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1 V – ESTUÁRIO Estrutura: Os estuários estão localizados nas regiões onde os rios desembocam no mar, apresentando uma mistura de água doce e salgada. É um ambiente sujeito às variações diárias causadas pelas marés. Na maioria dos estuários, a água doce se localiza principalmente na superfície, e a água salgada no fundo, devido às diferenças de densidade. Conforme a maré, o teor salino da água dos estuários se modifica, diminuindo na maré baixa, com a predominância do fluxo de água doce do rio, e aumentando na maré alta, com a predominância da entrada de água salgada do mar. Estas flutuações se fazem sentir principalmente na região média do estuário. Na região mais interna, próxima do rio, a água tende a apresentar salinidades mais baixas; e na região mais próxima do mar a salinidade tende a ser mais elevada. As flutuações térmicas ocorrem principalmente devido à mistura da água doce com a salgada, cada uma com uma temperatura diferente. O fato de o volume de água dos estuários ser menor do que o dos oceanos faz com que essas massas de água sofram uma variação térmica mais acentuada. Novamente, a região média do estuário apresenta as maiores flutuações térmicas, sendo que a região mais próxima do mar apresenta águas de temperaturas mais estáveis. O hidrodinamismo é baixo, o que se deve ao fato de a água perder velocidade nas duas direções do fluxo: mar-estuário e rio-estuário. Em conseqüência criam-se condições favoráveis para a deposição de partículas de granulometria baixa, especialmente na zona intermediária do estuário, diminuindo a profundidade. Estes materiais, trazidos pelo rio, pelo mar, ventos, etc., tende a permanecer em suspensão na água devido à baixa velocidade de sedimentação. Por esta razão, a água dos estuários é caracterizada por uma alta turbidez, afetando consideravelmente a penetração de luz. Segundo Odum (1972), do ponto de vista de circulação e estratificação das águas, existem três tipos de estuários: • Estuário altamente estratificado: o fluxo de água do rio predomina sobre o das marés. A água doce flui por cima da camada de água salgada, mais densa, sem que ocorra mistura entre as duas. O perfil batimétrico de salinidade evidencia uma nítida separação entre as duas massas de água. Este tipo de estuário é característico de rios de grandes dimensões. • Estuários parcialmente estratificados: o fluxo de água doce e de água salgada é aproximadamente igual, sendo que a mistura entre as duas massas de água se faz pela turbulência causada pela ação periódica das marés. O perfil batimétrico de salinidade é menos pronunciado. • Estuários completamente desestratificados ou verticalmente homogêneos: o fluxo da água salgada predomina sobre o fluxo da água doce, sendo que o estuário apresenta salinidades próximas às 2 encontradas no mar. Ao longo da coluna d’água, portanto, a salinidade não varia. A biota dos estuários pode ser, quanto à origem: • Marinho: constituindo o maior número de espécies, subdivididas em dois grupos. Os estenoalinos, ou seja, os que não toleram as variações na salinidade, estão restritos, principalmente, à parte mais próxima do mar, tolerando salinidades de até 30 ppm. Os eurialinos, ou seja, os que toleram grandes flutuações na salinidade, penetram a distâncias variáveis estuário adentro, encontrados em salinidades de até 3 ppm. • Estuarino: encontram-se principalmente na região central do estuário, onde as salinidades variam de 30 a 5 ppm, ausentes em águas totalmente salgadas ou doces. • Dulciaquícolas: localizam-se na região de desembocadura do rio no estuário, não tolerando salinidades maiores que 5 ppm. • Biota temporária: constituído pelos organismos que passam parte do ciclo de vida nos estuários, como os que aí vão se reproduzir (camarões) e pelos que entram nesse ambiente apenas em busca de alimento (peixes). Além destes, temos aqueles que passam pelo estuário em busca dos locais definitivos de reprodução