Prévia do material em texto
1 SUMÁRIO 1 INTRODUÇÃO ..................................................................................................... 2 2 BOTÂNICA .......................................................................................................... 3 2.1 Taxonomia e sistemática vegetal .................................................................... 7 2.2 Nomenclatura Botânica ................................................................................... 11 3 FISIOLOGIA VEGETAL......................................................................................15 3.1 Célula vegetal .................................................................................................. 21 3.2 Fisiologia dos estômatos ................................................................................. 30 4 MORFOLOGIA E CLASSIFICAÇÃO VEGETA.................................................32 4.1 Classificação das plantas ................................................................................ 34 5 ANATOMIA VEGETAL.......................................................................................42 5.1 Anatomia ecológica e fisiológica ..................................................................... 46 6 NUTRIÇÃO DAS PLANTAS...............................................................................47 7 IMPORTÂNCIA DA ÁGUA NA PLANTA...........................................................50 7.1 Relação solo x água x planta x atmosfera ....................................................... 52 REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ..................................................................... 54 2 1 INTRODUÇÃO Prezado aluno, O Grupo Educacional FAVENI, esclarece que o material virtual é semelhante ao da sala de aula presencial. Em uma sala de aula, é raro – quase improvável - um aluno se levantar, interromper a exposição, dirigir-se ao professor e fazer uma pergunta, para que seja esclarecida uma dúvida sobre o tema tratado. O comum é que esse aluno faça a pergunta em voz alta para todos ouvirem e todos ouvirão a resposta. No espaço virtual, é a mesma coisa. Não hesite em perguntar, as perguntas poderão ser direcionadas ao protocolo de atendimento que serão respondidas em tempo hábil. Os cursos à distância exigem do aluno tempo e organização. No caso da nossa disciplina é preciso ter um horário destinado à leitura do texto base e à execução das avaliações propostas. A vantagem é que poderá reservar o dia da semana e a hora que lhe convier para isso. A organização é o quesito indispensável, porque há uma sequência a ser seguida e prazos definidos para as atividades. Bons estudos! 3 2 BOTÂNICA Fonte: shre.ink/mXch Botânica é a ciência que estuda as plantas. A palavra botânica vem do grego botané, que significa "planta". Este vasto domínio inclui todo o reino vegetal, de várias organizações, das simples como Briófitas e Pteridófitas, as mais complexa como Gimnospermas e Angiospermas (MINHOTO, 2002). As plantas fazem parte do cotidiano das pessoas de forma direta através, sobretudo, da alimentação ou devido à liberação de oxigênio na atmosfera, permitindo a sobrevivência dos seres vivos no planeta Terra, ou indireta, como no uso de fármacos extraídos de vegetais (EVERT; EICHORN, 2014). As plantas são seres eucariotas, pluricelulares, autotróficos e produtores. Em contrapartida, o sistema de Whittaker não expressa qualquer tipo de relação evolutiva: O alface-do-mar (Ulva lactuca) é uma planta, a alga-verde outra alga fotossintética unicelular evolutivamente próxima da alface-do-mar é um protista. As plantas são eucariotas (domínio Eukaryota), um dos três domínios (super- reinos) da vida celular definidos por Carl Woese et al. (1990). Embora a origem dos eucariotas permaneça um enigma, e seja um dos maiores desafios da biologia evolutiva atual (LANE, 2015), as relações filogenéticas entre os grandes grupos de eucariotas estão a convergir num consenso, entretanto incorporado nos sistemas de classificação de grandes grupos mais atuais. O sistema de classificação de Adl et al. (2012) reconhece cinco super grupos de eucariotas: Opisthokonta, Amoebozoa, Excavata, SAR e Archaeplastida. Grosso 4 modo, os Opisthokonta incluem, entre outros seres, os fungos (Fungi) e animais (Metazoa); as Amoebozoa e as Excavata reúnem em essencial, seres unicelulares; os Oomicetas (Peronosporomycetes = Oomycetes), as algas-castanhas (Phaeophyceae) e as diatomáceas (Diatomea = Bacillariophyta) são os grupos de SAR mais conhecidos. As plantas encontram-se nas Archaeplastida. Na bibliografia atual, o nome Plantae, nem sempre com a categoria de reino, é aplicado a um agregado constituído pelas plantas-terrestres e um conjunto variável de linhagens de algas. Outros autores tendem a restringir o conceito às plantas- terrestres. Neste contexto, assume-se a taxonomia do Tree of Life: Plantae = glaucófitos (Glaucophyta) + algas-vermelhas (Rodophyta) + plantas-verdes. O nome Plantae é equívoco porque desde a fundação da moderna nomenclatura biológica por Carlos Lineu, nos meados do séc. XVIII, foi usado com demasiados sentidos. A solução mais parcimoniosa para este inconveniente talvez fosse substituí-lo pelo nome Archaeplastida, sem concretizar a categoria taxonômica (ADL et al., 2012), traduzido para vernáculo por linhagem-verde (green lineage) ou simplesmente por plantas (Figura 1). Um dos três grandes grupos de plantas, as chamadas plantas-verdes, repartem-se por duas grandes linhagens (LELIAERT et al., 2012): • Plantas-verdes (Viridiplantae; green plants) = Chlorophyta + Streptophyta. As Streptophyta são constituídas por um grupo de ‘algas-verdes’, as Charophyta, mais as plantas-terrestres, seus descendentes diretos. Então: • Estreptófitos (streptophytes) = carófitos + plantas terrestres. As plantas-terrestres abrangem três grandes grupos (Figura 2): • Plantas-terrestres (embriófitos ou Embryopsida; terrestrial plants ou embryophytes) = briófitos + pteridófitos + plantas-com-semente. • Briófitos (bryophytes) = hepáticas (hepatics ou liverworts) + antóceros (hornworts) + musgos (mosses); • Pteridófitos (pteridophytes) = licófitos (lycophytes ou lycopods) + fetos (ferns); • Plantas-com-semente (seed plants) = angiospérmicas (= plantas-com-flor; flowering plants ou angiosperms) + gimnospérmicas (gymnosperms). Figura 1. Relações evolutivas entre os grupos basais de plantas. 5 Fonte: shre.ink/mzBn As aspas simples assinalam os grupos parafiléticos. Nota bene (N.b.): algas- verdes são um grupo parafilético porque não incluem todos os descendentes de um ancestral comum (excluem as plantas-terrestres). Figura 2. Relações evolutivas entre os grandes grupos de plantas-terrestres. 6 Fonte: AGUIAR (2018) A) Filogenia baseada em Liu et al. (2014) para os ‘briófitos’, Testo e Sundue (2016) e Schuettpelz et al. (2016) para os fetos, Ran et al. (2018) para as gimnospérmicas e Ruhfel et al. (2014) para as angiospérmicas; B) Conocephalum conicum (Conocephalaceae, Marchantiidae). C) Bryum dichotomum (Bryaceae, Bryidae). D) Phaeocerus sp. (Notothyladaceae, Anthocerotidae). E) Huperzia dentata (Huperziaceae, Lycopodiidae). F) Equisetum telmatea (Equisetaceae, Equisetidae). G) Botrychium lunaria (Ophioglossaceae, Ophioglossidae). H) Marattia laevis (Marattiaceae, Marattiidae). I) Culcita macrocarpa (Culcitaceae, Polypodiidae). J) Cycas revoluta (Cycadaceae, Cydadidae). K) Ginkgo biloba (Ginkgoaceae, Ginkgoidae). L) Metasequoia glyptostroboides (Cupressaceae, Cupressidae). M) Larix decidua (Pinaceae, Pinidae). N) Ephedra fragilis (Ephedraceae, Gnetidae). O) Agapanthus africanus (Amaryllidaceae, Magnoliidae). P) Lophira lanceolata (Ochnaceae, Magnoliidae). 7 2.1 Taxonomiacomum, encontrar espécies no ambiente terrestre úmido (MIRA, 2022). O fitoplâncton é uma comunidade flutuante formada por uma variedade de microalgas, essencial para a liberação de oxigênio na atmosfera, além da produção de alimentos orgânicos. É considerado a base das cadeias alimentares aquáticas porque serve de alimento para os animais marinhos. Por outro lado, temos o fitobentos, que é aquela comunidade de algas que fica presa no fundo do mar ou em rochas em regiões de águas mais profundas. Em geral, as algas que os compõem são macroscópicas. Reprodução das algas As algas podem ter um ciclo de vida sexuado, caracterizado pela reprodução sexuada, que garante a variabilidade genética, ou um ciclo de vida assexuado, quando o organismo se reproduz assexuadamente e produz descendentes idênticos (sem variação genética). A reprodução assexuada pode apresentar variações quando analisada em algas unicelulares ou multicelulares. Algas unicelulares: A reprodução é assexuada e ocorre por divisão binária, onde uma célula se divide dando origem a outras duas geneticamente idênticas. Algas multicelulares: Produzem estruturas especializadas ao se reproduzir, mesmo que seja assexuado. Essas estruturas são responsáveis pela formação de 37 células flageladas, chamadas zoósporos, que são liberadas no ambiente e em condições favoráveis desenvolvem novos indivíduos idênticos. Este tipo de reprodução é chamado zoosporia. Outra forma de reprodução assexuada em algas multicelulares é a fragmentação, quando um talo adulto se separa de uma alga para formar um novo indivíduo idêntico ao organismo original. A reprodução sexuada também pode variar de um indivíduo unicelular a um indivíduo multicelular: Algas unicelulares: A reprodução sexuada pode ocorrer através da fusão de dois indivíduos adultos haplóides (n), trocando assim seus materiais genéticos e gerando um indivíduo diplóide (2n), chamado de zigoto, que, quando envolvido por um envoltório específico, é conhecido como zigósporo. Após a formação do zigósporo diplóide (2n), a célula passa pela ação de divisão meiótica, gerando assim quatro indivíduos haplóides (n) idênticos (MIRA, 2022). Algas multicelulares: A reprodução sexuada ocorre pelo meio do processo de alternância de geração. Nesse processo, o indivíduo pode apresentar um esporófito diplóide (2n) que, no talo da alga (estrutura semelhante ao caule), formam, através de divisões meióticas, estruturas flageladas especializadas em reprodução, nomeados de esporos, que são haplóides (n). Os esporos irão se movimentar no meio em que a alga se encontra até encontrarem condições favoráveis para se desenvolverem em gametófitos haplóides (n). Os gametófitos irão formar, através de divisões mitóticas, células chamadas de gametas, que são haplóides (n) e flageladas. Dois gametas haplóides podem se fundir e gerar uma nova célula, chamada de zigoto e que é diplóide (2n). Esse zigoto pode se desenvolver, gerando um esporófito diplóide (2n) e reiniciando o ciclo. Briófitas Briófitas é um grupo de organismos do reino vegetal (Plantae). Eles são considerados os primeiros organismos vegetais a colonizar o ambiente terrestre. Eles são, portanto, descendentes diretos de algas verdes e são pequenos em tamanho. Embora sejam os primeiros indivíduos a aparecer no ambiente terrestre, as briófitas são muito dependentes da água para o transporte de nutrientes e para a reprodução. Portanto, eles são mais comumente encontrados em ambientes úmidos, perto de água doce e em locais sombreados. 38 A principal característica dos musgos é a ausência de vasos condutores, ou seja, são plantas avasculares. Além disso, como as pteridófitas, elas também não possuem sementes. Os musgos são divididos em três grupos, sendo os musgos os mais comuns (MIRA, 2022): Marchantiophyta: hepáticas; Anthrocerotophyta: antoceros; Bryophyta sensu stricto: musgos. As briófitas são organismos pequenos, eucarióticos, multicelulares e fotossintéticos. Essas plantas não possuem vasos transportadores de seiva, razão pela qual são chamadas de plantas avasculares. Os vasos condutores transportam, com eficiência, água e nutrientes para as demais partes da planta, portanto, sem a presença desses vasos, como é o caso dos musgos, a planta absorve os hidratos e absorve os nutrientes mais lentamente por difusão. Por causa do transporte mais lento de água e nutrientes, o tamanho dos indivíduos é afetado. Assim, os musgos são geralmente plantas pequenas, não mais do que alguns centímetros de comprimento. Os indivíduos pertencentes a este grupo podem ser talos ou folhas. Os briófitos talosos não possuem o gametófito diferenciado na raiz, caule e folha. Os musgos frondosos, por sua vez, possuem um corpo diferenciado em raiz, caule e folha. No entanto, essas estruturas não são consideradas verdadeiras, pois são avasculares e ocorrem no estágio gametófito. Portanto, as estruturas semelhantes a folhas são chamadas de filídios, e as estruturas semelhantes a caule são caulídios. As briófitas são plantas que não possuem sementes, flores, nem frutos, características que surgem apenas nos grupos vegetais de gimnospermas (sementes) e angiospermas (flores e frutos). As briófitas são geralmente dioicas, o que significa que existem plantas masculinas e femininas. A reprodução também depende da água, distinguindo-se duas fases: o gametófito, indivíduo(s) haplóide(s) que produz gametas; e o esporófito, um indivíduo diplóide (2n) produtor de esporos. O esporófito só aparece após a fertilização. Nos musgos, o gametófito é a fase dominante no ciclo de vida. Nos demais grupos de plantas (pteridófitas, gimnospermas e angiospermas), a fase dominante é o esporófito (MIRA, 2022). 