Fisiologia Renal

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Tópico 09
Fisiologia Humana
Fisiologia Renal
1. Introdução
Os rins são os órgãos encarregados pela manutenção do volume e da composição do
fluido extracelular do indivíduo dentro dos limites fisiológicos compatíveis com a
vida. A quantidade e a constituição da urina eliminada são consequência do papel
regulador do rim. Além disso, os rins atuam no controle do balanço eletrolítico,
secreção, metabolismo e excreção de hormônios, regulação do equilíbrio ácido-
básico, conservação de nutrientes (glicose, aminoácidos, proteínas), excreção de
resíduos metabólicos (ureia, ácido úrico e creatinina), regulação da hemodinâmica
renal e sistêmica, produção dos glóbulos vermelhos, gliconeogênese e participa na
regulação do metabolismo ósseo de cálcio e fósforo.
A produção da urina inicia-se no glomérulo, em que os 20% do plasma que entra no
rim através da artéria renal são filtrados graças à pressão hidrostática do sangue nos
capilares glomerulares. Os 80% de plasma residual, que não foram filtrados, circulam
ao longo dos capilares glomerulares, atingindo a arteríola eferente, se dirigindo para
a circulação capilar peritubular.
O filtrado é um fluido de composição semelhante à do plasma, porém, com poucas
proteínas e macromoléculas, uma vez que o tamanho destas substâncias dificulta sua
filtração através da parede do glomérulo renal. Após sua formação, o filtrado
glomerular caminha pelos túbulos renais e sua composição e volume são modificados
pelos mecanismos de reabsorção e secreção tubular existentes ao longo do néfron. A
reabsorção tubular renal é o processo de transporte de uma substância do interior
tubular para o sangue que envolve o túbulo; o mecanismo no sentido inverso é
denominado secreção tubular, já a excreção renal se refere à eliminação da urina final
pela uretra.
2. Característica Morfofuncional dos Rins
Os dois rins estão localizados na parede posterior do abdômen, fora da cavidade
peritoneal. O rim é o órgão que requer um conhecimento prévio da sua organização,
pois relaciona função e estrutura, o que facilita o estudo da fisiologia renal.
Morfologicamente, o rim apresenta uma borda convexa e outra côncava; nesta,
encontra-se o hilo, uma região altamente vascularizada, vasos linfáticos, nervos e
cálices renais. Revestindo o rim, há uma cápsula de tecido conjuntivo denso,
resistente e inextensível, frouxamente ligada ao parênquima renal que protege as
estruturas internas. Embora corresponda a menos de 0,5% do peso corporal, tem o
tamanho aproximado de uma mão fechada e recebe um volume de sangue que
equivale a cerca de 25% do débito cardíaco ou 1.100 mL/min., portanto, este elevado
fluxo sanguíneo supre os rins com nutrientes e remove produtos indesejáveis,
interferindo na filtração glomerular, já que regula os volumes dos líquidos corporais e
das concentrações dos solutos.
O rim é dividido em duas zonas denominadas medular e cortical. A zona medular
contém 10 a 18 estruturas cônicas conhecidas de pirâmides renais ou de Malpighi,
cujas bases e lados estão em contato com a zona cortical e cujos vértices fazem
saliências nos cálices renais. Essas saliências são formações cônicas, com ápice
voltado para o interior dos cálices, sendo chamadas de papilas renais. O ápice de cada
papila, denominada área cribriforme, apresenta 18 a 24 pequenos orifícios que
correspondem à desembocadura dos ductos coletores papilares. Cada papila renal é
envolta por uma extensão membranosa da parte superior do ureter, a pélvis renal.
A pelve renal é dividida em cálices maiores que se divide em cálices menores que
coletam urina dos túbulos de cada papila. Os cálices, a pélvis e os ureteres são
envoltos por musculatura lisa que, ao se contrair ritmicamente, impulsiona a urina
em ondas peristálticas em direção à bexiga, onde é armazenada até ser eliminada pela
micção. Partindo das bases das pirâmides em direção ao córtex, existem de 400 a 500
formações alongadas que se distribuem em forma de leque, os chamados raios
Produtos como ureia, creatinina, ácido úrico (dos ácidos nucleicos),
bilirrubina (proveniente da degradação da hemoglobina), toxinas e outras
substâncias estranhas e aquelas ingeridas, como pesticidas, fármacos e
aditivos alimentares, devem ser excretados do corpo.
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medulares, que contêm alças de Henle, ductos coletores e vasos sanguíneos. A zona
cortical é contínua e ocupa o espaço compreendido entre as bases das pirâmides e a
capsula renal. Além de vasos sanguíneos, contém glomérulos, túbulos proximais,
túbulos distais de todos os néfrons, alças de Henle e ductos coletores dos néfrons
mais superficiais. Já a região medular possui, além dos vasos sanguíneos, as
seguintes porções dos néfrons mais profundos: segmentos retos proximais, alças de
Henle e ductos coletores.