e desova (enguias e salmões). Dinâmica: Os sistemas estuarinos funcionam tanto com base nas cadeias alimentares de detritos como nas cadeias alimentares planctônicas. A alta turbidez do meio acarreta uma diminuição da produtividade primária. Os responsáveis pela produtividade primária neste ambiente são os dinoflagelados, diatomáceas, macroalgas e angiospermas marinhas. A matéria orgânica acumulada ocorre em grande quantidade. Esta é proveniente dos produtos de decomposição tanto dos animais como dos vegetais dos estuários, dos manguezais adjacentes e da importação de detritos do rio e do mar. Desta forma, temos duas fontes de matéria orgânica nos estuários: a matéria orgânica autóctone, produzida no próprio estuário; e a matéria orgânica alóctone, importada dos manguezais, dos rios e do mar. Como existem poucos herbívoros no ambiente estuarino, a matéria orgânica vegetal entra na cadeia alimentar principalmente através da ação decompositora das bactérias. O sedimento fica assim enriquecido por bactérias, protozoários e algas microscópicas, servindo de alimento aos detritívoros, que constituem o primeiro elo entre os consumidores. Além dos detritívoros, temos também os filtradores de material em suspensão. Os primeiros alimentam-se da fauna e microflora associadas às partículas de sedimento. Os segundos alimentam-se do mesmo material, mas agora em suspensão na coluna d’água. As bactérias são também predadas pos nemátodos e protozoários maiores. Os predadores no ambiente estuarino estão representados tanto por vertebrados como por invertebrados. Entre os primeiros há diversos peixes e aves, sendo que ambos afetam a exportação de material para outros ambientes, uma vez que possuem alta mobilidade e não habitam permanentemente o ambiente. Entre os invertebrados há caranguejos, 3 poliquetos e alguns moluscos. Estes, por sua vez, mantêm o material no ambiente estuarino, por constituírem espécies residentes do estuário. Os peixes atingem diversos elos na cadeia alimentar por mudarem suas preferências alimentares ao longo do ciclo de vida, passando do zooplâncton para os detritos, macroinvertebrados e finalmente outros peixes. As aves estão representadas, por exemplo, pelos martins-pescadores, íbis (guará), também característicos do manguezal, e pelos frangos d’água azuis (Ceryle torquata, Porphyrula martinica). A predação é um fator importante para a distribuição da biota no estuário, exercendo uma influência talvez tão drástica como a salinidade, sendo que ambos constituem os fatores determinantes para o posicionamento do animal no ambiente estuarino. A competição por espaço entre os organismos bentônicos é menos evidente nos estuários porque, ao contrário do que ocorre no costão rochoso, não há um substrato duro para que o organismo cresça sobre outro causando exclusão por recobrimento. Pelo mesmo motivo são poucas as espécies coloniais que habitam os estuários e que utilizam a estratégia citada. Além disso, os organismos são capazes de explorar o ambiente nas três dimensões, isto é, escavando o fundo mole, inclusive. A pressão de predação é baixa para organismos de maior porte, como peixes e camarões, que constituem espécies de interesse comercial. Por esse motivo e pelo fato de no estuário existir uma alta quantidade de alimento disponível, os peixes e camarões selecionaram esse ambiente como local para a reprodução. Observa-se nos estuários um ciclo dos organismos do plâncton. Apesar de os nutrientes estarem presentes em grandes quantidades, estes se apresentam pouco balanceados. Por exemplo, o nitrogênio aparece em baixas quantidades, chegando a constituir um fator limitante para o desenvolvimento do fitoplâncton. Em clima temperado, no fim do outono e do inverno, com períodos de baixa luminosidade diária e a turbidez natural daságuas há uma drástica queda do fitoplâncton. No início da primavera, como a quantidade de nutrientes disponível no meio é maior, ocorre um aumento na luminosidade, acarretando