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FOTOSSÍNTESE Pontos para rever e aprofundar os estudos: 1- Sabe-se que a fotossíntese consta de duas fases. Diga quais são elas, onde ocorrem e o que produzem? As fases são: Fotoquímica: A captação acontece nos tilacoides dos cloroplastos, produção de energia em ATP e NADPH; Bioquímica: Ocorre no estroma dos cloroplastos e há produção de trioses fosfatases que são transformados em carboidratos e liberação de água. 2- Quais os pigmentos responsáveis pela absorção de luz na fotossíntese nas plantas superiores e quais as suas estruturas? Qual a origem metabólica desses pigmentos? O pigmento responsável é a clorofila, este é produzido pela planta através dos cloroplastos e são formadas por complexos derivados da porfirina, tendo como átomo central o magnésio. 3- Todas as etapas que constituem as reações dependentes de luz, são realizadas por quatro complexos protéicos: fotossistema II (PS II), citocromo b6f, fotossistema I (PS I) e a sintase do ATP. Além destes também se encontra o complexo de foto-oxidação da água. Em relação a essa fase da fotossíntese descreva: a) O fluxo acíclico de elétrons; b) O fluxo cíclico de elétrons; c) O processo de foto-oxidação da água; d) O processo de síntese de ATP (fotofosforilação); e) Mostre a distribuição de H+ , O2, ATP e NADPH, ou seja, indique onde cada um desses produtos é liberado (no estroma ou no lúmen dos tilacóides). JUSTIFIQUE. a) Esta fosforilação ocorre quando os elétrons fluem da molécula de água até o NADP+ em um sistema acíclico. Daí o nome de fosforilação acíclica ou aberta, uma vez que os elétrons não mais retornam ao sistema. O PSII produz um oxidante forte, enquanto o PSI produz um redutor forte, sendo que nesse tipo de fotofosforilação ocorre a fotólise da água, síntese de ATP e produção de NADPH. Para cada par de elétrons que flui de uma molécula de água até o NADP+, duas quanta de luz são absorvidos em cada fotossistema. Para formar uma molécula de O2 são necessárias duas moléculas de água que oxidam, gastando para tanto, oito fótons (quatro em cada fotossistema) para a redução de duas moléculas de NADP+ a NADPH. b) Este processo envolve somente o PSI. Ele é chamado de cíclico porque sob a influência de 4 fótons, dois elétrons são removidos da clorofila do centro de reação do PSI e, em seu estado excitado é doado à ferredoxina que se reduz. A ferredoxina reduzida ao invés de transferir seus elétrons ao NADP+ (fosforilação acíclica), retorna-os ao citocromo b, que volta à clorofila doadora do PSI. Nesse trajeto é liberada energia suficiente para formar mais um ATP, sem, portanto, que haja o envolvimento da água, do PSII. Assim, não haverá formação de NADPH e, tão pouco, liberação de O2. c) A fotólise da água é catalisada pelo complexo de evolução da água, havendo transferência de quatro elétrons. Os prótons liberados no lúmen dos tilacóides contribuem para a geração de um gradiente de prótons para que possa haver geração de ATP. d) A fosforilização oxidativa ocorre nas cristas da mitocôndria, o complexo I, II e IV podem ser análogos aos fotossistema, entrada e transporte de elétrons até outro último complexo. A grande diferença é que os complexos I e II em que são entradas primárias. No complexo I ele usa o NADH como local de entrada de elétrons, o complexo II é a enzima succinato desidrogenase, essa enzima faz a transformação de succinato em fumarato liberando FADH2, e o FADH2 vai liberar diretamente elétrons para o complexo II, esses elétrons serão repassados para ubiquinona (dentro das membranas), a ubiquinona vai passar para o complexo III, o citocromo bc1 passa os