A estrutura geral dos rins mostrando seus principais constituintes.
Estrutura do Néfron
O rim humano tem cerca de 800 mil a 1,200 milhões de néfrons, cada um mede entre
20 e 40 mm de comprimento e eles são capazes de formar urina. Os néfrons recebe
uma classificação, conforme a posição ocupada nos rins, em corticais – na porção
externa do córtex e justamedulares – na zona de transição entre córtex e medula.
Cada néfron contém um corpúsculo renal, que apresenta um grupo de capilares
glomerulares chamado glomérulo, e uma estrutura tubular, esta constituída de túbulo
proximal, alça de Henle, túbulo distal e ducto coletor.
O rim e um esquema da microcirculação de cada néfron.
O túbulo proximal está inserido na zona cortical renal e é formado por uma porção
contorcida, localizada próximo ao glomérulo, e outra porção reta, que pode ou não
atingir a medula. Além disso, o túbulo proximal é dividido em três segmentos: S que
se estende até metade da porção contorcida; S inclui a parte final da porção
contorcida e a metade inicial da reta; e S que corresponde ao restante da parte reta.
Quando comparamos o rim humano com outras espécies animais
percebemos algumas semelhanças. O rim humano e do cão são multilobados.
Alguns mamíferos, como o leão-marinho e o hipopótamo, apresentam um
lobação superficial semelhante à encontrada no rim do feto humano. Em
insetívoros e roedores, o rim todo é formado apenas por um lobo.
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Uma lesão renal, doença ou envelhecimento diminui o número de néfrons.
Após 40 anos de idade, um indivíduo irá apresentar uma diminuição, cerca
de 10% a cada 10 anos, no número de néfrons funcionais. Então, faça a conta:
quantos néfrons funcionais irá apresentar um indivíduo com 80 anos?
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Nos três segmentos, há reabsorção de solutos: o segmento S reabsorve toda a glicose
e aminoácidos que são filtrados, e os demais solutos como potássio, bicarbonato,
fosfato, cálcio, magnésio, ureia, ácido úrico e cerca de 70% do NaCl que é filtrado,
pelos segmentos S e S . O líquido filtrado proveniente da cápsula de Bowman segue
o interior da alça de Henle.
A alça de Henle começa no fim da parte reta do túbulo proximal e, geralmente, tem
duas alças finas conhecidas por ramos descendente e ascendente, além de uma
porção grossa/espessa ascendente. O comprimento não é uniforme e é determinado
de acordo com a localização do glomérulo, portanto, cerca de 40% do néfrons têm
alças curtas, que penetram somente na parte externa da medula ou podem
permanecer apenas no córtex, os outros 60% restantes tem alças longas que
atravessam a medula e podem estender-se até a papila. A configuração em forma de
alça deste segmento tubular e dos vasos retos que o envolvem possibilita a
progressiva concentração do fluido tubular nos ductos coletores. Aderida a parede na
porção final espessa ascendente, há um pequeno segmento de células epiteliais
chamado de mácula densa.
Após a alça de Henle, inicia-se o túbulo distal, que se encontra no córtex renal e tem
contato com o glomérulo e as arteríolas aferente e eferente. A confluência dessas
estruturas forma o aparelho justaglomerular, que é o principal local de controle do
ritmo da filtração glomerular e dofluxo sanguíneo renal. Células especializadas neste
aparelho secretam a enzima renina que regula a pressão arterial sanguínea. Em
seguida, o líquido filtrado flui pelo túbulo conector, túbulo coletor cortical, chegando
ao ducto coletor cortical. O túbulo distal reabsorve o NaCl, bicarbonato e cálcio;
secreta hidrogênio e amônia; reabsorve e secreta potássio.
O fluido caminha ainda pelos ductos coletores medulares (que reabsorvem NaCl e
secretam amônia, além de secretarem e reabsorverem potássio, hidrogênio e
bicarbonato), cálices, pélvis renal e ureteres, chegando, assim, à bexiga. Em cada rim,
existem cerca de 250 grandes ductos coletores, os quais coletam urina de,
aproximadamente, 4.000 néfrons. 
Corpúsculo Renal
Existente em praticamente todos os vertebrados, é constituído pelo glomérulo
capilar, que é envolto pela cápsula de Bowman. O glomérulo é enovelado, formado
pela arteríola aferente, que se divide em 5 a 8 ramos, que subdividem em 20 a 40
alças capilares. Posteriormente, as alças capilares se reúnem formando a arteríola
eferente. A cápsula de Bowman tem formato de um cálice e dispõe de parede dupla
entre as quais fica o espaço de Bowman ocupado pelo filtrado glomerular. No
processo de filtração glomerular, o plasma atravessa três camadas: endotélio capilar,
membrana basal e parede interna da cápsula de Bowman. No glomérulo, a pressão
hidrostática é bastante alta (cerca de 60 mmHg), o que demostra uma grande
quantidade de líquido serem filtrados do sangue. O líquido filtrado dos capilares
glomerulares flui para o interior da cápsula de Bowman para seguir para o túbulo
proximal. 
