efeito é especialmente acentuado quando a 
concentração de potássio no líquido extracelular sobe acima 
de 4,1 mEq/L, valor ligeiramente inferior à concentração 
normal. 
A concentração plasmática elevada de potássio, portanto, 
serve como um dos mecanismos mais importantes para 
aumentar sua secreção e regular a concentração do íon 
potássio no líquido extracelular. 
 
O aumento da concentração de potássio no líquido extracelular eleva a secreção de potássio 
por meio de três mecanismos: 
⤷ Concentração de potássio elevada no líquido extracelular estimula a bomba sódio-
potássio ATPase. 
o Aumenta, assim, a captação de potássio através da membrana basolateral. 
o Isso, por sua vez, eleva a concentração intracelular dos iões potássio, 
provocando sua difusão pela membrana luminal para o túbulo. 
 
⤷ O aumento da concentração extracelular de potássio aumenta o gradiente de potássio 
do líquido intersticial renal para o interior da célula epitelial 
o Isso reduz o extravasamento retrógrado dos iões potássio das células pela 
membrana basolateral. 
 
⤷ A concentração aumentada de potássio estimula a secreção da aldosterona pelo 
córtex adrenal. 
o Vai estimular ainda mais a secreção de potássio. 
 
 
2º ano 1º semestre SOF III 
32 
 
A Aldosterona Estimula a Secreção de Potássio 
A aldosterona estimula a reabsorção ativa dos iões sódio pelas células principais dos túbulos 
distais e dos duetos coletores finais. 
Esse efeito é mediado pela bomba sódio-potássio ATPase, que transporta sódio para fora da 
célula pela membrana celular basolateral para a corrente sanguínea, ao mesmo tempo em que 
bombeia potássio para a célula. 
 
Assim, a aldosterona tem também efeito potente para controlar a secreção de potássio pelas 
células principais. 
 
A aldosterona também aumenta a permeabilidade da 
membrana luminal para o potássio, aumentando ainda mais a 
eficácia da aldosterona sobre a estimulação da secreção de 
potássio. 
 
Assim, a aldosterona exerce efeito potente para aumentar a 
excreção de potássio. 
 
 
 
 
O Aumento do Fluxo Tubular Distai Estimula a Secreção de Potássio 
A elevação do fluxo tubular distal, como ocorre nos casos de expansão de volume, de ingestão 
aumentada de sódio ou de terapia com alguns diuréticos, estimula a secreção de potássio. 
De modo inverso, a redução do fluxo tubular distal, como a causada pela depleção de sódio, 
reduz a secreção de potássio. 
 
O efeito do fluxo tubular, na secreção de potássio, pelos túbulos coletores e distais é 
fortemente influenciado pela ingestão de potássio. 
 
 
 
 
 
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Quando a ingestão de potássio é alta, o fluxo tubular tem efeito muito maior no estímulo da 
secreção de potássio do que quando a ingestão de potássio é baixa. 
Quando o potássio é secretado para o líquido tubular, a sua concentração luminal aumenta, 
diminuindo a força motriz da difusão de potássio através da membrana luminal. 
 
Em casos de alta ingestão de sódio, ocorre redução da secreção da aldosterona. 
 
Esta secreção reduzida, tende a diminuir a secreção de potássio e, consequentemente, reduz 
sua excreção urinária. 
 
Contudo, a ocorrência de fluxo tubular distal aumentado provocada pela elevada ingestão de 
sódio tende a aumentar a secreção de potássio. 
 
Assim, os dois efeitos da alta ingestão de sódio, secreção reduzida de aldosterona e aumento 
do fluxo tubular, contrabalançam-se mutuamente, resultando em pequena alteração na 
excreção de potássio. 
 
 
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Mecanismos Hormonais 
A regulação a nível do sistema urinário, ocorre na alteração do volume e da concentração da 
urina. 
 
Mecanismos hormonais 
Vasopressina ou Hormona Antidiurética - ADH 
 Sem esta hormona a permeabilidade da água nos túbulos distais e nos tubos coletores 
é praticamente inexistente. 
 A ADH é secretada pela neuro-hipófise e é libertada para o aparelho circulatório. 
Se a osmolaridade do sangue e do líquido intersticial aumentar, a secreção de ADH vai 
aumentar. Já uma redução da osmolaridade no líquido intersticial inibe a secreção de ADH. 
Os barorrecetores que controlam a pressão sanguínea também têm influência na secreção e 
ADH, quando a pressão arterial aumenta ou diminui num intervalo superior a 5 a 10%. 
 
o Quando o osmolalidade1 do sangue aumenta ou a pressão diminui significativamente, 
a secreção de ADH aumenta. 
⤷ Faz o rim reabsorver mais água, produzindo uma pequena quantidade de urina 
concentrada. 
⤷ A retenção de água pelo rim diminui a osmolalidade. 
⤷ Com o aumento de água na corrente sanguínea, aumenta o volume sanguíneo, 
e consequentemente a pressão arterial. 
 
o Quando o osmolalidade do sangue diminui ou a sua pressão é elevada, a secreção de 
ADH diminui. 
⤷ Esta redução faz com os rins reabsorvam menos água e produzem uma grande 
quantidade de urina diluída. 
⤷ A perda de água sobre a forma de urina, faz diminuir o volume sanguíneo e 
consequentemente a pressão arterial. 
⤷ Com a diminuição de água no sangue a osmolalidade sanguínea também 
aumenta. 
 
