Aula6herdabilidadeeGenéticaquantitativa

Prévia do material em texto

Parâmetros genéticos e 
Herdabilidade 
Norma Eliane Pereira 
Profa.DCAA/UESC 
norma@uesc.br 
Parâmetros genéticos 
 É utilizado para caracterizar uma população utilizadas 
em melhoramento, particularmente a média, a variância 
e quanto delas poderá ser herdável. 
 
 Os parâmetros de interesse são de duas naturezas: 
genética e não genética. 
 
 A estimação dos parâmetros genéticos é necessária para: 
(a) obter informações sobre a natureza da ação dos genes 
envolvidos na herança dos caracteres sob investigação; 
(b) escolha dos métodos de melhoramento aplicáveis à 
população e c) estimar os ganhos genéticos possíveis de 
serem obtidos. 
Herdabilidade 
 “Avaliar a herdabilidade de um caráter, é avaliar o papel 
que as diferenças nos genes cumprem em relação às 
diferenças fenotípicas entre indivíduos ou grupos” 
(Suzuki, 1989). 
 
 Caso em que a herdabilidade seja de 100% (H2=1,0), isto 
significa um caso em que o meio ambiente não influencia 
a manifestação do caráter. 
 
 
 A medida que a herdabilidade decresce o desvio padrão 
tirado a partir da média fenotípica inerente a cada 
genótipo passa a ser maior que zero. 
Herdabilidade 
 DESVIO PADRÃO = medida de dispersão dos 
dados tomando como base a média. 
Herdabilidade 
 
 
 
 
 
X 
 
 (X - X) 
 
(X - X)2 
 7 -4,12 16,97 
 8 -3,12 9,73 
 9 -2,12 4,49 
 9 -2,12 4,49 
 10 -1,12 1,25 
 10 -1,12 1,25 
 10 -1,12 1,25 
 10 -1,12 1,25 
 10 -1,12 1,25 
 10 -1,12 1,25 
 11 -0,12 0,01 
 11 -0,12 0,01 
 11 -0,12 0,01 
 11 -0,12 0,01 
 11 -0,12 0,01 
 11 -0,12 0,01 
 12 0,88 0,77 
 12 0,88 0,77 
 12 0,88 0,77 
 13 1,88 3,53 
 13 1,88 3,53 
 13 1,88 3,53 
 14 2,88 8,29 
 14 2,88 8,29 
 16 4,88 23,81 
Somatória = 278 96,64 
N = 25 
Média =278/25 = 11,12 
Variância =96,64/N-1 = 4,03 
Desvio padrão = raiz da variância = 2,01 
 
Cálculo da 
Média, 
Variância e 
Desvio Padrão 
Herdabilidade 
Cada genótipo poderá resultar em vários fenótipos, tanto 
maiores quanto menor for a herdabilidade do caráter. Isto 
trará problemas ao melhorista no momento da seleção. 
 
Maior herdabilidade = maior coincidência entre genótipos e 
fenótipos, maiores os ganhos de seleção. 
Herdabilidade 
Exemplo de herdabilidades: 
Herdabilidade 
Ação Gênica e variâncias 
Componentes de variância fenotípica. 
 
F= G + E 
Onde F= fenótipo; G= genótipo e E= ambiente. 
 
Se representarmos a interação genótipo – ambiente por GE, 
teremos então: 
F=G + E + (GE), 
o GE se torna desnecessário quando se considera 
somente um ambiente. 
 
Diferenças no ambiente podem “mascarar” o processo 
de seleção de genótipos superiores, assim a seleção 
seria otimizada se o melhorista conseguisse discernir 
entre o mérito genético e o mérito ambiental, durante a 
avaliação fenotípica. 
Herdabilidade 
Componentes de variância fenotípica. 
 
Em linguagem estatística o somatório dos desvios da 
média elevados ao quadrado corresponde a soma dos 
quadrados em uma análise de variância. A variância 
seria o quadrado médio destes desvios. 
 
Conjunto de diferenças fenotípicas expresso pela 
variância fenotípica (s2F). 
 