Estrutura básica do corpúsculo renal.
Aparelho Justaglomerular
É constituído pelo túbulo distal, glomérulo e suas respectivas arteríolas aferente e
eferente. Neste aparelho, uma camada média da arteríola aferente se modifica em
células justaglomerulares, que apresentam no citoplasma a enzima renina que é
secretada para a luz da arteríola aferente e para a linfa renal. Esta enzima faz parte do
sistema renina-angiotensina-aldosterona, que tem papel central no balanço de Na e
água do organismo e que por meio da angiotensina II regula o fluxo sanguíneo renal e
o ritmo de filtração glomerular. O túbulo distal apresenta células colunares altas
conhecidas por células da mácula densa. Essas células detectam a variação de volume
e composição do fluido tubular distal. Assim, o aparelho justaglomerular exerce
profunda influência na pressão e fluxo sanguíneos e no volume de fluido extracelular,
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por meio de modificações do ritmo de filtração glomerular e da liberação de renina na
circulação. 
Estrutura do aparelho justaglomerular.
3. Filtração Glomerular
É a primeira etapa para a formação da urina e começa com a filtração de grandes
quantidades de líquidos, um processo circulatório, dependente da pressão arterial,
das forças das arteríolas aferente e eferente, da permeabilidade dos capilares
glomerulares e do retorno venoso renal. Nesta etapa, 20% do plasma que entra no
rim e alcança os capilares glomerulares são filtrados, atingindo o espaço de Bowman,
e os outros 80% restantes de plasma que não foram filtrados circulam ao longo dos
capilares glomerulares, atingindo a arteríola aferente, indo em direção da circulação
capilar peritubular e circulação sistêmica. O filtrado nos glomérulos é conhecido de
ultrafiltrado do plasma e contém todas as substâncias contido no plasma, exceto a
maioria das proteínas e elementos celulares como as hemácias. A água e solutos são
filtrados em proporções iguais, portanto, a composição e concentração do filtrado
glomerular é quase igual à plasmática.
No processo de ultrafiltração glomerular, o plasma atravessa a membrana filtrante ou
membrana capilar glomerular, constituída de três camadas principais: endotélio
capilar, membrana basal glomerular e células epiteliais, também conhecidas de
podócitos. Juntas, essas camadas compõem barreira à filtração glomerular. O
endotélio capilar possui pequenos orifícios, relativamente grandes, chamados de
fenestrações que são dotadas de cargas elétricas negativas, que impedem a passagem
de proteínas plasmáticas. A membrana basal glomerular é a principal barreira para a
filtração de moléculas maiores (proteínas) e são constituídas de colágeno e
O vídeo abaixo mostra os rins e sua unidade funcional os néfrons.
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A creatinina é um metabólito resultante do metabolismo da creatina nos
músculos esqueléticos, sendo liberada no plasma em concentração constante
e secretada pelos túbulos renais.
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proteoglicanos, que permitem a passagem de água e pequenos solutos para serem
filtrados.
Já as células epiteliais, por possuírem longos processos semelhantes a pés
(podócitos), são separadas por lacunas chamadas de fendas de filtração, pelas quais o
filtrado glomerular de desloca. Alguns solutos de tamanhos pequenos, como os íons
(Na , Cl e K ), ureia e glicose, conseguem ser filtrados pela membrana filtrante.
Enquanto, solutos maiores, como a mioglobina, são menos filtrados, a hemoglobina e
albumina têm filtração mínima. A filtração é limitada para outros íons ou drogas que
se ligam às proteínas, como o íon cálcio e ácidos graxos. Portanto, o tamanho da
molécula e a carga elétrica limita a ultrafiltração glomerular, sugerindo a existência
de poros funcionais na membrana basal, que atuam no transporte passivo de difusão
facilitada das moléculas.
A pressão da filtração glomerular é o ritmo da filtração glomerular, determinada pelo
balanço das forças hidrostáticas e coloidosmóticas (oncótica) através da membrana
filtrante. A circulação renal auxilia na regulação hidrostática nos capilares glomerular
e peritubular. A alta pressão hidrostática nos capilares glomerulares (60 mmHg)
resulta na filtração rápida de líquidos e de eletrólitos, enquanto pressão hidrostática
baixa nos capilares peritubulares (13 mmHg) permite a rápida reabsorção. Os rins
regulam a pressão hidrostática nos capilares, alterando a filtração glomerular e a
reabsorção tubular. 
 Filtração glomerular e pressões envolvidas nesse processo.