um “bloom” de diatomáceas. No fim da primavera e no verão, o fitoplâncton volta a diminuir em densidade devido à alta taxa de predação pelo zooplâncton, e pela queda na quantidade de nutrientes, consumidos pelos organismos. O zooplâncton não chega a consumir todo o fitoplâncton, apenas 50 a 60%. Os 40% restantes se depositam ou são diretamente filtrados pelos organismos do fundo. Adaptações: Salinidade: A maioria das adaptações dos organismos do estuário tem re1ação com a salinidade. A maioria dos invertebrados de origem marinha é osmoconformadora, isto é, alteram a concentração dos fluidos internos de acordo com as variações na salinidade do meio. A maioria dos organismos de origem dulciaquícola e alguns marinhos são osmoreguladores, isto é, não toleram alterações do ambiente físico, reagindo de forma a manter uma homeostase interna. Para os organismos marinhos, o problema consiste em sobreviver em um ambiente menos salino do que o seu ambiente de origem. Para os organismos provenientes de águas doces, o problema se inverte. 4 Pode-se citar entre os organismos osmoreguladores: poliquetos, alguns moluscos, crustáceos e peixes. A temperatura, por agir no metabolismo dos seres vivos, interfere indiretamente na capacidade de osmoregulação. Os osmoconformadores podem apresentar mecanismos adaptativos comportamentais como: • Enterram-se no lodo, posicionando-se, assim, em um ambiente pouco variável em termos de temperatura e salinidade, dentro do ambiente estuarino. No sedimento, a água circula de maneira pouco eficiente, fazendo com que estas variações ajam com menor intensidade. Esta estratégia favorece ainda o animal, pois proporciona uma certa proteção contra predadores, apesar de situá-lo em um local onde é baixa a quantidade de oxigênio dissolvido disponível. Como exemplo dos organismos que adotam esta estratégia pode-se citar poliquetos e bivalves. • Deslocam-se na massa d’água a procura de locais onde a salinidade seja mais favorável. Adotando esta estratégia há ctenóforos, anfípodos e caranguejos. São animais estenoalinos, que toleram pequenas flutuações no teor salino da água, encontrados principalmente próximos ao mar. • Animais fixos ao substrato, como ostras e Brachidontes, incapazes de se locomover, fecham as valvas impedindo a entrada da água com salinidades as quais não estão adaptados. • Migrações para a reprodução efetuadas, por exemplo, por caranguejos e camarões. Acredita-se que a cada fase do desenvolvimento destes animais surja uma exigência diferente quanto à salinidade, fazendo com que se distribuam em pontos determinados do estuário ao longo do ciclo de vida. Oxigênio dissolvido: A água intersticial, aquela que se acumula entre as partículas do fundo, não se mistura facilmente com o restante da massa d’água, devido à baixa granulometria do sedimento. Como conseqüência, as trocas gasosas entre o sedimento e a coluna d’água ficam prejudicadas, fazendo com que caia drasticamente o teor de oxigênio acumulado no fundo. Aliado a este fato, a ação das bactérias sobre a matéria orgânica eleva a taxa de DBO (Demanda Biológica de Oxigênio). Uma certa oxigenação do fundo é realizada por organismos escavadores tais como Balanoglossus, poliquetos e bivalves, que movimentam o sedimento permitindo a entrada de água mais oxigenada entre as partículas do fundo. Estratégias alimentares: Entre os organismos do fundo predominam os filtradores e consumidores de detritos. Como exemplo de filtradores temos bivalves como Cardium, e diversos poliquetos que utilizam redes de muco para capturar a matéria em suspensão. Ostras também filtram o sedimento enriquecido para a obtenção de alimento. Como exemplo de detritívoros temos bivalves como Macoma, que utilizam dois sifões, um para aspirar o material alimentar, e outro para expelir os restos não aproveitados. Anfípodos tubícolas como Corophium, que constroem tubos no sedimento, 5 camarões e copépodos Harpacticoida, adotaram a mesma estratégia, isto