Capítulo 4 - Histologia (O Estudo dos Tecidos)

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Histologia:
O Estudo
dos Tecidos
Imagem a cores de microscopia electrónica de
varrimento de um epitélio cúbico simples ciliado da
trompa de Falópio.
Em certos aspectos, o corpo humano
assemelha-se a uma máquina tão
complexa como um automóvel. Am-
bos são compostos por muitas partes
diferentes, feitas a partir de materiais
adequados às suas funções especia-
lizadas. Por exemplo, as janelas de um au-
tomóvel são feitas de vidro transparente, os
pneus são produzidos em borracha sintética re-
forçada com diversas fibras, o motor é composto por di-
versas partes metálicas e os tubos que transportam água, ar e gasolina são feitos
de borracha sintética ou plástico. Não é possível que todas as partes que consti-
tuem um automóvel sejam manufacturadas a partir de um único material. O me-
tal, capaz de suportar as elevadas temperaturas do motor, não pode ser usado
nas janelas ou nos pneus. Do mesmo modo, as múltiplas partes que compõem o
corpo humano são constituídas por aglomerados de células especializadas e pelo
material que as envolve. As células musculares, que se contraem para produzir os
movimentos corporais, são estruturalmente diferentes e têm funções também di-
ferentes das células epiteliais, que protegem, segregam ou absorvem. Também
as células da retina ocular, especializadas em detectar a luz e permitir a visão,
não se contraem como as células musculares, nem exibem as funções das células
epiteliais.
A estrutura e função dos tecidos estão de tal modo relacionadas que é
possível prever a respectiva função pelas características da sua estrutura e vice-
-versa. O conhecimento da estrutura e função dos tecidos é importante para
conhecer a estrutura e função de órgãos, sistemas orgânicos e do organismo
no seu todo. Este capítulo começa com uma breve abordagem dos tecidos e
histologia (110) e do desenvolvimento do tecido embrionário (110) e, seguida-
mente, descreve as características estruturais e funcionais dos principais tipos
de tecidos: tecido epitelial (110), tecido conjuntivo (120), classificação do teci-
do conjuntivo (124), tecido muscular (134) e tecido nervoso (134). Por último,
este capítulo aborda, ainda, temas como membranas (137), inflamação (138),
reparação de tecidos (140) e tecidos e envelhecimento (142).
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Parte 1 Organização do Corpo Humano110
Tecidos e Histologia
Objectivos
■ Enumerar as características que determinam a classificação
de cada um dos quatro principais tipos de tecidos.
■ Definir histologia e explicar a sua importância na avaliação
da saúde.
Tecidos são conjuntos de células similares e das substân-
cias que as envolvem. As células especializadas e a matriz extra-
celular envolvente formam todos os diferentes tipos de tecidos
encontrados a nível de organização tecidular. A classificação
dos tecidos baseia-se na estrutura das células; na composição das
substâncias não celulares que as envolvem, a matriz extracelular;
e nas funções das células. Os quatro principais tipos de tecidos,
que englobam todos os tecidos, e a partir dos quais todos os ór-
gãos do corpo humano são formados, são:
1. tecido epitelial;
2. tecido conjuntivo;
3. tecido muscular;
4. tecido nervoso.
Os tecidos epitelial e conjuntivo são os que apresentam for-
mas mais diversificadas. Os seus diferentes tipos são classifica-
dos segundo a sua estrutura (incluindo a forma), as relações inter-
celulares e o material que constitui a matriz extracelular. Pelo
contrário, os tecidos muscular e nervoso são classificados prin-
cipalmente através da sua função.
Os tecidos orgânicos são interdependentes. Por exemplo, o
tecido muscular é incapaz de produzir movimento se não rece-
ber oxigénio transportado pelos glóbulos vermelhos, assim como
é impossível formar novo tecido ósseo se o tecido epitelial não
absorver cálcio e outros nutrientes do tubo digestivo. Do mes-
mo modo, todos os tecidos orgânicos morrem se o cancro ou
outras doenças destruírem os tecidos de órgãos vitais como o
fígado ou os rins.
A histologia é o estudo microscópico dos tecidos. É possível
obter muita informação acerca da saúde dos indivíduos através da
observação de tecidos. Uma biópsia é a remoção cirúrgica ou por
aspiração com agulha de amostras de tecido para fins de diagnósti-
co. A observação de amostras de tecido de indivíduos com várias
patologias permite distinguir a doença específica. Por exemplo, nos
indivíduos que sofrem de anemia falciforme alguns glóbulos ver-
melhos têm uma forma anómala e são mais pequenos do que o
normal nos indivíduos com anemia ferropénica. Os glóbulos bran-
cos têm uma estrutura anormal nos indivíduos com leucemia e o
seu número pode aumentar substancialmente em indivíduos com
infecções. As células epiteliais das vias aéreas têm uma estrutura
anormal em indivíduos com bronquite crónica ou cancro do pul-
mão. As amostras de tecido podem ser enviadas para um laborató-
rio, que comunica os resultados após a preparação e observação
das mesmas. Nalguns casos, os tecidos podem ser removidos cirur-
gicamente, preparados rapidamente, permitindo que os resultados
sejam transmitidos enquanto o doente se encontra ainda sob
anestesia. O procedimento cirúrgico adequado depende em gran-
de parte desses resultados. Por exemplo, a quantidade de tecido re-
movido durante uma cirurgia devido a cancro da mama, ou outro,
pode ser determinada pelos resultados dos exames histológicos.
Uma autópsia é a observação dos órgãos de um cadáver
para determinação da causa de morte ou estudo das alterações
provocadas por doença. O exame microscópico dos tecidos faz
habitualmente parte de uma autópsia.
1. Enuncie os quatro principais tipos de tecidos e refira três
características usadas para os classificar. De que forma
difere a classificação dos tecidos epitelial e conjuntivo da
dos tecidos muscular e nervoso?
2. Defina histologia. Explique de que modo o exame microscó-
pico das células por biópsia ou autópsia permite o diagnós-
tico de algumas doenças.
Tecido Embrionário
Objectivos
■ Enunciar e descrever os derivados das três camadas
germinativas embrionárias.
Aproximadamente 13-14 dias após a fecundação, as células
que dão origem a um novo indivíduo, células progenitoras
embrionárias, formam um disco ligeiramente alongado consti-
tuído por duas camadas denominadas ectoderme e endoderme.
Posteriormente, as células da ectoderme migram entre as duas
camadas e formam uma terceira camada denominada meso-
derme. Estas camadas são denominadas camadas germinativas,
uma vez que todos os tecidos do indivíduo adulto têm origem
numa delas (ver capítulo 29).
A endoderme, a camada interna, forma a mucosa do tubo
digestivo e seus derivados. A mesoderme, a camada intermédia,
forma tecidos como os músculos, os ossos e os vasos sanguíneos.
A ectoderme, a camada externa, forma a pele. A porção da ecto-
derme denominada neuro-ectoderme vai dar origem ao siste-
ma nervoso (ver capítulo 13). Os grupos de células que se separam
da neuro-ectoderme durante o desenvolvimento, denominadas
células da crista neural, dão origem a partes dos nervos periféri-
cos (ver capítulos 11, 12 e 14), ao pigmento da pele (ver capítulo
5) e a muitos tecidos da face.
3. Que estruturas adultas derivam da endoderme, da
mesoderme, da ectoderme, da neuro-ectoderme e das
células da crista neural?
Tecido Epitelial
Objectivos
■ Enumerar os aspectos que caracterizam os epitélios.
■ Descrever as características usadas para classificar os
vários tipos de epitélios.
■ Descrever as relações entre as estruturas dos diferentes
tipos de epitélios e as suas funções.
■ Definir o termo glândula e descrever as duas principais
categorias de glândulas.
O epitélio, ou tecido epitelial, pode ser considerado o re-
vestimento protector das superfícies externa e interna do corpo.
As característicascomuns à maioria dos epitélios são as seguin-
tes (figura 4.1):
1. O epitélio é constituído na sua quase totalidade por
células, com muito pouco material extracelular entre elas.
Capítulo 4 Histologia: O Estudo dos Tecidos 111
2. O epitélio cobre as superfícies corporais e forma glându-
las cujo desenvolvimento deriva das superfícies do
organismo. Nessas superfícies estão incluídas o exterior
do corpo, o revestimento do tubo digestivo, os vasos
sanguíneos e muitas cavidades do organismo.
3. A maior parte dos tecidos epiteliais possui uma superfície
livre, ou apical, que não se encontra ligada a outras
células; uma superfície lateral, ligada a outras células
epiteliais; e uma superfície basal. A superfície basal da
maior parte dos epitélios está ligada a uma membrana
basal. A membrana basal é um tipo especializado de
material extracelular segregado pelas células epiteliais e
pelas células de tecido conjuntivo. É semelhante à cola na
face interna da fita-cola. Ajuda a fixar as células epiteliais
aos tecidos subjacentes e desempenha um importante
papel ao suportar e guiar a migração celular durante a
reparação dos tecidos. Alguns epitélios (como os dos
capilares linfáticos e sinusóides hepáticos) não possuem
membrana basal, e alguns tecidos epiteliais (p. ex., os de
algumas glândulas endócrinas) não possuem superfície
livre ou superfície basal com membrana basal.
4. Zonas de contacto celular especializadas, tais como as
junções de coesão (tight junctions) e os desmossomas,
ligam entre si células epiteliais adjacentes.
5. Os vasos sanguíneos não penetram na membrana basal
para atingir o epitélio; desta forma, para atingirem o
epitélio, os gases e nutrientes transportados pelo sangue
difundem-se através da membrana basal a partir dos
vasos sanguíneos do tecido conjuntivo adjacente. Nos
epitélios com muitas camadas de células, as células mais
activas metabolicamente estão situadas perto da mem-
brana basal.
6. As células epiteliais mantêm a capacidade de realizar
mitoses e, por isso, são capazes de substituir células
danificadas por novas células epiteliais. As células
indiferenciadas (células estaminais) dividem-se e produ-
zem continuamente novas células. Nalguns tipos de
epitélios, como o da pele e o do tubo digestivo, as células
perdidas ou mortas são substituídas continuamente por
novas células.