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O vídeo abaixo ilustra a filtração glomerular néfron.
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Vamos aprender um pouco mais sobre filtração glomerular lendo o
artigo: Alteração de taxa de filtração glomerular em pacientes
hipertensos do município de Vitória-ES.
Disponível aqui
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Algumas substâncias com depurações elevadas (Ex.: PAH – Ácido para-
aminohipúrico) são filtradas através dos capilares glomerulares e secretadas
dos capilares peritubulares. Já substâncias com depurações mais baixas (Ex.:
proteínas, Na , glicose, aminoácidos, HCO , Cl ) não são filtradas ou são
filtradas e, subsequentemente, reabsorvidas no sangue capilar peritubular.
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http://www.scielo.br/scielo.php?script=sci_arttext&pid=S0034-71672014000400543
4. Reabsorção e Secreção Tubular
Após o processo de filtração glomerular nos túbulos renais, a reabsorção e secreção
de vários solutos através do epitélio renal são feitas por mecanismos específicos,
passivos ou ativos, localizados nas membranas da célula tubular. Todos os sistemas
de transporte são interdependentes. Em geral, a reabsorção tubular é
quantitativamente mais importante e seletiva que a secreção na formação da urina,
embora a secreção possua papel importante na determinação das quantidades de
potássio, hidrogênio, entre outras substâncias excretadas na urina.
Quatro passos básicos na formação da urina.
Reabsorção Ativa Secundária e Excreção da Glicose
No transporte ativo secundário simporte ou cotransporte, duas ou mais substâncias
são transportadas através da membrana na mesma direção, com gasto de energia
indireta (bomba de sódio-potássio ATPase) e dependente de sódio (Na ), que irá
mover outra substância (glicose) contra um gradiente eletroquímico. O cotransporte
de Na – glicose no túbulo proximal é responsável pela reabsorção de quase toda
glicose do líquido tubular para o sangue. Neste mecanismo do transporte ativo
secundário daglicose, a proteína transportadora (SGLT1) está na borda em escova
das células tubulares proximais, que se combina com o íon sódio e uma molécula de
glicose, simultaneamente, levando a glicose para dentro da célula. Uma outra
proteína transportadora (SGLT2), localizada no início do tubo coletor, consegue
reabsorver 90% da glicose e os 10% restantes são transportados pelo SGLT1 na
porção final do tubo coletor.
A saída da glicose de dentro das células tubulares para o líquido intersticial é através
das membranas basolaterais por difusão facilitada, devido a elevadas concentrações
de glicose na célula, com ajuda de transportadores de glicose – GLUT2 e GLUT1. A
Excreção urinária = filtração glomerular – reabsorção + secreção
tubular
A taxa de reabsorção ou de secreção é a diferença entre a quantidade filtrada
através dos capilares glomerulares e a quantidade excreta na urina. Os
cálculos podem ser feitos com as seguintes equações:
Carga filtrada (mg/min) = TFG (mL/min) x [plasma] (mg/dL)
Taxa de excreção (mg/min) = V (mL/min) x [urina] (mg/dL)
Taxa de reabsorção (mg/min) = carga filtrada – taxa de secreção
Taxa de secreção = taxa de excreção – carga filtrada
Onde: TGF – Taxa de Filtração Glomerular; V – Volume; [plasma] –
concentração do soluto no sangue; [urina] – concentração do soluto na urina.
Para saber se ocorreu uma reabsorção ou secreção tubular através dos
cálculos, observa-se que, se a carga filtrada for maior do que a taxa de
excreção, ocorreu reabsorção efetiva da substância; se a carga filtrada for
menor do que a taxa de excreção, houve secreção efetiva da substância.
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bomba de sódio-potássio ATPase, presente na membrana basolateral, mantém o
gradiente eletroquímico para difusão facilitada de sódio através da membrana
luminal, que dissipa o sódio para dentro da célula, fornecendo energia necessária
para o transporte simultâneo da glicose para a membrana luminal.
Transporte de sódio/Glicose/Aminoácidos.
Geralmente, a glicose não é encontrada na urina, no entanto, quando a carga filtrada
excede a capacidade dos túbulos em reabsorver a glicose, ocorre excreção urinária de
glicose. Quando a concentração de glicose em um adulto saudável está em
100mg/100mL, a carga filtrada está em nível normal de 125mg/min, não havendo
perda de glicose pela urina. Contudo, quando a concentração aumenta para
200mg/mL, a carga filtrada eleva-se para 250 mg/min; desta forma, a glicose aparece
pela primeira vez na urina. Já quando a concentração de glicose é superior a 375
mg/min, as proteínas transportadoras estão saturadas, não resultando em taxa
aumentada de reabsorção. Mas, para a excreção, este aumento resulta em eliminação
de glicose pela urina, pois não há filtração adicional, portanto, sem reabsorção. 