é, utilizam a matéria orgânica depositada no fundo. Os organismos natantes, como ctenóforos, peixes e copépodos ciclopóides, alimentam-se do plâncton. Tanto nos bentos, como na coluna d’água, a pressão de predação é baixa, à semelhança do que ocorre nas praias lodosas. Alguns dos principais predadores são provenientes de outros ambientes, tais como peixes migradores, e aves que aparecem durante a maré baixa. Estratégias reprodutivas: Alguns dos organismos do estuário apresentam estratégias reprodutivas especiais representadas pelas migrações. Entre eles podem-se citar os camarões e siris como Callinectes. Na época da reprodução a fêmea ovada sai para o oceano aberto, onde ocorre a liberação das larvas. Estas retornam ao estuário na fase de jovem, completando o crescimento nas águas salobras. Outro tipo de migração é realizado por certas espécies de peixes, que utilizam o estuário como berçário para os jovens, uma vez que a taxa de predação neste ambiente é baixa, sendo alta a quantidade de alimento disponível. Neste caso os ovos são liberados no próprio estuário. Esta estratégia é apresentada, por exemplo, pela tainha (Mugil). MANGUEZAIS O termo manguezal é utilizado para descrever uma variedade de comunidades costeiras tropicais dominadas por espécies vegetais, arbóreas ou arbustivas que possuem a habilidade de crescer em solos com alto teor salino. O termo mangue é utilizado para descrever as espécies vegetais que vivem no manguezal. Estrutura: O manguezal se caracteriza pela presença de um solo temporariamente a1agado por água salgada, em função das marés, independentemente da presença da foz de um rio. Estão localizados nas regiões costeiras, sendo que cerca de 60 a 75% da linha costeira das regiões tropicais são constituídas por manguezais. O ambiente comporta uma vegetação do tipo arbóreo, com poucas espécies no Novo Mundo (Avicennia, Laguncularia e Rhizophora, por exemplo), e por algumas espécies arbustivas. A diversidade vegetal é baixa, uma vez que são poucas as espécies que toleram a alta salinidade do solo. São comuns as árvores portadoras de raízes escora e pneumatóforos que servem como substrato de apoio à fauna do manguezal. Esta é constituída por uma série de invertebrados de origem marinha, e de alguns vertebrados, principalmente peixes e aves. O hidrodinamismo do manguezal é baixo, Os locais são, em geral, protegidos da ação das ondas, sendo que a sedimentação de partículas de baixa granulometria é favorecida pela presença de raízes que atuam como obstáculos à movimentação da água. A sedimentação deste tipo de material, 6 juntamente com a alta quantidade de matéria orgânica, torna o substrato não consolidado pobre em oxigênio dissolvido. Ao longo do tempo, o manguezal tende a sofrer um processo de aterros sucessivos, fazendo com que este ambiente assuma características cada vez mais terrestres. As regiões mais afastadas da orla marítima, portanto mais antigas, possuem características edáficas diferentes das mais novas. Estas áreas abrigam espécies vegetais diferentes, originando assim, uma zonação horizontal, que afeta também a fauna dos manguezais. Os solos formados pelos aterros nos manguezais possuem uma alta salinidade, alto conteúdo de matéria orgânica, partículas de granulometria fina e baixo nível de oxigênio. Nas partes alagadas, as condições físico- químicas do ambiente são influenciadas pelo regime das marés. Os organismos verdadeiramente terrestres habitam o estrato arbóreo superior, ou os habitats que não possuam um contato direto com o solo. Como exemplo, temos insetos, répteis(serpentes e lagartos), aves e pequenos mamíferos. Os organismos verdadeiramente marinhos habitam as raízes e troncos das árvores, assim como, o lodo propriamente dito e, a água circundante. Como exemplo, podem-se citar os seguintes grupos: moluscos (Littorina e ostras), crustáceos (caranguejos e camarões), peixes, ascídias, poliquetos, etc. Tipos Fisiográficos de Bosques de Mangue (Lugo & Snedaker, 