39 Além disso, o gametófito dos musgos é uma estrutura mais complexa que o esporófito. E se compararmos com os outros grupos, vemos que acontece o contrário: o gametófito costuma ser a estrutura mais simples. Estrutura das briófitas São consideradas as plantas mais primitivas e ainda carecem de estruturas características como raízes, caules e folhas. No entanto, eles têm componentes de estruturas semelhantes, como rizóides, Caulóide e filódios (MIRA, 2022): Rizóides: Estruturas responsáveis pela fixação da planta no ambiente, com função absortiva limitada; Caulóide: Semelhante ao caule de plantas mais complexas, esta estrutura sustenta o organismo e dela derivam os filódios; Filóides: Estruturas de clorofila, responsáveis pela fotossíntese, com função semelhante às folhas em outras partes das plantas. Do caulóide também pode brotar uma projeção chamada haste. Em sua extremidade, contém a cápsula, estrutura na qual se formam os esporos associados à reprodução da planta. Esta região do caule e da cápsula também é conhecida como esporófito. O esporófito é a fase diplóide dos musgos e só aparece após a fertilização. Como uma adaptação à vida na terra, os musgos têm uma camada protetora na epiderme chamada cutícula. Esta cutícula protege os seres humanos, evitando a perda de água por evaporação. Reprodução As briófitas podem se reproduzir assexuadamente dependendo da espécie. Essa reprodução assexuada é chamada de fragmentação, na qual partes de um indivíduo que são separadas dele formam novos indivíduos sem variação genética. Outras espécies podem se reproduzir por meio de estruturas chamadas vasos especializados. Estes são transportados pela água e formam novos indivíduos quando se instalam em outro lugar. 40 Fonte: shre.ink/mXV2 A reprodução sexuada dos musgos é caracterizada pela união da célula germinativa masculina com a célula germinativa feminina, e o uso da água como um meio de transporte. Após a fertilização (o encontro desses gametas), forma-se um zigoto (2n), que produz esporos (n) após divisões meióticas. Quando liberados no ambiente,os esporos germinam e formam novos indivíduos. O processo é melhor explicado através do ciclo de vida dos musgos. Esse modo de reprodução sexuada gera variabilidade genética e, portanto, está relacionado aos processos evolutivos e à diferenciação dos organismos. Classificação das briófitas Estão divididas em três filos as espécies de briófitas: Marchantiophyta (hepático), Bryophyta (musgos) e Anthoceratophyta (antoceros). Esses três grupos não formam um grupo monofilético, ou seja, não são um grupo contendo um ancestral comum mais recente e todos os seus descendentes. Desses três filos, o mais volumoso é o Bryophyta, um grupo de musgos para o qual são conhecidas mais de 15.000 espécies. Em Marchantiophyta encontramos as hepáticas, briófitas que não possuem estômatos (uma estrutura encontrada em outros grupos). 41 No grupo dos antóceros (Filo Anthocerotophyta) encontramos indivíduos com um meristema basal típico visto na região entre o caule e a cápsula do esporófito. Este meristema é responsável por alongar a cápsula por um longo período de tempo. No grupo dos musgos (Filo Bryophyta) encontramos espécies que possuem células especializadas para condução, são denominadas hidróides se conduzirem água ou leptóides se conduzirem outros nutrientes. Funções das briófitas As briófitas desempenham um papel muito importante na base dos ecossistemas vegetais. Essas plantas são encontradas em biomas como tundra e florestas tropicais. Elas podem servir como armazenamento de água e nutrientes e também reduzir o risco de erosão do solo. Além disso, os musgos também podem servir de refúgio para a microfauna circundante. Pteridófitas Fonte: shre.ink/mXV8 As pteridófitas são espécies vasculares sem sementes, produtoras de esporos e com marcada alternância de gerações, apresentando dois tipos de plantas distintas e independentes, uma gametofítica e outra esporofítica, sendo a última a mais visível, vascularizada e dita dominante. As pteridófitas são popularmente conhecidas como: 42 samambaias, xaxins, avencas e cavalinhas. Esse grupo é considerado muito antigo em termos evolutivos, tendo se formado bem antes das angiospermas e gimnospermas (DELLA et al., 2016). As pteridófitas compreendem dois grandes grupos: as licófitas e as monilófitas. As licófitas divergiram cedo na árvore evolutiva das plantas vasculares e englobam três famílias, Lycopodiaceae, Selaginellaceae e Isoetaceae, as quais fazem parte da classe Lycopodiopsida, que compreende menos de 1% das traqueófitas atuais. A principal diferença delas com relação às monilófitas é a presença de microfilos nas primeiras e megafilos nas segundas. As monilófitas, por sua vez, fazem parte de um táxon maior, o das eufilófitas, o qual abarca também as espermatófitas. As monilófitas compreendem quatro classes (Psilotopsida, Equisetopsida, Marattiopsida e Polypodiopsida), 11 ordens e 37 famílias. Como pode ser observado a partir do exposto, as pteridófitas correspondem a um grupo filogeneticamente parafilético, contudo, o termo pteridófita ainda é de uso corrente na literatura científica e coloquial. Estima-se que haja no mundo cerca de 11.835 espécies de pteridófitas, sendo que dessas, 10.535 são monilófitas e 1.300 são licófitas (CHRISTENHUSZ; CHASE, 2014). No Brasil, ocorrem em torno de 1.253 espécies de pteridófitas, destas 1.111 são monilófitas e 142 são licófitas (PRADO; SYLVESTRE, 2022). O nosso País é considerado um dos principais centros de endemismo da América (GASPER, 2012). 5 ANATOMIA VEGETAL Assim como os humanos e os animais, as plantas têm células, tecidos e estruturas organizadas, e a anatomia vegetal estuda o funcionamento geral e a organização dessas composições. Ela investigará a composição estrutural internas e externas, e sua origem é confundida com a descoberta de células por Hook em 1663. A organização básica de uma planta consiste em órgãos vegetativos (raiz, caule e folha) e órgãos reprodutivos (flor, fruto e semente). Raiz É uma parte da planta que é encontrada no subsolo na maioria das espécies, mas pode aparecer na superfície em outras. Tem duas funções básicas: fixação ao substrato e absorção de água e sais minerais, mas também pode ter funções de 43 armazenamento e orientação. Em alguns casos especiais, as raízes podem se adaptar e acabar cumprindo outras funções além das já citadas, como tronco das árvores (alguns tipos de figueiras) ou suporte aéreo para o tronco e/ou ouramos. Fonte: shre.ink/mXFa Também encontramos certos tipos de associações com outras espécies vegetais importantes, como a Micorriza, uma associação entre a raiz e os fungos. Nesse caso, o fungo converte matéria orgânica em inorgânica e em troca a raiz fornece aminoácidos e outros elementos produzidos pela planta. Caule A estrutura de suporte e conduto das plantas, junto com as folhas, formam o sistema caulino, o que lhes garante uma boa localização para uma fotossíntese eficiente. Todo o material produzido nas folhas é transportado pelo sistema vascular até as raízes, flores e frutos da planta. Assim como todo o material que é extraído das raízes. Além disso, encontramos estruturas chamadas gemas que são responsáveis pelo crescimento da planta. Eles estão localizados logo acima dos nós (de onde vêm as folhas). Alguns caules também podem ter outras funções, podem ser fotossintéticos (um exemplo são os aspargos), podem armazenar água e carboidratos (cactos), podem ser 44 embrulhados em outras plantas e lugares (plantas trepadeiras), ou podem proteger esta planta (formação de espinhos) (ESTIENE, 2021). Folha Estrutura responsável pela fotossíntese e trocas gasosas. Consiste basicamente em um pecíolo (base da folha), um limbo ou lâmina (a própria folha) e uma bainha (que envolve o caule e fixa a folha no lugar). Suas formas e tamanhos dependem muito das condições do local onde esta planta vive. A disponibilidade de água e radiação solar são fatores fundamentais e influenciam diretamente neste aspecto. Fonte: shre.ink/mXtg Assim como as raízes e caules, as folhas podem ser adaptadas para desempenhar outras funções na planta, como: capturar insetos (plantas carnívoras), fornecer abrigo para animais como formigas e pequenos insetos, ou não servir para evitar a perda de água pela planta. Órgãos Reprodutivos Flor Principal órgão reprodutor das plantas. Eles surgem das axilas das folhas e são formados pelo carpelo e pelo pedicelo (pedicelo). No vaso encontramos o perianto, androceu e gineceu. O perianto apresentará as estruturas que melhor conhecemos sobre as flores, as pétalas (parte colorida) e as esépalas (pequenas "folhas verdes" 45 na base das pétalas), além dos estames e carpelos, que são importantes para a reprodução. O Androceu é o órgão masculino das flores onde encontramos os estames que produzem o pólen que é armazenado em estruturas chamadas anteras. E o gineceu é o órgão feminino onde são produzidos os óvulos e onde se localizam os carpelos, que são formados pelo ovário, estigma e estilete. O estilete é responsável por receber e selecionar o pólen, o estigma conecta o estilete ao ovário, que por sua vez produz e abriga os óvulos (ESTIENE, 2021). As pétalas que dão cor às flores são responsáveis por atrair polinizadores. Em alguns casos, os estames podem não produzir pólen e começar a produzir substâncias (néctares) para atrair polinizadores também. Podemos encontrar flores isoladas (como rosas) ou em grupos chamados de inflorescências (como flores extravagantes). Fruto É um termo botânico usado para denotar uma estrutura presente nas angiospermas que é o resultado de um ou mais ovários desenvolvidos. Os frutos são uma importante novidade evolutiva das angiospermas, responsáveis por proteger a semente e também auxiliar no processo de dispersão.Existem diferentes tipos de frutos que são classificadas de diferentes maneiras. Uma das formas de classificar o fruto é seco e carnoso. Enquanto os frutos carnosos têm pericarpo macio (o pericarpo que se desenvolve a partir da parede do ovário), os frutos secos têm pericarpo seco. As frutas podem ser classificadas em frutas simples, agregadas e múltiplas. O fruto simples é formado por um único carpelo (unidade básica do gineceu) ou por vários carpelos conectados. Os agregados consistem em vários carpelos separados de uma única forma. Os múltiplos derivam de inflorescências. Semente É o óvulo fecundado. Formado essencialmente pelo embrião e pelos tecidos nutritivos (endosperma e perisperma). O embrião já possui estruturas jovens que darão origem à nova planta, são elas a raiz (que dá origem à raiz), o epicótilo (que dá origem ao caule) e os cotilédones (que dão origem às folhas). Esta última estrutura é 46 importante, pois é parte fundamental da classificação das plantas como monocotiledôneas ou eudicotiledôneas (ESTIENE, 2021). 5.1 Anatomia ecológica e fisiológica das plantas A anatomia ecológica identifica como os fatores ambientais influenciam as características fenotípicas das plantas, sendo definida como a relação entre as peculiaridades da estrutura interna do vegetal e o ambiente. Ou seja, busca entender os mecanismos adaptativos que permitem às plantas sobreviverem frente às variações ambientais em que estão submetidas. Estas variações podem ocorrer em espaços de tempo considerados curto (atuando na variação fenotípica) ou longo (atuando durante o processo evolutivo). Entre os fatores ambientais mais estudados podemos citar a sazonalidade, luminosidade, salinidade, alagamento/hipoxia, disponibilidade hídrica, umidade, diferentes tipos de solo, latitude, altitude, poluição, radiação, toxicidade por metais pesados, herbicidas e gases tóxicos (EDSON- CHAVES; SANTOS-SILVA; CORTEZ, 2021). Contudo, é um desafio estabelecer com segurança se as alterações observadas são, de fato, devido às interferências ambientais e verdadeiramente adaptativas, ou se são controladas geneticamente. Nesse sentido, é importante destacar que diferentemente do aspecto taxonômico, em que são avaliados principalmente os caracteres diagnósticos qualitativos, para a Anatomia Ecológica as análises quantitativas são fundamentais. Assim, são realizadas medições sistematizadas nas células e tecidos, seguidas da aplicação de testes estatísticos para verificar se os fatores ambientais estão interferindo ou não nos parâmetros estruturais. Em ambientes naturais é comum que mais de um fator ambiental possa estar atuando nas plantas, o que deve ser levado em conta nos estudos com esse enfoque, sendo recomendável utilizar análises estatísticas multivariadas. Dos órgãos vegetais a folha é a que exibe características mais plásticas, refletindo mais facilmente as interferências ambientais, o que justifica o maior foco das pesquisas de anatomia ecológica em estruturas foliares. Contudo, as características do caule, especialmente em crescimento secundário, e da raiz também podem apresentar importantes informações ecológicas. 47 Considerando que variações anatômicas adaptativas refletem variações nos processos fisiológicos (o contrário também é válido), frequentemente a anatomia ecológica está associada à anatomia fisiológica, o que é às vezes chamada de anatomia ecofisiológica. Nela, busca-se estudar as possíveis relações entre a estrutura e função dos tecidos vegetais com as atividades fisiológicas das plantas, especialmente aquelas ligadas à fotossíntese, absorção de água e translocação de substâncias pelo floema. Tais estudos, além de auxiliar na compreensão da resiliência vegetal, podem ser utilizados para identificar como as espécies vegetais irão responder às mudanças climáticas (EDSON-CHAVES; SANTOS-SILVA; CORTEZ, 2021). 