Reabsorção de Sódio (Na+)
O vídeo a seguir fala sobre o Transporte ativo secundário no néfron.
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A Diabetes mellitus é uma doença crônica causada pela produção
insuficiente ou nenhuma do hormônio insulina, que regula a glicose no
sangue. Segundo dados de 2017, divulgados pela Sociedade Brasileira de
Endocrinologia e Metabologia, o Brasil possui cerca de 12 milhões de
diabéticos e, no mundo, são 425 milhões.
Leia também o artigo que fala das Complicações do Diabetes.
Disponível aqui

https://www.diabetes.org.br/publico/complicacoes/complicacoes-do-diabetes
Processamento de sódio pelo Néfron.
O sódio é livremente filtrado através dos capilares glomerulares e apresenta
concentração no líquido tubular do espaço de Bowman igual à do plasma, isto porque
a excreção de sódio é igual à ingestão, um feito diário. Ao ser reabsorvido ao longo de
todo o néfron, uma pequena quantidade de sódio é excretada na urina. Esta
reabsorção utiliza grande fração do suprimento energético total do rim que exerce
significativa influencia no gradiente eletroquímico através do epitélio tubular, o qual
passa a afetar o transporte dos demais solutos pela parede tubular.
O túbulo proximal é a parte do néfron onde há reabsorção de dois terços,
aproximadamente 67%, do sódio filtrado e da água. Cerca de 158 L de água por dia
são reabsorvidos pelo túbulo proximal. Neste local, há um equilíbrio
glomerulotubular, prevalecendo um processo isosmótico ao plasma, tal mecanismo
tem um papel importante na manutenção do volume do fluido extracelular. 
Na porção inicial do túbulo proximal, ocorre também a reabsorção do bicarbonato
(HCO ), glicose, aminoácidos, fosfato e lactato. O Na é reabsorvido por
cotransporte com glicose, aminoácidos, fosfato, lactato e pode ser reabsorvido por
contra-transporte (antiporte) através da troca de Na – H , que está diretamente
associada à reabsorção do bicarbonato filtrado. Já na porção final do túbulo
proximal, o sódio é reabsorvido com cloreto (Cl ) e estabelece gradientes osmóticos
através do epitélio tubular, que permite a reabsorção passiva de água.
Reabsorção do Bicarbonato. Observe a participação da enzima Anidrase Carbônica (AC).
O ramo ascendente espesso da alça de Henle há reabsorção de 25% do Na filtrado
com ajuda do cotransportador de Na – K – 2Cl na membrana luminal, um
mecanismo carga-dependente. Alguns diuréticos, como furosemida, ácido etacrínico
e bumetanida, inibem este cotransportador, que diminuem a concentração de sódio
no líquido tubular e a osmolaridade para um valor abaixo de suas concentrações no
plasma; em consequência, o cloreto de sódio (NaCl) é reabsorvido sem água, por
conseguinte, esse segmento é denominado segmento diluidor. A Furosemida impede
a entrada de Na e K , havendo perdas de potássio, levando a problemas como
arritmias e câimbras.
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Reabsorção do sódio no ramo ascendente grosso. Ramo concentrado da urina.
No túbulo distal e ducto coletor, a reabsorção de Na filtrado é de, aproximadamente,
8%. Na região inicial do túbulo distal, a reabsorção do NaCl é feita pelo
cotransportador de Na – Cl , local de ação dos diuréticos tiazídicos. Com isso, a
reabsorção de NaCl ocorre sem água, o que dilui ainda mais o líquido tubular. Já na
região final, há dois tipos celulares, células principais ou claras e células intercaladas
alfa ou escuras, que ajudam na reabsorção. Nas células principais, há reabsorção de
sódio e água com secreção de potássio (K ). O hormônio aldosterona é o responsável
pelo aumento da reabsorção de sódio e da secreção do potássio e hidrogênio. Isto
ocorre devido à síntese de novas proteínas dos canais de sódio. Cerca de 2% da
reabsorção total de sódio é afetada pela aldosterona. Outro hormônio, neste caso,
antidiurético (ADH), atua aumentando a permeabilidade à água ao direcionar a
inserção de canais de água – aquaporinas – na membrana luminal. Na ausência de
ADH, as células principais são praticamente impermeáveis à água. Alguns diuréticos
poupadores de K (hipopotassemia), espironolactona, triantereno e amilorida
diminuem a secreção de potássio. Nas células intercaladas alfa, a secreção de H é
por meio da bomba de prótons – ATPase, estimulada pela aldosterona e a reabsorção
do K+ por meio de uma H , K -ATPase.
Reabsorção do sódio nos ductos coletores.