1974): 1. Bosque do tipo Ilha: trecho de terra cercado por água salgada (baixa complexidade do ambiente), ou por água doce (alta complexidade do ambiente). Atingem uma altura média de 7 m. 2. Bosque do tipo Franja: localizado em encostas com um contato direto com o mar, ou com a foz de um rio, estando nesse caso, associados a um estuário. Atingem uma altura média de 10 m. Obs: Estes dois tipos de bosque, quando em contato com a água do mar, sofrem fortes mudanças para os fatores físicos e químicos, sendo que os nutrientes são lavados periodicamente devido à ação das marés. Neste caso a produtividade do ambiente é menor. 3. Bosque do tipo Ribeirinho: localizado nas margens de rios, sendo que as árvores de maior porte encontram-se mais próximas do curso d’água, devido ao aporte de nutrientes carreados pelo rio. Observa-se uma redução na altura da vegetação nas zonais mais afastadas das margens. É o tipo de bosque que apresenta o menor teor salino no solo. A altura da vegetação fica por volta dos 18 m, sendo o bosque mais produtivo. 4. Bosque do tipo Bacia: localizado nas baxias ou depressões que ocorrem por trás dos bosques de franja e ribeirinhos. A renovação da água salgada é lenta, sendo que a vegetação está sujeita a altas taxas de salinidade do solo devido à evaporação. São os bosques mais sensíveis a distúrbios naturais ou por aqueles provocados pelo homem. A altura da vegetação é aproximadamente de 15 m e a produtividade do ambiente atinge valores médios em relação aos demais. 5. Bosque do tipo Rede: localizado sobre depressões de terrenos calcáreos preenchidas por matéria orgânica. Não é encontrada no Brasil. A produtividade neste ambiente é baixa. 6. Bosques anões: encontrados nas costas da Florida, USA, apresentando 7 uma vegetação de pequeno porte. Presume-se que isto se deva a um fator limitante do crescimento no solo, por exemplo, excesso de calcáreo, ou a fatores genéticos próprios da vegetação. Não são encontrados no Brasil e apresentam uma baixa produtividade. Dinâmica: Os manguezais se desenvolvem melhor em regiões próximas a rios ou em áreas de altos índices pluviométricos. Isto se deve ao fato de que no manguezal existe a tendência a se formar regiões hipersalinas devido ao efeito combinado do aterro, à ação da evaporação, causada pelas altas temperaturas e baixo hidrodinamismo, o que dificulta a movimentação e a mistura das massas d’água. Este último fator interfere ainda nos efeitos nocivos causados pela ação de poluentes, de qualquer origem, uma vez que o material que chega ao mangue dificilmente é carreado para o exterior, sendo acumulado no lodo entre as raízes da vegetação emergente. Um exemplo deste fato pode ser encontrado na ação dos agentes dcsfolhantes e de herbicidas residuais utilizados pelos americanos na guerra do Vietnã, causando a destruição de extensas áreas de floresta de mangue, estimando-se a duvidosa recuperação deste ambiente para um período de tempo aproximado de várias décadas. Os manguezais estão por vezes intimamente ligados aos estuários, estabelecendo-se trocas de matéria orgânica e sedimento entre os dois ambientes. Muitas vezes os estuários, devido a sua baixa produtividade primária, dependem dos manguezais vizinhos para a importação de matéria orgânica para sua manutenção. A maior contribuição para esta produtividade vem das espécies arbóreas terrestres. A principal fonte de matéria orgânica do manguezal é proveniente das folhas e demais estruturas da vegetação dos bosques que caem no solo. Este folhedo é fragmentado por bivalves, poliquetos, anfípodos, e gastrópodes, sendo posteriormente utilizado por fungos e bactérias. A matéria orgânica resultante da ação destes organismos torna-se disponível para outros elos da cadeia alimentar, representados por filtradores como ostras, ascídias, larvas de insetos, cracas, poliquetos filtradores e etc; e por detritívoros, como holotúrias, camarões, copépodos Harpacticoida, caranguejos, etc. Entre os predadores