Genética Quantitativa

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Roteiro de aula da disciplina “BIO 240 - Genética”/DBG/UFV. Professor: Marcos Ribeiro Furtado 
“Genética Quantitativa” 
 
GENÉTICA QUANTITATIVA 
 
1. INTRODUÇÃO E CONCEITOS 
 
Nas características qualitativas, abrangidas anteriormente, os indivíduos são 
distribuídos em classes distintas, com descontinuidades naturais e facilmente 
separáveis umas das outras. Esses caracteres são condicionados por um ou poucos 
genes. 
 
A natureza das características qualitativas abrange apenas uma parte das variações 
que ocorrem naturalmente. Na espécie humana, por exemplo, há inúmeras 
características (ou variáveis) cujos fenótipos (ou valores) diferem entre si em grau, e 
raramente apresentam variação descontínua, ou seja, os indivíduos não se distribuem 
em classes fenotípicas distintas; qualquer divisão dos indivíduos em classes seria 
arbitrária. Variação dessa natureza é chamada de “variação contínua” e os caracteres 
que a exibem são chamados de “caracteres quantitativos”. 
 
A figura apresentada abaixo ilustra a diferença entre variação contínua e variação 
descontínua. Nela, a variação descontínua representa os dados obtidos por Mendel em 
seus experimentos e a variação contínua representa os resultados dos cruzamentos 
feitos entre variedades altas e anãs de tabaco, obtidos em 1760 por Kölreuter. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
CARÁTER QUANTITATIVO: é uma variável de natureza quantitativa e que 
apresenta distribuição contínua. Esses caracteres geralmente são controlados por 
muitos genes e são muito influenciados pelo ambiente. 
 
GENÉTICA QUANTITATIVA: parte da genética que estuda os caracteres 
quantitativos, enfatizando sua herança e os componentes determinantes de sua 
variação. 
 
 
 
 
Nessa figura, as ordenadas representam o 
número de plantas e a abscissa a variação na 
altura. No experimento de Kölreuter, as plantas 
F1 eram intermediárias em tamanho em relação 
às duas variedades parentais; a progênie F2 
apresentou uma gradação contínua, desde o 
tamanho do progenitor anão até o tamanho do 
progenitor alto. 
 
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2. CAUSA DA VARIAÇÃO CONTÍNUA. 
 
O mecanismo de herança dos caracteres quantitativos é o mesmo proposto para a 
variação descontínua. A variação contínua ocorre por duas razões: uma é a 
segregação simultânea de vários genes afetando o caráter e a outra é a superposição 
de variações verdadeiramente contínuas, surgidas de causas não genéticas. 
 
 
2.1. Influência do número de genes. 
 
A “hipótese de genes múltiplos” baseia-se na ação de muitos genes (poligenes), 
comumente segregando-se independentemente, mas influenciando uma mesma 
característica de modo cumulativo, com grande influência ambiental. 
 
“Poligene” é um gene que individualmente exerce um leve efeito em uma 
característica, mas, em conjunção com poucos ou muitos genes, controla uma 
característica quantitativa. 
 
Quando maior o número de genes que afetam o caráter, maior é o número de classes 
fenotípicas, e mais difícil reconhecer as descontinuidades entre as classes. 
 
Suponha uma condição simplificada em a segregação genética seja a única causa de 
variação fenotípica, os genes sejam independentes, cada um deles com dois alelos e 
dominância completa, e que os alelos dominantes de cada loco tenham a mesma 
contribuição para a característica. Na geração F2 oriunda do cruzamento entre 
genitores puros tem-se: havendo apenas um gene segregando, duas classes 
fenotípicas, correspondentes aos genótipos aa e A_, sendo suas freqüências dadas 
pelo binômio (1/4+3/4)1; havendo dois genes segregando, três classes fenotípicas, 
correspondentes aos genótipos aabb, A_bb e aaB_, e A_B_, sendo suas freqüências 
dadas pelo binômio (1/4+3/4)2. Havendo seis genes segregando, têm-se sete classes 
fenotípicas, sendo suas freqüências de acordo com a expansão do binômio (1/4+3/4)6; 
se houvesse mais genes segregando, haveria um maior número de classes fenotípicas, 
com diferenças menores entre elas. Seria, então, mais difícil distinguir as classes e, se 
as diferenças entre as classes tornassem tão pequenas quanto o erro de mensuração, 
não se poderia reconhecer as descontinuidades. Isso está ilustrado na figura abaixo. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Distribuições esperadas da segregação 
simultânea de 2 alelos em cada um dos 
vários genes (a) 6 genes, (b) 24 genes. 
Há dominância completa em cada 
loco, e as freqüências alélicas são 
todas 0,5. A escala horizontal mostra o 
número de locos em homozigose para 
o alelo recessivo e o eixo vertical, a 
probabilidade ou a percentagem de 
indivíduos em cada classe. 
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Portanto, a distinção entre genes relacionados com características mendelianas e os 
relacionados com as características métricas, encontra-se na magnitude de seus 
efeitos em relação a outras causas de variação. Um gene com efeito grande o 
suficiente para causar uma descontinuidade palpável, mesmo na presença de 
segregação em outros locos e na presença de variações não genéticas, pode ser 
estudado pelos métodos mendelianos; enquanto um gene, cujo efeito não é bastante 
grande para causar descontinuidade, não pode ser estudado individualmente. 
 