elétrons para o citocromo c (ancorado na membrana), o citocromo c passa para o complexo IV (citocromo c oxidase), o oxigênio vai assimilar o elétron formando água. Sempre há o transporte de H+ no espaço intermembranar gerando um pool (gradiente), o H+ vai ser usado como combustível para o complexo V (ATP sintase) havendo produção de ATP. O elétron vem do NADH e FADH2 ou NADP para o oxigênio. e) Estes complexos apresentam proteínas transmembranares orientadas de maneira vetorial nas membranas dos tilacóides, fazendo com que H2O é oxidada a O2 no lúmem do tilacóide. Na água, o sistema de oxidação forma-se devido às proteínas periféricas que estão associadas ao PS II. NADP+ sofre redução para NADPH ao lado estromal. Já o ATP é liberado no estroma devido ao movimento de H+ do lúmem para o estroma. 4- Em relação ao ciclo de Calvin dizer: a) Qual o composto receptor de CO2? Qual o primeiro produto estável? Quais as três etapas básicas do ciclo? O composto receptor de CO2 é Ribulose-1,5-bifosfato. O primeiro intermediário estável é o 3-fosfoglicerato, de três carbonos, sendo estas plantas referidas como C3. Carboxilação: da molécula à aceptora de CO2. A primeira etapa enzimática executada no ciclo é a reação de CO2 e água com um a molécula aceptora de 5 átomos de carbono (ribulose – 1,5-‘bifosfato), gerando duas moléculas de um intermediário de 3 carbonos (3 -fosfoglicerato); Redução: do 3-fosfoglicerato. O 3-fosfoglicerato é convertido em carboidratos de 3 carbonos (‘trioses fosfato) por reações enzimáticas acionadas por ATP e NADPH gerado fotoquimicamente; Regeneração: do aceptor de CO2, ribulose-1,5-bifosfato. O ciclo é finalizado pela regeneração da ribulose-1,5-bifosfato por uma série de 10 reações catalisadas por enzimas, uma das quais necessita de ATP. 5- O que é fotorrespiração? Quais os seus efeitos sobre a fotossíntese líquida? Quando a concentração de O2 é maior do que a de CO2, a RUBISCO reage com o O2. A fotorrespiração reduz a assimilação líquida de CO2, ou seja, reduz a fotossíntese líquida. 6- Como ocorre a fixação de CO2 nas plantas “C4”? O CO2 atmosférico é fixado nas células do mesófilo para formar um ácido orgânico com 4 carbonos simples (oxaloacetato). Esta etapa é realizada pela enzima PEP carboxilase, que não apresenta tendência para se ligar ao oxigenio. O oxaloacetato é então convertido em uma molécula similar (malato), que pode ser transportada para o interior das células da bainha do feixe vascular. Dentro da bainha, o malato é quebrado, liberando uma molécula CO2. O CO2 é então fixado pela rubisco e transformado em açúcares através do Ciclo de Calvin, exatamente como na fotossíntese C3. 7- O que você entende por metabolismo ácido das crassuláceas (CAM)? Ao invés de separar as reações dependentes da luz e o uso do CO2 no ciclo de Calvin no espaço, as plantas CAM separam estes processos no tempo. À noite, plantas CAM abrem seus estômatos, permitindo a difusão do CO2 para o interior das folhas. Este CO2 é fixado em oxaloacetato pela PEP carboxilase (a mesma etapa usada pelas plantas C4), e a seguir convertido em malato ou outro tipo de ácido orgânico. O ácido orgânico é armazenado no interior de vacúolos até o dia seguinte. Na luz do dia, as plantas CAM não abrem seus estômatos, mas ainda podem fazer fotossíntese. Isto porque os ácidos orgânicos são transportados para fora dos vacúolos e quebrados para liberar CO2, que entra no ciclo de Calvin. Esta liberação controlada mantém uma alta concentração de CO2 ao redor da rubisco. 