encontram-se nemátodos, anfípodos, peixes, aves, etc. O manguezal constitui um importante elo entre as cadeias tróficas terrestres e marinhas. As aves que visitam o manguezal durante a maré baixa, e os peixes que invadem este ambiente nas marés altas, desempenham um papel fundamental na distribuição dos nutrientes para outras áreas devido à sua alta mobilidade. Por constituir um sistema aberto, o equilíbrio ecológico dos manguezais é bastante delicado. Diversos fatores de caráter natural e artificial, causados pela atividade humana, podem alterar este equilíbrio. No caso de estas mudanças ocorrerem de maneira lenta e gradual, observa-se um fenômeno de sucessão das espécies animais e vegetais que constituem o manguezal. No caso de estas alterações agirem de maneira drástica, ocorre uma devastação do ambiente, sendo que o retorno às condições normais é feito de maneira lenta (20 a 25 anos). Como exemplo de agente destrutivo natural temos o isópode 8 Sphaeroma tenebrans, que escava as raízes das espécies arbóreas, causando a queda das árvores, tanto pelo dano ao sistema radicular como pelas alterações causadas no sedimento. Estas se devem à destruição das raízes que atuam como obstáculo à movimentação da água, causando, conseqüentemente, uma maior remoção do sedimento. Como exemplos de ação destrutiva causada, pelo homem, temos a construção de canalizações de água, assim como de aterros, alterando o hidrodinamismo do ambiente. Alterações neste ambiente podem ser também devidas à construção de bacias artificiais para a criação de camarões, ou para o estabelecimento de salinas, despejo de substâncias tóxicas e poluentes, tais como herbicidas de ação residual, e até mesmo derramamentos acidentais de petróleo. Adaptações à vida terrestre: Os manguezais constituem áreas de transição entre a terra e o mar, fazendo com que alguns dos organismos de origem marinha apresentem adaptações à vida terrestre. Entre estes há caranguejos como Uca e Cardisorna, que apresentam alta vascularização das paredes das câmaras branquiais, formando estruturas semelhantes a pulmões. O Periophtalmus é um peixe que apresenta uma série de adaptações que lhe permitem passar a maior parte do tempo fora d’água. Exemplos destas adaptações são a alta vascularização das câmaras branquiais e da cavidade bucal e redução das brânquias, olhos localizados no alto da cabeça com o foco adaptado à visão no meio aéreo e nadadeiras peitorais adaptadas à movimentação reptante sobre o substrato mais firme do meio terrestre, no qual se movimenta livremente. Seleção do substrato: Os substratos mais firmes do manguezal estão representados pelas raízes e troncos das espécies arbóreas, e por algumas rochas que porventura ocorram. Alguns organismos utilizam este substrato para apoio ou fixação. Entre eles predominam os filtradores como Crassostrea (ostras), que atingem altos valores em termos de biomassa, e cracas. Utilizando as camadas pouco consolidadas do fundo há uma grande quantidade de detritívoros como crustáceos (Uca e Callinectes) e moluscos (Ceritium). A importância ecológica dos manguezais reside também no fato de que estes ambientes são utilizados como “berçários” para diversas espécies de organismos marinhos. O Mugil (tainha) e camarões do gênero Penaeus vêm aos manguezais para a desova, sendo que os jovens passam o período de crescimento nestesambientes. Alterações de carácter destrutivo nos bosques de mangue podem acarretar a extinção destas espécies, destruindo ao mesmo tempo um importante intercâmbio de matéria orgânica entre os manguezais e o ambiente marinho. 9 BIBLIOGRAFIA NYBAKKEN, J. W. 1982 Marine Biology. An Ecological Approach. Harper & Row, New York, 446p. SMITH, R. L. 1980 Ecology and Field Biology. 3º ed. Harper Row, New York, 835 p. ODUM, E. P. 1972 Ecologia. 3º ed. Interamericana, México, 639 p. LEVINTON, J. 5. 1982 Marine Ecology. Prentice-Hall mc., Englewood Cliffs NJ, 526 p.
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