Transparência 01. Ilustração do efeito do número de genes na distribuição de uma 
característica, considerando que há ausência de dominância entre os alelos de cada 
um dos genes que determinam a característica. 
 
Transparência 02: Ilustração do efeito do número de gene na distribuição de uma 
característica, considerando dominância completa entre os alelos de cada uma dos 
genes que determinam a característica, conforme exemplo apresentado acima. 
 
 
 
2.2. Influencia do ambiente sobre um caráter quantitativo. 
 
Os genes são apenas uma das causas de variação no fenótipo. Os efeitos ambientais, 
que não são herdáveis, também podem produzir modificações no fenótipo de uma 
geração. 
 
Transparência 03: Ilustração do efeito do ambiente. A segregação de um único gene 
que afeta uma característica quantitativa produziria três fenótipos distintos numa 
geração F2, na ausência de dominância entre seus alelos. Se o ambiente tem um 
pequeno efeito na característica, ocorrerão fenótipos adicionais como conseqüência 
desse efeito. Na medida que os efeitos ambientais são maiores, uma maior variedade 
de fenótipos são formados, até que a variável apresente distribuição contínua. O 
efeito da variação ambiental é, portanto, mascarar a descontinuidade genética, de tal 
modo que a variação observada torna-se contínua. 
 
Portanto, dois fatores operam para produzir a variação contínua comumente exibida 
pelos caracteres quantitativos: o número de genes segregantes e as variações 
ambientais entre os indivíduos. 
 
 
 
2.3. Exemplos de estudo de herança quantitativa. 
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HERANÇA DO COMPRIMENTO DA ESPIGA DE MILHO. O histograma 
apresentado a seguir ilustra os resultados de um experimento clássico de estudo de 
herança quantitativa, realizado em 1913 por R.A. Emerson e E.M. East 1913, relativo 
à herança do tamanho da espiga em milho. Nesse exemplo de herança poligênica, os 
geneticistas não explicaram, num primeiro momento, a herança da característica, mas 
percebe-se que o padrão de herança difere das características de distribuição 
descontínua. 
 
Na herança poligênica há uma série graduada que vai de um extremo parental a outro 
e, por isso, apenas as médias e as variâncias das populações são consideradas, e não 
os valoresindividuais. Uma variedade com espiga medindo em média 6,6 cm foi 
cruzada com uma variedade que em média tinha 16,8 cm. A progênie F1 foi 
intermediária, dando uma média de 12,1 cm e variando de 9 a 15 cm. A F2 constituiu-
se de uma gradação mais ampla de variação que a F1, com algumas das espigas em 
extremo de tamanho com aqueles dos progenitores. Este é o padrão de herança 
característico quando apenas uns poucos poligenes estão envolvidos. 
 
 
 
Transparência 04: Distribuição do comprimento da espiga de milho nas gerações P1, 
F1 e F2 resultantes do cruzamento entre duas variedades de milho (R.A. Emerson e E. 
M. East, 1913). 
 
