Teratologia

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Teratologia
Alterações e malformações durante o desenvolvimento embrionário dos animais domésticos e fatores
associados.
Prof. Bruno Cabral
1. Itens iniciais
Propósito
O conhecimento acerca das doenças e malformações de origem embriológica que acometem animais
domésticos é essencial para que se possa detectar em que fase do desenvolvimento embrionário tais
alterações podem ter ocorrido, encontrando causa e fatores associados, além de trabalhar para preveni-las
em futuras gestações.
Objetivos
Reconhecer os principais fatores teratogênicos, ambientais e genéticos, e como preveni-los.
Identificar malformações estruturais e funcionais em animais domésticos, os diferentes níveis de 
gravidade e suas causas.
Introdução
A teratologia é a área da embriologia que estuda as malformações congênitas, ou seja, alterações
morfológicas e estruturais com as quais os animais nascem. O estudo da teratologia data desde a antiguidade,
quando não se conheciam muito bem as causas que levavam os recém-nascidos a apresentarem
malformações. Antigamente, atribuía-se essas alterações até mesmo às forças divinas. No entanto,
atualmente sabemos que há uma série de fatores de origem genética (ligados aos cromossomos maternos e
paternos) e ambiental (como medicamentos, agentes físicos ou químicos) que levam à ocorrência dessas
alterações.
O uso da talidomida durante a década de 1960 é um exemplo prático e conhecido mundialmente de fator
teratogênico em seres humanos. O recém-descoberto medicamento era bastante utilizado como sedativo e
anti-inflamatório e foi prescrito indiscriminadamente para inúmeras pessoas ao redor do mundo, inclusive para
mulheres grávidas. Tempos depois, notou-se que a medicação poderia causar malformações congênitas como
o encurtamento de braços e pernas nos recém-nascidos (condição conhecida como focomelia). Infelizmente,
muitas crianças foram afetadas e a medicação teve sua prescrição suspensa.
Embora pouco estudadas, tais malformações também podem ocorrer nos animais domésticos, muitas delas
visíveis externamente. Por outro lado, outras causam alterações funcionais em órgãos internos. Nesse
conteúdo, estudaremos as principais causas de malformações congênitas e os tipos de alterações estruturais
e funcionais que podem ocasionar. 
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1. Fatores teratogênicos
Introdução aos fatores teratogênicos
O desenvolvimento do embrião é controlado por uma série de fatores, relacionados com seu material genético
e com o ambiente em que se encontra, ou seja, o útero materno. A susceptibilidade a determinado agente que
cause malformações depende do genótipo do embrião e da forma com que este interage com os fatores
ambientais. 
Os agentes causadores de alterações fetais são chamados de teratógenos ou agentes teratogênicos. A
susceptibilidade do embrião a determinado agente ainda apresenta variação de acordo com o estágio de
desenvolvimento deste embrião, o momento e a duração da exposição ao agente. Os fatores determinantes
para o aparecimento de malformações podem ser:
 
Susceptibilidade do embrião
Período de gestação
Periculosidade do agente
Período de exposição
Algumas injúrias que o embrião pode sofrer ainda nos estágios iniciais da gestação, como no estágio de
mórula ou blastocisto, são improváveis de causar defeitos no desenvolvimento, pois acabam por matar as
células embrionárias, causando o aborto. No entanto, entre esse primeiro estágio (blastocisto) e o fim do
primeiro terço da gestação (quando a organogênese acontece) é que se encontra o período de maior
susceptibilidade do embrião aos agentes teratogênicos. Ainda, é importante destacar que tais alterações
tardias ocorridas após o período de construção embrionária também são mais improváveis de acontecer, pois
os órgãos já estão bem estabelecidos no feto.
Atenção
Essa janela de susceptibilidade aos agentes teratogênicos é uma definição simplificada. Devemos
considerar também que a exposição a determinado agente teratogênico ou a outra substância
prejudicial, embora ocorra em estágios iniciais do desenvolvimento, produzirá alterações visíveis em
estágios tardios da embriogênese. 
A seguir, veja a janela de susceptibilidade a agentes teratogênicos de acordo com o período gestacional.
(1) Fase inicial da gestação: Morte embrionária após contato com teratógeno; (2)
Primeiro terço gestacional: Fase crítica de maior susceptibilidade a malformações;
(3 e 4) Terços finais da gestação: Período de menor susceptibilidade a
malformações.
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A seguir, trataremos de alguns desses principais fatores causadores de malformações congênitas.
Fatores ambientais
Os fatores ambientais relacionados a malformações congênitas incluem as alterações diretas ou indiretas que
o feto sofre ainda no útero materno durante a gestação. Tais anomalias podem ser de origem mecânica, física,
química, ou ainda provenientes de agentes infecciosos ou nutricionais que podem levar a alterações fetais e
embrionárias. Vamos conhecer cada classe a partir de agora. 
Fatores mecânicos
Várias anomalias comuns, como o pé torto congênito, o deslocamento de quadril e algumas deformações
cranianas podem ser causadas por fatores mecânicos que colocam uma pressão uterina anormal sobre o feto.
Tais alterações podem ser resultantes de:
 
Falta de líquido aminiótico
Maformações uterinas
Mal posicionamento fetal durante a gestação
Em situações mais graves, podem ocorrer até mesmo amputações intrauterinas.
Fatores físicos
A radiação ionizante é um teratógeno em potencial para qualquer espécie animal. A resposta ao agente
radioativo depende da dose e do estágio de desenvolvimento ao qual o embrião sofre a exposição. Essa
radiação pode causar danos ao DNA do embrião, levando à destruição do material genético ou ainda podendo
causar mutações. Deve-se evitar o contato de animais prenhes com radiação ionizante. Até mesmo raios X
utilizados para diagnóstico, embora apresentem um risco mínimo para o animal, a longo prazo e com
exposições constantes, podem causar danos ao material genético. Radiações ionizantes mais potentes podem
causar alterações congênitas variadas, como:
 