Células epiteliais com
pouca substância 
extracelular entre
as células
Núcleo
Superfície livre
Capilar
Membrana
basal
Vista superficial
Secção transversal
Pulmão
Pleura
LM 640x
LM 640x
Figura 4.1 Características do Epitélio
A vista superficial e o corte transversal de um epitélio evidenciam as seguintes características: pouca substância extracelular entre as células, uma superfície livre,
uma membrana basal que fixa as células epiteliais aos tecidos adjacentes. Os capilares no tecido conjuntivo não penetram a membrana basal. Os nutrientes, o
oxigénio e os produtos de degradação difundem-se através da membrana basal entre os capilares e as células epiteliais.
112
Função dos Epitélios
As principais funções dos epitélios são:
1. Proteger as estruturas adjacentes. São exemplos a pele e o
epitélio da cavidade oral que protegem as estruturas
adjacentes da abrasão.
2. Actuar como barreira. O epitélio impede o movimento de
muitas substâncias através da camada epitelial. Por
exemplo, a pele actua como barreira à passagem da água
evitando que o organismo a perca. A pele também é uma
barreira contra a entrada de muitas moléculas tóxicas e
microrganismos no corpo.
3. Permitir a passagem de substâncias. O epitélio permite o
movimento de muitas substâncias através da camada
Temos a possibilidade de ver os objectos que
nos rodeiam porque a luz os atravessa ou é
reflectida a partir deles e penetra no nosso
olho (ver capítulo 15). Contudo, há limitações
para o que podemos ver a olho nu. Sem a
ajuda de lentes de ampliação, o objecto mais
pequeno para o qual a nossa vista tem po-
der de resolução tem 100 µm, isto é 0,1 mm
de diâmetro, aproximadamente o tamanho
do bico de um lápis fino. A resolução é a me-
dida da nossa capacidade para distinguir por-
menores em objectos pequenos. O micros-
cópio pode ser usado para ver estruturas com
menos de 100 µm de diâmetro.
Existem essencialmente dois tipos de
microscópio: os microscópios ópticos e os
microscópios electrónicos. Os primeiros
usam a luz para produzir uma imagem; os
segundos usam feixes de electrões. Os mi-
croscópios ópticos normalmente usam luz
transmitida, isto é, a luz que atravessa o ob-
jecto que está a ser examinado, embora al-
guns se encontrem equipados para usar luz
reflectida. Nos microscópios ópticos são
usadas lentes de vidro para ampliar as ima-
gens, podendo estas ser observadas direc-
tamente através do microscópio ou a luz
proveniente das lentes ser usada para sen-
sibilizar películas fotográficas e fazer micro-
fotografias das imagens. Por vezes são uti-
lizadas câmaras de vídeo para registar as
imagens. A resolução dos microscópios óp-
ticos é limitada pelo comprimento de onda
da luz, cujo limite inferior é de aproximada-
mente 0,1 µm, sensivelmente o tamanho de
uma pequena bactéria.
Uma biópsia é o processo de remoção
de tecido de indivíduos vivos para exames
de diagnóstico. Por exemplo, alterações na
estrutura de tecidos permitem aos patolo-
Perspectiva Clínica Sistemas de Imagem em Microscopia
gistas identificar tumores e distinguir entre tu-
mores benignos e malignos (cancro). A micros-
copia óptica é usada regularmente para exa-
minar tecidos obtidos por meio de biópsias. A
microscopia óptica é usada em vez da mi-
croscopia electrónica porque requer menos
tempo e esforço de preparação dos materiais
para exame, e porque a resolução obtida é ade-
quada para diagnosticar a maior parte das si-
tuações que provocam alterações na estrutura
dos tecidos.
Uma vez que as imagens são geralmente
produzidas a partir de luz transmitida, os teci-
dos a examinar devem ser preparados em cor-
tes muito finos para permitir que a luz os atra-
vesse. São feitos habitualmente cortes com
uma espessura de 1-20 µm, suficientemente
fina para microscopia óptica. Para cortes tão
finos o tecido deve ser fixado ou congelado,
processos que conservam o tecido e o tornam
mais rígido. Os tecidos fixados são então em-
bebidos num material, como a parafina ou o
plástico, que os tornam suficientemente resis-
tentes para o corte em secções. O congelamen-
to, que pode ser feito rapidamente, torna a
peça suficientemente rígida para a secção, mas
o tecido embebido em parafina ou plástico per-
mite cortes muito mais finos, o que torna mais
clara a imagem obtida através do microscópio.
Uma vez que a maior parte dos tecidos é incolor
e transparente quando finamente seccionado,
um tecido deve ser corado com um corante es-
pecial para que os pormenores estruturais pos-
sam ser observados. Como resultado, as cores
observadas em microfotografias coloridas não
são as cores verdadeiras do tecido, mas sim as
cores dos corantes usados. A cor do corante
pode fornecer informação específica acerca do
tecido, visto que corantes específicos coram
apenas determinadas estruturas.
Para observar objectos muito menores
do que uma célula, tais como organelos ce-
lulares, deve ser usado um microscópio
electrónico, com um limite de resolução de
aproximadamente 0,1 nm, o que correspon-
de ao tamanho de algumas moléculas. Nos
objectos observados ao microscópio elec-
trónico, o feixe de electrões atravessa os
objectos usando um microscópio electróni-
co de transmissão (MET)1 ou é reflectido da
superfície dos objectos usando um micros-
cópio electrónico de varrimento (MEV)2. O
feixe de electrões é focado com electro-
magnetes. Em ambos os procedimentos a
amostra tem que estar fixada e, no caso do
microscópio electrónico de transmissão, a
amostra deve encontrar-se embebidaem
plástico e finamente seccionada (0,01-0,15
µm). Deve ter-se cuidado ao observar amos-
tras ao microscópio electrónico porque um
feixe de electrões concentrado num foco
pode causar a desintegração rápida da maior
parte dos tecidos. Além disso, o feixe de
electrões não é visível para o olho humano,
devendo ser dirigido para uma película fluo-
rescente ou fotográfica onde se converte
numa imagem visível. Uma vez que o feixe
de electrões não fornece informação sobre
a cor, as microfotografias electrónicas são a
preto e branco a menos que lhes seja adicio-
nada cor através de técnicas computoriza-
das.
A capacidade de ampliação do micros-
cópio electrónico de varrimento não é tão
grande quanto a do microscópio electróni-
co de transmissão. Contudo, a profundida-
de de campo do microscópio electrónico de
varrimento é muito superior, permitindo a
produção da uma imagem tridimensional
mais nítida da estrutura tecidular.
epitelial. Por exemplo, a troca de oxigénio e de dióxido de
carbono entre o ar e o sangue faz-se por difusão através
do epitélio do pulmão.
4. Segregar substâncias. São exemplos as glândulas
sudoríparas, as glândulas mucosas e a porção secretora de
enzimas do pâncreas.
5. Absorver substâncias. As membranas celulares de certos
tecidos epiteliais contêm moléculas transportadoras (ver
capítulo 3) que regulam a absorção de materiais.
Classificação dos Epitélios 
Os principais tipos de epitélio e a sua distribuição encontram-se
ilustrados na figura 4.2. Os epitélios são classificados maiori-
tariamente de acordo com o número de camadas celulares e a
1 Ou, usando a sigla da designação em língua inglesa, TEM (Transmission Electron Microscope).
2 Ou, usando a sigla da designação em língua inglesa, SEM (Scanning Electron Microscope).
Parte 1 Organização do Corpo Humano112
Capítulo 4 Histologia: O Estudo dos Tecidos 113
forma das células superficiais. Existem três grandes tipos de epitélio,
segundo o número de camadas de células que cada um apresenta.
1. O epitélio simples consiste numa camada única de
células, estendendo-se cada célula desde a membrana
basal até à superfície livre.
2. O epitélio estratificado consiste em mais de uma
camada de células, em que apenas uma está ligada à
membrana basal.
3. O epitélio pseudo-estratificado cilíndrico (figura 4.2g)
é um tipo especial de epitélio simples. O prefixo pseudo-
significa falso porque este epitélio parece ser estratificado
mas não é. É composto por uma camada de células, todas
elas ligadas à membrana basal. Dá a aparência de duas ou
mais camadas de células porque algumas delas são
compridas e atingem a superfície livre. O epitélio pseudo-
-estratificado pode ser encontrado no revestimento de
algumas vias aéreas, como as da cavidade nasal, traqueia e
brônquios. O epitélio pseudo-estratificado segrega muco,
que cobre a sua superfície, e os cílios localizados na
superfície livre mobilizam o muco e os corpos estranhos
que se acumulam à superfície das vias aéreas para o
exterior do corpo.
Existem três tipos de epitélios consoante a forma das célu-
las epiteliais:
1. Pavimentoso, em que as células são achatadas ou planas.
2. Cúbico, em que as células são em forma de cubo e
apresentam dimensões equivalentes em largura e altura.
3. Cilíndrico (alto e delgado, semelhante a um cilindro) em
que as células são mais altas que largas.
Na maior parte dos casos, o epitélio recebe dois nomes, tais
como pavimentoso simples, pavimentoso estratificado, cilíndrico
simples, ou cilíndrico pseudo-estratificado. O primeiro nome in-
dica a forma da célula e o segundo o número de camadas (qua-
dro 4.1).
O epitélio pavimentoso estratificado pode ainda ser classi-
ficado como húmido ou queratinizado, de acordo com o estado
da camada mais exterior de células. O epitélio pavimentoso
estratificado húmido (figura 4.2d), que se encontra em áreas
como as boca, o esófago, o recto e a vagina, é composto por célu-
las vivas tanto nas camadas mais profundas como nas externas.
Uma camada de líquido cobre as camadas mais externas das célu-
las, o que as torna húmidas. Por outro lado, o epitélio pavimen-
toso estratificado queratinizado da pele (ver capítulo 5) é com-
posto por células vivas nas camadas mais profundas mas as ca-
madas mais externas são constituídas por células mortas conten-
do a proteína queratina. As células mortas, queratinizadas, con-
ferem grande resistência, impermeabilidade e secura ao tecido.