Na região final, nos ductos coletores, há dois tipos celulares, células principais ou
claras e células intercaladas alfa ou escuras, que ajudam na reabsorção. Nas células
principais, há reabsorção de sódio e água com secreção de potássio (K ). O hormônio
aldosterona é o responsável pelo aumento da reabsorção de sódio e da secreção do
potássio e hidrogênio. Isto ocorre devido à síntese de novas proteínas dos canais de
sódio. Cerca de 2% da reabsorção total de sódio é afetada pela aldosterona. Outro
hormônio, neste caso, antidiurético (ADH), atua aumentando a permeabilidade à
água ao direcionar a inserção de canais de água – aquaporinas – na membrana
luminal. Na ausência de ADH, as células principais são praticamente impermeáveis à
água. Alguns diuréticos poupadores de K (hipopotassemia), espironolactona,
triantereno e amilorida diminuem a secreção de potássio.Nas células intercaladas
alfa, a secreção de H é por meio da bomba de prótons – ATPase, estimulada pela
aldosterona e a reabsorção do K por meio de uma H , K -ATPase.
Para saber mais sobre reabsorção de sódio leia o artigo:
Aspectos clínicos, fisiopatológicos e genéticos das tubulopatias
hereditárias na infância.
Disponível aqui
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http://www.scielo.br/scielo.php?script=sci_arttext&pid=S0101-28002015000300385
Mecanismo de ação da Aldosterona na Reabsorção de sódio e secreção de Potássio.   
Regulação do K+
A maior parte do K corporal está localizado no líquido intracelular (LIC). A saída de
K das células provoca hiperpotassemia e a entrada hipopotassemia. O potássio é
filtrado, reabsorvido e secretado pelo néfron, isto ajuda na regulação renal do balanço
de potássio. Este balanço é alcançado quando a excreção urinária de K é exatamente
igual ao aporte de K na dieta. A excreção pode variar de 1% a 110% da carga filtrada,
depende do aporte nutricional, dos níveis de aldosterona e do estado de equilíbrio
ácido-básico.
A regulação começa com a filtração livremente de potássio através dos capilares
glomerulares. No túbulo proximal, há reabsorção de 67% do K filtrado, juntamente
com Na e H2O; já no ramo ascendente espesso da alça de Henle, a reabsorção é de
20%. Esta reabsorção acontece com a participação do cotransportador de Na – K –
2Cl- na membrana luminal das células do ramo ascendente espesso.
No túbulo distal e ducto coletor, a reabsorção ou secreção de potássio irá depender do
aporte nutricional de potássio. A reabsorção do K acontece por meio da H , K -
ATPase na membrana luminal das células intercaladas alfa. Em dietas pobres em
potássio, a excreção pode ser de apenas 1% da carga filtrada de potássio, pois o rim
tenta conservar o máximo do elemento no organismo. A secreção é variável e
acontece nas células principais, responsáveis pela ampla faixa de excreção urinária.
Assim como na reabsorção, a secreção depende de vários fatores, como potássio na
dieta, níveis de aldosterona, equilíbrio ácido-básico e fluxo urinário.
O mecanismo de secreção distal de potássio acontece na membrana basolateral. O
K é transportado ativamente para dentro da célula atravás da bomba de sódio-
potássio. Como em todas as células, esse mecanismo mantém uma alta concentração
intracelular de K . Na membrana luminal, o potássio sofre secreção passiva na luz
tubular através dos canais de K . A magnitude dessa secreção é determinada pelas
forças motrizes propulsoras químicas e físicas que atuam sobre o K através da
membrana luminal.
A secreção distal de K pelas células principais é aumentada quando se eleva a força
propulsora eletroquímica para o K através da membrana luminal, quando diminui a
secreção a força propulsora eletroquímica reduz.
Fatores que modificam a secreção distal de K
A) Potássio da dieta – uma dieta rica em K aumenta a secreção, enquanto uma dieta
pobre diminui a secreção. Isto interfere na força motriz que movimenta o potássio
para dentro e para fora da célula.
B) Aldosterona – aumenta a secreção de potássio, pois desencadeia um aumento da
entrada de sódio nas células pela membrana luminal, aumentando o bombeamento
de sódio para fora das células (bomba de Na – K ) e estimulando a captação de
potássio nas células principais, consequentemente, aumentando a força propulsora
para a secreção de K .
– Hiperaldosteronismo – aumenta a secreção de K e provoca hipopotassemia.
– Hipoaldosteronismo – diminui a secreção de K e provoca hiperpotassemia.
C) Equilíbrio ácido-básico – ocorre troca entre o H e K através da membrana
celular basolateral. Muitas vezes, esta troca provoca uma acidose – quando diminui a
secreção de K levado pelo excesso de H no sangue, este atravessa a membrana
basolateral e ocorre a saída de K que, consequentemente, diminui o K intracelular e
a força propulsora para a secreção de K diminuir. Quando provoca uma alcalose –
aumento de secreção de K , a concentração de H está diminuida no sangue e,
portanto, há uma saída de H da célula pela membrana basolateral e a entrada de
K para célula, consequentemente, a concentração de K aumenta e proporciona um
aumento da força propulsora, aumentando a secreção de K .