6 NUTRIÇÃO DAS PLANTAS O estudo da Nutrição das Plantas estabelece quais são os elementos essenciais para o ciclo de vida das plantas, como são absorvidos, translocados e acumulados, as suas funções, exigências e os distúrbios que causam, quando em quantidades deficientes ou excessivas. A planta não escolhe o que absorve e por essa razão, podemos encontrar na sua composição nutrientes (N, K, P, Ca, Mg, etc.), não nutrientes e até mesmo, alguns elementos químicos tóxicos. Assim, o termo fertilidade está associado ao solo e a nutrição, por sua vez, diz respeito à planta. Nutrientes essenciais às plantas Os nutrientes são importantes, porque desempenham funções imprescindíveis no metabolismo das plantas, seja como substrato (composto orgânico) ou em sistemas enzimáticos. De uma forma geral, tais funções podem ser classificadas como (BARROS, 2020): i) Estruturais (fazem parte da estrutura de qualquer composto orgânico vital para a planta); ii) Constituintes de enzimas (fazem parte de uma estrutura específica, grupo prostético/ativo de enzimas); iii) Ativadores enzimáticos (não fazem parte da estrutura). É de salientar, que os nutrientes não só ativam, como também inibem sistemas enzimáticos, afetando a velocidade de muitas reações no metabolismo da planta. O 48 crescimento e o desenvolvimento das plantas dependem, além de outros fatores, como luz, água e dióxido de carbono, de um fluxo contínuo de sais minerais a partir da solução do solo, que é de onde a raiz retira ou absorve estes sais minerais ou nutrientes. Os minerais, embora requeridos em pequenas quantidades, são fundamentais para o desempenho das principais funções metabólicas da célula. O efeito benéfico da adição de elementos minerais no crescimento das plantas, foi idealizado pela primeira vez pelo químico alemão Justus Von Liebig, que ficou conhecida como “Lei dos Mínimos” e que compõe as bases da Nutrição Mineral. Este cientista descobriu, que o crescimento das plantas é limitado pelo nutriente na planta, que estiver presente em menor quantidade relativa e que este elemento, limita a sua produtividade. Tipos de nutrientes Os elementos minerais são classificados em dois grupos: os macronutrientes e os micronutrientes. Os macronutrientes podem ser subdivididos em primários ou principais e secundários, sendo os primários, absorvidos pelas plantas em maiores quantidades, que os secundários. Os micronutrientes, são os elementos minerais absorvidos em menores quantidades. Existem também, elementos não essenciais, mas benéficos para as plantas. Esta divisão, não significa que um nutriente seja mais importante do que outro, apenas que eles são necessários em quantidades e concentrações diferentes. Macronutrientes primários ou principais: Azoto (N), Fósforo (P) e Potássio (K). Macronutrientes secundários: Cálcio (Ca), Magnésio (Mg) e Enxofre (S). Micronutrientes: Boro (B), Cloro (Cl), Cobre (Cu), Ferro (Fe), Manganês (Mn), Molibdênio (Mo) e Zinco (Zn). Elementos não essenciais: Sódio (Na), Silício (Si) e Cobalto (Co). Funções dos macronutrientes principais São funções dos principais nas plantas (BARROS, 2020): Azoto ou nitrogênio (N) – É essencial para a formação das proteínas, as quais são indispensáveis à vida das plantas e animais e faz parte de compostos do metabolismo, como a clorofila e os alcalóides. É também, parte de muitas enzimas e 49 vitaminas e, atua em todas as fases (crescimento, floração e frutificação). O azoto é absorvido nas suas formas iónicas, NO3 - e NH4 + (nítrica e amoniacal, respetivamente); Fósforo (P) – Atua a nível da respiração e da produção de energia, atuando também, na divisão celular, aumentando-a. Faz parte de substâncias de reserva, como o amido e os albuminoides. Facilita a floração, aumenta a frutificação e antecipa a maturação, intensificando a resistência das plantas, às doenças. Contribui para o crescimento do sistema radicular e é umfator de quantidade e de qualidade nas culturas. O fósforo encontra-se no solo sob a forma de fosfatos e, é absorvido, através dos íons ortofosfato primário (H2 PO4 -) e dos íons ortofosfato secundário (HPO4 2- ); Potássio (K) - Com este nutriente, as plantas elaboram os açúcares e o amido. É indispensável para a formação e o amadurecimento dos frutos, aumenta a rigidez dos tecidos e a resistência das plantas às pragas e doenças, favorecendo o crescimento do sistema radicular. A forma iónica absorvida pelas plantas é K +. Funções dos macronutrientes secundários São funções dos macronutrientes secundários nas plantas (BARROS, 2020): Cálcio (Ca) - Contribui para o fortalecimento de todos os órgãos das plantas, principalmente raízes e folhas, é um componente da parede celular vegetal, sendo necessário para a manutenção da estrutura e ativação da amílase. Também é importante na manutenção do equilíbrio entre alcalinidade e acidez do meio e da seiva das plantas. A forma iónica absorvida pelas plantas é Ca 2+. Magnésio (Mg) - É parte integrante da molécula da clorofila e, por isso, está diretamente ligado ao metabolismo energético das plantas. A forma iônica absorvida pelas plantas é Mg2+. A absorção dos íons Mg2+ pode ser afetada negativamente, pela presença de outros cátions, tais como: K+, NH4 + e Ca ++. Enxofre (S) - Encontra-se na sua maior parte, na composição das proteínas associadas ao azoto. Participa na formação de alguns aminoácidos essenciais ao metabolismo energético, intervém na síntese de compostos orgânicos, em especial vitaminas e enzimas, sendo um nutriente muito pouco móvel ou mesmo, imóvel. A forma iônica absorvida pelas plantas é SO4 2- . Funções dos micronutrientes São funções dos micronutrientes nas plantas (BARROS, 2020): 50 Boro (B) - É particularmente importante na multiplicação das células. É de extraordinária importância na germinação do grão de pólen, na formação das flores, frutos e raízes, no movimento da seiva e na absorção dos cátions. O boro é um elemento que apresenta uma fraca mobilidade na planta, admitindo-se, que é transportado unicamente no xilema, já que é quase imóvel no floema. A forma absorvida pelas plantas é H3BO3. Cloro (Cl) - A sua função está relacionada com a fotossíntese, participando na fotólise da água. A forma iônica absorvida pelas plantas é o Cl-. Cobre (Cu) - É ativador de várias enzimas dentro da planta. É essencial para as plantas, em processos de oxidação e redução. A forma iônica absorvida pelas plantas é Cu2+. Ferro (Fe) – É essencial para a formação da clorofila, absorção do azoto e diversos processos enzimáticos. A forma iônica absorvida pelas plantas é Fe2+. Manganês (Mn) - Tal como o ferro, também é necessário para a formação da clorofila, para a redução de nitratos e para a respiração. Em alguns processos metabólicos, atua como catalisador. Participa na formação do ácido ascórbico (Vitamina C). A forma iônica absorvida pelas plantas é Mn2+. Molibdénio (Mo) – Participa na bioquímica da absorção e no transporte e fixação de azoto. A forma iônica absorvida pelas plantas é os íons molibdato MoO2−4. Zinco (Zn) - Atua no crescimento das plantas pela sua participação na formação do ácido indolacético (AIA). 7 IMPORTÂNCIA DA ÁGUA NA PLANTA A água é uma das principais e mais abundantes substâncias presentes na superfície terrestre, sendo o meio responsável para o desenvolvimento de toda atividade celular. Considerada como fundamental constituinte vegetal, compõe cerca de 95% da biomassa verde das plantas, sendo de significativa importância para a manutenção da integridade funcional de moléculas biológicas, células, tecidos e organismos (CHAVARRIA; SANTOS, 2012). A temperatura e a água são recursos determinantes para o funcionamento e crescimento pleno das plantas, ao mesmo tempo em que é considerado também como o mais limitante, uma vez que constitui a matriz e o meio onde ocorre a maioria dos processos bioquímicos essenciais à vida dos vegetais. Logo, tanto a distribuição 51 natural das plantas na superfície da terra, como a produtividade agrícola são decorrentes da disponibilidade de água (SANTOS et al., 2011). A água é um essencial reagente ou substrato para vários processos, como por exemplo, a hidrólise do amido em açúcares solúveis, que é imprescindível na germinação de sementes ou na respiração noturna, uma vez que não há produção de carboidratos pela fotossíntese. No processo fotossintético, a água é demandada na liberação de prótons e elétrons da etapa fotoquímica, assim como na regulação da abertura e fechamento estomático, possibilitando a absorção de CO2 e a mobilização de foto-assimilados pela planta. A água atua também como a fonte do oxigênio molecular existente na atmosfera, que é produzido na fotossíntese, assim como do hidrogênio utilizado para síntese de carboidratos a partir da redução do CO2 (CHAVARRIA; SANTOS, 2012). Fonte: shre.ink/mXfA Outra função da água é a manutenção da turgescência da célula, responsável pela sustentação da morfologia de plantas herbáceas e a movimentação das folhas e flores, além de promover o alongamento celular, as trocas gasosas nas folhas e o transporte no floema. Porém, em caso de desidratação das células, ocorre a perda de turgor, que por sua vez provoca o fechamento estomático e consequente redução da 52 fotossíntese e respiração. Outra importante função está relacionada com o movimento e absorção de nutrientes essenciais para as plantas, pelo processo conhecido como fluxo de massa (JÚNIOR et al., 2018). 7.1 Relação solo x água x planta x atmosfera Para suprir suas necessidades metabólicas, as plantas precisam renovar a água que foi transferida para a atmosfera, com o intuito de manter a turgescência das suas folhas e raízes de forma a assegurar sua sobrevivência. Dessa forma, a perda de água pela transpiração deve ser reposta pela absorção de uma quantidade equivalente de água. No geral, muitas plantas podem absorver a umidade presente na atmosfera na forma de névoa ou orvalho, porém, esse mecanismo se torna insignificante quando comparado com a absorção de água do solo pelo sistema radicular. A absorção de água pelas raízes está relacionada à superfície que está diretamente em contato com o solo (rizosfera). Portanto, as raízes maiores e mais jovens, que apresentam uma maior quantidade de raízes secundária, são imprescindíveis para aumentar a superfície de contato e assim melhorar a capacidade de absorção de água presente no solo. Além disso, a distribuição e proporção das raízes é muito importante para atender a demanda de água de uma planta (CHAVARRIA; SANTOS, 2012). O movimento da água no sentido epiderme para endoderme da raiz pode ocorrer pela via apoplástica, via simplástica e de forma transmembranar (Figura 3). Na primeira, a água se move pelos espaços intercelulares e não passa por quaisquer membranas. Já na via simplástica, a água se move exclusivamente de uma célula para as outras pelas conexões, denominadas plasmodesmas. Na forma transmembranar, ocorre um movimento misto envolvendo as duas primeiras vias, aonde a água vai em uma direção pelo tecido radicular, entrando via simplástica e saindo das células de forma apoplástica. Alguns estudos ainda estão sendo realizados visando encontrar a importância relativa destes caminhos. Porém, existem algumas evidências de que as plantas que apresentam baixa taxa de transpiração, a via de transporte predominante é a simplástica, enquanto aquelas que apresentam alta taxa 53 de transpiração ocorrem em maior proporção o transporte apoplástico (CHAVARRIA; SANTOS, 2012). Figura 3. Detalhe da rizosfera. Absorção de água pela raiz pelas vias apoplástica, simplástica e transmembranar. Fonte: Chavarria; Santos (2012). A perda de água das plantas é causadapelo gradiente de pressão formado entre as folhas e a atmosfera, sendo influenciado inteiramente pela disponibilidade de água presente no solo. Desta forma, à medida que a disponibilidade hídrica diminui, aumenta a dificuldade de absorção de água pelas raízes das plantas, ocasionando perda de turgor e murchamento das mesmas, uma vez que a planta não consegue equilibrar a perda de água ocasionada pela transpiração. Todavia, ao ponto que a demanda atmosférica aumenta, maior será a necessidade de absorção rápida de água pela planta e, consequentemente, maior fluxo vertical de água no sistema solo-água- planta-atmosfera. Assim, as variações neste gradiente definem a exigência de água requerida pelas plantas no meio onde elas se encontram (JÚNIOR et al., 2018). 54 REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ADL S. M. The revised classification of eukaryotes. J Eukaryot Microbiol. 2012 AGUIAR, Carlos. Manual de Botânica. Volume I-Estrutura e reprodução, v. 1, p. 22- 97, 2018. ALMEIDA, E. M. et al. A New Species of Ameroglossum (Scrophulariaceae) growing on inselbergs in Northeastern Brazil. Systematic Botany, Ohio, v. 41, n. 2, p. 423- 429, jun. 2016 ALVES, E. U. et al. Drying on the germination and vigor of Crataeva tapia L. seeds. Ciência Rural, Santa Maria, v. 47, n. 9, p. 1-9, ago. 2017. BARROS, J. Fertilidade do solo e Nutrição das plantas. 