Um tipo único de epitélio estratificado, denominado
epitélio de transição (figura 4.2h), reveste a bexiga, os ureteres
e os bacinetes, incluindo os grandes e pequenos cálices, estrutu-
ras que podem expandir consideravelmente. A forma e o núme-
ro de células que constituem a camada estratificada variam con-
soante o epitélio esteja distendido ou não. As células da superfí-
cie e as que lhe estão adjacentes são, grosso modo, cúbicas ou ci-
líndricas quando o epitélio não está distendido, tornando-se mais
achatadas ou de tipo pavimentoso quando aquele distende. Tam-
bém o número de camadas diminui em resposta à distensão.
Quando o epitélio está distendido, as células epiteliais têm a ca-
pacidade de deslizarem umas sobre as outras, de tal modo que o
número de camadas diminui de cinco ou seis para duas ou três.
4. Refira seis características comuns a quase todos os tipos de
epitélios. Defina as superfícies livre (apical), lateral e basal
das células epiteliais.
5. O que é a membrana basal e quais as suas funções? Por
que é que as células epiteliais metabolicamente activas
devem estar junto à membrana basal?
6. Enumere as seis principais funções dos epitélios.
7. Descreva os epitélios simples, estratificado e pseudo-
-estratificado. Refira as diferenças entre células epiteliais
pavimentosas, cúbicas e cilíndricas.
8. Como se distinguem os epitélios pavimentosos
estratificados húmidos dos queratinizados. Onde pode ser
encontrado cada um deles?
9. Descreva as mudanças na forma e número de camadas das
células do epitélio de transição. Onde pode ser encontrado
este epitélio?
Características Funcionais
Os tecidos epiteliais têm muitas funções (quadro 4.2), incluindo
a formação de uma barreira entre uma superfície livre e os teci-
dos subjacentes e as de segregar, transportar e absorver molécu-
las seleccionadas. O tipo e organização dos organelos dentro de
cada célula (ver capítulo 3), a forma das células e a sua organiza-
ção dentro de cada tipo de epitélio reflectem estas funções. Des-
te modo, a especialização estrutural das células epiteliais é con-
sistente com as funções que estas desempenham.
Camadas e Formas Celulares 
O epitélio simples, constituído por uma camada única de células,
recobre a superfície dos órgãos e tem como funções controlar a
difusão de gases (pulmões), filtrar o sangue (rins), segregar produtos
Quadro 4.1 Classificação dos Epitélios
Número de
Camadas Forma das Células
Simples (camada de células
única)
Estratificado (mais do que
uma camada de células) 
Pseudo-estratificado
(modificação do epitélio
simples)
Transição (modificação do
epitélio estratificado) 
Pavimentoso
Cúbico
Cilíndrico
Pavimentoso
Húmido
Queratinizado
Cúbico (muito raro)
Cilíndrico (muito raro)
Cilíndrico
Grosso modo cúbico ou cilíndrico
quando não distendido e de tipo
pavimentoso quando distendido
Parte 1 Organização do Corpo Humano114
Célula 
de epitélio
pavimentoso 
simples
Membrana 
basal
Núcleo
Superfície livre
Alvéolos
pulmonares
LM 640x
(a) Epitélio pavimentoso simples
Localização: Revestimento de vasos sanguíneos e linfáticos (endotélio) e de pequenos
canais, alvéolos pulmonares, ansa de Henle dos túbulos renais, revestimento das membranas
serosas (mesotélio) e superfície interna do tímpano.
Estrutura: Camada única, plana, de células frequentemente hexagonais. O facto de as células
serem tão finasfaz com que os núcleos surjam como pequenas elevações quando vistos
transversalmente.
Função: Difusão, filtração, alguma protecção contra fricção, secreção e absorção.
Célula de 
epitélio
cúbico 
simples
Membrana 
basal
Núcleo
Superfície livre
Rim
LM 640x
(b) Epitélio cúbico simples
Localização: Túbulos renais, glândulas e seus canais, plexos coróideus do cérebro, revestimento dos
bronquíolos terminais e superfície dos ovários.
Estrutura: Camada única de células cúbicas. Algumas possuem microvilosidades (túbulos renais) ou cílios
(bronquíolos terminais).
Função: O transporte activo e a difusão facilitada resultam em secreção e absorção pelas células dos túbulos
renais; secreção pelas células das glândulas e plexos coróideus; movimento de partículas contendo muco para
fora dos bronquíolos terminais através de células ciliadas.
Figura 4.2 Tipos de Epitélio
Capítulo 4 Histologia: O Estudo dos Tecidos 115
Célula de 
epitélio
cilíndrico 
simples
Membrana 
basal
Núcleo
Superfície livre
Revestimento
do estômago
e intestinos
Célula caliciforme
contendo muco
LM 640x
(c) Epitélio cilíndrico simples
Localização: Glândulas e alguns canais, bronquíolos, trompas de Eustáquio, útero, trompas de Falópio,
estômago, intestinos, vesícula biliar, canais biliares e ventrículos cerebrais.
Estrutura: Camada única de células altas e estreitas. Algumas possuem cílios (bronquíolos, trompas de
Eustáquio, útero, trompas de Falópio e útero) ou microvilosidades (intestinos).
Função: Movimento de partículas para fora dos bronquíolos pelas células ciliadas; parcialmente
responsável pelo movimento do oócito através da trompa de Falópio com o auxílio de células ciliadas.
Secreção através de células glandulares do estômago e do intestino. Absorção por células do intestino.
Célula de epitélio
pavimentoso
estratificado
húmido
Membrana
basal
Núcleos
Superfície livre
Pele
Córnea
Boca
Esófago
LM 286x
(d) Epitélio pavimentoso estratificado 
Localização: Húmido – boca, orofaringe, laringe, esófago, ânus, vagina, uretra inferior e córnea.
Queratinizado – pele.
Estrutura: Múltiplas camadas de células cúbicas na camada basal e que vão ficando progressivamente
planas à medida que se dirigem para a superfície. O epitélio pode ser húmido ou queratinizado. No
epitélio pavimentoso estratificado húmido as células da superfície têm núcleo e citoplasma. Nas células
queratinizadas o citoplasma das células da superfície é substituído por queratina e as células estão
mortas.
Função: Protecção contra a abrasão e a infecção.
Figura 4.2 (continuação)
Parte 1 Organização do Corpo Humano116
Célula de
epitélio
estratificado 
cúbico
Membrana
basal
Núcleo
Superfície livre
Canal das glândulas
parótidas
Canal da glândula
submandibular
Canal da glândula 
sublingual
LM 413x
(e) Epitélio estratificado cúbico 
Localização: Canais das glândulas sudoríparas, células foliculares dos ovários
e canais das glândulas salivares.
Estrutura: Camadas múltiplas de células aproximadamente cúbicas.
Função: Secreção, absorção e protecção contra infecções.
Célula
do epitélio
estratificado
cilíndrico
Membrana 
basal
Núcleo
Superfície livre
Laringe
LM 413x
(f) Epitélio estratificado cilíndrico 
Localização: Canais das glândulas mamárias, laringe e parte da uretra masculina.
Estrutura: Múltiplas camadas de células altas, delgadas, repousando sobre
camadas de células cúbicas. As células são ciliadas na laringe.
Função: Protecção e secreção.
Figura 4.2 (continuação)
Capítulo 4 Histologia: O Estudo dos Tecidos 117
Célula de epitélio
pseudo-estratificado
cilíndrico
Membrana 
basal
Núcleo
Superfície livre
Cílios
Célula caliciforme
contendo muco
Traqueia
Brônquio
LM 413x
(g) Epitélio pseudo-estratificado cilíndrico
Localização: Revestimento da cavidade nasal, seios perinasais, trompas de Eustáquio,
faringe, traqueia e brônquios.
Estrutura: Camada única de células; algumas são altas e delgadas e atingem a superfície
livre, outras não; os núcleos destas células encontram-se a diferentes níveis pelo que
parecem estratificadas; as células são quase sempre ciliadas e encontram-se associadas a
células caliciformes que segregam muco para a superfície livre.
Função: Sintetizam e segregam muco para a superfície livre e mobilizam o muco (ou fluido)
que contém partículas estranhas sobre a superfície livre para fora das vias aéreas.
Tecido distendido
Membrana 
basal
Núcleo
Superfície livre
Célula de epitélio 
de transição
Membrana 
basal
Núcleo
Superfície livre
Célula 
de epitélio 
de transição
Ureter
Bexiga
Uretra
Tecido não distendido
LM 413x
LM 413x
(h) Epitélio de transição
Localização: Revestimento da bexiga, ureteres e porção superior da uretra.
Estrutura: Células estratificadas que parecem cúbicas quando o órgão ou tubo não se encontra distendido,
e pavimentosas quando o órgão está distendido pelo seu conteúdo.
Função: Acomoda flutuações do volume de líquido no órgão ou tubo; protege contra o efeito cáustico da
urina.
Figura 4.2 (continuação)
Parte 1 Organização do Corpo Humano118
Figura 4.3 Conexões Celulares
Os desmossomas ancoram as células umas às outras e os hemidesmossomas
ancoram as células à membrana basal. As junções de coesão (tight junctions)
são constituídas por uma zónula aderente e uma zónula ocludente. As junções
comunicantes (gap junctions) permitem que células adjacentes comuniquem
entre si. Existem poucas células que apresentem todas estas conexões.
Superfície livre
Filamentos
de actina
Placa
Membrana basal
Filamentos
intermédios
Canal
Desmossoma
Junção comunicante
Junção
de coesão
Hemidesmossoma
Zónula
ocludente
Zónula
aderente
O epitélio de transição apresenta uma especialização da mem-
brana plasmática bastante invulgar: as secções mais rígidas estão
separadas por outras muito flexíveis onde a membrana plasmática
é pregueada. Quando o epitélio de transição se distende, as regiões
pregueadas da membrana plasmática podem desdobrar-se. O epi-
télio de transição é especializado para a expansão, podendo ser en-
contrado na bexiga, ureteres, bacinete e cálices renais.
Conexões Celulares 
As superfícies lateral e basilar possuem estruturas que servem para
manter as células ligadas entre si ou à membrana basal (figura 4.3).
