AULA 5 Fixação do carbono atmosférico

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UNEC / EAD DISCIPLINA: FISIOLOGIA VEGETAL 
 
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AULA 5 – FIXAÇÃO DO CARBONO ATMOSFÉRICO PELO 
PROCESSO FOTOSSINTÉTICO 
 
1. INTRODUÇÃO AO CONTEÚDO 
 
O processo fotossintético compõe-se de três processos parciais: processo foto-
químico, que resulta na conversão 
de energia luminosa em química 
(ATP e NADPH, com liberação de 
O2), o processo físico de transporte por difusão do CO2 do ar até o estroma dos clo-
roplastos. E finalmente, o processo bioquímico relacionado com a redução e fixação 
do CO2, constando de várias reações enzimáticas. 
Na aula 4 foi abordado como a energia, associada à oxidação fotoquímica da 
água a oxigênio molecular nas membranas do tilacóide, gera ATP e NADPH. Na fase 
seguinte, os produtos das reações luminosas, ATP e NADPH, fluem do tilacóide para 
o estroma e impulsionam a redução do CO2 atmosférico a carboidratos e outros com-
ponentes celulares. Essa etapa da fotossíntese corresponde à fixação do carbono at-
mosférico e consta de várias reações enzimáticas que convertem a energia química 
produzida nas reações fotoquímicas em formas apropriadas de armazenamento e 
transporte, além de construírem as estruturas carbonadas para outros compostos. 
Nesta aula serão abordadas as reações bioquímicas que acontecem nessa 
etapa da fotossíntese. 
 
2. FIXAÇÃO DO CARBONO 
 
Estimativas recentes indicam que aproximadamente 200 bilhões de toneladas 
de CO2 são convertidas em biomassa a cada ano. Aproximadamente 40% dessa 
massa é originada das atividades do fitoplâncton marinho. A maior parte do carbono 
é incorporada em compostos orgânicos pelas reações de redução do carbono associ-
adas com a fotossíntese. 
Por muito tempo, considerou-se que essas últimas reações do estroma eram 
independentes da luz e, por isso, foram referidas como reações escuras. Entretanto, 
 
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essas reações localizadas no estroma são mais precisamente denominadas reações 
de carboxilação da fotossíntese, porque os produtos dos processos fotoquímicos não 
apenas fornecem os substratos para as enzimas, mas também controlam a taxa cata-
lítica. 
 
 
 
O NADPH e o ATP são utilizados na segunda fase da fotossíntese, a fase quí-
mica, em que o gás carbônico é reduzido a um 
açúcar, o gliceraldeído 3-fosfato, através do 
Ciclo de Calvin-Benson. As reações do Ciclo 
de Calvin-Benson são controladas por uma 
série de enzimas, algumas delas ativadas por 
luz. Por essa razão, embora essa fase da fo-
tossíntese seja chamada também de fase es-
cura da fotossíntese, ela não ocorre na ausên-
cia de luz. Uma das enzimas ativadas pela luz 
é a ribulose bifosfato carboxilase-oxigenase 
(RUBISCO), que coloca o carbono do gás carbônico numa molécula de ribulose 1,5-
bifosfato. 
A taxa de carboxilação, isto é, a velocidade com a qual o CO2 absorvido é pro-
cessado, depende principalmente do suprimento de CO2, da concentração do aceptor 
e da atividade da enzima mediadora do processo. Esta última depende da tempera-
tura, do potencial hídrico da célula, da adequação dos minerais disponíveis e do es-
tado de desenvolvimento e atividade da planta. 
Na Figura 5.1 estão apresentadas as reações luminosas e de carboxilação da 
fotossíntese. A luz é requerida para a geração do ATP e NADPH, que são consumidos 
pelas reações de carboxilação, as quais reduzem o CO2 a carboidratos (triose fosfato). 
O ciclo metabólico que incorpora o CO2 atmosfé-
rico em compostos orgânicos apropriados para a 
vida é denominado ciclo de Calvin-Benson. 
 