2020. BRAMMER, S. P.; TONIAZZO, C.; POERSCH, L. B. Corantes comumente empregados na citogenética vegetal. Arquivos do Instituto Biológicos, São Paulo, v. 82, p. 1-8, 2015. CHRISTENHUSZ, M. J.; CHASE, M. W. Trends and concepts in fern classification. Annals of Botany, v. 113, n. 4, p. 571-594, 2014. CORDEIRO, J. M. P. et al. Heterochromatin and numeric chromosome evolution in Bignoniaceae, with emphasis on the Neotropical clade Tabebuia alliance. Genetics and Molecular Biology, Ribeirão Preto, v. 43, n. 1, e20180171, p. 1-11, feb. 2020 DELLA, Aline Possamai et al. Pteridófitas como indicadores ecológicos: revisão geral e aplicações em Santa Catarina. 2016. EDSON-CHAVES, B.; SANTOS-SILVA, L. N. N.; CORTEZ, P. A. Atuação e potencialidades da Anatomia Vegetal. Laboratório de Fisiologia Vegetal, 2021p. 153. 2021. ESTIENE, S. C. Anatomia vegetal. 2021. EVERT, R. F.; EICHHORN, S. E. Raven: Biologia Vegetal. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2014. GASPER, A. L. Pteridófitas de Santa Catarina, Brasil: diversidade, distribuição geográfica e variáveis ambientais. 98p., 2012. GOFFINET, B.; BUCK, W.R. & SHAW, A.J. Morphology, anatomy and classification of the Bryophyta. In: B. Goffinet & A.J. Shaw. Bryophyte Biology. Second Edition. Cambdrige University Press, Cambdrige, p. 56-138, 2009. GONÇALVES, E. G.; LORENZI, H. Morfologia vegetal: organografia e dicionário ilustrado de morfologia das plantas vasculares. Instituto Plantarum de Estudos da Flora: São Paulo. 2007. 416 p 55 GONÇALVES, Eduardo Gomes, LORENZI, Harri J. Morfologia vegetal: organografia e dicionário ilustrado de morfologia das plantas vasculares. São Paulo: Instituto Plantarum de Estudos da Flora, 2011. GUERRA, M. Chromosome numbers in plant cytotaxonomy: concepts and implications. Cytogenetic and Genome Research, Basel, v. 120, n. 3-4, p. 339-350, mai. 2008. GUERRA, M. Cytotaxonomy: the end of childhood. Plant Biosystems - An International Journal Dealing with all Aspects of Plant Biology, [S.l.], v. 146, n. 3, p. 703-710, set. 2012. GUERRA, M.; SOUZA, M. J. Como observar cromossomos: um guia de técnicas em citogenética vegetal, animal e humana. 2012. 131 p. JÚNIOR, George do Nascimento Araújo et al. Estresse hídrico em plantas forrageiras: Uma revisão. Pubvet, v. 13, p. 148, 2018. LIU, Z.; WU, Y.; GUO, Z.; LIU, Y.; SHEN, Y. et al. Effects of Internalized Gold Nanoparticles with Respect to Cytotoxicity and Invasion Activity in Lung Cancer Cells. PLoS ONE. vol.9, n.6., 2014 MELO, N. F.; CERVI, A. C.; GUERRA, M. Karyology and cytotaxonomy of the genus Passiflora L. (Passifloraceae). Plant Systematics and Evolution, New York, v. 226, n. 1/2, p. 69-84, mar. 2001. MINHOTO, M. J. Breve histórico sobre botânica. 2002. MIRA, W. Algas. 2022 MIRA, W. Briófitas. 2022 PEIXOTO, P. C. et. al. Análise quantitativa do crescimento de plantas: Conceitos e Prática. 2011. PEIXOTO, P. C. et. al. Curso de Fisiologia vegetal. Cruz das Almas, 2020. 218p; PESSOA, E. M. et al. Too many species: morphometrics, molecular phylogenetics and genome structure of a Brazilian species complex in Epidendrum (Laeliinae; Orchidaceae) reveal fewer species than previously thought. Botanical Journal of the Linnean Society, London, v. 195, n. 2, p. 161-188, set. 2021. PRADO, J.; SYLVESTRE, L. Samambaias e licófitas in lista de espécies da flora do Brasil. Jardim Botânico do Rio de Janeiro. 2022 RAMOS, L. M. et al. Morfologia de frutos e sementes e morfofunção de plântulas de Moringa (Moringa oleifera Lam.). Comunicata Scientiae, Bom Jesus, v. 1, n. 2, p. 156-160, jun. 2010. RAN, J. H.; SHEN, T. T.; WANG, M. M.; WANG, X. Q. Phylogenomics resolves the deep phylogeny of seed plants and indicates partial convergent or homoplastic 56 evolution between Gnetales and angiosperms. Proceedings of The Royal Society B: Biological Sciences, v. 285, n. 1881, p. 1-9, 20 jun. 2018. REIS, M. V. M. et al. Variabilidade genética e associação entre caracteres em germoplasma de pinhão-manso (Jatropha curcas L.). Revista Ciência Agronômica, Fortaleza, v. 46, n. 2, p. 412-420, abr./jun. 2015. RUHFEL, B. R., GITZENDANNER, M. A., SOLTIS, P. S., SOLTIS, D. E., BURLEIGH, J. G. From algae to angiosperms inferring the phylogeny of green plants (Viriplantae) from 360 plastid genomes. Evolutionary Biology, p. 14-23, 2014. SANTANA, S. H; TORRES, S. B; BENEDITO, C. P. Biometria de frutos e sementes e germinação de melão-de-são-caetano. Revista Brasileira de Plantas Medicinais, Botucatu, v. 15, n. 2, p. 169-175, abr./jun. 2013. SCHLEDER, E. J. D. et al. Material Didático: Introdução a Taxonomia e Sistemática Vegetal. Londrina: Editora Científica, 2020. SCHUETTPELZ, E., SCHNEIDER, H., SMITH, A. R., HOVENKAMP, P., PRADO, J., ROUHAN, G., … ZHOU, X. M. (2016). A community-derived classification for extant lycophytes and ferns. Journal of Systematics and Evolution, 54(6), 563–603. SILVA, R. S. Variabilidade física, qualidade fisiológica, morfobiometria e análise cariotípica de Crateva tapia L. AREIA. 2021 SOARES NETO, R. L. et al. Flora do Ceará, Brasil: Capparaceae. Rodriguésia, Rio de Janeiro, v. 65, n. 3, p. 671-684, jul./set. 2014. STIEFKENS, L. et al. Karyotypes and fluorescent chromosome banding patterns in southern African Lycium (Solanaceae). Caryologia, Firenze, v. 63, n. 1, p. 50-61, mai. 2010. TESTO W, SUNDUE M. A 4000-species dataset provides new insight into the evolution of ferns. Molecular Phylogenetics and Evolution. 2016. VIEIRA, E. L. et al. Manual de fisiologia vegetal. Edufma, 2010.e sistemática vegetal Sistemática e taxonomia é a parte da botânica preocupada com a descrição, nomenclatura, identificação e classificação das plantas, incluindo o estudo da diversificação através de sua organização em grupos com base em suas relações evolutivas, morfológicas, anatômicas e fitoquímicas de todas as ciências relacionadas. É a ciência que engloba a descoberta, descrição, interpretação e organização de informações sobre biodiversidade por meio de sistemas de classificação. Sistemática: Palavra de origem grega “syn” e “histana” que significa “colocar com”, “juntar”, sem dar qualquer conceito de exatidão. Taxonomia: Vem das palavras gregas "taxis" e "nomos", que significa "organizar de acordo com uma lei" ou "um princípio". Os termos sistemática e taxonomia para alguns botânicos são sinônimos, para outros têm significados diferentes. A ciência que trata da classificação das plantas de acordo com um sistema de nomenclatura específico é a sistemática vegetal e a ciência que elabora as leis dessa classificação é a taxonomia vegetal. Ambas agrupam plantas dentro de um sistema de acordo com a identificação e nomenclatura em uma determinada classificação, considerando suas características morfológicas, genética de linhagem, leis de classificação e ecologia (SCHLEDER et al., 2020). Esta área está passando por um período de geração de novos conhecimentos, principalmente em relação ao relacionamento entre os táxons. Taxonomia vegetal oferece um campo de estudo complexo que envolve muitos ramos científicos, métodos sofisticados e a colaboração de vários especialistas para atingir seus objetivos. A sistemática vegetal desempenha um papel muito importante na ciência das plantas. Sua influência é evidente em todas as áreas da botânica, seja determinando os nomes pelos quais milhares de espécies de plantas são conhecidas internacionalmente, estudando sua distribuição, especificando seus caracteres ou delineando as relações entre grupos taxonômicos. Qualquer pessoa cujo trabalho esteja relacionado de forma direta ou indireta ao estudo de plantas recorre ao taxonomista para a correta identificação. Como exemplo, pode-se mencionar um vendedor de sementes e mudas, um fitosanitarista 8 (estuda hospedeiros e pragas de plantas), engenheiros incumbidos do abastecimento de água (algas), especialistas em nutrição animal (conteúdo do aparelho digestivo), farmacologistas (controle de qualidade de plantas medicinais), ornitologista (polinização, procedência das sementes encontradas no estômago das aves), químicos (investigação de produtos naturais de origem vegetal), ecólogos e engenheiros florestais (manejos de áreas degradadas) (SCHLEDER et al., 2020). Objetivos da taxonomia O principal objetivo da sistemática vegetal é a descoberta de padrões evolutivos, ou seja, a estrutura conceitual dentro da qual a diversidade biológica pode ser compreendida. A sistemática vegetal trata da descrição, determinação, classificação e nomenclatura desses organismos em suas investigações sobre a diversidade e ordem das plantas. Descrição: Refere-se as aparências morfológicas e anatômicas utilizadas como atributos ou características estruturais das plantas tanto para seus órgãos vegetativos (raiz, caule e folhas) quanto para seus órgãos reprodutivos (flores, frutos e sementes). Identificação: É a afirmação de que um táxon (unidade de classificação de cada nível, formado a partir de outros táxons de níveis hierárquicos inferiores) é idêntico ou semelhante a outro já conhecido e, portanto, descrito cientificamente. Isso pode ser feito a partir da literatura ou por comparação com plantas identificadas. Em alguns casos, pode-se concluir que a planta é nova para a ciência após descartar a possibilidade de semelhança com uma planta já identificada (SCHLEDER et al., 2020). Nomenclatura: Refere-se à determinação do nome correto de uma planta específica usando um sistema de nomenclatura comum. Depois de identificar uma planta, é necessário dar-lhe um nome científico que possa efetivamente se referir a ela. Existem regras, recomendações e princípios contidos no Código Internacional de Nomenclatura Botânica (ICBN). Classificação: Grupo de elementos com características comuns de acordo com um plano específico ou ordem de acordo com um sistema de nomenclatura. É o arranjo hierárquico das plantas. No reino vegetal, ordem significa que cada gênero, que contém uma ou mais espécies, pertence a uma família, cada família a uma ordem, cada ordem a uma classe e, finalmente, cada classe a uma divisão. 9 Unidades Taxonômicas Representam termos hierárquicos das divisões sistemáticas, enquanto os táxons correspondem aos termos aplicados aos agrupamentos tamponados nessas categorias. As principais hierarquias de classificação estão em ordem decrescente: Reino, Divisão, Classe, Ordem, Família, Gênero e Espécie. Segundo o ICBN, podem ser mescladas ou adicionadas novas categorias, e pode ser subdividida em intermediárias e inferiores acrescentando o prefixo "sub" ao seu nome para identificá-la: Um material é identificado por comparação com outro já identificado cientificamente, ou ainda, pela consulta à bibliografia pertinente, que inclui manuais ou floras, monografias ou revisões de grupos sistemáticos específicos. A identificação nunca pode ser baseada em nomes comuns, pois espécies diferentes podem receber o mesmo nome ou a mesma espécie pode ter vários nomes comuns. Em regra, a identificação é facilitada pelo uso de chaves botânicas e pela comparação com espécimes de herbários previamente examinados. O resultado obtido por meio de uma chave de identificação deve ser analisado ou questionado de forma crítica por meio de um texto que contenha a descrição do táxon relevante. Herbário Herbário é uma coleção de espécimes secos de plantas que, após o devido tratamento, são armazenados em locais adequados à sua conservação e dispostos de acordo com uma classificação específica. Representa uma coleção de plantas de 10 uma área geográfica limitada (país, região, estado) ou mesmo de todo o mundo, e serve como material de referência e pesquisa não só para estudos taxonômicos, mas também para outros ramos da ciência que utiliza plantas como um objeto, usando o estudo. Permite avaliação de impacto ambiental, preservação de materiais históricos e identificação de espécies. O material vegetal a ser incluído na coleção do herbário deve ser herborizado, processo que inclui a identificação, secagem, prensagem, seleção e montagem das plantas secas (SCHLEDER et al., 2020). Carpoteca: (do grego: karpos = fruto + theke = caixa, coleção, depósito) Segundo Schleder et al., (2020), a coleta de sementes, frutos ou corpos frutíferos, inclui carpóforos de fungos, criptógamos e fanerógamos secos e carnosos, mas devem ser armazenados de forma adequada. Frutos secos como por exemplo as castanhas, são rotuladas e guardadas em armário com gavetas, dispostas em ordem alfabética crescente por família, gênero e espécie. Sacos plásticos ou sacos de papel são utilizados para isolar esse fruto do ambiente externo e são colocados em caixas de polietileno ou diretamente em caixas de papelão e armazenados em armários. Frutos, de consistência carnosa, são acondicionadas em recipientes com álcool 70% (ou outros compostos), vedados e controlados para preservar a integridade do material. Xiloteca (do grego: xýlon = madeira + theke = caixa, coleção) É um local ou arquivo de madeira onde se guardam vários tipos de madeiras Xiloteca e informações sobre elas. Uma xiloteca é necessária para reconhecer o valor científico e econômico do material presente, suas amostras servem como objetos de estudo para xilotomia, propriedades físicas e mecânicas da madeira, durabilidade e conservação, bem como para análise do aspecto visualmorfológico da peça. É uma norma comum e estabelecida para os xilotecas de diferentes países trocarem amostras e informações, ampliando assim os conhecimentos e posses de acervo. Palinoteca (do grego: pales = farinha, pó) É o conjunto de pequenos grãos masculinos produzidos pelas flores. Trata-se de uma coleção de grãos de pólen catalogados, identificados e preservados em 11 acervo depositado no herbário, preparados em lâminas e cobertos com lamínulas e preservados em caixas. A palinoteca pode ser utilizada em medicina, taxonomia, arqueologia, sistemática, aerobiologia, palinologia forense, melissopalinologia e outras. Chaves de Identificação As chaves de identificação são esquemas úteis para identificar uma planta desconhecida. Eles formam uma espécie de literatura taxonômica. Uma chave pode ser pequena e limitada a um par de declarações ou dísticos contraditórios, ou pode consistir em um grande conjunto de declarações. O tipo de chave mais comum e aceitável são as chaves dicotômicas, uma chave dicotômica é um esquema ou arranjo analítico artificial no qual uma escolha é feita entre duas declarações contraditórias, resultando na aceitação de uma e rejeição da outra. Cada elemento de um dístico é uma alternativa. Os pares devem sempre falar do mesmo caráter taxonômico. Caráter Taxonômico: É qualquer atributo ou traço (parte observável de um organismo) que pode ser contado, medido ou registrado para fins de comparação, identificação ou interpretação. O signo é um conceito abstrato, o que o taxonomista usa é o estado do signo. Por exemplo, a cor da flor é um sinal, enquanto azul, amarelo, vermelho, etc. são o estado do caráter de cor da flor. Os caracteres taxonômicos podem ser morfológicos, citológicos, fisiológicos, (bio)químicos, ecológicos, etc. Tem valor taxonômico as propriedades morfológicas: a) Se for relativamente constante; b) Se forem membros estáveis de um grupo, permitindo-lhes ingressar ou desassociar-se de outros grupos, podendo ser utilizados para fins de comparação taxonômica; c) Não deve ter um caráter vago que mude com o ambiente, por exemplo, devido à plasticidade fenotípica. 