Estas estruturas cumprem três funções: (1) ligam as células meca-
nicamente entre si; (2) ajudam a formar uma barreira à permea-
bilidade; e (3) proporcionam um mecanismo de comunicação
intercelular. As células epiteliais segregam glicoproteínas que fixam
as células entre si e à membrana basal. Esta ligação relativamente
fraca entre as células é reforçada por desmossomas, estruturas em
forma de disco com glicoproteínas especialmente adesivas que li-
gam as células entre si, e filamentos intermédios que penetram no
citoplasma das células. Nos epitélios sujeitos a agressões, como
acontece com o epitélio estratificado pavimentoso da pele, encon-
tram-se muitos desmossomas. Os hemidesmossomas, semelhan-
tes a metade de um desmossoma, ligam as células epiteliais à mem-
brana basal.
celulares (glândulas) ou absorver nutrientes (intestinos). O movi-
mento selectivo de materiais através do epitélio seria dificultado
pelo epitélio estratificado que se encontra em áreas onde a protec-
ção é a principal função. As múltiplas camadas de células do epitélio
estratificado encontram-se bem adaptadas ao papel de protecção
uma vez que, à medida que as células exteriores são danificadas, são
substituídas por células de camadas mais profundas, mantendo-se
uma barreira contínua de células epiteliais no tecido. O epitélio
pavimentoso estratificado encontra-se em áreas sujeitas à abrasão,
tais como a pele, a boca, a orofaringe, o esófago, o ânus e a vagina.
As diferentesfunções estão igualmente reflectidas na for-
ma da célula. Células que permitem a difusão de substâncias atra-
vés delas e que actuam como filtros são normalmente achatadas
e finas. Por exemplo, os capilares linfáticos e sanguíneos, os alvéo-
los pulmonares e parte dos túbulos renais são formados por
epitélio pavimentoso simples. As células que segregam ou absor-
vem são normalmente cúbicas ou cilíndricas. Possuem maior
volume citoplasmático do que as células do epitélio pavimentoso;
este volume citoplasmático resulta da presença dos organelos res-
ponsáveis pela função do tecido. Por exemplo, o epitélio cilín-
drico pseudo-estratificado, que segrega grandes quantidades de
muco, reveste as vias respiratórias (ver capítulo 23) e contém
grandes células caliciformes, que são células epiteliais cilíndri-
cas especializadas. As células caliciformes contêm numerosos
organelos responsáveis pela síntese e secreção de muco, tais como
ribossomas, retículo endoplasmático, complexo de Golgi e vesí-
culas de secreção repletos de muco.
E X E R C Í C I O
Explique quais seriam as consequências de (a) o tubo digestivo ser
revestido por epitélio estratificado húmido em vez de epitélio
simples cilíndrico, (b) haver epitélio estratificado pavimentoso
húmido em vez de epitélio estratificado pavimentoso queratinizado
na pele e (c) a boca ser revestida por epitélio simples cilíndrico em
vez de epitélio estratificado pavimentoso húmido.
Superfícies Celulares 
As superfícies livres das células epiteliais podem ser lisas, ciliadas,
pregueadas ou conter microvilosidades. As superfícies lisas re-
duzem a fricção. O epitélio pavimentoso simples com uma su-
perfície lisa forma o revestimento das membranas serosas. O re-
vestimento dos vasos sanguíneos é um epitélio pavimentoso sim-
ples que reduz a fricção à medida que o sangue flui através dos
vasos (ver capítulo 21).
As microvilosidades e os cílios foram descritos no capítulo 3.
As microvilosidades não têm motilidade e contêm microfilamentos.
Aumentam significativamente a área de superfície e são encontradas
em células cujas funções são a absorção ou a secreção, tais como as
que revestem o intestino delgado (ver capítulo 24). Os estereocílios
são microvilosidades alongadas que podem ser encontrados em lo-
cais onde a absorção é uma função importante como, por exemplo,
no epitélio do epidídimo. Os cílios possuem motilidade e contêm
microtúbulos. Propulsionam os materiais através da superfície da
célula. Os epitélios cúbico simples ciliado, cilíndrico simples ciliado
e cilíndrico pseudo-estratificado ciliado encontram-se nas vias res-
piratórias (ver capítulo 23), onde o muco que envolve substâncias
estranhas, como partículas de poeira, é removido das vias respira-
tórias através dos movimentos ciliares.
Capítulo 4 Histologia: O Estudo dos Tecidos 119
As células têm junções de coesão (tight junctions) que as
mantêm unidas e formam uma barreira de permeabilidade (ver
figura 4.3). Consistem numa zónula aderente e numa zónula
ocludente, em estreita associação. A zónula aderente localiza-se
entre as membranas celulares de células adjacentes e actua como
uma cola fraca que mantém as células unidas. As zónulas ade-
rentes encontram-se mais desenvolvidas nos tecidos epiteliais
simples; formam uma cinta de glicoproteína adesiva em torno
da superfície lateral de cada célula e ligam células adjacentes en-
tre si. Estas junções não são tão fortes quanto os desmossomas.
A zónula ocludente forma uma barreira à permeabilidade.
É formada pelas membranas celulares de células adjacentes que
se encaixam umas nas outras, em ziguezague, vedando a ligação
(ver figura 4.3). Perto da superfície apical das células epiteliais
simples, a zónula ocludente forma um anel e envolve completa-
mente cada célula, ligando-a às células adjacentes. A zónula
ocludente evita a circulação de materiais entre as células. Desta
forma, a água e outras substâncias têm de atravessar as células
epiteliais, as quais podem regular activamente o que é absorvido
ou segregado. As zónulas ocludentes encontram-se em áreas onde
a barreira à permeabilidade é formada por uma camada de
epitélio simples. Por exemplo, a água pode difundir-se através
de células epiteliais e a maior parte dos nutrientes atravessam as
células epiteliais do intestino por transporte activo, difusão faci-
litada ou co-transporte.
Uma junção comunicante (gap junction), zona de junção,
ou junção de hiato é uma pequena região especializada, de con-
tacto intercelular, que contém canais proteicos que favorecem a
comunicação intercelular permitindo a passagem de iões e de
pequenas moléculas de umas células para outras (ver figura 4.3).
A função exacta das junções comunicantes nos epitélios não está
totalmente esclarecida mas é conhecida a sua importância na
coordenação de tecidos como o músculo liso e cardíaco. Uma
vez que os iões podem atravessá-las de uma célula para a seguin-
te, os sinais eléctricos também passam de célula para célula e
coordenam a contracção celular nos músculos liso e cardíaco.
Assim, os sinais eléctricos que se originam numa célula do cora-
ção podem propagar-se de célula para célula e provocar a con-
tracção de todo o coração. As junções comunicantes entre célu-
las musculares cardíacas são encontradas em junções interce-
lulares especializadas denominadas discos intercalares. As jun-
ções comunicantes entre células epiteliais ciliadas podem con-
tribuir para coordenar o movimento dos cílios.
10. Que tipo de funções são esperadas de uma camada única
de células epiteliais? E de uma camada estratificada?
11. Nas localizações em que ocorre difusão ou filtração, que
forma deverão as células epiteliais apresentar?
12. Por que razão podem ser encontradas células cúbicas ou
cilíndricas nos locais onde ocorre absorção ou secreção?
13. Qual será a função de uma superfície epitelial livre lisa,
com cílios, microvilosidades ou pregas? Dê um exemplo de
epitélios que apresentem cada uma destas superfícies.
14. Refira as diferentes formas pelas quais as células
epiteliais se ligam umas às outras e à membrana basal.
15. Para além de manterem as células unidas, refira as outras
funções das junções celulares. Qual é a função genérica
das junções comunicantes (gap junctions)?
Glândulas 
As glândulas são órgãos de secreção. A maior parte delas é com-
posta principalmente por epitélio, com uma rede de suporte de
tecido conjuntivo. Desenvolvem-se a partir de invaginações ou
evaginações do epitélio no embrião. Se a glândula mantiver um
contacto aberto com o epitélio a partir do qual se desenvolveu,
possui um canal. As glândulas com canais são denominadas glân-
dulas exócrinas e os seus canais encontram-se revestidos por
epitélio. Algumas glândulas, pelo contrário, separam-se do
epitélio que lhes deu origem. As glândulas que não possuem ca-
nais são denominadas glândulas endócrinas. Possuem um te-
cido conjuntivo altamente vascularizado. Os produtos das suas
células, que tomam o nome de hormonas, são segregados para a
corrente sanguínea e transportados por ela para todo o corpo.
Algumas glândulas endócrinas, como as supra-renais, são for-
madas por tecido não epitelial.
A maior parte das glândulas exócrinas são compostas por
muitas células e são denominadas glândulas multicelulares, mas
algumas são compostas por uma única célula, sendo denominadas
glândulas unicelulares (figura 4.4a). As células caliciformes (fi-
gura 4.2c) do sistema respiratório são glândulas unicelulares que
segregam muco. As glândulas multicelulares podem ainda ser clas-
sificadas de acordo com a estrutura dos seus canais (Figura 4.4b-i).
As glândulas que possuem canais pouco ramificados são denomi-
nadas simples e as que possuem canais que se ramificam repetida-
mente são denominadas compostas. Outra classificação ainda pode
basear-se no facto de os canais acabarem em túbulos ou em estru-
turas em forma de saco, denominadasácinos ou alvéolos. As glân-
dulas tubulares podem ser classificadas como rectas ou glomerulares.
A maior parte das glândulas tubulares são simples e rectas, simples
e glomerulares ou compostas e glomerulares. As glândulas acinares
podem ser simples ou compostas.
As glândulas exócrinas também podem ser classificadas de
acordo com a forma como os produtos deixam a célula. As glân-
dulas merócrinas, como as glândulas sudoríparas produtoras de
água e a porção exócrina do pâncreas, segregam produtos sem qual-
quer perda de material celular (figura 4.5a). As secreções são trans-
portadas activamente ou acondicionadas em vesículas e depois li-
bertadas por exocitose na superfície livre da célula. As glândulas
apócrinas, como as glândulas mamárias produtoras de leite, liber-
tam fragmentos das células durante a secreção (figura 4.5b). Os
produtos são retidos dentro da célula e grandes porções da mesma
são destacadas para integrarem a secreção. As glândulas holócrinas,
como as glândulas sebáceas (oleosas) da pele, expelem células in-
teiras (figura 4.5c). Os produtos acumulam-se no citoplasma de
cada célula epitelial e a célula entra em ruptura e morre, passando a
célula inteira a fazer parte da secreção.