D) Diuréticos tiazídicos e diuréticos de alça – aumentam o fluxo através do túbulo
distal, causando diluição da concentração luminal de K e aumento da força
propulsora para a secreção de K , consequentemente, há uma hipopotassemia.
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E) Diuréticos poupadores de K – diminui a secreção de K e, quando utilizados
sozinhos, causam hiperpotassemia, mas, quando associados aos diuréticos tiazídicos
ou de alça, compensam as perdas urinárias de K .
5. Regulação da Osmolaridade da Urina
A regulação da osmolaridade plasmástica é realizada por meio da variação da
quantidade de água excretada em relação à quantidade de soluto excretada. Um
individuo é capaz de produzir urina concentrada ou diluída.
A produção de urina concentrada é também denominada urina hiperosmótica, em
que a osmolaridade urinária é maior que osmolaridade do sangue (300 mOsm/L).
Esta urina é produzida quando os níveis de ADH estão elevados. Alguns casos de
privação de água e hemorragias são exemplos de urina concentrada.
O percurso de reabsorção de água, quando os níveis de ADH estão aumentado,
começa no tubulo proximal, que apresenta uma osmolaridade do filtrado glomerular
igual à do plasma (300mOsm/L) e onde dois terços de água filtrada são reabsorvidos
de forma isosmótica juntamente com solutos (Na+, glicose, HCO-3, etc…). No ramo
ascendente espesso da alça de Henle (segmento diluidor), a água é impermeável e,
por conseguinte, não é reabsorvida com NaCl e o líquido tubular torna-se diluído.
Nesse trecho, o líquido saí com uma osmolaridade de 100 mOsm/L. Na porção inicial
do túbulo distal (segmento diluidor cortical), ocorre ação semelhante ao segmento
diluidor, constituindo, assim, um líquido tubular mais diluído. Já na porção final do
túbulo distal, ocorre a reabsorção da água, estimulada pelo aumento da
permeabilidade das células principais, até que a osmolaridade do líquido tubular
distal iguale à do líquido intersticial ao redor do cortex renal (300 mOsm/L). Nos
ductos coletores, as células principais continuam permeabilizadas, favorecendo a
reabsorção da água até que a osmolaridade do líquido tubular iguale ao líquido
intersticial circundante. Ao final do percurso da reabsorção da água, a osmolaridade
da urina encontra-se em 1200 mOsm/L.
A produção de urina diluída é denominada urina hiposmótica; nela, a osmolaridade
da urina é menor que a osmolaridade do sangue (300 mOsm/L). Esta urina é
produzida quando os níveis de ADH são baixos ou ineficazes. Alguns casos, de aporte
de água, como a diabetes insípido central ou nefrogênico.
O percurso de reabsorção de água, na ausência de ADH, inicia no túbulo proximal, no
qual dois terços da água filtrada são reabsorvidas isosmoticamente. Na porção
ascendente espesso da alça de Henle e na porção inicial do túbulo distal, o cloreto de
sódio é reabsorvido sem água e, com isso, o líquido tubular se torna ainda mais
diluído. Já na porção final do túbulo distal e ductos coletores, as células são
impermeáveis à água, embora o líquido tubular flua através do gradiente osmótico.
Ao final do percurso, a osmolaridade da urina esta diluída e muito baixa, em torno de
50 mOsm/L.
Formação de urina diluída quando os níveis de ADH estão muito baixos.
Dois importantes hormônios que atuam sobre os rins
Hormônio Estímulo para secreção Tempo Ações sobre os rins
ADH
↑ Osmolaridade plasmática
↓ Volume sanguíneo
Rápido ↑ Permeabilidade à água
Aldosterona
↓ Volume sanguíneo
↑ Concentração de
K  plasmático
Lento
↑ Reabsorção de Na+ e a secreção
de K  e H .