As diferenças genéticas serão expressas pela variância 
genética (s2G). 
 
s2F= s2G  quando todas as plantas tiverem 
exatamente as mesmas condições ambientais para se 
desenvolver e s2E for igual a 0. 
Herdabilidade 
 
 
 
 s2F= s2G + s2E 
 
 
s2E= componente também designado como 
erro experimental ou variância ambiente. 
 
s2G= componente causado pelas diferenças 
genéticas entre os indivíduos. 
Herdabilidade 
INTERAÇÕES ALÉLICAS 
 
 A semelhança do que ocorre com os caracteres de 
herança qualitativa, os poligenes também apresentam 
interações alélicas, que podem ser Aditivas ou 
Dominantes. 
Herdabilidade 
INTERAÇÕES ALÉLICAS 
 Alelos B1 e B2 
a= mede o afastamento entre cada genótipo homozigótico 
em relação a média; 
d= mede o afastamento do heterozigoto em relação a média; 
 
Utilizando-se estes desvios pode-se avaliar os diferentes 
casos de interação alélica. 
 
Herdabilidade 
INTERAÇÕES ALÉLICAS 
 Alelos B1 e B2 
d=0 não há dominância e a interação alélica é aditiva; 
 
d=a  interação alélica é de dominância completa; 
 
d<a  interação alélica de dominância parcial; 
 
d>a  interação alélica de sobre dominância. 
Herdabilidade 
INTERAÇÕES ALÉLICAS 
 
Relação d/a mede o grau de dominância de um gene o 
qual dá ideia da interação alélica. 
 
Como caráter quantitativo é controlado por muitos 
genes, o que se procura determinar é o tipo de 
interação alélica predominante. 
Herdabilidade 
INTERAÇÕES ALÉLICAS 
 Interação aditiva: Se os genes expressam efeitos 
aditivos, o valor fenotípico da característica em questão 
pode ser aumentado ou reduzido pela substituição de 
um alelo. 
 
Tomando o gene B como exemplo podemos representar 
seu efeito do seguinte modo: 
a= 25 unidades; d=0 (valor fenotípico do heterozigoto é 
a média dos genitores) d/a=0  interação aditiva. 
Herdabilidade 
INTERAÇÕES ALÉLICAS 
 
Interação aditiva: 
 
Exemplo: Caráter com dois genes 
 
Genes A e B de efeitos iguais com dois alelos cada e as 
seguintes contribuições: 
A1=B1= 30 unidades 
A2=B2= 5 unidades 
 
Se os efeitos dos locos são somados então: 
A1A1B1B1 e A2A2B2B2, são respectivamente 120 e 20 
unidades. 
Herdabilidade 
INTERAÇÕES ALÉLICAS 
 
P: genótipos: A1A1B1B1 (P1) x A2A2B2B2 (P2) 
 
Fenótipos: 120 unidades 20unidades 
 
F1: genótipo: A1A2B1B2 
Fenótipo: 70 unidades 
 
F1= média de P1 + Média de P2 
 2 
 
 
INTERAÇÕES ALÉLICAS 
 
Observar agora com os dois genes: 
verifica-se que a média da geração F2 é também igual a 
média dos genitores na geração F1. 
 
Herdabilidade 
INTERAÇÕES ALÉLICAS 
 
Outra característica da interação aditiva é que é que a 
descendência de um indivíduo ou grupos de indivíduos 
tem média igual a este indivíduo ou média do grupo. 
 
Herdabilidade 
INTERAÇÕES ALÉLICAS 
 
 Quando a interação alélica é aditiva a seleção é 
facilitada, porque um ou um grupo de indivíduos 
superiores quando selecionados produzirão uma 
descendência também superior. 
 
 Interação dominante: Alguns genes expressam 
efeito dominante de forma que a presença de um alelo 
resulta no aumento do valor genotípico. 
 
 
 
Herdabilidade 
INTERAÇÕES ALÉLICAS 
 
Nesta situação é utilizada a contribuição de cada loco e 
não de cada alelo. Assim, AA=Aa=BB=Bb=60 unidades 
e aa=bb= 10 unidades, conforme o esquema abaixo, vê-
se que: 
Herdabilidade 
INTERAÇÕES ALÉLICAS 
 
Conforme pode-se observar a média da geração F2 é 
diferente da geração F1. Com este tipo de interação 
alélica a seleção de tipos superiores não leva 
necessariamente a produção de uma descendência 
semelhante ao indivíduo selecionado. 
 
Exemplo: indivíduo selecionado AaBB (120 unidades) 
quando autofecundado produzirá a seguinte 
descendência: 
 
¼ AABB, 2/4 AaBB e ¼ aaBB cuja média será igual a 
107,9 unidades. 
 