 
 
HERANÇA DA COR DO GRÃO DE TRIGO. A hipótese dos poligenes começou 
a ser explicada em 1909 com o experimento clássico de Hermann Nilsson-Ehle, que 
cruzou linhagens de trigo de grãos vermelhos com linhagens de grãos brancos. A 
geração F1 apresentou cor intermediária entre as cores dos dois genitores. A geração 
F2 apresentou a proporção 15 vermelhos (várias intensidades): 1 branco. O 
pesquisador reconheceu quatro tonalidades da cor vermelha na progênie F2 e 
verificou a seguinte proporção fenotípica nessa geração: 1:4:6:4:1 (vermelho escuro, 
vermelho médio, vermelho intermediário, vermelho claro e branco). A proporção 
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fenotípica observada indica que há dois genes segregantes controlando a produção do 
pigmento no experimento, e a explicação genética pode ser representada como se 
segue. 
 
P) AA BB 
(vermelho escuro) 
X 
 
aa bb 
(vermelho claro) 
 
F1) Aa Bb 
(vermelho intermediário) 
 
F2) 
 
GENÓTIPO 
N.O DE ALELOS Q/ 
CONTRIB. P/ 
VERMELHO 
 
FENÓTIPO 
 
PROPORÇÃO 
AABB 4 V. escuro 1/16 
AABb ou AaBB 3 V. médio 4/16 
AAbb ou aaBB ou AaBb 2 V. intermediário 6/16 
aaBb ou Aabb 1 V. claro 4/16 
aabb 0 Branco 1/16 
 
Os alelos representados por letras maiúsculas (A e B no exemplo) codificam para 
produtos que contribuem para a intensidade da cor vermelha; quanto maior o número 
de alelos A ou B no genótipo, maior será a intensidade da cor vermelha. 
 
Algumas populações F2 podem segregar na proporção 3:1 ou 63:1 (vermelho:branco), 
em vez da 15:1 mostrada no exemplo acima. A proporção 3:1 indica que apenas um 
gene está segregando, e a 63:1 indica que três genes estão segregando; ou seja, no 
caso da 63:1, por exemplo, os genitores são contrastantes com relação a três genes. 
 
Transparência 05: Resultado de cruzamentos entre linhagens de trigo que diferem 
em três genes que determinam a cor do grão de trigo. 
 
 
 
3. SEGREGAÇÃO TRANSGRESSIVA E HETEROSE 
 
3.1. Segregação transgressiva 
 
Segregação transgressiva ocorre quando os fenótipos de uma geração segregante 
excedem os limites estabelecidos pelos valores parentais correspondentes. 
 
Isso ocorre quando os pais não possuem as combinações genotípicas extremas; por 
exemplo, quando o tipo parental maior não inclui todos os alelos para o tamanho 
grande, e o genótipo do tipo parental menor não incluiu todos os alelos para o 
tamanho pequeno. 
 
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Exemplo. O cruzamento entre galinhas hamburgh grandes e as pequenas galinhas 
garnizés, sebright, produziu galinhas F1 intermediárias na altura entre as duas raças 
paternais. A geração F2 incluiu algumas aves maiores e algumas aves menores do que 
as raças paternais originais; portanto, ocorreu segregação transgressiva. Na 
explicação dada por Punnett, os genitores eram contrastantes com relação a quatro 
genes. As hamburghs (grandes) seriam de genótipo A1A1B1B1C1C1D2D2, e as 
garnizés de genótipo A2A2B2B2C2C2D1D1. As aves da geração F1, de peso 
intermediário entre os dois pais, seriam uniformemente heterozigotas 
A1A2B1B2C1C2D1D2. Alguns indivíduos da geração F2 teriam o genótipo 
A1A1B1B1C1C1D1D1, sendo, por isso, mais pesados que o genitor hamburgh, 
enquanto outros teriam o genótipo A2A2B2B2C2C2D2D2, sendo menores que o genitor 
garnizé. 
 
 
3.2. Heterose 
 
Heterose é o maior vigor dos híbridos, geralmente em termos de tamanho, velocidade 
de crescimento, sobrevivência, fertilidade ou boas características agronômicas, tal 
que um híbrido F1 fique situado fora do intervalo de seus progenitores com respeito a 
um ou vários caracteres. 
 
Há duas hipóteses para explicar o fenômeno da heterose: hipótese da dominância e 
hipótese da sobredominância. Essas duas hipóteses diferem entre si com respeito à 
interação entre alelos de cada gene que determina a característica, quando esses se 
encontram em um genótipo heterozigoto. 
 
 
a) Hipótese da dominância. 
 