O facto de as glândulas endócrinas serem altamente variá-
veis estruturalmente torna-as difíceis de classificar. São descritas
nos capítulos 17 e 18.
16. Defina o termo glândula. Estabeleça a distinção entre
glândulas exócrinas e endócrinas. Descreva o esquema
classificatório das glândulas exócrinas multicelulares com
base nos seus sistemas de canais.
17. Descreva os três modos diferentes de libertação de secre-
ções das glândulas exócrinas. Dê um exemplo de cada um.
Parte 1 Organização do Corpo Humano120
Quadro 4.2 Função e Localização do Tecido Epitelial 
Epitélio Pavimentoso Epitélio Cúbico Epitélio Cilíndrico
Função Simples Simples Simples
Difusão
Filtração
Secreção ou absorção
Protecção (contra a fricção e a
abrasão)
Movimento de muco (ciliado)
Capaz de grande distensão
Diversos
Capilares sanguíneos e linfáticos,
alvéolos pulmonares, segmento fino
da ansa de Henle
Cápsula de Bowman do rim
Mesotélio (líquido seroso)
Endotélio (p. ex., epitélio dos vasos
sanguíneos)
Mesotélio (p. ex., epitélio das cavidades
orgânicas)
Reveste a face interna do tímpano, canais
glandulares menores
Plexo coróideu (produz líquido
cefalorraquidiano), parte dos
túbulos renais, muitas glândulas
e seus canais
Bronquíolos terminais
Superfície do ovário, epitélio
pigmentado da retina, canais
glandulares
Estômago, intestinos delgado e
grosso, útero, muitas glândulas
Bronquíolos, trompas de Eustáquio,
trompas de Falópio, útero
Canal biliar, vesícula biliar, epêndimo
(revestimento dos ventrículos
encefálicos e do canal central da
medula espinhal), canais
glandulares
2. Ligar tecidos uns aos outros. Por exemplo, os tendões são
cabos, ou bandas, de tecido conjuntivo resistente que
ligam os músculos aos ossos e os ligamentos são bandas
de tecido conjuntivo que ligam os ossos uns dos outros.
3. Sustentar e mover. Os ossos do sistema esquelético
conferem um suporte rígido ao corpo e a cartilagem
semi-rígida suporta estruturas como o nariz, os pavilhões
auriculares e as superfícies articulares. As articulações
interósseas permitem que uma parte do corpo se mova
em relação às demais.
4. Armazenar. O tecido adiposo (gordura) armazena
moléculas de alta energia, e os ossos armazenam sais
minerais como cálcio e fosfato.
5. Almofadar e isolar. O tecido adiposo almofada e protege
os tecidos que envolve, e isola a camada abaixo da pele,
ajudando a conservar o calor.
6. Transportar. O sangue transporta substâncias para todas
as partes do corpo, tais como gases, nutrientes, enzimas,
hormonas e células do sistema imunitário.
7. Proteger. As células do sistema imunitário e do sangue
conferem protecção contra as toxinas e microorganismos.
Os ossos protegem as estruturas adjacentes de traumatis-
mos.
Tecido Conjuntivo 
Objectivos
■ Enumerar as funções do tecido conjuntivo.
■ Enumerar e descrever as células encontradas no tecido
conjuntivo.
■ Enumerar as principais macromoléculas da matriz do tecido
conjuntivo e explicar as suas funções.
O tecido conjuntivo é abundante e faz parte de todos os
órgãos do corpo humano. A principal característica estrutural
que o distingue dos outros três tipos de tecidos é o facto de ser
constituído por células separadas umas das outras por uma abun-
dante matriz extracelular. O tecido conjuntivo apresenta estru-
turas variadas e realiza uma série de funções importantes.
Funções do Tecido Conjuntivo
O tecido conjuntivo desempenha as seguintes categorias de funções:
1. Delimitar e separar. Bainhas de tecido conjuntivo formam
cápsulas em redor de órgãos como o fígado e os rins. O
tecido conjuntivo também forma camadas que separam
tecidos e órgãos. Por exemplo, o tecido conjuntivo separa
músculos, artérias, veias e nervos uns dos outros.
Capítulo 4 Histologia: O Estudo dos Tecidos 121
(cartilagem), abundantes noutros (tecido conjuntivo laxo) e predo-
minantes no tecido adiposo.
Os mastocitos podem ser encontrados com frequência sob
as membranas do tecido conjuntivo laxo e ao longo dos peque-
nos vasos sanguíneos dos órgãos. Contêm substâncias químicas
como a heparina, histamina e enzimas proteolíticas que serão
libertadas em resposta a traumatismos e infecções, desempenhan-
do papéis fundamentais na inflamação.
Os glóbulos brancos são células que se deslocam continua-
mente dos vasos sanguíneos para o tecido conjuntivo. A veloci-
dade aumenta drasticamente em resposta a traumatismos ou in-
fecções. A acumulação de linfocitos, um tipo de glóbulos bran-
cos, é comum nalguns tecidos conjuntivos, como acontece com
o tecido conjuntivo que se encontra sob o revestimento epitelial
de algumas porções do tubo digestivo.
Os macrófagos podem ser encontrados nalguns tipos
de tecido conjuntivo. São derivados dos monocitos, um tipo
de glóbulos brancos. Os macrófagos podem ser fixos (isto é,
não se movem no tecido conjuntivo onde se encontram) ou
móveis (deslocam-se pelo tecido conjuntivo através de movi-
mentos amebóides). Os macrófagos fagocitam corpos estranhos
ou células lesadas e desempenham um papel muito importante
na protecção contra as infecções.
18. Qual é a principal característica que distingue o tecido
conjuntivo dos demais tecidos?
19. Enumere as funções do tecido conjuntivo e dê o exemplo
de um tecido conjuntivo que desempenhe cada função.
Células do Tecido Conjuntivo
As células especializadas dos vários tecidos conjuntivos produ-
zem a matriz extracelular. Os nomes das células terminam com
sufixos como blastos, citos ou clastos que identificam as funções
das células. Os blastos criam a matriz, os citos mantêm-na e os
clastos degradam-na para reconstrução. Por exemplo, os fibro-
blastos são células que formam o tecido conjuntivo fibroso e os
fibrocitos mantêm-no. Os condroblastos formam a cartilagem
e os condrocitos são células que a mantêm Os osteoblastos for-
mam o osso, os osteocitos mantêm-no e os osteoclastos degra-
dam-no (ver capítulo 6).
As células adiposas, também denominadas células gor-
das ou adipocitos, contêm grandes quantidades de lípidos. Os
lípidos impelem todo o restante conteúdo celular para a perife-
ria, de tal modo que cada célula parece conter uma grande gota
de gordura no centro rodeada por uma fina camada de cito-
plasma. As células adiposas são raras nalguns tecidos conjuntivos
Epitélio Pavimentoso Epitélio Cúbico Epitélio Cilíndrico Epitélio Cilíndrico Epitélio
Estratificado Estratificado Estratificado Pseudo-Estratificado de Transição
Bexiga, ureter e porção
superior da uretra
Laringe, cavidade nasal, seios
perinasais, nasofaringe,
trompas de Eustáquio,
traqueia, brônquios
Porção da uretra masculina,
canal das glândulassalivares
Porção da uretra masculi-
na, epidídimo, canal
deferente, canais das
glândulas mamárias
Canal das glândulas
sudoríparas
Pele (epiderme), córnea, boca
e orofaringe, epiglote,
laringe, esófago, ânus,
vagina
Porção inferior da uretra,
canais das glândulas
sebáceas
Parte 1 Organização do Corpo Humano122
(a) Unicelular
 (células caliciformes no intestino 
 delgado e grosso e nas vias aéreas)
(b) Tubular simples recta
 (glândulas do estômago
 e cólon)
(f) Acinar simples ramificada
 (glândulas sebáceas da pele)
(g) Tubular composta
 (glândulas mucosas do duodeno)
(c) Tubular simples ramificada 
 (glândulas da porção
 inferior do estômago)
(d) Tubular simples glomerular
 (porção inferior do estômago
 e intestino delgado)
(e) Acinar simples
 (glândulas sebáceas
 da pele)
(h) Acinar composta
 (glândulas mamárias)
(i) Túbulo-acinar composta
 (pâncreas)
Glândula de célula
única no epitélio
Figura 4.4 Estrutura das Glândulas Exócrinas
Os nomes das glândulas exócrinas são atribuídos em função da forma das suas unidades secretoras e dos seus canais.
Capítulo 4 Histologia: O Estudo dos Tecidos 123
As células mesenquimatosas indiferenciadas, por vezes
denominadas células indiferenciadas, ou estaminais, são célu-
las embrionárias que persistem no tecido conjuntivo adulto. Têm
o potencial de, em caso de lesões, se diferenciarem e formarem
células adultas, como os fibroblastos ou células de músculo liso.
Matriz Extracelular
A matriz extracelular do tecido conjuntivo tem três componen-
tes principais: (1) fibras proteicas, (2) substância fundamental
constituída por proteínas não fibrosas e por outras moléculas e
(3) líquido. É a estrutura da matriz que confere aos diferentes
tipos de tecido conjuntivo a maior parte das suas características
funcionais, tais como a capacidade de ossos e cartilagens supor-
tarem peso, de tendões e ligamentos suportarem tensão e da
derme cutânea suportar incisões, feridas e outras agressões.
Fibras Proteicas da Matriz 
Três tipos de fibras proteicas – colagénio, fibras reticulares e fi-
bras elásticas – ajudam a formar o tecido conjuntivo.