8- Cite as características diferenciais entre plantas “C3", “C4” e CAM. Economia de água – Plantas CAM apresentam uma melhor economia em relação a C4 e C4 uma melhor economia em relação a C3.; Temperatura – Plantas C3 preferem temperaturas entre 15 – 25ºC, já plantas C4 entre 30- 47ºC e plantas CAM em torno dos 35ºC; Separação entre a fixação inicial de CO2 e o ciclo de Calvin - Nas C3 não tem, na C4 é o mesofilo e bainha vascular (espacial), nas CAM é dia e noite (temporal); Consumo energético (ATP) – Plantas C3 = 3, plantas C4 = 5 e plantas CAM = 6,5; Enzima primária de carboxilação – Planta C3 = RuBisCo e Plantas C4 e CAM = PEPcase. 9- Descreva as reações necessárias para a produçãode uma molécula de glicose. Não se esqueça do balanço energético. SLIDE 28. A glicólise é um processo que ocorre por meio de uma série de 10 reações divididas em duas etapas, que serão descritas a seguir: 1ª etapa: Essa etapa, conhecida também por fase preparatória ou fase de investimento, consiste em cinco reações: 1. Ocorre a fosforilação da molécula de glicose, em que ela recebe fosfato proveniente da molécula de ATP, formando glicose 6-fosfato; 2. A molécula glicose 6-fosfato sofre um rearranjo e forma frutose 6-fosfato; 3. Outra molécula de ATP fornece fosfato à molécula de frutose 6-fosfato, dando origem à frutose 1, 6 -difosfato; 4. A molécula de frutose 1,6- difosfato sofre um rearranjo, com a abertura de seu anel benzeno, originando duas moléculas com três carbonos cada uma: gliceraldeído 3-fosfato e di-hidroaxetona fosfato; 5. A molécula de di-hidroaxetona sofre um rearranjo dando origem a outra molécula de gliceraldeído 3-fosfato. Pode-se observar que ao final dessa primeira fase, houve apenas gasto de energia, com a conversão de duas moléculas de ATP em ADP. 2ª etapa: Essa etapa, também conhecida como fase de lucro ou compensação energética, ocorre o ganho energético e também é constituída por cinco etapas, descritas a seguir: 6. Duas moléculas de NAD+ (dinucleotídio nicotinamida e adenina) são reduzidas em duas moléculas de NADH com os elétrons provenientes da oxidação de gliceraldeído 3- fosfato em 1,3 -difosfoglicerato; 7. Cada molécula de 1,3–difosfoglicerato cede um fosfato a uma molécula de ADP originando, assim, duas molécula de ATP e duas molécula de 3 – fosfoglicerato; 8. Ocorre um rearranjo das moléculas de 3 – fosfoglicerato, formando 2 – fosfoglicerato; 9. As moléculas de 2 – fosfoglicerato perdem uma molécula de H2O, originando o fosfoenolpiruvato; 10. As moléculas de fosfoenolpiruvato fornecem um fosfato a uma molécula de ADP, originando duas moléculas de ATP e duas de piruvato. O saldo energético da segunda fase da glicólise são duas moléculas de NADH e quatro moléculas de ATP. Assim, o saldo final da glicólise, será de duas moléculas de piruvato, duas moléculas de NADH e duas moléculas de ATP, produzidas a partir de uma molécula de glicose. Fermentação e respiração celular: Após as etapas da glicólise, dependendo da presença ou ausência de oxigênio, o processo de produção de energia segue mediante realização de processos, como a fermentação e a respiração celular. Na fermentação, um processo anaeróbio (ocorre sem a presença de oxigênio), o piruvato permanece no citosol, recebe os elétrons do NADH, reciclando o NAD+, que pode ser utilizado novamente na glicólise, e dando origem a um novo produto, dependendo do tipo de organismo que realiza esse processo (lactato ou etanol e dióxido de carbono). O saldo energético final da fermentação é de 2 ATP. Já na respiração celular, um processo aeróbio (ocorre na presença de oxigênio), o piruvato entra nas mitocôndrias dando sequência a uma série de reações e apresentará um saldo energético final de 32 moléculas de ATP.
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