 
Herdabilidade 
INTERAÇÕES ALÉLICAS 
 
Sobredominância 
 
Neste caso o desempenho do heterozigoto (Aa e Bb) é 
superior ao dos genitores. Assim a relação d/a é 
superior a 1. 
 
Exemplo: AA=BB= 60 unidades, aa=bb= 10 unidades e 
Aa=Bb= 80 unidades. 
Herdabilidade 
INTERAÇÕESALÉLICAS 
 
Quando há predominância de interação alélica 
dominante ou de sobredominância a seleção de 
indivíduos superiores não é a melhor estratégia a ser 
adotada em um programa de melhoramento. Ao 
contrário, a atenção do melhorista deve ser voltada a 
obtenção de híbridos. 
 
A superioridade deve-se ao fenômeno denominado de 
heterose ou vigor híbrido o qual é definido pela 
expressão: 
 
H=F1 – P1+P2 
 2 
 
Herdabilidade 
INTERAÇÕES ALÉLICAS 
 
*Com esta expressão entende-se que a heterose ocorre 
sempre que se observar interação alélica de 
dominância. 
* A heterose depende dos genótipos heterozigóticos em 
relação aos homozigóticos, isto é só há heterose se 
existir heterozigose. 
 
*F1 apresenta o máximo de heterozigose que vai 
diminuindo ao longo das demais gerações de 
autofecundação a metade. Assim: 
 
Média de F2=F1 – h ; F3= F2 - h ;Fx= Fx-1 - h 
 2 4 2x-1 
Ou média Fx= P1 + P2 + h 
 2 2x-1 
Cruzamento de duas linhagens contrastantes AA x aa; 
1 gene A, com dois alelos envolvidos no controle 
do caráter do questão; 
 
AA x aa 
Herdabilidade 
INTERAÇÕES ALÉLICAS 
Exemplo: 
P: genótipos AABB x aabb 
Fenótipos 120 unidades 20 unidades 
F1: genótipo: AaBb 
Fenotipo: 120 unidades 
 
 
H= 120 - 120 + 20= 120 – 70 = 50 
2 
 
F2 = 120 – 50= 95 unidades (o mesmo valor estimado 
 2 pelos genótipos possíveis em 12.7) 
 
É fácil deduzir por estes resultados que o aproveitamento da 
heterose máxima só será obtido se utilizar a geração F1. 
COMPONENTES DA VARIÂNCIA FENOTÍPICA 
 
Se chamarmos o fenótipo de uma i-ésima planta de Fi, seu 
genótipo de Gi e o ambiente onde ela vive de Ei, um grupo 
e n indivíduos terá as seguintes relações: 
 
A estimativa da variância genética obtida por médias é 
bem mais próxima da variância real (s2G) do que a obtida 
em nível de plantas individuais. 
 
F1= G1 + E1 
F2= G2 + E2 
F3= G3 + E3 
Fn= Gn + En 
---------------- 
s2F= s2G + s2E/r 
Herdabilidade 
Como pode ser visto a variância genética obtida por 
médias é bem mais próxima da real (s2G) do que a obtida 
em plantas individuais, já que no último caso s2E/r é menor 
que s2E. 
 
Estimar a herdabilidade de um caráter em uma população 
consiste e avaliar o papel que as diferenças genéticas 
entre os indivíduos cumprem em relação ao total de 
diferenças fenotípicas, que pode ser expressos como: 
 
H2= s2G/ (s2G + s2E) 
 
Herdabilidade 
Herdabilidade 
A herdabilidade de um mesmo caráter estimada por meio 
de médias (H2m) é maior que a herdabilidade estimada 
individualmente (H2), pois s2E/r é inferior s2E. 
 
Daí decorre que a seleção baseada em médias é mais 
precisa do que a baseada em parcelas ou plantas 
individuais. 
 
Herdabilidade 
Exemplo de estimativa de herdabilidade: 
 
Supor uma população W de tomate, constituída por 16 
plantas, cuja produção individual de frutos em kg/planta 
seja: 
 
4,0 6,5 5,2 9,0 
7,2 5,4 10,0 2,5 
3,8 4,0 8,6 7,2 
6,4 3,0 6,7 2,3 
 
Média da pop. = 5,74 kg/planta 
S2F = 5,55 = (S2F=Σ (xi – x)
2 ) 
 n-1 
 
Herdabilidade 
Se pensarmos em fazer seleção devemos escolher 
sementes de plantas superiores diferentes para que 
tenhamos variabilidade visto que o tomate é autógamo 
(quase 100% homozigoto) e diminuir erro decorrente da 
interação genótipos por ambientes. 
 