As fibras de colagénio consistem de colagénio, a proteína
mais comum no corpo humano, representando de um quarto a
um terço do total de proteínas do corpo, o que constitui aproxi-
madamente 6% do peso total do corpo. Cada molécula de cola-
génio assemelha-se a uma corda microscópica constituída por
três cadeias de polipéptidos enroladas sobre si mesmos. O cola-
génio é muito forte e flexível mas nada elástico. Existem pelo
menos 15 tipos diferentes de colagénio, muitos dos quais são es-
pecíficos de certos tecidos. As fibras de colagénio diferem nos
diversos tipos de aminoácidos que constituem as cadeias de
polipéptidos. Dos 15 tipos de colagénio, há 6 que são os mais
comuns. O osso, a dentina e o cimento dentário contêm, essen-
cialmente, colagénio de tipo I, a cartilagem é composta por cola-
génio de tipo II e as fibras reticulares por colagénio de tipo III.
As fibras reticulares, ou de reticulina são, na verdade,
fibras de colagénio muito finas, não constituindo uma categoria
quimicamente distinta de fibras. São fibras muito curtas e finas
que se ramificam para formar uma rede e que se distinguem mi-
croscopicamente das outras fibras de colagénio. As fibras reti-
culares não são tão fortes como a maioria das fibras de colagé-
nio, mas as redes de fibras reticulares preenchem os espaços exis-
tentes entre os tecidos e os órgãos.
As fibras elásticas contêm uma proteína chamada elastina.
Tal como o nome indica, esta proteína é elástica, possuindo a
capacidade de retomar a forma original depois de ser distendida
ou comprimida. A elastina confere ao tecido em que se encontra
uma qualidade elástica. As moléculas de elastina parecem mi-
núsculas molas enroladas, entrecruzando-se para produzirem
uma grande e intrincada teia de moléculas que se estendem por
todo o tecido.
Outras Moléculas da Matriz 
Dois tipos de macromoléculas não fibrosas, o ácido hialurónico
e os proteoglicanos, fazem parte da matriz extracelular. Estas mo-
léculas constituem a maior parte da substância fundamental
da matriz, o fundo sem forma sobre o qual se vêm, ao mi-
croscópio, as fibras de colagénio. Pelo contrário, as moléculas
Secreção no canal
Vesícula libertando
o seu conteúdo para
o canal
Vesícula contendo
produtos de
secreção
Produtos de secreção
armazenados na célula
Célula de
substituição
Célula expelida
para o canal
Porção destacada da célula
integra-se na secreção
Célula em apoptose liberta
produtos de secreção
(a) Glândula merócrina
As células da glândula produzem vesículas que
contêm produtos de secreção e as vesículas
esvaziam o seu conteúdo para o canal por
exocitose.
(b) Glândula apócrina 
Os produtos de secreção são armazenados
na célula, próximo do lúmen do canal. Uma
parte da célula junto do canal que contém
os produtos de secreção destaca-se da
célula e junta-se à secreção.
(c) Glândula holócrina
Os produtos de secreção são armaze-
nados nas células da glândula. Células
inteiras destacam-se da glândula e
passam a fazer parte da secreção. A
perda de células é compensada por
outras situadas mais profundamente na
glândula.
Figura 4.5 Glândulas Exócrinas e Tipos de Secreção 
As glândulas exócrinas são classificadas de acordo com o tipo de secreção.
Parte 1 Organização do Corpo Humano124
dos tecidos conjuntivos usada nesta obra é apresentada no qua-
dro 4.3.
As duas categorias mais importantes são o tecido conjunti-
vo embrionário e o tecido conjuntivo adulto.
Tecido Conjuntivo Embrionário
O tecido conjuntivo embrionário recebe o nome de mesên-
quima. É composto por fibroblastos de configuração irregular
rodeados por abundante matriz extracelular semilíquida na qual
se encontram distribuídas delicadas fibras colagénicas (figura
4.6a). É este tecido que forma o embrião durante a terceira e
quarta semanas de desenvolvimento a partir da mesoderme e
das células da crista neural (ver capítulo 29) e todos os tipos de
tecido conjuntivo adulto se desenvolvem a partir dele. Cerca da
8ª semana de desenvolvimento, já muito do mesênquima se tor-
nou especializado na formação dos tipos de tecido conjuntivo
encontrados nos adultos, bem como dos músculos, vasos san-
guíneos e outros tecidos. A principal fonte de tecido conjuntivo
embrionário remanescente no recém-nascido encontra-se no
cordão umbilical e chama-se tecido conjuntivo mucoso ou
geleia de Wharton (figura 4.6a). A estrutura do tecido conjun-
tivo mucoso é semelhante à do mesênquima.
Tecido Conjuntivo Adulto 
O tecido conjuntivo adulto, matriz em que as fibras são a carac-
terística principal, divide-se em 6 tipos: laxo, denso, tecido con-
juntivo com propriedades especiais, cartilagíneo, ósseo e sangue.
Tecido Conjuntivo Laxo
O tecido conjuntivo laxo (figura 4.7a), que muitas vezes é refe-
rido como tecido areolar, consiste de fibras proteicas que for-
mam uma rede rendilhada com numerosos espaços preenchidos
por líquido. O tecido areolar é o material que dota a maior parte
dos órgãos e tecidos com um “acondicionamento frouxo” e que
liga a pele aos tecidos adjacentes. Contém colagénio, fibras
reticulares e elastina e uma variedade de células. Por exemplo, os
fibroblastos produzem a matriz fibrosa, os macrófagos deslo-
cam-se através do tecido digerindo bactérias e detritos celulares,
apresentam uma forma altamente estruturadas. O ácido hia-
lurónico (de aparência vítrea) é uma longa cadeia não ramificada
de polissacáridos composta por unidades repetidas de dis-
sacáridos. Confere uma qualidade oleosa aos líquidos que o con-
têm; por essa razão, constitui um bom lubrificante para as cavi-
dades articulares (ver capítulo 8). O ácido hialurónico também
éencontrado em grandes quantidades no tecido conjuntivo e
constitui o principal componente do humor vítreo do olho (ver
capítulo 15). Um proteoglicano (formado a partir de proteínas
e polissacáridos) é uma macromolécula constituída por nume-
rosos polissacáridos, chamados glicosaminoglicanos, cada um
ligado numa das extremidades a um centro proteico comum. Es-
tes monómeros de proteoglicanos parecem minúsculos ramos
de pinheiro. O centro proteico é o ramo da árvore e os proteo-
glicanos as agulhas. Os centros proteicos dos monómeros de
proteoglicanos podem ligar-se a uma molécula de ácido hia-
lurónico para formar um agregado de proteoglicanos. O agre-
gado assemelha-se a um pinheiro completo, com o ácido hia-
lurónico representado pelo tronco da árvore e os monómeros de
proteoglicanos formando os ramos. Os proteoglicanos armaze-
nam grandes quantidade de água, o que lhes dá a capacidade de
assumirem a forma original quando comprimidos ou deforma-
dos. Existem vários tipos diferentes de glicosaminoglicanos, e a
sua abundância varia consoante o tipo de tecido conjuntivo.
Na substância fundamental podem encontrar-se várias mo-
léculas de adesão que mantêm unidos os agregados de pro-
teoglicanos, não só uns aos outros como a outras estruturas como
as membranas celulares. Um tipo específico de molécula adesiva
predomina em certos tipos de substância fundamental. Por exem-
plo, a condronectina encontra-se na substância fundamental da
cartilagem, a osteonectina na substância fundamental do osso e
a fibronectina na substância fundamental do tecido conjuntivo
fibroso.
20. Explique a diferença entre as células do tecido conjuntivo
designadas por blastos, citos ou clastos.
21. Descreva as funções das células do tecido conjuntivo.
22. Quais são os três componentes da matriz extracelular do
tecido conjuntivo? Estabeleça as diferenças na estrutura e
características das fibras de colagénio, reticulares e de
elastina.
23. Descreva a estrutura e funções do ácido hialurónico e dos
agregados de proteoglicanos. Qual é a função das
moléculas de adesão?
Classificação do Tecido Conjuntivo
Objectivos
■ Enumerar as principais categorias de tecido conjuntivo e
descrever as características de cada um.
Os tipos de tecido conjuntivo combinam-se uns com os
outros e os pontos de transição não podem ser definidos com
precisão. Consequentemente, o esquema de classificação dos te-
cidos conjuntivos é algo arbitrário embora seja influenciado por:
(1) fibras proteicas e sua organização na matriz extracelular,
(2) fibras proteicas e substância fundamental presentes na ma-
triz extracelular e (3) matriz extracelular líquida. A classificação
Quadro 4.3 Classificação do Tecido Conjuntivo
A. Tecido conjuntivo embrionário
1. Mesênquima
2. Mucoso
B. Tecido conjuntivo adulto
1. Laxo
2. Denso
a. Irregular
1. Colagénico
2. Elástico
b. Ordenado
1. Colagénico
2. Elástico
3. Com propriedades especiais
a. Adiposo
b. Reticular
4. Cartilagíneo
5. Ósseo
6. Tecido hematopoiético e sangue
Capítulo 4 Histologia: O Estudo dos Tecidos 125
os mastocitos contêm substâncias químicas que ajudam a com-
bater a inflamação e os linfocitos encontram-se envolvidos na
imunidade. O acondicionamento frouxo de tecido areolar en-
contra-se frequentemente associado a outros tipos de tecido con-
juntivo, tais como os tecidos reticular e adiposo.
Tecido Conjuntivo Denso
As fibras proteicas do tecido conjuntivo denso formam feixes
espessos e preenchem praticamente todo o espaço extracelular.
A maioria das células do tecido conjuntivo denso em desenvol-
vimento são fibroblastos fusiformes.Uma vez completamente
rodeados pela matriz, denominam-se fibrocitos. O tecido con-
juntivo denso pode ser subdividido em dois grandes grupos: or-
denado e irregular.
No tecido conjuntivo denso ordenado as fibras proteicas
da matriz extracelular encontram-se orientadas predominante-
mente numa direcção. O tecido conjuntivo denso ordenado
colagénico (figura 4.7b) possui abundantes fibras de colagénio
Matriz
intercelular
Núcleos
das células
mesenquimatosas
LM 200x
Matriz
intercelular
Núcleos
das células
de tecido
conjuntivo
mucoso
Cordão
umbilical
LM 200x
(a) Mesênquima
Localização: O mesênquima é o tecido embrionário a partir do qual
todos os tecidos conjuntivos e alguns outros têm origem.
Estrutura: As células mesenquimatosas têm uma configuração
irregular. A matriz extracelular é abundante e contém fibras
reticulares dispersas.