De acordo com a hipótese de dominância, admite-se que a relação entre os alelos de 
cada um dos genes que afetam a característica seja de dominância completa, ou seja, 
o genótipo heterozigoto tem o mesmo valor do homozigoto dominante. 
 
Sob essa hipótese, o intercruzamento de linhagens puras conduz à formação de 
híbridos, nos quais os genes recessivos deletérios de um dos pais estão ocultos pelos 
alelos dominantes do outro pai. Assim, considerando dois progenitores P1 e P2 de 
genótipos homozigotos aaBBCCddEE e AAbbccDDee, respectivamente, e que as 
formas alélicas dominantes A, B, C, D e E são favoráveis ao vigor, o híbrido 
resultante do cruzamento entre P1 e P2 seria mais vigoroso que ambos os pais. A 
resposta exata aos cruzamentos depende dos genótipos das linhagens empregadas nos 
mesmos. Por essa hipótese, a heterozigose não é considerada essencial para a 
expressão da heterozigose. Assim, seria possível obter indivíduos homozigotos tão 
vigorosos quanto os híbridos de linhagens contrastantes. 
 
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b) Hipótese da sobredominância. 
 
De acordo com a hipótese de sobredominância, a relação entre os alelos em cada loco 
é de sobredominância, ou seja, existem locos nos quais o heterozigoto (A1A2) é 
superior aos dois homozigotos (A1A1 e A2A2), e o vigor aumenta proporcionalmente 
ao número de locos em heterozigose. Nessa hipótese admite-se que a heterozigose é 
indispensável para a manifestação da heterozigose, e que o vigor aumenta 
proporcionalmente ao número de locos em heterozigose. 
 
 
 
4. PARÂMETROS GENÉTICOS. 
 
Os parâmetros genéticos são úteis para avaliação de potencialidades de populações 
para fins de melhoramento, bem como para estabelecer estratégias eficazes de 
seleção. 
 
 
4.1. Média e Variância 
 
Nos caracteres métricos, as questões primárias da genética são determinadas em 
termos de média e variância, sendo a idéia básica do seu estudo o parcelamento da 
variância fenotípica em componentes atribuíveis a diferentes causas. 
 
Média e variância são, portanto, medidas especialmente importantes para os estudos 
genéticos, sendo também utilizadas na estimação de parâmetros genéticos. Suas 
estatísticas são dadas por: 
∑
∑
==
i
ii
i
i
Xf
N
X
X e ( ) )1N/(
N
2iX2
iX)X(V −







−=
∑
∑ 
A média é uma medida de magnitude e a variância é uma medida da variação dos 
valores em torno da média. 
 
 
4.2. Herdabilidade. 
 
A eficácia da seleção para uma determinada característica depende da importância 
relativa da hereditariedade e do ambiente na variação fenotípica de uma 
característica. 
 
Herdabilidade(h2) é a proporção da variação fenotípica de uma população que se 
deve a diferenças genética entre os indivíduos, sendo uma propriedade da 
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“Genética Quantitativa”característica e da população. É usada para examinar a contribuição relativa dos 
genes e do ambiente na variação de uma característica específica. A herdabilidade 
pode ser estimada por meio de: 
F
AF
F
G2
V
VV
V
Vh −== , em que 
FV é a variância fenotípica entre os indivíduos, GV é a variância entre os valores 
genotípicos, e AV é a variância ambiental. 
 
A herdabilidade é uma medida do grau em que a variação fenotípica é influenciada 
geneticamente e, portanto, o grau em que ele pode ser modificado por seleção 
fenotípica. 
 
Há vários métodos disponíveis para se estimar a herdabilidade. Muitos deles 
envolvem a comparação de indivíduos de diferentes graus de parentesco, como pais e 
filhos, irmãos completos, meio-irmãos, gêmeos idênticos. Isso porque se os genes são 
importantes na determinação da variação fenotípica, então os indivíduos 
proximamente relacionados são mais similares no fenótipo que os indivíduos que não 
são relacionados (que não são parentes). Alternativamente, se fatores ambientais são 
responsáveis pelas diferenças em uma característica, então indivíduos aparentados 
não seriam mais similares no fenótipo do que indivíduos não aparentados. Os 
exemplos de estimação de herdabilidade apresentados nesse roteiro se referem a 
apenas um dos vários métodos possíveis de se estimar herdabilidade. 
 