2.2 Nomenclatura Botânica A nomenclatura está relacionada à taxonomia para determinar o nome correto de uma planta ou grupo delas. Pode-se dizer que a necessidade de nomear os diferentes tipos de plantas começou com a história da humanidade devido ao seu 12 elevado número, bem como a sua utilidade para diversos fins. O uso internacional do latim tem sido a norma para botânicos e taxonomistas desde que Linneu publicou Species Plantarum em 1753. Os taxonomistas modernos de todo o mundo seguem o ICBN, que trata de categorias ou unidades taxonômicas chamadas "táxon" (plural "tax" ou "taxones") para denotar os termos e os nomes dos "taxas". O Código está organizado em torno de Princípios, Padrões e Recomendações e é atualizado e complementado de forma regular e em geral durante Congressos Internacionais de Botânica. O uso de nomes é determinado pelos tipos de nomenclatura ("typos"), que são elementos de um táxon representado por dessecantes (espécimes inteiros ou partes de plantas prensadas e desidratadas ou outros organismos preparados e preservados em herbários por muitos séculos) ou ilustrações às quais o nome corresponde. É chamado de tipagem o método de descoberta de um novo táxon. Quando um novo táxon (unidade taxonômica de uma hierarquia - classe, família, gênero, espécie, etc.) é identificado, nomeado, descrito e publicado, é essencial manter esta cópia preservada de forma favorável, como uma amostra à qual se pode recorrer sempre que necessário. Este material botânico, ou qualquer substituto dele, deve estar permanentemente vinculado ao novo táxon. Os métodos de classificação são disciplinados no ICBN, para os nomes de categoria inferior a ordem, faz-se uso dos chamados tipos nomenclaturais. O tipo serve essencialmente para determinar o nome do táxon. Para a categoria família, o tipo de nomenclatura é um gênero. Exemplo: para a família Caryocaraceae o tipo de nomenclatura é gênero Caryocar, para a categoria de gênero o tipo de nomenclatura é espécie. Os nomes científicos dos "táxons" são grafados ou latinizados independentemente de sua origem. Todas as categorias taxonômicas têm um único nome em maiúscula, exceto a espécie e suas subdivisões. A espécie é escrita com dois nomes, a saber, binomial (nomenclatura binária), conforme definido por Linneu (1753). O primeiro é o nome do gênero (nome genérico e indica o gênero ao qual a espécie pertence), escrito com inicial em letras maiúsculas, e o segundo é o nome ou epíteto específico da espécie (permite nomear diferentes espécies dentro de uma mesma) letras minúsculas. O epíteto simples pode ser capitalizado se for um nome próprio. Solanum lycopersycum L. é o nome científico do tomate e Persea americana Mill. é o nome 13 científico do abacateiro. Solanum e Persea são seus respectivos nomes genéricos e lycopersycum e americana, os epítetos específicos. O “L.” após Solanum lycopersycum e o “Mill” após Persea americana são as abreviações de Linneu e Miller, os autores das duas espécies, respectivamente. As classes taxonômicas abaixo da espécie são trinominais, ou seja, são escritos com três nomes, Brassica oleracea L. var. acephala D.C. e Brassica oleracea L. var. capitata L. são nomes científicos da couve e do repolho, respectivamente, ambos são variedades que compõem a espécie Brassica oleracea e são escritos de forma trinominal (SCHLEDER et al., 2020). Nomes científicos (nome genérico, espécie, cultivar e forma) devem sempre ser escritos no texto: sublinhado ou itálico. Cada nome de espécie deve ser seguido pelo autor da espécie. Nenhuma citação de uma espécie ou subcategoria é completa a menos que seja seguida do nome do autor ou autores. A nomeação do(s) nome(s) é necessária para que se possa verificar a data da primeira publicação válida do nome do táxon. As designações et ou & são intercaladas entre os nomes, se houver dois autores. Cita-se o primeiro, seguido de et al, quando há formalmente dois autores. Os nomes dos autores em geral são abreviados. Ex. Mart. (Martius); L. (Linneu); H.B.K. (Humboldt, Bonpland e Kunth). Caso forem desconhecidos os autores, deve ser feita uma abreviação para “quebrar” o nome antes da primeira vogal da segunda sílaba. Ex. Juss (Jussieu); Benth (Bentham), etc. Pode-se usar ainda, junto a abreviatura, as iniciais dos prenomes (R. Br. para Robert Brown). Quando um dos autores está citado entre parênteses, por exemplo, Glycine max (L.) Merril., significa que o táxon original foi descrito pelo autor entre parênteses e foi modificado posteriormente pelo autor fora dos parênteses (SCHLEDER et al., 2020). Schleder et al., (2020) destacam que os parênteses são usados com mais frequência quando uma espécie é transferida de um gênero para outro. Ex. Cassia rugosa Don. passou a Senna rugosa (Don.) Irwin et. Barneby. Há casos em que a designação de um táxon é seguida de dois nomes de autores, com a preposição latina ex. significa que o táxon foi nomeado pelo primeiro autor sem acompanhar a publicação correspondente com uma descrição ou diagnóstico, ações tomadas pelo segundo autor posteriormente. Ex: Copaifera cearensis Huber ex Ducke. O epíteto ou nome do gênero é um substantivo ou tratado como tal (adjetivo substantivado), 14 singular, escrito em latim ou latinizado no caso nominativo, podendo ser feminino (terminado em a), masculino (terminado em us) ou neutro (terminado em um). Até a categoria de seção epítetos também são substantivos. Um nome de gênero pode vir de qualquer fonte e ser composto de qualquer combinação, em homenagem a uma pessoa – Jeffersonia (a Thomas Jefferson); nomes arborígenas – Inga; combinando com a aparência – Phyllanthus(do Grego Phyllon = folha e anthus = flor, porque em muitas espécies deste gênero parecem folhas as flores que nascem em ramos). Em geral, o epíteto específico é um adjetivo, então deve concordar em número e gênero com o epíteto de gênero. Raphanus sativus L. é o nome científico do rabanete, como o epíteto Raphanus é masculino, o epíteto sativus também é masculino. Mimosa pudica L. é o nome científico do sensitivo, já que Mimosa é um nome feminino, o epíteto pudico também é feminino. Saccharum officinarum L. é o nome científico da cana-de açúcar, como Saccharum é um nome imparcial, o epíteto específico officinarum também o é. Quando uma espécie é transferida de um gênero para outro, seu sufixo corresponde ao gênero do nome genérico, se houver (SCHLEDER et al., 2020). Panicum italicum quando transferido para o gênero feminino Setaria, torna-se Setaria italica. O epíteto pode ser um substantivo, neste caso não fundamental a concordância em gênero com o epíteto genérico e pode ser escrito com inicial maiúscula, Carex Davisii equivale a Carex de Davis; Carex Fraseri de Fraser (acrescendo-se i ou ii, para masculino); Carex Ionesea (acrescentando-se ae para feminino). Epítetos intraespecíficos (variedade, subespécie, subvariedade, forma e subforma) usam a mesma regra da espécie. Os epítetos intraespecíficos são citados da forma: Cassia tetraphylla var. aurivila, Trifolium stellatum forma nanum. Espécie, subespécie, variedade e subvariedade são abreviadas para sp. (spp. = plural), subsp, var. e subvar., respectivamente. Não se usa abreviação para forma e subforma (SCHLEDER et al., 2020). É um adjetivo plural usado como substantivo, o nome de família até subtribo. Geralmente recebem nomes com seus próprios sufixos os grupos taxonômicos, relacionados à categoria a que pertencem. Podem ter o mesmo radical, estes nomes, por exemplo: Magnolia (gênero), Magnoliaceae (família), Magnoliales (ordem), Magnoliopsida (classe) e Magnoliophyta (divisão) ou radical diferente, por exemplo, o 15 gênero Lippia pertence à família Verbenaceae. São recomendações do ICBN que os nomes dados aos departamentos terminem em sufixo phyta (Magnoliophyta) e subdivisões phytina. As classes e subclasses finalizam, em opsida (Magnoliopsida) e idae, respectivamente. Para terminação a ordem é ales (Rosales) e para subordem é ineae. O nome das famílias é adicionado da terminação aceae. As subfamílias terminam em oideae. Para tribo é eae e para subtribo é inae. 3 FISIOLOGIA VEGETAL A fisiologia vegetal pode ser definida como a ciência que estuda os fenômenos vitais das plantas. Embora pertença ao grupo das chamadas “ciências biológicas”, seu campo de estudo abrange conhecimento não só de Biologia, ou, mais particularmente, de Botânica, mas também de Química, Física e até mesmo de Matemática. A Fisiologia Vegetal constitui o ramo que abrange o conhecimento dos processos e funções naturais que ocorrem nas plantas (PEIXOTO, 2020). Processos vitais, isto é, processos fisiológicos constituem qualquer transformação química ou física que ocorre dentro de uma célula ou organismo, bem como qualquer troca entre a célula ou organismo e o seu meio. Nas plantas são 16 processos químicos a fotossíntese, a respiração, digestão e as sínteses de substâncias diversas. São processos físicos a absorção de gás carbônico, a absorção e perda de água pela planta. Muitos processos fisiológicos como a fotossíntese e o crescimento, são complexos, e envolvem tanto transformações químicas como físicas. Os processos vegetais não ocorrem em espaços vazios e sim em estruturas celulares (cloroplastos, mitocôndrias, entre outras). Forma e função estão intimamente relacionadas, por isso, conhecimentos de morfologia (da célula e do organismo) constituem base indispensável para o estudo da Fisiologia Vegetal. Por sua vez, a Ecologia, as Fitopatologias, dentre outras ciências, necessitam dos conhecimentos desta disciplina. A infraestrutura básica de qualquer ciência consiste em dados e resultados obtidos através da observação e experimentação científica. Leis físicas e químicas e evidências experimentais diretas formam as duas principais fontes de informação em todos os ramos da Fisiologia. Portanto, uma conclusão merece confiança quando baseada nessas premissas. Duas leis físicas que são particularmente úteis na Fisiologia são a primeira e a segunda leis termodinâmicas, ou seja, a lei da conservação ou degradação da energia. A termodinâmica é um ramo da Física que estuda as transferências de energia e tenta entender as relações entre calor, energia e trabalho, considerando as quantidades de calor trocadas e o trabalho realizado em um processo físico. 1ª Lei: "A energia não é criada nem destruída, apenas é transformada de uma forma para outra". Em outras palavras: "A soma de todas as energias em um sistema isolado é constante". Sabe-se que a energia pode ser convertida em matéria e vice- versa, mas isso não acontece em condições fisiológicas. A implicação dessa lei na Fisiologia é que todo processo que consome energia deve ser acoplado a outro processo que fornece energia. Por exemplo, crescimento através da respiração. 