(b) Tecido conjuntivo mucoso
Localização: Cordão umbilical do recém-nascido.
Estrutura: O tecido mucoso é tecido
mesenquimatoso que não se especializa. As
células têm uma configuração irregular. A matriz
extracelular é abundante e contém fibras
reticulares dispersas.
Figura 4.6 Tecido Conjuntivo Embrionário
Parte 1 Organização do Corpo Humano126
que lhe conferem uma aparência esbranquiçada; forma estrutu-
ras como os tendões, que ligam os músculos aos ossos (ver ca-
pítulo 11), e a maioria dos ligamentos, que fixam ossos a ossos
(ver capítulo 8). As fibras de colagénio do tecido conjuntivo denso
resistem ao estiramento e conferem ao tecido uma resistência
considerável na direcção da orientação das fibras. Os tendões e a
maioria dos ligamentos consistem quase inteiramente em espes-
sos ramos de fibras de colagénio densamente organizadas de for-
ma paralela, com a orientação das fibras numa só direcção, o
que faz deles estruturas altamente resistentes.
A estrutura genérica dos tendões e ligamentos é semelhan-
te, embora apresente diferenças significativas: (1) as fibras de co-
lagénio dos ligamentos são geralmente menos compactas, (2)
algumas fibras de muitos ligamentos não são paralelas e (3) os
ligamentos são geralmente mais achatados do que os tendões e
formam bainhas ou bandas de tecido.
Tecido conjuntivo
laxo 
Pele
Músculo
Gordura
Fibra
elástica
Fibra de
colagénio
Núcleo
LM 400x
Tendão
Núcleo de
fibroblasto
Fibras de
colagénio
LM 165x
(a) Tecido conjuntivo laxo ou areolar
Localização: Largamente distribuído por todo o corpo; substância sobre a qual repousam as membranas
basais epiteliais; revestimento entre glândulas, músculos e nervos. Fixa a pele aos tecidos adjacentes.
Estrutura: Células (p. ex., fibroblastos, macrófagos e linfocitos) numa fina rede de fibras maioritariamente
de colagénio. Funde-se frequentemente com tecido conjuntivo mais denso.
Função: Revestimento laxo, suporte e nutrição das estruturas às quais está associado.
(b) Tecido conjuntivo denso ordenado colagénico 
Localização: Tendões (inserem os músculos nos ossos) e ligamentos (ligam os ossos entre si).
Estrutura: Matriz composta por fibras de colagénio orientadas aproximadamente na mesma
direcção.
Função: Capacidade para suportar grandes forças de tensão exercidas na direcção da orienta-
ção das fibras, grande força de tensão e resistência.
Figura 4.7 Tipos de Tecido Conjuntivo
Capítulo 4 Histologia: O Estudo dos Tecidos 127
O tecido conjuntivo denso ordenado elástico (figura 4.7c)
é composto por feixes paralelos de fibras de colagénio e por abun-
dantes fibras elásticas. A elastina dos ligamentos elásticos con-
fere-lhes uma cor ligeiramente amarelada. O tecido conjuntivo
denso ordenado elástico forma alguns ligamentos elásticos, como
os das cordas vocais e o ligamento da nuca, que se localiza na
região posterior do pescoço e ajuda a manter a cabeça erecta.
Quando os ligamentos elásticos são submetidos a estiramento,
tendem a regressar ao seu comprimento original, tal como um
elástico.
E X E R C Í C I O
Explique as vantagens de possuir ligamentos elásticos de vértebra
a vértebra na coluna vertebral, e por que seria uma desvantagem se
os tendões (que inserem os músculos esqueléticos nos ossos)
fossem elásticos.
O tecido conjuntivo denso irregular contém fibras
proteicasdispostas como uma teia de fibras orientadas aleatoria-
mente. Não obstante, as fibras de uma certa camada de tecido
conjuntivo denso irregular podem orientar-se numa direcção,
Pregas vocais
(verdadeiras cordas
vocais)
Núcleo do
fibroblasto
Fibras
elásticas
Prega vestibular
(falsas cordas
vocais)
Base da língua
LM 100x
Tecido conjuntivo
laxo 
Epiderme
Músculo
Gordura
Derme
Pele
Tecido conjuntivo
denso irregular
colagénico
da derme
Epiderme
LM 100x
(c) Tecido conjuntivo denso ordenado elástico 
Localização: Ligamentos entre as vértebras e ao longo da parte posterior do pescoço (nuca) e nas cordas vocais.
Estrutura: Matriz composta de fibras de colagénio e de elastina dispostas regularmente.
Função: Capaz de se distender e de se encurtar como um elástico, com resistência na direcção da orientação das
fibras.
(d) Tecido conjuntivo denso irregular colagénico 
Localização: Baínhas; grande parte da derme; cápsulas de órgãos e septos; revestimento exterior de
canais do organismo.
Estrutura: Matriz composta de fibras de colagénio dispostas em todas as direcções ou em planos
alternados de fibras orientadas aproximadamente numa única direcção.
Função: Força de tensão capaz de suportar distensões em todas as direcções.
Figura 4.7 (continuação)
Parte 1 Organização do Corpo Humano128
O tecido conjuntivo denso irregular colagénico (figura
4.7d) forma uma parte significativa da derme, a porção mais re-
sistente e profunda da pele (ver capítulo 5), e das cápsulas de
tecido conjuntivo que envolvem órgãos como o rim e o baço.
O tecido conjuntivo denso irregular elástico (figura 4.7e)
é encontrado nas paredes das artérias elásticas. Para além das
fibras de colagénio, orientadas em muitas direcções, existem fi-
bras elásticas em abundância nas camadas deste tecido.
24. Enuncie os dois tipos de tecido conjuntivo embrionário. A
que dá origem o mesênquima no indivíduo adulto?
25. Descreva a organização das fibras no tecido conjuntivo
laxo. Quais são as funções deste tipo de tecido?
Aorta Tecido conjuntivo
denso irregular
elástico
LM 265x
enquanto as fibras das camadas adjacentes se orientam quase
em ângulo recto relativamente a essa camada. O tecido conjun-
tivo denso irregular forma bainhas de tecido conjuntivo que são
resistentes em muitas direcções mas cuja resistência numa única
direcção é inferior à do tecido conjuntivo denso organizado.
E X E R C Í C I O
As cicatrizes são constituídas por tecido conjuntivo denso irregular
cujas fibras são colagénicas. A vitamina C é necessária para a
síntese de colagénio. Preveja o efeito do escorbuto, uma doença
nutricional provocada pela carência de vitamina C, na cicatrização
de feridas.
(e) Tecido conjuntivo denso irregular elástico 
Localização: Artérias elásticas.
Estrutura: Matriz composta por feixes e baínhas de fibras de colagénio e de elastina orientadas
em múltiplas direcções.
Função: Capaz de exercer força em várias direcções, distendendo ou encurtando.
Tecido
adiposo
Glândula
mamária
Adipocitos
ou células
adiposas
Núcleo
LM 100x
(f) Tecido adiposo
Localização: Predominantemente em áreas subcutâneas, mesentérios, bacinetes, em redor dos rins,
revestindo a superfície exterior do cólon e em tecido conjuntivo laxo que penetra em espaços e fendas.
Estrutura: Pouca matriz extracelular a rodear as células. Os adipocitos, ou células adiposas, encon-
tram-se tão preenchidas de lípidos que o citoplasma é empurrado para a periferia da célula.
Função: Revestimento, isolamento térmico, armazenamento de energia e protecção dos órgãos contra
ferimentos por colisão ou vibração.
Figura 4.7 (continuação)
Capítulo 4 Histologia: O Estudo dos Tecidos 129
26. Estrutural e funcionalmente, quais são as diferenças entre
o tecido conjuntivo denso ordenado e o tecido conjuntivo
denso irregular?
27. Refira os dois tipos de tecido conjuntivo denso ordenado e
dê um exemplo de cada um. Proceda do mesmo modo para
o tecido conjuntivo denso irregular.
Tecido Conjuntivo com Propriedades Especiais
O tecido adiposo e o tecido reticular são tecidos conjuntivos com
propriedades especiais. O tecido adiposo (figura 4.7f) é consti-
tuído por adipocitos, ou células de gordura, que contêm gran-
des quantidades de lípidos. Ao contrário dos outros tipos de te-
cido conjuntivo, o tecido adiposo é composto por grandes célu-
las e uma pequena quantidade de matriz extracelular que con-
siste de colagénio frouxamente organizado e fibras reticulares
com algumas fibras elásticas dispersas. Os vasos sanguíneos for-
mam uma rede na matriz extracelular. Habitualmente, as células
adiposas estão organizadas em aglomerados ou lóbulos separa-
dos uns dos outros por tecido conjuntivo laxo. O tecido adiposo
fornece isolamento e protecção, sendo também um local de
armazenamento de energia. Os lípidos ocupam menos espaço
por caloria do que os glícidos ou proteínas, sendo por isso ade-
quados para armazenamento de energia.
O tecido adiposo pode ser amarelo (branco) ou castanho.
O tecido adiposo amarelo é sem dúvida o mais abundante. Na
altura do nascimento, o tecido adiposo é branco mas vai-se tor-
nando amarelo com a idade devido à acumulação de pigmentos
como o caroteno, um pigmento vegetal que o ser humano pode
metabolizar como fonte de vitamina A. O armazenamento, o iso-
lamento e a protecção são funções do tecido adiposo amarelo. O
tecido adiposo castanho é encontrado apenas em áreas especí-
ficas do corpo, tais como as axilas, pescoço e junto aos rins. A cor
castanha resulta dos pigmentos de citocromo existentes nas suas
numerosas mitocôndrias e da abundante irrigação sanguínea.
Embora a gordura castanha seja muito mais abundante nos be-
bés que nos adultos, é difícil distingui-la da amarela porque nos
bebés a diferença de cor entre ambas não é grande. A gordura
castanha é especializada em gerar calor resultante do metabolis-
mo oxidativo das moléculas lipídicas das mitocôndrias e pode
desempenhar um papel importante na regulação de tempera-
tura nos recém-nascidos.