 
4.3. Controle da variação ambiental 
 
Considere como exemplo a variável “número de dias requeridos para o 
florescimento” em trigo e quatro populações dessa espécie: duas variedades 
homozigotas parentais (P1 e P2) e as progênies F1 e F2, resultantes do cruzamento 
entre P1 e P2. Retiraram-se quatro amostras de 40 plantas, sendo uma amostra de cada 
população, tendo sido obtidos os seguintes valores da característica: 
 
P1 P2 
75 74 72 72 73 71 72 71 58 55 56 56 53 55 55 57 
76 73 72 72 72 70 71 72 54 55 56 55 58 57 55 56 
71 73 74 73 73 72 71 72 55 57 55 57 56 57 55 55 
72 74 73 72 71 72 73 72 56 57 55 54 59 57 55 55 
74 71 72 73 75 70 72 76 58 56 57 54 53 56 58 56 
 
F1 F2 
60 65 63 61 65 50 62 63 69 66 62 60 63 67 72 64 
61 60 63 64 64 61 62 63 61 63 62 63 60 59 64 63 
65 62 64 62 60 59 61 62 56 62 63 65 64 73 60 65 
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61 60 63 62 60 63 60 65 57 64 63 70 68 62 71 63 
64 61 62 64 64 61 62 64 65 66 64 58 61 65 62 64 
 
O dados das quatro amostras de quarenta indivíduos foram classificados e resumidos 
no quadro apresentado a seguir, onde também foram incluídas suas médias e 
variâncias. Observa-se facilmente que as populações são diferentes entre si, mas que 
também há diferenças entre indivíduos de uma mesma população, daí a importância 
da média e variância na caracterização dessas populações. 
 
Os dois genitores têm médias diferentes e as gerações F1 e F2 têm médias 
intermediárias entre os tipos parentais, sendo que os valores da F2 se distribuem numa 
amplitude maior que a F1. Esse padrão indica herança poligênica. 
 
As variâncias de P1, P2 e F1 são semelhantes entre si e menores que a variância da 
geração F2. Isso ocorre porque em cada uma das populações P1, P2 e F1 todas as 
plantas têm a mesma constituição genética. Em P1 e em P2 todas as plantas são 
uniformemente homozigotas; conseqüentemente, em F1 todas as plantas são 
uniformemente heterozigotas com relação a uma parte dos genes (aqueles genes em 
relação aos quais P1 e P2 são contrastantes) e uniformemente homozigotas para os 
demais genes. A variação entre os indivíduos de P1, P2 e F1 são, portanto, de natureza 
ambiental. 
 
A variação na F2 é maior porque ela não está associada apenas a diferenças ambientes 
entre indivíduos, mas também a diferenças genéticas que há entre os indivíduos dessa 
população. Na geração F2 podem ser obtidas as seguintes estimativas: 
 
1) Variância fenotípica, FV (F2) = 14,26, obtida com base nos valores 
observados nos indivíduos que constituem a F2. 
2) Variância ambiental, AV (F2) = 2,4325, obtida indiretamente a partir da 
variâncias entre os indivíduos das populações uniformes, por meio da seguinte 
expressão: 
4
)F(V2)P(V)P(VV 1F2F1FA
++
= . 
 3) Variância genotípica, GV (F2) = 11,8275, obtida por meio da seguinte 
expressão: 
)F(V)F(F)F(V 2A2F2G −= . 
4) Herdabilidade 8294,0
26,14
8275,11h2 == . Esse valor indica que 82,94% da 
variabilidade existente na F2 é de natureza genética. 
 
 
4.4. Ganho por seleção. 
 
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O processo de melhoramento genético mais simples consiste em selecionar na 
população original (cuja média é 0X ) os indivíduos que têm a característica desejada 
mais fortemente desenvolvida. Esses indivíduos selecionados (cuja média é SX ) são 
usados como os progenitores que produzirão a próxima geração, ou a população 
melhorada (cuja média é MX ). 
 
Uma herdabilidade alta não é garantia suficiente de sucesso em um programa de 
melhoramento, pois uma população de herdabilidade alta para o caráter desejado 
pode ter uma variância genotípica praticamente nula. Essa situação acontece quando 
a V(G) é baixa e a variância ambiental é menor ainda. Assim, na escolha de uma 
população para se iniciar um programa de melhoramento, bem como na escolha de 
estratégias de seleção para uma determinada população, utiliza-se o parâmetro 
“ganho por seleção”, GS, dado pela expressão 
 GS = h2 . DS, 
em que 
 DS = SX - 0X 
O GS pode ser expresso em percentagem da média original: 
0X
GS100%GS = . 
 