A RUBISCO é a enzima mais 
abundante da biosfera, constitui 
16% da proteína dos cloroplastos, 
chegando a 40% do total das pro-
teínas solúveis da maioria das fo-
lhas. 
 
 
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Figura 5.1: Reações luminosas e de carboxilação 
 
Fonte: Taiz e Zeiger, 2017 
 
 
 Nas membranas dos tilacóides, a excitação da clorofila no sis-
tema de transporte de elétrons (fotossistema II [PSII] + fotossis-
tema I [PSI]) pela luz induz a formação de ATP e NADPH (Aula 
4). 
 No estroma, tanto o ATP como o NADPH são consumidos pelo 
ciclo de Calvin-Benson, em uma série de reações catalisadas por 
enzimas que reduzem o CO2 atmosférico a carboidratos (trioses 
fosfato). 
 
O CO2 atmosférico penetra na folha através dos poros estomáticos, onde por 
difusão irá chegar aos tecidos fotossintéticos da folha (parênquima clorofiliano – pali-
çádico e lacunoso). No mesofilo é difundo até chegar aos cloroplastos das células do 
parênquima clorofiliano. O ciclo Calvin ou ciclo de fixação de carbono ocorre no es-
troma, onde se encontram todas as enzimas envolvidas no processo. 
 
 
 
 
 
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A fixação de carbono é dividida em três etapas (Figura 5.2): 
 
• CARBOXILAÇÃO 
• REDUÇÃO 
• REGENERAÇÃO 
 
Figura 5.2: Ciclo de Calvin indicando as fases de carboxilação, redução e regeneração 
 
Fonte: Taiz e Zeiger, 2017 
 
 Carboxilação da molécula aceptora de CO2. 
A primeira etapa enzimática executada no ciclo é a reação de CO2 e água com 
uma molécula aceptora de cinco átomos de carbono (ribulose-1,5-bifosfato), gerando 
duas moléculas de um intermediário de três carbonos (3-fosfoglicerato). 
 
 Redução do 3-fosfoglicerato. 
O 3-fosfoglicerato é convertido em carboidratos de 3 carbonos (trioses fosfato) 
por reações enzimáticas acionados por ATP e NADPH gerados fotoquimicamente. 
 
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 Regeneração do aceptor de CO2, ribulose-1,5-bifosfato. 
O ciclo é finalizado pela regeneração da ribulose-1,5-bifosfato por uma série de 
dez reações catalisadas por enzimas, uma das quais necessita de ATP. 
 
ATENÇÃO! 
• Sacarose: 
- principal forma de carboidrato translocada no floema (açúcar não-redutor). 
 
• Amido: 
– reserva estável e insolúvel de carboidrato armazenado em plastídeos. 
 
• Amido e Sacarose são sintetizados a partir de trioses fosfato (Ciclo de Calvin). 
 
A sacarose é carregada na seiva do floema e utilizada para 
crescimento ou biossíntese de polissacarídeos em outras 
partes da planta. 
 
 
3. MECANISMO C3, C4 E CAM DE FIXAÇÃO DO CARBONO 
3.1 Plantas C3 
As plantas C3 recebem esse nome devido ao ácido 3-fosfoglicérico (3-PGA), o 
primeiro produto estável da fase bioquímica da fotossíntese. Nas plantas C3, o car-
bono do gás carbônico é fixado através do Ciclo de Calvin-Benson (visto anterior-
mente). 
As trioses fosfato servem como precursores da bios-
síntese do amido no cloroplasto ou fluem para o ci-
tosol, para a biossíntese de sacarose e outras rea-
ções metabólicas. 
 
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Estes vegetais compreendem a maioria das espécies terrestres, ocorrendo prin-
cipalmente em regiões tropicais úmidas. As taxas de fotossíntese das plantas C3 são 
elevadas, tendo em vista que a planta atinge as taxas máximas de fotossíntese em 
intensidades de radiação solar relativamente baixas. 
 