+ +
+
+
+ +
O equilíbrio ácido-básico é um importante mecanismo paramanter o pH
sanguíneo em 7,4, ideal para a homeostasia e no funcionamento do

Efeitos dos diuréticos sobre o néfron
Classe de
diurético
Fármaco Local de ação Mecanismo
Principais
efeitos
Inibidores da
anidrase
carbônica
Acetazolamida
Túbulo
proximal
Inibição da
anidrase
carbônica
↑ excreção de
HCO-3
Diuréticos de
alça
Furosemida, ácido
etacrínico,
bumetanida
Ramo
ascendente
espesso da
alça de Henle
Inibição do co-
transporte de
Na  – K  – 2Cl-
↑ excreção de
NaCl e de K  (↑
Fluxo tubular
distal)
Inibição do
segmento
diluidor
Diuréticos
tiazídicos
Clorotiazida e
hidroclorotiazida
Parte inicial do
túbulo distal
Inibição do co-
transporte de
Na – Cl-
↑ excreção de
NaCl e de K  (↑
Fluxo tubular
distal)
Diuréticos
poupadores
de K
Espironolactona,
triantereno e
amilorida
Porção final do
túbulo distal e
ducto coletor
Inibição da
reabsorção de
Na  e das
secreção de
K  e H
↑ excreção de
NaCl
↓ excreção de
K  e H
Regulação da secreção de ADH
O hormônio antidiuretico (ADH), também chamado de vasopressina, origina-se
principalmente nos núcleos supraópticos do hipotálamo e é responsavel pela
regulação da osmolaridade sérica por meio do aumento da permeabilidade da porção
final dos túbulos distais e dos ductos coletores à água, além de controlar a quantidade
de água nos líquidos corporais. O aumento da permabidlidade é devido à formação
das proteínas aquaporinas das células principais da porção final do túbulo distal e do
ducto coletor estimulados pelo ADH.
Regulação da secreção de ADH
Fatores que aumentam a secreção Fatores que diminuem a secreção
Osmolaridade sérica ↓ Osmolaridade sérica
Contração do volume Etanol
Dor A-Agonistas
Náuseas ANP (Peptídeo atrial natriurético)
Hipoglicemia  
Nicotina, opiáceos, agentes  
antineoplásicos  
Mecanismo de ação AHD na Reabsorção de água.
organismo. Os rins são fundamentais para este equilíbrio, pois atuam nas
respostas compensatórias dos distúrbios ácido-básicos. Os distúrbios são
conhecidos por acidose metabólica, acidose respiratória, alcalose metabólica
e alcalose respiratória.
+ +
+
+
+
+
+
+ +
+ +
No vídeo abaixo, você compreende o mecanismo de ação do ADH.

6. Conclusão
Este tópico apresentou a estrutura morfofuncional dos rins, principalmente a
unidade funcional – o néfron, caracterizando-o em corpúsculo renal e aparelho
justaglomerular. Todo o processo de filtração glomerular, reabsorção e secreção
tubular ocorre por ação de hormônios, que são agentes reguladores da fisiologia
renal. Vimos que muitas moléculas são reabsorvidas e secretadas pelos rins,
excetuando as proteínas.
O conhecimento adquirido irá permitir que você possa explorar, de forma mais
embasada, tecnicamente falando, esses elementos relacionados à fisiologia renal.
Entenda e procure mais informações referentes ao tema, o que será de grande
utilidade para o exercício profissional, visto que, o tema cumpre o papel de grande
importância para o bom funcionamento dos órgãos e células.
7. Referências
AIRES, Margarida de Mello. Fisiologia. 4. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan,
2015.
COSTANZO, Linda S. Fisiologia. 4. ed. Rio de Janeiro: Elsevier, 2014.
GUYTON, Arthur C. Tratado de fisiologia médica. 12. ed. Rio de Janeiro: Guanabara
Koogan, 2011.
PASSIGATTI, C. P.; MOLINAI, M. D. C.; CADEI, N. V. www.scielo.br, 2014. Alteração
de taxa de filtração glomerular em pacientes hipertensos do município de Vitória-ES.
Disponível em
SOCIEDADE BRASILEIRA DE ENDOCRINOLOGIA E METABOLICA.
www.endocrino.org.br, 2017. Atlas Mundial do Diabetes 2017. Disponível
em
SOEIRO, E. M. D.; HELOU, C. M. B. www.scielo.br, 2015. Aspectos clínicos,
fisiopatológicos e genéticos das tubulopatias hereditárias na infância. Disponível em
Youtube. (2012, Agosto, 02). Khan Academy Brasil. Transporte ativo secundário no
néfron. 14min14. Disponível em .
YouTube. (2012, Agosto, 02). Khan Academy Brasil. O rim e o néfron | Biologia
Humana | Khan Academy. 18min39. Disponível em:.
Youtube. (2019, Janeiro, 15). Khan Academy Brasil. Filtração glomerular no néfron |
Vida e evolução | Khan Academy. 7min41. Disponível em .
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http://www.scielo.br/scielo.php?script=sci_arttext&pid=S0034-71672014000400543
http://www.scielo.br/scielo.php?script=sci_arttext&pid=S0034-71672014000400543
https://www.endocrino.org.br/atlas-mundial-do-diabetes-2017/
http://www.scielo.br/scielo.php?script=sci_arttext&pid=S0101-28002015000300385
http://www.scielo.br/scielo.php?script=sci_arttext&pid=S0101-28002015000300385
https://www.youtube.com/watch?v=MuvZ_Rp_3uc
https://www.youtube.com/watch?v=MuvZ_Rp_3uc
https://www.youtube.com/watch?v=bMxbqhtnWCk
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