 
 
 
1 Osmolalidade refere-se ao número de partículas osmoticamente ativas de soluto contidas em 1L de solução. A osmolalidade de uma solução 
aumenta à medida que a concentração de solutos na solução aumenta. 
A Osmolaridade expressa a quantidade de partículas de soluto por unidade de volume de solução. A Osmolalidade expressa a quantidade de 
partículas de soluto por unidade de massa de solvente. 
 
https://pt.wikipedia.org/wiki/Part%C3%ADcula
https://pt.wikipedia.org/wiki/Osmose
https://pt.wikipedia.org/wiki/Soluto
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A secreção de ADH ocorre em resposta às pequenas variações na osmolalidade, mas são 
necessárias grandes alterações na pressão arterial para alterar a secreção de ADH. 
⤷ Assim, a ADH é mais importante na manutenção 
da osmolalidade do que na manutenção da 
pressão arterial 
 
 
 
Regina-Angiotensina-Aldosterona 
 É uma enzima secretada pelas células do aparelho justaglomerular. 
A taxa de secreção de renina aumenta se a pressão arterial nas arteríolas aferentes diminuir, 
ou se a concentração de Na+ no filtrado for diminuindo à medida que passa pelas células da 
mácula. 
Esta enzima entra na circulação sistémica e atua sobre o angiotensinogénio e converte-o em 
angiotensina I. Depois a enzima proteolítica enzima de conversão da angiotensina – ECA 
converte a angiotensina I em angiotensina II. 
 
 
 A angiotensina II é um potente vasodilatador que aumenta a resistência periférica e, 
consequentemente a pressão arterial. 
 A angiotensina II também aumenta: 
o A taxa de secreção de aldosterona; 
o A sensação de sede; 
o O apetite para alimentos salgados; 
o A taxade secreção de vasopressina. 
 
A taxa de secreção de renina diminui se a pressão arterial na arteríola aferente, ou a 
concentração de Na+ no filtrado aumenta à medida que passa pela mácula. 
Uma grande diminuição na concentração de Na+ no líquido intersticial atua diretamente sobre 
as células secretoras de aldosterona no córtex renal. No entanto a angiotensina II é muito mais 
importante que os níveis de Na+ no sangue para a regulação da secreção de aldosterona. 
 
 
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Aldosterona 
A aldosterona é uma hormona esteroide secretada pelas células corticais da glândula supra-
renal. O aumento desta hormona aumenta as moléculas transportadoras, que aumenta o 
transporte de Na+ através da membrana basal e apical das células do nefrónio, isto resulta no 
aumento da passagem de Na+ do filtrado para o sangue. 
A hipossecreção desta hormona diminui a velocidade de transporte de Na+, como 
consequência a concentração de Na+ nos túbulos distais e nos tubos coletores permanece 
elevada. 
Como a concentração de solutos no filtrado é superior ao normal, a capacidade de osmose da 
água vai diminuir e assim vai permanecer nos túbulos, fazendo aumentar o volume de urina. 
 
 
 
 
 
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Hormona natriurética auricular 
 Secretada por células de músculo cardíaco situadas na aurícula direita, quando o 
volume nesta aumenta 
Esta hormona inibe a síntese de vasopressina pela neuro-hipófise e a reabsorção de Na+ no 
rim, levando a uma produção de grandes volumes de urina diluída levando à diminuição da 
volémia e consequentemente da pressão arterial. 
 
 
Autorregulação 
Chama-se autorregulação à manutenção de uma taxa de filtração glomerular - TFG 
relativamente estável no interior do rim, apesar das variações consideráveis da pressão arterial 
sistémica. 
A autorregulação é ainda influenciada pelo fluxo do filtrado através das células da mácula 
densa. 
A mácula densa deteta um aumento do fluxo e envia um sinal ao aparelho justaglomerular 
para contrair a arteríola aferente. 
⤷ O resultado é uma diminuição na pressão de filtração através da membrana de 
filtração do corpúsculo renal. 
 
Efeito da Estimulação Simpática sobre a Função Renal 
Neurónios simpáticos, com a noradrenalina como neurotransmissor, inervam os vasos 
sanguíneos renais. 
A estimulação simpática provoca a constrição das pequenas artérias e das arteríolas aferentes, 
diminuindo o débito renal e a formação de filtrado. 
Uma intensa estimulação simpática, como acontece nos estados de choque ou de esforço 
físico intenso, diminui a taxa de formação de filtrado para uns escassos mililitros por minuto, 
mas pequenas variações na estimulação simpática têm um efeito mínimo no débito renal e na 
formação do filtrado. 
 
A autorregulação mantém o débito renal e a formação do filtrado a uma taxa relativamente 
constante, a menos que a estimulação simpática seja intensa. 
Em resposta ao stress marcado ou ao choque circulatório, o débito renal pode diminuir para 
níveis tão baixos que o aporte de sangue ao rim se torne insuficiente para manter o seu 
metabolismo normal. 
⤷ Nestes casos, o tecido renal pode sofrer danos e ficar incapaz de desempenhar as suas 
funções. Esta é uma das razões por que o choque deve ser tratado rapidamente.