3.2 Plantas C4 
As espécies C4 são aquelas cujo primeiro produto formado após a fixação de 
CO2 é o ácido oxalacético (AOA) que possui quatro carbonos. 
Como as plantas C4 tem uma afinidade muito alta pelo CO2 atmosférico, são mais 
eficientes no aproveitamento de água que as plantas C3, pois podem fixar CO2 com 
os estômatos parcialmente fechados e assim economizam água. 
As plantas C4 também são conhecidas como “plantas de sol” por ocorrerem em 
áreas muitas vezes sem sombra alguma, podendo sobreviver em ambientes áridos, 
pois só atingem as taxas máximas de fotossíntese sob elevadas intensidades de ra-
diação solar, fazendo com que fixem mais CO2 por unidade de água perdida. Ou seja, 
elas são mais econômicas quanto ao uso da água e perdem menos água que as C3 
durante a fixação e a fotossíntese. 
São formadas principalmente de gramíneas tropicais, como o capim-colonião, o 
capim-elefante, o milho, o sorgo, a cana-de-açúcar, mas há também dicotiledôneas, 
como o caruru, o amendoim-bravo, a erva-de-santa-luzia e a erva-tostão. 
 
3.3 Plantas CAM 
As plantas CAM (sigla em inglês) ou MAC (Metabolismo Ácido das Crassuláceas, 
sigla em português) apresentam o metabolismo ácido das crassuláceas. Nessas plan-
tas, o gás carbônico atmosférico, à semelhança do que ocorre em plantas C4, também 
é capturado pela enzima PEPcase e o carbono colocado numa molécula de ácido 
fosfoenol pirúvico, formando ácido oxalacético. 
 
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Além das crassuláceas, espécies de ou-
tras famílias também podem apresentar me-
tabolismo CAM. São espécies suculentas de 
deserto ou de habitats sujeitos a secas perió-
dicas. As plantas do tipo CAM fecham os es-
tômatos durante o dia e os abrem durante a 
noite, estocando neste período o CO2 absorvido na forma de ácido málico. 
 
 
 
 
AMPLIANDO OS CONHECIMENTOS 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Leia mais sobre fotossíntese em: https://jornal.usp.br/tag/fotossintese/ 
 
 
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 ATIVIDADES DE FIXAÇÃO 
 
 
 
1. Complete os espaços vazios: 
Na segunda etapa da fotossíntese, o NADPH e o ATP são utilizados e o gás carbônico 
é reduzido a um açúcar, o ______________________, através do _______________. 
 
2. Qual a enzima mais abundante da biosfera, ativada pela luz e responsável pelo 
primeiro passo do ciclo de Calvin? 
 
3. O CO2 atmosférico penetra na folha através dos poros estomáticos, onde por difu-
são irá chegar aos tecidos fotossintéticos da folha. No mesofilo é difundo até chegar 
aos cloroplastos. O ciclo Calvin ou ciclo de fixação de carbono ocorre em qual região 
do cloroplasto? 
 
4. O ciclo Calvin ou ciclo de fixação de carbono ocorre em três etapas? Cite-as e os 
respectivos produtos finais de cada etapa. 
 
5. Diferencie uma planta C3 de uma planta C4 em relação ao primeiro composto for-
mado. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
https://pt.wikipedia.org/wiki/Ciclo_de_Calvin
 
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REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS 
 
FERRI, M. G. (Coord.) Fisiologia Vegetal, v. 1. 2nd ed. São Paulo: EPU, 1985, 361p. 
 
FLOSS, E. L. Fisiologia das plantas cultivadas: o estudo do que está por trás do que 
se vê. 3. ed. Passo Fundo: Ed. Universidade de Passo Fundo, 2006. 751 p. 
 
KERBAUY, G. B. Fisiologia Vegetal. Guanabara Koogan. Rio de Janeiro, 2004; (2ª 
ed). 452p. 
 
TAIZ, L.; ZEIGER, E. Fisiologia vegetal. 4. ed. Porto Alegre: Artmed, 2009. 819 p