2ª Lei: "A energia térmica de um sistema só permite trabalho significativo em um segundo sistema se a temperatura do primeiro for maior que a temperatura do segundo". Esta lei se estende a todas as formas de energia. Então, para que isso produza trabalho em outro sistema, é necessária uma diferença de energia potencial. Ao equalizar potências, parte da energia é convertida em calor. A experiência mostra que o calor não pode ser totalmente convertido em outras formas de energia (ou trabalho). O calor é, portanto, uma forma de energia degradada, não há contradição 17 com a lei da conservação da energia aqui, pois se limita ao fato de que a quantidade de energia é constante, mas não estabelece nenhum limite para as conversões de energia. As leis de difusão, por exemplo, são derivadas da segunda lei da termodinâmica (PEIXOTO, 2020). Todos os seres vivos são compostos de células, que são as unidades básicas das quais os tecidos são derivados. Portanto, podemos definir um tecido como um conjunto de células semelhantes que possuem funções e propriedades definidas, garantindo proteção, sustentação, equilíbrio e homeostase intracelular. A importância da Fisiologia Vegetal Para a Agricultura A tecnologia de exploração vegetal implica a aplicação de múltiplas ciências, utilizando conhecimentos de botânica, edafologia (ciência que trata da influência dos solos nos seres vivos), mecânica, entomologia (pragas), climatologia e outros campos do conhecimento, com o objetivo de produção agrícola resultante do crescimento e desenvolvimento vegetal. Portanto, controlar a produtividade das plantas só é possível conhecendo os fatores que afetam o crescimento e o desenvolvimento das mesmas. A produtividade, resultante do crescimento e desenvolvimento das plantas, depende de fatores genéticos, fisiológicos e ecológicos. Os fatores genéticos representam o potencial que a planta recebe de seus ancestrais por meio da herança. Os fatores fisiológicos são o conjunto de processos simples e complexos que determinam o ganho ou diferenciação da matéria seca. Finalmente, os fatores ecológicos são os fatores externos, provenientes do solo ou da atmosfera, que, direta ou indiretamente, influenciam os processos fisiológicos da planta. Embora compartilhem os mesmos mecanismos genéricos, existem diferenças sutis entre as plantas (por exemplo, respostas diferentes devido aos efeitos da temperatura), fatores genéticos estão intimamente ligados a essas diferenças e se tornam mais proeminentes no controle da Morfologia. O controle do metabolismo depende não apenas da constituição genética, mas também da interação desses fatores com osdo meio externo. Através da fenologia, o estudo dos fenômenos periódicos da vida em relação às condições ambientais, pode-se observar que o crescimento e desenvolvimento de 18 um organismo resulta da ação combinada de três níveis de controle (PEIXOTO et al., 2011): a) Controle Intracelular - O controle genético engloba as características da planta que a carregam em sua bagagem genética. A atividade celular depende da ação dos genes para a síntese de proteínas enzimáticas. Esse conhecimento é amplamente utilizado em programas de biotecnologia. b) Controle Intercelular - Função das substâncias reguladoras. Hormônios, compostos orgânicos não nutritivos de origem natural produzidos na planta que, em baixas concentrações, promovem, retardam ou inibem processos fisiológicos e morfológicos. Reguladores vegetais, que têm as mesmas propriedades, mas são estranhos ao corpo. Sua ação ocorre no nível do gene, razão pela qual são capazes de promover uma ampla variedade de mudanças nas plantas. As principais classes de hormônios vegetais são as auxinas, giberelinas e citocininas (promotores), o etileno (ligado a senescência), e o ácido abscísico (inibidor). Determinados reguladores sintéticos como a hidrazina maleica (MH), têm ação inibidora. Enquanto outros, como o daminozide (SADH) e chlormequat (CCC), atuam como retardadores do crescimento, com ação no meristema subapical, sobre a síntese de auxina e giberelina, respectivamente (CASTRO; VIEIRA, 2001). c) Controle Extracelular - É o controle ambiental. Essas seriam as condições ambientais em que a usina está implantada, pois seu desenvolvimento depende de vários componentes ambientais, como: Ex.: luz, temperatura, água, minerais, etc. Intervêm fatores do meio físico (climático e edáfico) e fatores do meio biológico (pragas, doenças, plantas daninhas, animais e humanos). A fisiologia vegetal já deu uma grande contribuição para melhorar a agricultura. A prática da fertilização se desenvolveu após a descoberta da necessidade das plantas por elementos minerais. O uso de fitorreguladores no enraizamento de estacas, controle de plantas daninhas e diversas outras aplicações surge a partir de estudos dos efeitos dos hormônios nas plantas e outros são amplamente determinados pela atividade fisiológica das plantas. O armazenamento de frutas, hortaliças e sementes depende quase que exclusivo da fisiologia desses produtos. Melhorias e descobertas de novas práticas agrícolas certamente resultarão dos avanços na fisiologia das plantas. Esses avanços podem surgir tanto da pesquisa básica no campo da Fisiologia quanto da análise 19 fisiológica aplicada nas áreas de horticultura, agronomia e silvicultura. Surgiram aplicações práticas da pesquisa básica em fisiologia e vice-versa. Valiosas contribuições básicas vêm da pesquisa exclusivamente orientada para a prática. A maioria dos agricultores está interessada apenas em saber como realizar as operações inerentes a uma determinada cultura. Os técnicos, profissionais com conhecimentos mais avançados na sua especialidade, precisam de saber não só como (o que os colocaria a par de qualquer agricultor avançado), mas também o porquê das práticas agrícolas. As razões para a grande maioria das práticas agrícolas são fisiológicas, além disso, o estudo da fisiologia vegetal é fundamental para a formação de um profissional qualificado e dedicado à pesquisa agropecuária. Aumentar a produção através da aplicação de fertilizantes adequados, desenvolver plantas resistentes à seca e geadas, encurtar o ciclo de vida das plantas, quer através da vernalização das sementes, quer através da aplicação de estudos de fotoperiodismo, estimular o crescimento e enraizamento das estacas através da aplicação de fitorreguladores, transplantes e podas cientificamente aplicadas são todos problemas fisiológicos diretamente relacionados à agricultura. Para a Sistemática Modernamente, a sistemática tem lançado mão de certas características fisiológicas particulares a certas plantas para utilizá-las na classificação das mesmas. De acordo, por exemplo, com as características dos grãos de amido de uma dada planta, pode-se hoje categorizá-los com segurança muitas vezes por gênero e até espécies . Pela análise das proteínas, utilizando o clássico método sorológico, há uma importante correlação proteica entre as plantas, dando assim uma base fisiológica para a velha classificação puramente morfológica dos vegetais (PEIXOTO et al., 2020) Para a Ecologia Ecologia por definição é o estudo das plantas em relação ao meio. Para esta ciência o organismo é uma expressão do meio em que vive. A interpretação das modificações que sofrem as plantas de acordo com os fatores do ambiente é de princípio fisiológico fundamental. Aliás, a Ecologia pode ser mesmo definida como o estudo da fisiologia da planta no seu meio natural. Isto evidencia bem que o ecologista 20 deve ser antes de tudo, fisiologista, caso contrário nunca poderá ir além de simples parte descritiva da ciência ecológica. A Fisiologia Ecológica fornece ainda, subsídios e conhecimento apropriado para evitar, controlar e resolver de maneira racional diversos problemas nas culturas agrícolas, possibilitando sua implantação, condução adequada e a obtenção de altas produções. Para a Fitopatologia O fitopatologista precisa conhecer todas as doenças chamadas “fisiológicas” de uma planta. O conhecimento de uma planta doente e da correlação fisiológica entre parasita e hospedeiro é um ponto também indispensável para este profissional. Para a Genética A genética, ciência que estuda as leis da hereditariedade, pode ser considerada como uma parte da Fisiologia quando trata da reprodução celular (meiose, mitose, gametogênese) e da evolução das plantas. Para a Indústria A produção comercial de álcool, a transformação de álcool em vinagre (por bactérias), a fabricação de pães e queijos e todas as indústrias de fermentação, fazem aplicação dos conhecimentos de Fisiologia Vegetal. Na fabricação de inseticidas e fungicidas é um ponto importante a se considerar, a reação fisiológica das plantas a estas substâncias. 21 3.1 Célula vegetal Fonte: static.brasilescola As plantas são organismos multicelulares eucariontes, ou seja, possuem seu material nuclear organizado, envolto por uma membrana conhecida como envoltório nuclear, que delimita o núcleo de outras organelas citoplasmáticas. Dessa maneira, a função do núcleo trabalha para armazenar a informação genética e transferi-la para células filhas, bem como toda a programação de atividades dessa célula. Fazem parte: mitocôndrias, cloroplastos, núcleo e nucléolo, parede celular e membrana plasmática, citosol, retículo endoplasmático, ribossomos, vacúolos, com cristais de oxalato de cálcio (como drusas) e grãos de amido dispersos no citosol. Membrana plasmática e parede celular A célula vegetal é formada por membrana plasmática, que confere seletividade à célula, determinando o que pode e deve passar para o meio intracelular e aquilo que pode sair da célula. A parede celular, junto com a membrana plasmática, protege a célula de pressões, evitando a ruptura da membrana plasmática e, consequentemente, da célula, garantindo proteção contra a entrada de agentes 22 patogênicos, bem como lesões físicas e químicas, além de favorecer o controle do crescimento celular. O controle da passagem de substância através da membrana depende das características físicas e químicas da estrutura da membrana e também das moléculas que vão atravessá-la. A constituição da membrana plasmática é lipoproteica, ou seja, uma parte dos constituintes é de natureza lipídica, tendo afinidade por substâncias apolares, e outra parte de sua constituição é de natureza proteica. Assim, as proteínas inseridas na membranafuncionam como proteínas-canais e receptores para que haja a entrada e saída de íons e água de dentro do ambiente intracelular para fora e vice-versa e também para a ligação de outras moléculas e substâncias em proteínas-receptores. Fonte: shre.ink/mzB7 A água é a molécula mais importante que atravessa a membrana: tanto de dentro para fora quanto de fora para dentro. Esse processo da entrada de água e saída por difusão é chamado de osmose. A osmose envolve o movimento da água de uma solução com maior potencial hídrico para aquele de menor potencial, sendo que a concentração de soluto eleva o gradiente de concentração do solvente. A célula sempre busca o equilíbrio entre os meios interno e externo. Quando a entrada e saída de solvente não envolve fatores que atuam no potencial hídrico (como a pressão), dizemos que o movimento se dá de uma região mais concentrada para outra de menor concentração. A osmose tem como resultado 23 o aumento da pressão, devido à contínua entrada de água para uma região de menor concentração de água. Se a água for separada de uma solução por uma membrana semipermeável, a água entrará na célula até que se atinja o equilíbrio, quando o potencial hídrico for igual em ambos os lados da membrana. O movimento de água pela membrana plasmática em resposta ao potencial hídrico causa problemas para determinados seres vivos, principalmente aqueles de ambientes aquáticos. Esse contexto é válido quando o potencial hídrico da célula está acima, abaixo ou é igual ao potencial hídrico do ambiente em que vivem. Atravessando a membrana plasmática, temos citosol, núcleo e vacúolo, sendo o citosol uma região que contém um líquido viscoso, com uma diversidade de estruturas que vão desde organelas celulares membranosos, como os cloroplastos (locais da realização da fotossíntese), até estruturas grandes como o vacúolo, que pode ocupar um vasto volume celular, servindo de reservatório de substâncias vitais para a célula (proteínas, açúcares, água). No citosol, ocorrem reações metabólicas e também é onde se faz a troca de água por meio do processo de osmose, mantendo a pressão hidrostática dentro da célula. Os vacúolos são tão particulares da célula vegetal como são a parede celular e os plastídios, entre eles os cloroplastos. É exatamente em vacúolos que a planta absorve grande quantidade de água, minerais e dióxido de carbono, assim como luz solar. Os vacúolos funcionam na turgidez e no formato das células vegetais. Como em sua constituição, onde a prevalência seria de água e materiais dissolvidos, são essas as substâncias que exercem pressão no citosol, acabando por aumentá-la pelo processo de osmose. Também se encontram pigmentos e cristais e outros componentes capturados pela planta. Os vacúolos ainda possuem enzimas digestivas que digerem diferentes materiais absorvidos, tendo função lisossomal. A função de homeostasia dos vacúolos está vinculada aos íons hidrogênio que mantém o pH constante e também a determinadas substâncias dissolvidas que determinam propriedades osmóticas, garantindo a homeostasia. Assim, em organismos que vivem em água doce, quando estão em contato com um ambiente em que o potencial hídrico da célula é menor que o do meio circulante, a água tende a entrar na célula por osmose. Nesse caso, pode haver diluição do conteúdo intracelular, rompimento da membrana plasmática e comprometimento das funções celulares. Imagine agora você, que está aprendendo como acontece a 24 minuciosa escolha dos componentes que passam pela membrana plasmática (semipermeável), saber que essas organelas vitais que estão no citosol das células sofreram influências do próprio ambiente celular e que perderam suas principais funções. Esse tipo de problema pode ser solucionado pelo vacúolo contráctil, que tem a função de coletar água de diferentes partes da célula e bombear todo esse excesso para fora da célula, mantendo a homeostase do meio intracelular. Assim, o vacúolo não só armazena água e substâncias, como está envolvido no metabolismo da célula vegetal e também tem a propriedade de buscar essa homeostase intracelular. O citosol pode se expandir e a membrana plasmática fazer uma forte