Considerando-se a população W estima-se a S2E 
calculando-se a variância da descendência de uma única 
planta, como no exemplo em que foram tomadas 12 
sementes de uma única planta, descendência W1: 
 
5 4,0 3,0 5,8 6,4 7,3 
3,9 4,4 6,8 7,0 8,0 6,5 
 
 
No caso, S2F= S2E=2,5, como na população original W, 
S2F= S2G + S2E, então S2G = 5,5 – 2,5 = 3,05 
 
Herdabilidade 
A obtenção de estimativas corretas das variâncias acima 
citadas exige que o plantio da população original W seja 
simultâneo a da descendência de uma única planta W1. 
 
 
Então, se S2G= 3,05, então H2= S2G/ S2F, tal que H2= 
3,05/5,55= 0,55 ou 55%. Conclui-se que 55% de toda a 
variabilidade fenotípica para a produção individual de 
frutos nesta população provém de diferenças genéticas 
pertinentes aos genes que governam tal caráter. 
 
 
Herdabilidade 
 
Exemplo 2: 
 
 Dados de eucalipto de empresa privada referente ao 
diâmetro da árvore e altura do peito (DAP), aos 78 meses 
de idade. As árvores da população foram obtidas por 
sementes e intercaladamente foram colocadas plantas de 
um clone. 
Herdabilidade 
No caso do clone 
não há variação 
genética, apenas 
ambiental. Assim 
 
Herdabilidade 
 s2c = s
2
E= 2,30; 
 
As plantas provenientes de sementes apresentam variação 
genética e ambiental. 
 
 
 
s2G= s
2
F - s
2
E ...... s
2
G= 8,33 - 2,3 = 6,03 
 
 
h2= (s2G/s
2
F) x 100 = [(s
2
F - s
2
E)/ s
2
F] x 100 
 
 
 No caso... h2= (6,03/8,33) x 100 = 72,39%, ou seja 
 
72, 39% da variação do diâmetro da árvore de eucalipto 
é de herança genética. 
 
Herdabilidade 
GANHO DE SELEÇÃO 
 
 
 Como a estimativa anterior auxilia 
ao melhorista de eucalipto? 
 
Seleção de indivíduos superiores: 
5= 15,92 cm 
13= 17,83 cm 
15= 18,78 cm 
16= 16,23 cm 
53= 15,6 cm 
76= 16,23 cm 
90= 15,60 cm 
 
Ms= (15,92 +....+ 15,60)/7= 16,6 
cm 
Herdabilidade 
Se apenas estas árvores forem utilizadas para 
propagação na etapa seguinte, qual deverá ser o diâmetro 
médio das árvores da nova população, ou seja , a média 
da população melhorada ? 
 
 O cálculo para estimativa da média da população 
melhorada Mm será a média original (Mo) mais o ganho 
esperado de seleção (GS), ou seja 
 
Mm = Mo + (GS); 
 
O ganho esperado de seleção é obtido da seguinte forma: 
 
GS= h2 x ds 
 
Herdabilidade 
ds= diferencial de seleção; ou seja, a superioridade dos 
indivíduos selecionados em relação a todos os indivíduos da 
população; 
 
ds= Ms - Mo, assim ds= 16,6 -11,3= 5,3 cm 
 
O ganho esperado será: 
 
GS= ds x h2= 5,3 x 0,7239= 3,84 cm ou 33, 98%. 
 
Herdabilidade 
 
Observar que pela expressão do ganho genético a 
estimativa da herdabilidade pode garantir o sucesso de uma 
programa de melhoramento. Se h2 for igual a zero, não 
existindo variação genética, a seleção será efetuada mas 
não ocorrerá nenhum ganho, pois toda a diferença entre 
árvores é ambiental. No outro extremo se h2 for 100% toda 
a diferença entre plantas é genética e como a propagação é 
vegetativa ela será integralmente repassada aos filhos. 
 
 
Herdabilidade 
Porque não selecionar um indivíduo superior? Primeiro 
porque a h2 não é 100%, este indivíduo pode ter expressado 
genótipo extremo por ação do meio ambiente; segundo é 
que normalmente o melhorista realiza vários ciclos de 
seleção, e deste modo seria exaurida a variabilidade 
genética sem possibilidade de sucesso nos ciclos seletivos 
subseqüentes. 
 
Herdabilidade