Aula 4 - Fotoss+¡ntese III - Fase bioqu+¡mica

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Fotossíntese III 
FASE BIOQUÍMICA
(Metabolismo do carbono)
Profa. Tatiane Zanatta
PARTE 03
Fotossíntese
Fase clara Fase escura
LUZ CO2
ATP
H2O NADPH
O2 C6H12O6
FOTOFOSFORILAÇÃO
FOTÓLISE DA ÁGUA
CICLO DE 
CALVIN
1º Série de reações:
Produção de ATP e NADPH.
2º Série de reações:
Fixação e redução do carbono e síntese de
açúcares simples.
Forma do C disponível para as células
fotossintetizantes: CO2 (Chega através dos estômatos)
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As três etapas que precedem a fixação do carbono (fotólise
da H2O, transporte de e- com produção de NADPH e síntese
de ATP) dependem diretamente da luz:
Reações da Fotossíntese
 Reações de transdução 
de energia;
 Reações de fixação do 
carbono;
A energia da luz é
utilizada para formar ATP ADP
e reduzir moléculas carregadoras
de e- (NADP+).
Sua forma reduzida, NADPH, é
utilizada pelas células para fornecer
energia para as vias biossintéticas. A água
é utilizada como doadora de elétrons
resultando na liberação de O2.
A energia do ATP é usada
para ligar o CO2 covalentemente a
uma molécula orgânica, e o poder
redutor do NADPH é utilizado para
reduzir um átomo de carbono recém-
fixado a um carboidrato simples.
FASE ESCURA – NO ESTROMA!!
Ciclo de Calvin ou Ciclo das Pentoses
Ciclo enzimático que utiliza o CO2 absorvido da
atmosfera, os H da água e a energia do ATP e
constrói as moléculas de AÇÚCAR.
CO2 é fixado através da VIA 3C.
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Processo de redução do CO2.
Envolvem 3 etapas principais que envolvem reações enzimáticas:
Carboxilação;
Redução;
Regeneração.
Ao final de cada ciclo o composto inicial é regenerado.
Composto inical e final do Ciclo de Calvin:
Ribulose 1,5 – bifosfato (RuBP)
Açúcar com 5 C e 2 P.
CARBOXILAÇÃO
CO2
CICLO DE CALVIN
FIXAÇÃO (Enzima) 
Rubisco carboxilase/oxigenase (RuBP) 
Formação de composto instável com 6C
Hidrólise
Ácido 3 – Fosfoglicérico (PGA)
(2 moléculas)
- 1º produto detectável do Ciclo de Calvin;
- Possui 3C;
- Também chamado de VIA C3.
PGA
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Ribulose 1,5 – bifosfato carboxilase/oxigenase
(RUBISCO)
 Enzima que catalisa a reação inicial;
 Enzima mais abundante no mundo;
 Representa 40% do total de proteína
solúvel presente nas folhas.
REDUÇÃO
PGA (3C)
REDUZIDO
3 – Fosfoglceraldeído ou
Gliceraldeído – 3 - fosfato
(PGAL) - 6 moléculas
Primeiro açúcar formado (TRIOSE).
Cloroplasto Citossol Sacarose
REGENERAÇÃO
5 moléculas PGAL
REGENERAÇÃO
3 moléculas de RuBP.
A cada volta completa do ciclo 1 CO2 é reduzido e 1 
RuBP é regenerada.
1 CO2 : 3ATP : 2 NADPH
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Noite: amido convertido em sacarose 
Fixação do Carbono
 No ciclo de fixação do carbono, 3 moléculas de ATP e 2 de 
NADPH são consumidas para cada molécula de CO2;
 Reação:
3CO2 + 9ATP + 6NADPH + água gliceraldeído 3-fosfato 
+ 8Pi + 9ADP +6NADP+
O NADPH e o ATP gerados, fornecem hidrogênios e
energia para a produção de glicídios a partir do CO2.
DESTINO DOS PRODUTOS
 A molécula 3-fosfato gliceraldeído pode
seguir dois caminhos:
 a maioria delas sai do cloroplasto e
transformam-se em sacarose no citossol;
As que permanecem no cloroplasto são
convertidas diretamente em amido no
estroma.
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FORMAÇÃO DE AÇÚCARES
Glicose pouca acumulação
CARBONO
SACAROSE
Principal forma de transporte. 
AMIDO
Forma de reserva. Estocado 
durante o período de luz.
NOITE:
Amido Sacarose Folhas e outras partes.
Tipo de respiração adicional à respiração normal que
as plantas executam na presença de luz;
É uma consequência da atuação oxigenativa da
RUBISCO.