pressão contra a parede celular, pelo fato de ter estrutura típica da célula vegetal, que garante proteção mecânica para que a célula não venha se romper. Células de origem vegetal vão juntar ou acumular em seus vacúolos diferentes substâncias concentradas com sais, açúcares, aminoácidos e ácidos orgânicos. Consequentemente, pode haver um aumento da pressão hidrostática no interior das células devido à entrada de água por osmose. O que acontece é que essa pressão que a célula exerce mantém a parede túrgida, assim, define-se a pressão de turgor. A grande relevância dessa estrutura é que ela deve restringir a distensão do citosol, garantindo tamanho e forma à célula vegetal adulta, sem esquecer que garante proteção aos componentes (organelas celulares). Além da parede celular primária, há a parede celular secundária, e para que ambas se mantenham juntas, existe a lamela média. A lamela média é constituída por um gel que une ou “cimenta” as paredes até que seu crescimento cesse e a parede tenha sua estrutura definida. A parede celular primária, composta principalmente por celulose, hemicelulose e pectina, garante sustentação e proteção mesmo com a célula em crescimento, pois é porosa e permite a passagem de substâncias e de água pela planta, por entre a parede celular, sendo essa região conhecida como apoplasto. Depois que a célula para de aumentar, o citosol secreta a parede secundária que vai fornecer suporte para as plantas, essa parede é mais grossa que a primária e mais rígida. Interessante notar que em células do xilema (sistema que garante o transporte de substâncias líquidas), a deposição da parede secundária produz verdadeiros anéis (espirais ou redes), que impedem o estreitamento e, consequentemente, o colapso da estrutura, devido às 25 pressões de células adjacentes, pois essas células estão repletas de líquido pressurizado. Funções das organelas e membranas O citosol das células eucariontes (animais e vegetais) tem uma matriz celular aquosa e complexa, com substâncias moleculares diversas e organelas membranosas. Ele é considerado uma matriz na qual as organelas estão suspensas, sem esquecer que o citosol contém um citoesqueleto que é formado de microtúbulos e feixes de fibrila. O arranjo de microtúbulos em uma célula vegetal em crescimento, ou em divisão celular, está estritamente relacionado à orientação de microfibrilas de celulose das paredes primária e secundária das plantas. A orientação das microfibrilas de celulose pode, por sua vez, controlar a direção do crescimento, garantindo correlações bastante evidentes entre a distribuição dos microtúbulos e das estruturas da parede celular. Os microtúbulos são evidenciados, muitas vezes, em regiões de espessamento da parede vegetal secundária, como nos elementos de condução do xilema. Outra característica de microfilamentos, além de serem componentes de microtúbulos do citoesqueleto vegetal, seria a presença de uma “rede de cabos”, semelhante à actina (um grupo de microfilamentos) que, em forma de “cesta”, cerca o núcleo e vai em direção ao citosol, atravessando o vacúolo. Esses arranjos, aos poucos, têm sua atividade diminuída e começam a cessar depois que a divisão celular é concluída. Assim como ocorre com os microtúbulos, o núcleo também gerencia a organização dos microfilamentos que tendem a ser paralelos ao eixo de alongamento celular e, enquanto esse alongamento continua, eles se organizam de maneira transversa, até que fiquem quase paralelos aos microtúbulos. Portanto, as organelas são essenciais ao funcionamento da célula, as mitocôndrias são responsáveis pela respiração celular;o retículo endoplasmático liso (REL) e o retículo endoplasmático rugoso (RER) são muito parecidos. O RER se diferencia do REL devido à presença de ribossomos em suas membranas achatadas, por isso o nome “rugoso”, esses ribossomos são essenciais na realização da síntese de proteínas. No citosol da célula vegetal, podem aparecer cristais de oxalato de cálcio conhecidos como: drusas, cristais de ráfides e até cristais prismáticos. As proteínas, 26 por sua vez, são elementos essenciais na realização das funções vitais das células, incluindo a reprodução, em que o núcleo detém o comando. Ainda, ribossomos menores podem ser encontrados nas mitocôndrias e nos cloroplastos. As mitocôndrias possuem DNA e ribossomos em sua matriz mitocondrial, mas são dependentes de proteínas sintetizadas no citosol, sob o controle nuclear. As enzimas produzidas nas mitocôndrias e aquelas dependentes do citosol serão importantes na manutenção da respiração celular e também no controle do metabolismo celular. Sabe-se que mais da metade do metabolismo celular acontece nas mitocôndrias. O peroxissomo é um tipo de bolsa membranosa que muitas vezes poderia causar confusão com os lisossomos por conter enzimas digestivas como as catalases. Os peroxissomos são importantes também em plantas. Dois tipos deles têm sido extensivamente estudados. Um tipo está presente nas folhas, em que participa na fotorrespiração, o outro encontra-se em sementes em germinação, nas quais converte os ácidos graxos armazenados em sementes oleaginosas em açúcares necessários ao crescimento da planta jovem. Vale ressaltar que as principais enzimas envolvidas no processo digestivo seriam aquelas que degradam gorduras e aminoácidos, mas, nesse caso, eles contêm também grande quantidade da enzima catalase, que converte o peróxido de hidrogênio em água e oxigênio. O peróxido de hidrogênio (ou água oxigenada usada em ferimentos) pode ser tóxico às células e causar lesões. Os plastídios, por sua vez, são estruturas que possuem membranas duplas que aparecem em plantas; eles contêm DNA e ribossomos em sua matriz fluida (estroma), que podem conter grãos de amido conhecidos como amiloplastos e que são incolores. Outros possuem cores e são conhecidos como cloroplastos, que contêm a clorofila e pigmentos associados. Os cloroplastos possuem um sistema de membranas chamadas tilacoides, que, ao se agrupar, formarão os granum, que por sua vez são incorporados ao estroma. A importância dessa estrutura é que as enzimas relacionadas com a fotossíntese estão situadas nas membranas de tilacoides. No processo da fotossíntese, a energia do sol é captada e transformada em energia química. Assim, a primeira etapa da conversão da energia vinda do sol em energia química é a absorção de luz. A clorofila é o pigmento fotossintético presente nas folhas das plantas e é de cor verde. Sabe-se que a clorofila absorve luz em 27 comprimentos de onda de cor violeta, vermelha e azul, no entanto, ao refletir a luz, a clorofila apresenta-se verde. O núcleo é considerado o centro de controle de células eucariontes, mas, de qualquer forma, ele precisa da colaboração do citosol na síntese proteica, quando usa os ribossomos tanto nuclear quanto citosólico nela. Trata-se de uma estrutura esférica, um tanto alongada, que exerce controle nas funções celulares e está envolvida também na produção de enzimas (por meio do controle do RNA mensageiro). Além do controle de atividades celulares, o núcleo contém o material genético (cromatina-DNA combinada com proteínas conhecidas como histonas). Durante a reprodução celular, a cromatina é duplicada na fase do ciclo celular conhecida como INTERFASE e, depois de condensar-se, enrola-se e é chamada de cromossomo. São os cromossomos os responsáveis pela transmissão das características genéticas na reprodução celular. A região que banha o núcleo é conhecida como nucleoplasma e apresenta uma constituição aquosa com enzimas, na qual cromatina ou cromossomos e os nucléolos encontraram-se suspensos. Assim, como o citosol, o nucleoplasma possui uma estrutura citoesquelética capaz de organizar o material nuclear e os nucléolos. Os nucléolos são grânulos densos e massas de fibras intensamente corados (eucromatina quando ativo e heterocromatina quando inativo) de formato irregular que ficam inseridos no nucleoplasma. Existem semelhanças entre grânulos nucleares com ribossomos do citoplasma, entretanto as subunidades de ribossomos (compostos de RNA e proteínas) são produzidas precisamente no nucléolo. Tecidos vegetais Se a célula é considerada a unidade básica da vida, o conjunto de células formando grupos com funções comuns é conhecido como tecido. Os tecidos são o suporte orgânico dos vegetais. Eles podem ser de natureza diversa e estão, de maneira geral, divididos em meristemáticos e definitivos. Após o desenvolvimento do embrião, formam-se novas células, tecidos considerados jovens, conhecidos como meristemas, os quais têm extrema importância no crescimento das plantas. Os meristemas são conhecidos como apicais e laterais. 28 Os meristemas apicais estão ligados ao crescimento da planta em extensão e são encontrados nos sistemas dos caules e de raízes. Esse crescimento é conhecido como crescimento primário, de onde derivam os tecidos primários. Essa região da planta formada por tecidos primários é conhecida como corpo primário vegetal. Os meristemas laterais (câmbio da casca e câmbio vascular) produzem os tecidos secundários da planta. O câmbio vascular é responsável pelo crescimento de células e tecidos, aumentando a espessura da planta logo após o amadurecimento dos tecidos primários dos meristemas apicais. Em ambos, meristemas apicais e laterais, as células são capazes de se dividir muitas vezes. Depois de cada divisão de células filhas, uma permanece no meristema (conhecidas como iniciais) e outra torna-se uma célula nova do corpo (células derivadas). Vale lembrar que a divisão celular não está limitada aos meristemas apicais e laterais. Os tecidos parcialmente diferenciados (protoderme, procâmbio, meristema fundamental) são também chamados de meristemas primários pois (1): dão origem aos tecidos primários e (2): células permanecem meristemáticas até que se diferenciem em vários tipos de células. Assim, exceto na embriogênese, os meristemas primários são derivados dos meristemas apicais. No entanto, o crescimento do corpo de uma planta envolve divisão e expansão celular, e o tamanho das células também aumenta à medida que progride dos tecidos meristemáticos mais jovens para aqueles mais velhos. A forma da planta e a organização dos tecidos são influenciados pela expansão e divisão celular, constituindo a morfogênese (expansão e criação das formas da planta). Assim: 1- Tecidos meristemáticos envolvem: meristemas, câmbio vascular e súber. Meristemas: Esses tecidos, por serem jovens, encontram-se em intensa atividade mitótica e crescimento. Apresentam-se pouco diferenciados ou ainda indiferenciados, com características celulares bem definidos como: núcleo central evidente, citoplasma denso, vacúolo de pequena extensão e parede celular pouco espessa. São conhecidos como meristemas primários e secundários. Câmbio vascular: No desenvolvimento primário de caules e raízes, o procâmbio diferencia-se e forma os tecidos vasculares. São tecidos com grande quantidade de ribossomos e sistema de membranas e vacúolos bem desenvolvidos. São característicos de plantas que envolvem crescimento secundário. 29 Tecido suberoso: Tecido que aparece em caules e raízes e se torna responsável pela formação (exterior) de células de tecido suberoso e para o interior de células do parênquima de reserva (feloderme ou córtex secundário). A partir desses tecidos meristemáticos, formam-se os tecidos definitivos provenientesde meristemas que evoluem para tecidos definitivos: adulto e diferenciado. Tecidos definitivos: Tecidos de proteção (periderme e epiderme) e tecidos de reserva/suporte e secretores (parênquima, colênquima, esclerênquima, tecidos secretores) e condutores (xilema e floema). Interessante lembrar que os estômatos são órgãos especializados nas trocas gasosas, podem ser encontrados na região da epiderme da parte aérea de plantas (caules herbáceos, pecíolos, flores, alguns frutos, folhas), no entanto são em maior número principalmente nas folhas. As plantas de regiões de climas áridos e semiáridos possuem folhas hipoestomáticas, sendo uma característica que contribui para a adaptação de determinada espécie a ambientes diversos. Parênquimas: São os mais abundantes em todas as células e conhecidos como tecido fundamental. Colênquima: É constituído por células com paredes muito espessas e ricas em substâncias pécticas e celulose. É considerado um tecido de suporte e está abaixo da epiderme de órgãos em crescimento ou diferenciados. Esclerênquima: São células espessas, apresentando função de suporte. Formadas por escleritos e fibras, estão em associação com diversos órgãos da planta: folhas, raízes, caules e frutos. Tecidos secretores: Com suas células secretoras, liberam substâncias produzidas pelo citosol que podem ser lançadas para o exterior da célula, ficar em vacúolos e permanecer no citoplasma. Alguns produtos podem ser eliminados da planta, e outros são vitais para as plantas como os hormônios. Todos nós sabemos que as plantas retiram do solo em que vivem a água e os minerais, assim, analisaremos os tecidos condutores que levam ou transportam esses nutrientes do solo para todo o corpo do vegetal. Quando falamos de tecidos condutores, referimo-nos a xilema e floema. O xilema é um tecido que transporta água e substância mineral dissolvida, podendo exercer funções de reserva e ter função mecânica. É um tecido em fase final de diferenciação e até contém células mortas de paredes lenhificadas. Já o floema é 30 composto por células vivas, paredes com celulose, transportando substâncias orgânicas sintetizadas ou transformadas. Muitas dessas substâncias são o resultado do processo fotossintético. É um tecido mais complexo do que o xilema, formado por células do parênquima e esclerênquima (fibras e esclerídeos), com parênquima condutor e não condutor (células secretoras e de reserva). 