 
4.5. Média predita da população melhorada 
 
A média predita para a população oriunda dos acasalamentos entre os indivíduos 
selecionados é estimada pela estatística 
 MX = 0X +GS, 
a qual também pode ser utilizada para avaliação de potencialidade de populações para 
fins de melhoramento. 
 
 
4.6. Aplicação 
 
Será usado como ilustração da estimação de parâmetros genéticos a análise dos dados 
das populações P1, P2, F1 e F2 apresentados a seguir (do livro Princípios de Genética 
Quantitativa, de autoria do professor Cosme Damião Cruz). 
P1: 
13,13 20,35 21,60 17,77 15,74 19,90 
24,92 16,81 22,91 15,68 19,05 19,30 
20,78 20,64 15,46 17,14 19,21 15,45 
17,88 18,43 
 
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6075,18
20
15,372
20
43,18...3,13PX 1 ==
++
== 
1699,8
20
15,37243,18...13,13
19
1)P(V)x(V
2
22
1 =





−++== 
 
P2: 
103,39 100,94 99,26 104,13 97,54 96,24 
106,47 105,45 95,40 104,52 97,60 95,36 
98,85 98,89 98,13 98,56 100,37 105,99 
104,95 98,85 
 
5445,100
20
89,2010
20
85,98...39,103PX 2 ==
++
== 
4026,13
20
89,201085,98...39,103
19
1)P(V)x(V
2
22
=





−++== 2 
F1: 
76,67 61,73 65,93 69,75 66,14 64,14 
72,95 74,95 70,92 65,13 68,36 66,30 
70,56 70,89 68,93 72,61 68,19 66,22 
75,53 69,52 
 
2710,69
20
42,1385
20
52,69...67,76FX 1 ==
++
== 
 
7740,15
20
42,138552,69...67,76
19
1)F(V)x(V
2
22
1 =





−++== 
 
F2: 
51,34 60,87 53,52 48,30 54,11 53,70 
61,87 57,44 52,98 74,98 54,91 53,62 
53,78 59,83 56,55 57,95 59,09 60,73 
72,30 62,33 62,07 58,67 60,29 49,57 
60,88 60,40 80,05 61,36 61,65 68,34 
55,31 57,51 57,49 62,61 47,24 54,36 
58,07 47,69 55,97 58,57 58,82 58,46 
72,67 53,74 55,33 73,84 56,69 62,73 
63,22 53,60 59,77 56,46 67,54 50,78 
65,15 65,21 74,58 63,71 58,31 57,31 
61,91 61,73 67,21 66,70 67,11 69,32 
60,91 42,99 59,76 56,57 64,88 50,40 
66,44 60,10 65,72 56,00 57,44 71,48 
64,56 78,20 53,25 60,58 61,98 66,91 
Roteiro de aula da disciplina “BIO 240 - Genética”/DBG/UFV. Professor:Marcos Ribeiro Furtado 
“Genética Quantitativa” 
 
55,45 66,24 55,97 65,30 69,31 51,56 
60,42 61,94 59,89 71,48 56,99 54,79 
53,28 71,11 60,65 51,53 64,09 57,61 
66,77 66,81 54,55 54,97 56,22 55,72 
75,21 63,59 61,83 53,64 67,61 55,34 
66,03 64,85 52,41 57,27 58,64 54,47 
48,92 56,04 45,30 63,78 49,74 60,33 
50,11 55,54 62,90 59,38 59,24 71,43 
73,26 54,41 62,85 60,38 59,89 46,36 
60,21 59,64 62,50 54,00 52,53 64,43 
51,79 63,27 58,53 56,46 66,65 67,41 
60,34 66,80 64,64 60,59 55,03 67,17 
77,49 56,99 56,91 62,19 59,16 52,95 
48,56 53,39 55,14 59,95 60,07 65,55 
65,14 67,78 58,77 63,03 63,48 66,61 
63,30 66,42 64,50 53,04 56,67 60,21 
49,50 60,34 62,29 58,39 64,04 54,31 
64,10 73,88 60,72 48,07 64,56 67,76 
51,52 73,18 55,84 67,96 64,61 59,06 
57,47 60,33 
 
1949,60
200
99,12038
200
33,60...34,51FX 2 ==
++
== 
 
1901,45
200
99,1203833,60...34,51
199
1)F(V)x(V
2
22
2 =





−++== 
As informações produzidas por esses cálculos encontram-se no quadro apresentado a 
seguir. 
 