RUBISCO + [CO
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] = Catálise da Carboxilação
da Ribulose 1,5 – bifosfato.
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Ocorre quando a Rubisco se liga ao O2, no lugar do
CO2 (VIA DE RECUPERAÇÃO).
Há consumo de O2 e liberação de CO2.
Utiliza 3 organelas: - Cloroplastos;
- Peroxissomo;
- Mitocôndria.
O peroxissomo
catalisa a oxidação do
glicolato (produzido pelo
cloroplasto), consome O2 e
produz o H2O2 e glioxilato,
este em seguida é
convertido em glicina,
utilizado no metabolismo da
mitocôndria produzindo
CO2.
[CO2] e [O2]
Favorece a FR;
Reduz a FS.
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VIA DE 4 CARBONOS
Solução para FR;
Outra via para fixação de Carbono;
Primeira molécula detectável: OXALOACETATO
(Produto intermediário do Ciclo de Krebs).
CO2 FIXAÇÃO FOSFOENOLPIRUVATO (PEP)
FORMANDO OXALOACETATO
(4C)
(1C) (3C)
VIA DE 4 CARBONOS
Enzima catalisadora: 
FOSFOENOLPIRUVATO (PEP) CARBOXILASE
Presente no citossol das células do 
mesófilo.
Mais eficiente que a Rubisco.
OXALACETATO
REDUÇÃO
MALATO ou MALATO + Grupo amino = 
ASPARTATO (Cloroplasto das células do 
mesófilo)
CÉLULAS DA BAINHA DO FEIXE
VIA DE 4 CARBONOS
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MALATO OU ASPARTATO (Células da Bainha do Feixe)
DESCARBOXILAÇÃO (CO2 + Piruvato)
CO2
CICLO DE CALVIN 
VIA DE 4 CARBONOS
Piruvato: retorna para as células do mesófilo;
+ ATP regenera PEP.
VIA DE 4 CARBONOS É 
SEPARADA ESPACIALMENTE 
DA VIA DE 3 CARBONOS.
A via de 4 Carbonos (Plantas C4) possuem
arranjo ordenado de células do mesófilo ao
redor das células da bainha do feixe.
ANATOMIA DE KRANZ
ANATOMIA TIPO KRANS
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Plantas C3: Uva, Cevada, Trigo, Centeio, Soja, 
Aveia e Arroz.
Plantas C4: Milho, Cana-de-açúcar, e Sorgo. 
Plantas C4 tem de 3 - 6 x menos 
Rubisco que C3.
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Fotossíntese III 
FASE BIOQUÍMICA
(Metabolismo do carbono)
Continuação
ESTRATÉGIAS PARA FIXAÇÃO DE CO2
VIA 3C (Planta C3);
VIA 4C (Planta C4);
Metabolismo Ácido das Crassuláceas (CAM).
Plantas suculentas
- Cactáceas;
- Crassuláceas.
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METABOLISMO ÁCIDO DAS CRASSULÁCEAS (CAM)
1º Representante: Família das Crassuláceas
Utilizam tanto a Via C4, como a Via C3;
C3 e C4: separação espacial.
CAM
- Separação temporal da C4;
- Fixam CO2 no escuro;
- PEP carboxilase no citossol.
METABOLISMO ÁCIDO DAS CRASSULÁCEAS (CAM)
Principal produto da carboxilação: OXALOACETATO
Redução
Malato
Estocado no vacúolo como ácido málico
(Confere sabor azedo)
ETAPA NOTURNA
(Citossol)
METABOLISMO ÁCIDO DAS CRASSULÁCEAS (CAM)
Na presença de luz:
Vacúolo
CO2
Ácido málico
Ciclo de Calvin
Descarboxilação
RuBP
REQUISITOS
Possuir vacúolos grandes e cloroplastos.
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PLANTAS CAM
Bastante dependentes do acúmulo de CO2 durante a noite;
Estômatos fechados durante o dia (Vantagem em
luminosidade e estresse hídrico);
Eficiência do uso de água (Perda de água):
- CAM > C3 e C4;
- CAM: 50 – 100 gH2O.gCO2 absorvido
-1
- C4: 250 – 300 gH2O.gCO2 absorvido-1
- C3: 400 – 500 gH2O.gCO2 absorvido-1
PLANTAS CAM
Em seca prolongada:
Mantêm os estômatos fechados durante a noite ou
durante o dia, baixando a taxa metabólica.
Plantas vasculares:
Via CAM > distribuição que Via C4.
Cactos, Kalanchoe, Abacaxi e algumas samambaias.
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PRÓXIMA AULA