3.2 Fisiologia dos estômatos Os estômatos são estruturas muito importantes para a fisiologia das plantas, estando diretamente ligados ao controle e regulação de dois processos vitais: fotossíntese e transpiração. O movimento de abertura e de fechamento estomático depende das particularidades fisiológicas das células guardas e dos fatores ambientais. O controle estomático serve para maximizar a fotossíntese, enquanto minimizam a transpiração. Este controle está sob efeito biológico e, é a maneira fundamental da planta controlar as trocas gasosas através das superfícies foliares. Esta verificação é exercida por um par de células epidérmicas especializadas, as células guardas. Os estômatos são estruturas epidérmicas distintas, consistindo de um poro estomático ou ostíolo, limitado por duas células designadas de guardas ou estomáticas. Essas células possuem cloroplastos funcionais, ao contrário das outras células epidérmicas. As células que circundam as guardas são designadas de subsidiárias ou anexas. Abaixo do poro estomático se estabelece uma câmara no mesófilo, chamada de subestomática, a qual está em conexão com os espaços intercelulares do mesófilo. Nessa câmara o vapor de água interna é concentrado para depois, por difusão ser eliminado para a atmosfera, via abertura estomática. Os estômatos estão em todo o reino vegetal, sendo as algas o único grande grupo que não os possui. Ocorrem na epiderme de todos os órgãos aéreos, como: caules herbáceos, pecíolos, em alguns frutos (feijão, ervilha, banana e pepino), mas são abundantes nas folhas. Normalmente, as raízes não apresentam estômatos. O número de estômatos por unidade de área varia em função da influência dos fatores ambientais. Variando também as dimensões. As folhas de sol possuem mais células por unidade de área e consequentemente, mais estômatos em relação às 31 folhas de sombra. As folhas mais altas apresentam estômatos menores e mais frequentes que as folhas mais baixas de uma mesma árvore. O estômato possui tamanho médio de 4 a 12 microns de largura e 10 a 40 de comprimento e cerca de 100 microns quadrados de área quando completamente abertos. O número varia em torno de 10.000 cm2 de folha, cai para 1000 em algumas cactáceas e pode atingir 100.000 em algumas decíduas. Podem estar distribuídos nas duas faces da folha (anfiestomática), ou na face inferior ou abaxial da folha (hipoestomática) e em certas aquáticas, apenas na superfície superior ou adaxial da folha (epiestomática). Os estômatos são formados a partir da protoderme, ainda nos primeiros estádios de desenvolvimento do órgão. As dicotiledôneas possuem um formato reniforme, com as extremidades arredondadas, com uma espessa cutícula que reveste a parede que delimita o poro estomático e a câmara subestomática. Esse espessamento diferenciado influencia no mecanismo de abertura e fechamento. Nas monocotiledôneas as células guardas apresentam um tipo especial de constituição. Na região mediana são estreitas, com paredes bastante espessas, mas com extremidades alargadas e de paredes delgadas, em forma de halteres. Neste caso o mecanismo de abertura e fechamento, está na dependência da variação das dimensões das extremidades globulares. A orientação radial das microfibrilas de celulose nas paredes das células guardas é requerida para a abertura estomática. O espessamento das paredes celulares internas, associado com o alinhamento das microfibrilas de celulose que reforçam as paredes, são determinantes na forma das células. Nas células reniformes as microfibrilas de celulose se abrem em leque radialmente a partir do poro, forçando a curvatura das células guardas para fora durante a abertura. Nas gramíneas elas funcionam como suporte com extremidades infláveis. Quando as extremidades globosas aumentam em volume e incham, os suportes são separados um do outro e a fenda ou ostíolo entre elas alarga-se. A abertura estomática é causada por um aumento na pressão de turgescência ou turgor das células guardas. Essas células funcionam como válvulas hidráulicas multisensoriais. Quando a pressão osmótica aumenta nas células guardas, a potencial água se torna mais negativa e a água move-se por diferença de potencial hídrico das células subsidiárias para as estomáticas, o que aumenta a pressão de turgescência, levando a abertura do aparato estomático. 32 Principais características das células estomáticas (VIEIRA, 2010): - Únicas células da epiderme com cloroplastos funcionais, menores e em maior número que as das células do mesófilo; - São ricas em amido, mais que as células da epiderme; - Possuem maior número de mitocôndrias que as células do mesófilo; - Possuem enzimas importantes como: ATPase fosforilas e peroxidase; - São resistentes à desidratação e regulam melhor a perda de água; - Deixam de funcionar quando as células anexas se tornam inoperantes; - A área total dos estômatos abertos em relação à área foliar fica em torno de 0,5 a 2,0 % da área total. 4 MORFOLOGIA E CLASSIFICAÇÃO VEGETAL A morfologia vegetal é o estudo da forma das plantas, uma das bases principais da botânica, e tem como objetivo observar as formas e estruturas vegetais. Utilizada, na sistemática, no auxílio à classificação e na fisiologia vegetal (GONÇALVES; LORENZI, 2011). Consiste no estudo direcionado a caracterização dos aspectos físicos dos vegetais como, cor, textura, forma e tamanho,servindo de subsídio para uma gama de estudos. Assim, a morfologia de frutos e sementes se torna uma ferramenta fundamental no estudo dos mecanismos de dispersão, regeneração e cultivo de plantas (RAMOS et al., 2010). Alguns grupos de plantas são de fácil distinção, mas outros podem ter semelhanças com outras espécies e tornar sua identificação difícil. Desse modo, as descrições morfológicas de frutos, sementes e plântulas podem auxiliar nesse processo de identificação, como também dá suporte para a produção em viveiros florestais e melhor compreensão das condições de estabelecimento das mudas em condições naturais. A morfologia abrange o conhecimento sobre diversos táxons, tanto a nível de famílias, gêneros até mesmo espécies, objetivando a identificação de plantas em inventários florestais de diferentes regiões. Estudos morfológicos contribuíram para reconhecer a família Capparaceae como um grupo monofilético devido suas espécies 33 possuírem ginóforo exserto, folhas simples ou tri-folioladas, frutos carnosos e sem replum (SOARES NETO et al., 2014). Do ponto de vista ecológico a diversidade na forma e tamanho de frutos pode auxiliar na compreensão da biologia da reprodução. As variações biométricas entre sementes de plantas matrizes diferentes podem ser resultado da variabilidade genética, de fatores bióticos e abióticos, também, da interação genótipo-ambiente (SANTANA; TORRES; BENEDITO, 2013). A existência de variabilidade genética em uma espécie é importante para a sobrevivência e adaptação frente às mudanças ambientais e auxiliam em programas de melhoramento (REIS et al., 2015). Alguns aspectos morfológicos das sementes tendem a ser semelhantes entre as espécies de determinado táxon, tornando possível reagrupá-las, por exemplo, a forma e a posição que o embrião ocupa numa semente, difere entre os grupos de plantas; os quais podem ser empregados na identificação de famílias, gêneros e espécies. Citogenética A citogenética consiste no estudo dos cromossomos, a partir da observação de sua morfologia, organização, função e replicação, representando importante ferramenta não apenas no campo da biologia celular, mas também da medicina clínica, melhoramento animal e vegetal. De forma convencional, os estudos citogenéticos baseiam-se especialmente no número cromossômico e dados morfológicos, a exemplo da razão entre o tamanho dos braços cromossômicos, posição dos centrômeros e localização das constrições secundária (GUERRA, 2008). Entretanto, as informações são limitadas a espécies com cromossomos pequenos, morfologicamente semelhantes e com o mesmo número diploide. Assim, o uso de diferentes técnicas, como o bandeamento cromossômico ou coloração diferencial da heterocromatina, tem proporcionado diferenciar os cariótipos pelo padrão de distribuição de bandas heterocromáticas, detectar variações estruturais, além de comparar cariótipos de espécies relacionadas (GUERRA, 2012). A combinação dos fluorocromos CMA (cromomicina A3) e DAPI (4’6, diamidino- 2- fenilindol) é a técnica mais utilizada para destacar regiões heterocromáticas nos cromossomos de diferentes espécies vegetais (BRAMMER; TONIAZZO; POERSCH, 2015). Por meio desse bandeamento tem-se a diferenciação no padrão de distribuição 34 da heterocromatina, uma vez que regiões ricas em pares de base citosina e guanina (CG) são destacadas pelo corante CMA e as regiões ricas em pares de base adenina e timina (AT) com o DAPI (BARROS; SILVA; GUERRA, 2009). A análise da distribuição de bandas CMA/DAPI no cariótipo das espécies vegetais auxilia no entendimento das relações evolutivas e diferenciações citotaxonômicas, especialmente em grupos complexos ou que tenham número cromossômico constante em diferentes linhagens filogenéticas (ALMEIDA et al., 2016; CORDEIRO et al., 2020; PESSOA et al., 2021). Embora a distribuição da heterocromatina seja variável entre os cariótipos das espécies, ocasionalmente aparecem grupos vegetais com cariótipos com padrão de bandas muito semelhantes, seja em relação ao número, tamanho e localização no cromossomo (STIEFKENS et al., 2010; CORDEIRO et al., 2018). No cariótipo das espécies vegetais todos os cromossomos possuem uma constrição primária, o centrômero, que divide o cromossomo em dois braços (braço curto e braço longo). Contudo, em ao menos um dos cromossomos do conjunto haplóide de cada espécie, podem ser observadas constrições secundárias formadas por regiões organizadoras do nucléolo (RON’s) (GUERRA, 2012). As constrições secundárias no cariótipo de uma espécie nem sempre são visualizadas quando se emprega apenas coloração convencional, mas podem ser evidenciadas usando-se corantes específicos, como nitrato de prata, bandeamento CMA/DAPI e FISH. Em alguns grupos de plantas, como Passiflora L., as constrições secundárias são caracteristicamente distendidas (satélites) e o número e posição das mesmas aparecem como um dos mais importantes caracteres cariotípicos (MELO; CERVI; GUERRA, 2001). Em outros grupos, como Iridaceae, as constrições secundárias podem aparecer completamente não coradas, parecendo tratar-se de 1- 2 cromossomos extras, o que pode levar a erros de contagens caso sejam mal interpretadas (ALVES; LIMA; FELIX, 2011). 4.1 Classificação das plantas Algas As algas são organismos que pertencem ao reino Protista junto com os protozoários. O reino de Protista agrupa todos os organismos considerados 35 evolutivamente inferiores, sem nenhuma linhagem evolutiva entre eles. Portanto, é considerado um grupo polifilético (com indivíduos não fundamentais descendentes de um ancestral comum). Organismos classificados como algas são autótrofos, alguns dos quais têm seus filos específicos para desenvolver plantas. Outra característica das algas é a presença de água, ou pelo menos umidade, em seu ciclo de vida (MIRA, 2022). Fontes: shre.ink/mXca Apesar da necessidade de água, as algas são encontradas em uma grande variedade de ambientes, como oceanos, rios e lagos, e até mesmo em troncos de árvores, onde se associam a outros seres vivos para garantir sua sobrevivência. Ficologia é o ramo da biologia especializado no estudo das algas. São organismos autotróficos que faziam parte do reino vegetal, mas hoje, estão incluídos no reino Protista. As algas são criaturas unicelulares ou multicelulares, eucarióticas e fotossintéticas que habitam ambientes de água doce ou salgada. As algas que vivem na superfície do mar são responsáveis por liberar cerca de 70% do oxigênio contido na atmosfera, por isso são consideradas os pulmões do mundo. Além da membrana plasmática, eles possuem uma parede celular feita de celulose ou outros materiais como ágar. São organismos autotróficos, fotossintéticos e clorofilados (com a clorofila A presente em todos os indivíduos). Eles podem ser microscópicos ou macroscópicos e unicelulares ou multicelulares. No entanto, eles não têm a capacidade de formar tecidos complexos e, embora sejam fotossintéticos, são seres avasculares. 36 São considerados organismos mais primitivos do que as plantas, que não possuem raízes, caules e folhas verdadeiras. As algas são responsáveis por produzir grande parte do oxigênio do planeta. Além disso, algumas espécies capturam carbono, outras são fontes de proteínas e polissacarídeos para organismos que vivem no ambiente aquático. Além disso, as algas podem ser comercialmente importantes. Na indústria alimentícia, as algas podem atuar como fertilizante ou mesmo como fonte de alimento. No setor estético, as algas podem ser utilizadas em banhos terapêuticos. Habitat das algas A maioria das algas é encontrada no mar ou em rios (água doce ou salgada). As algas são capazes de formar comunidades conhecidas como fitoplâncton ou fitobentos no ambiente aquático. No entanto, é possível, mas não tão