População Número de 
observações 
Média Variância 
P1 20 18,6075 8,1699 
P2 20 100,5445 13,4026 
F1 20 69,2710 15,7740 
F2 200 60,1949 45,1901 
 
A partir desses dados estimam-se os parâmetros genéticos na F2: 
 
a) Variância fenotípica. Corresponde à variância entre os valores fenotípicos medidos 
nos indivíduos da geração F2. 
 
FV (F2) = 45,1901 
 
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“Genética Quantitativa” 
 
b) Variância ambiental. Obtida indiretamente a partir da variância entre os indivíduos 
das populações uniformes, por meio da seguinte expressão: 
4
)F(V2)P(V)P(VV 1F2F1FA
++
= . 
2801,13
4
7740,15x24026,131699,8)F(V 2A =
++
= 
 
c) Variância genotípica. Obtida subtraindo-se a variância ambiental da variância 
fenotípica. 
 )F(V)F(F)F(V 2A2F2G −= =45,1901-13,2801=31,9100 
 
d) Herdabilidade. 7061,0
1901,45
9100,31
)F(V)F(V
)F(Vh
2A2G
2G2
==
+
= . Esse valor indica que 
70,61% da variabilidade existente na F2 é de natureza genética. 
 
e) Ganho por seleção. O ganho por seleção depende do diferencial de seleção que, 
por sua vez, depende da média dos indivíduos selecionados. Como ilustração, serão 
selecionados os 20 indivíduos da geração F2 que apresentam os maiores valores da 
característica em estudo (10% dos indivíduos). 
 
Os 20 indivíduos selecionados são aqueles cujos valores encontram-se grifados na 
população F2 descrita anteriormente. A média entre esses valores é 73,0035. Portanto, 
o diferencial de seleção e o ganho de seleção obtidos são: 
 
DS = SX - 0X = 73,0035 – 60,1949 = 12,8086. 
GS = h2 . DS = 0,7061 x 12,8086 = 9,0444 
0X
GS100%GS = = 
1949,60
0444,9x100
=15,02% 
 
f) Média da população melhorada. 
 MX = 0X +GS = 60,1949+9,0444= 69,2394. 
 
 
 
5. PRINCIPAIS PONTOS. 
 
1) Características descontínuas exibem poucos fenótipos. Características contínuas 
exibem uma gama de fenótipos. 
 
2) Características contínuas têm muitos fenótipos porque elas dependem de genótipos 
em muitos locos (são poligênicas) e / ou porque fatores ambientes fazem com que 
cada genótipo apresente uma gama de fenótipos. 
Roteiro de aula da disciplina “BIO 240 - Genética”/DBG/UFV. Professor: Marcos Ribeiro Furtado 
“Genética Quantitativa” 
 
 
3) A hipótese de herança dos “poligenes” ou dos “múltiplos genes” propõe que as 
características quantitativas são determinadas pelo efeito de muitos genes. 
 
4) A herdabilidade de uma característica é a proporção da variância fenotípica que 
resulta de diferenças genéticas entre os indivíduos; ela não indica a extensão pela 
qual a característica é genética. 
 
5) A quantidade que uma característica muda em uma geração, como resultado de 
seleção para essa característica, é chamada de resposta à seleção. A magnitude da 
resposta à seleção depende do diferencial de seleção e da herdabilidade. 
 
 
 
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“Genética Quantitativa” 
 
 
 
Quadro 1 – Distribuição de freqüência, médias (M) e variâncias (V), para a variável “tempo em dias requeridos para a 
maturidade”, obtidos de amostras de dois tipos paternais, da F1 e da F2, de populações de trigo; incluíram-se 40 plantas em cada 
amostra. 
 
DIAS 
 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 M V 
P1 2 7 15 8 4 2 2 72,47 2,05 
P2 2 3 13 9 8 4 1 55,85 1,92 
F1 1 7 7 8 6 7 4 62,20 2,88 
F2 1 1 1 1 3 2 5 7 6 4 2 1 1 1 1 1 1 1 63,72 14,26