O tecido reticular forma a estrutura de base do tecido lin-
fático, como o baço e os nódulos linfáticos, bem como a medula
óssea e o fígado (figura 4.7g). É caracterizado por uma rede de
fibras reticulares e células reticulares. As células reticulares pro-
duzem as fibras reticulares e permanecem intimamente ligadas
a elas. Os espaços entre as fibras reticulares podem conter uma
grande variedade de células, tais como células dendríticas, que
se assemelham bastante a células reticulares mas são macrófagos,
células sanguíneas ou fazem parte do sistema imunitário (ver
capítulo 22).
28. Que característica da matriz extracelular distingue o tecido
adiposo dos outros tipos de tecido conjuntivo? O que é um
adipocito?
29. Enumere as funções do tecido adiposo. Refira dois tipos de
tecido adiposo. Qual é o mais importante na produção de
calor?
30. Qual é a função do tecido reticular? Onde pode ser
encontrado?
Tecido Cartilagíneo
O tecido cartilagíneo, ou cartilagem, é composto por células
cartilagíneas, ou condrocitos, localizados em espaços denomi-
nados lacunas, presentes numa extensa e relativamente rígida
matriz. A seguir ao osso, a cartilagem é a estrutura mais sólida
do organismo. A matriz contém fibras proteicas, substância
Amígdalas
Baço
Placas de Peyer
na parede do
intestino
Timo
Medula óssea
Apêndice
Linfo-
nodo
Núcleo do
linfocito
Fibras
reticulares
LM 100x
(g) Tecido reticular
Localização: Nos gânglios linfáticos, baço e medula óssea.
Estrutura: Rede fina de fibras reticulares irregularmente dispostas.
Função: Confere uma super-estrutura aos tecidos linfático e hematopoiético.
Figura 4.7 (continuação)
Parte 1 Organização do Corpo Humano130
fundamental e líquido. As fibras proteicas são de colagénio ou,
nalgunscasos, de colagénio e elásticas. A substância fundamen-
tal é composta por proteoglicanos e outras moléculas orgânicas.
Muitos dos proteoglicanos da matriz formam agregados com o
ácido hialurónico. Dentro da matriz cartilagínea, os agregados
de proteoglicanos actuam como esponjas diminutas capazes de
absorver grandes quantidades de água, a qual vai permitir que a
cartilagem recupere a forma após ser comprimida. As fibras de
colagénio conferem à cartilagem uma resistência considerável.
A superfície de quase todas as cartilagens é rodeada por
uma camada de tecido conjuntivo denso irregular chamada pe-
ricôndrio. A estrutura do pericôndrio é descrita em maior deta-
lhe no capítulo 6. As células cartilagíneas são originárias do
pericôndrio e segregam matriz cartilagínea. Uma vez completa-
mente rodeadas pela matriz, as células cartilagíneas passam a
chamar-se condrocitos e os espaços onde se localizam são as la-
cunas. A cartilagem não possui vasos sanguíneos nem nervos, à
excepção dos do pericôndrio; por isso, a sua cicatrização é muito
lenta uma vez que as células e nutrientes necessários à reparação
não conseguem chegar facilmente à área danificada.
Existem três tipos de cartilagem.
1. A cartilagem hialina apresenta grandes quantidades de
fibras de colagénio e proteoglicanos (figura 4.7h). As
fibras de colagénio estão uniformemente distribuídas
pela substância fundamental, possuindo a cartilagem
hialina uma superfície muito lisa nas articulações. As
amostras parecem ter uma matriz vítrea, translúcida,
quando vistas ao microscópio. A cartilagem hialina
encontra-se em áreas onde é necessário um suporte forte
e alguma flexibilidade, tais como a caixa torácica e os
anéis da traqueia e dos brônquios (ver capítulo 23). A
cartilagem hialina também cobre a superfície dos ossos
que se movem suavemente uns contra os outros nas
articulações. Forma a maior parte do esqueleto no
embrião antes de ser substituída por tecido ósseo e
encontra-se envolvida no crescimento ósseo em compri-
mento (ver capítulo 6).
2. A cartilagem fibrosa tem mais fibras de colagénio do
que proteoglicanos (figura 4.7i). Quando comparada
com a cartilagem hialina, a cartilagem fibrosa apresenta
feixes de fibras de colagénio muito mais espessos disper-
sos pela matriz. A cartilagem fibrosa é ligeiramente
compressível e muito forte. Encontra-se em áreas do
corpo onde é aplicada muita força nas articulações, tais
como o joelho, a articulação têmporo-mandibular e entre
as vértebras.
3. A cartilagem elástica possui fibras elásticas para além de
colagénio e proteoglicanos (figura 4.7j). As numerosas
fibras elásticas que possui estão dispersas pela matriz.
Encontra-se em áreas, como o ouvido externo, que
possuem propriedades rígidas mas elásticas.
E X E R C Í C I O
Uma das várias alterações provocadas pela artrite reumatóide
nas articulações é a substituição da cartilagem hialina por
tecido conjuntivo denso colagénico irregular. Preveja o efeito
da substituição de cartilagem hialina por tecido conjuntivo
fibroso.
Osso
O osso, ou tecido ósseo, é um tecido conjuntivo duro consti-
tuído por células vivas e por uma matriz mineralizada. A matriz
óssea possui uma parte orgânica e uma parte inorgânica. A parte
Osso
Cartilagem
hialina
Condrocito
numa lacuna
Núcleo
Matriz
LM 240x
(h) Cartilagem hialina
Localização: Ossos longos em crescimento, anéis cartilagíneos do aparelho respiratório, cartilagem
costal, cartilagem nasal, superfícies articulares dos ossos e esqueleto do embrião.
Estrutura: Fibras de colagénio pequenas e dispersas uniformemente na matriz, tornando-a transparente.
As células da cartilagem ou condrocitos situam-se em espaços ou lacunas na matriz firme mas flexível.
Função: Permite o crescimento dos ossos longos. Confere rigidez com alguma flexibilidade à traqueia,
brônquios, costelas e nariz. Forma superfícies articulares rugosas ou lisas mas algo flexíveis. Forma o
esqueleto do embrião.
Figura 4.7 (continuação)
Capítulo 4 Histologia: O Estudo dos Tecidos 131
orgânica é constituída por fibras proteicas, principalmente co-
lagénio, e outras moléculas orgânicas. A parte mineral ou inor-
gânica é constituída por cristais de fosfato de cálcio, denomina-
dos hidroxiapatite. A resistência e rigidez da matriz mineralizada
permite aos ossos suportar e proteger outros tecidos e órgãos do
corpo. As células do tecido ósseo, ou osteocitos, situam-se em
cavidades da matriz denominadas lacunas, semelhantes às da
cartilagem.
Existem dois tipos de osso.
1. O osso esponjoso possui espaços entre as trabéculas de
osso, fazendo lembrar uma esponja (figura 4.7k).
2. O osso compacto é mais sólido, não tendo quase ne-
nhuns espaços entre as camadas muito finas, ou lamelas,
de osso (figura 4.7l).
O osso, ao contrário da cartilagem, possui uma abundante irri-
gação sanguínea. Por esta razão, pode regenerar-se muito mais
facilmente do que a cartilagem. O tecido ósseo é descrito com
maior detalhe no capítulo 6.
Tecido Hematopoiético e Sangue
O sangue é diferente dos restantes tecidos conjuntivos porque a
matriz que existe entre as células é líquida (figura 4.7m) mas, tal
Disco
intervertebral
Condrocito
numa lacuna
Núcleo
Fibra de colagénio
na matriz
LM 240x
(i) Cartilagem fibrosa 
Localização: Discos intervertebrais, sínfise púbica, discos articulares (p. ex., articulação do joelho
e temporo-mandibular).
Estrutura: Fibras de colagénio semelhantes às da cartilagem hialina. As fibras são mais numerosas
do que noutras cartilagens e dispõem-se em feixes espessos.
Função: Algo flexível e capaz de suportar pressões consideráveis. Relaciona estruturas sujeitas a
grandes pressões.
Condrocito
numa lacuna
Núcleo
Fibras elásticas
na matriz
LM 240x
(j) Cartilagem elástica 
Localização: Ouvido externo, epiglote e trompas de Eustáquio.
Estrutura: Semelhante à cartilagem hialina mas a matriz contém também fibras de elastina.
Função: Confere rigidez mas com uma flexibilidade superior à de cartilagem hialina, uma vez que as
fibras elásticas retornam à sua forma original depois de distendidas.
Figura 4.7 (continuação)
Parte 1 Organização do Corpo Humano132
gue é também pouco usual porque, na sua maioria, é produzida
por células de outros tecidos e não por células do sangue. O
sangue é descrito com maior detalhe no capítulo 19. É no teci-
do hematopoiético que se produzem as células sanguíneas. A
maior parte do tecido hematopoiético encontra-se na medula
óssea (figura 4.7n), um tecido conjuntivo mole presente nas ca-
vidades dos ossos. Existem dois tipos de medula óssea: a medu-
la amarela e a medula vermelha (ver capítulo 6). A medula
amarela é constituída por tecido adiposo amarelo e a medula
como muitos outros, a sua matriz extracelular é muito abun-
dante. As células da maior parte dos tecidos conjuntivos encon-
tram-se mais ou menos estacionárias dentro de uma matriz re-
lativamente rígida, mas os elementos celulares do sangue são
livres para se deslocarem na matriz líquida, chegando alguns
deles a abandonar a corrente sanguínea e a deambular por ou-
tros tecidos. A matriz líquida do sangue permite-lhe uma rápi-
da circulação por todo o corpo, transportando nutrientes, oxi-
génio, produtos de excreção e outros materiais. A matriz do san-
Trabécula
óssea
Medula óssea
Núcleo do
osteocito
Núcleo do
osteoblasto
Matriz
Esfenóide
LM 240x
(k) Osso esponjoso 
Localização: Interior dos ossos do crânio, vértebras, esterno e pélvis; encontrado
também nas extremidades dos ossos longos.
Estrutura: Rede entrançada de estruturas caracterizadas por trabéculas com
grandes espaços entre elas preenchidos com tecido hematopoiético. Os
osteocitos, ou células ósseas, localizam-se no interior de lacunas nas trabéculas.
Função: Funciona como uma armação que confere resistência e suporte, sem o
peso elevado