Microcefalia
Fenda palatina
Outras malformações ósseas
Defeitos na formação do sistema nervoso central
Fatores químicos
Qualquer substância química que seja capaz de alterar as funções celulares ou que seja capaz de destruir as
células (substâncias citotóxicas) é um potencial agente teratogênico. Os mecanismos que levam às
malformações variam. Por exemplo, alguns medicamentos podem inibir sistemas enzimáticos específicos,
como a acetazolamida, um diurético inibidor da anidrase carbônica, molécula essencial para manutenção do
pH do sangue. Já outros podem interferir com o metabolismo do DNA das células ou modificar vias
metabólicas. 
Como citado, a talidomida é um agente teratogênico conhecido e que causa malformações em seres humanos
e também em coelhos e alguns primatas não humanos, apesar de não haver registros de que causa alterações
em animais de laboratório. 
A falta de conhecimento acerca dos efeitos colaterais de certas medicações em diferentes espécies
animais, muitas vezes, vai além do que a pesquisa científica permite, já que nem todas as espécies
animais são utilizadas para experimentação. 
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Atenção
Algumas drogas de uso rotineiro e terapêutico também podem ser teratogênicas, dependendo do grau
de exposição. Uma atenção especial deve ser dada para a prescrição de medicações citotóxicas como
anti-helmínticos e antimitóticos para fêmeas prenhes. Algumas dessas substâncias possuem
mecanismos bem conhecidos de teratogenia. No entanto, para algumas delas ainda não se sabe o efeito
causador ao certo. 
O uso de alguns antibióticos durante a gestação tem sido associado a alguns defeitos congênitos. A
estreptomicina, por exemplo, quando administrada em altas doses, pode resultar em surdez parcial ou total.
Já a tetraciclina pode ultrapassar a barreira placentária e causar amarelamento da dentição, além de
atrapalhar a deposição do esmalte dentárioquando administrado em períodos mais tardios da gravidez. Veja
os principais medicamentos com potencial teratogênico, sua função, as espécies e os órgãos afetados: 
Medicação  Função  Espécie
afetada  Órgãos afetados 
Andrógenos Hormônio
esteroide
Todos os
mamíferos
domésticos
Masculinização dos embriões
femininos
Benzimidazóis
compostos Anti-helmínticos Ovelhas
Anomalias ósseas, renais e
vasculares
Fenilhidantoína Anticonvulsivante Gatos Fenda palatina
Antagonistas de
ácido fólico Antimitóticos Cães, ovelhas Tóxico para o embrião
Griseofulvina Antifúngico
Gatos, cães,
cavalos
Cabeça, cérebro, esqueleto,
palato, medula óssea
Metrifonato Antiparasitário Suínos Hipoplasia cerebelar
Estreptomicina Antibiótico
Todos os
mamíferos
domésticos
Surdez, ototoxicidade
Tetraciclina Antibiótico
Todos os
mamíferos
domésticos
Dentes, esqueleto
Talidomida Sedativo
Primatas,
coelho, cão,
suíno
Retardo de crescimento,
anomalias intestinais
Ácido valproico Anticonvulsivante
Roedores,
primatas
Alterações neurológicas,
craniofaciais, esqueléticas e
cardiovasculares
Principais medicamentos com potencial teratogênico. Adaptado de Sinowatz (2016).
Saiba mais
Várias plantas venenosas contendo compostos tóxicos ou teratogênicos têm sido associadas a defeitos
congênitos em animais herbívoros. As malformações variam amplamente, incluindo defeitos ósseos na
formação dos membros, ciclopia e fenda palatina. Assim como outros agentes, existe uma diferença no
período de exposição à planta tóxica e sua relação com as malformações. Um exemplo, é o efeito do
Veratrum californicum que induz a ciclopia congênita se consumida por ovelhas próximo ao 14º dia de
gestação. 
Saiba mais
Ciclopia: Desenvolvimento de apenas um olho localizado no plano mediano da face. 
Acerca das principais plantas com potencial teratogênico, veja a tabela a seguir, que inclui as espécies animais
e sistemas afetados: 
Planta  Nome
comum  Espécie afetada  Sistema afetado/defeitos 
Senna
alexandrina  Sene
Todos os
mamíferos
domésticos
Alterações ósseas (aumenta as
contrações uterinas)
Ruta graveolens  Arruda
Todos os
mamíferos
domésticos
Embriotoxicidade,
desenvolvimento tardio do
embrião
Peumus boldus  Boldo-do-
chile
Todos os
mamíferos
domésticos
Retardo do desenvolvimento,
anomalias ósseas
Lathyrus sp.  Ervilha-de-
cheiro
Todos os
mamíferos
domésticos
Malformação de membros
Leucaena
leucocephala  Leucena Suínos Alterações múltiplas
Lupinus sp.  Tremoceiro Bovinos Artrogripose
Nicotiana
tabacum  Tabaco
Suínos, bovinos,
ovinos
Artrogripose, braquignatia,
fenda palatina
Pteridium
aquilinum  Samambaia Bovinos Embriotoxicidade
Principais plantas com potencial teratogênico. Adaptado de Sinowatz (2016).
Veja exemplos de anomalias nos animais causadas pela ingestão de plantas com potencial teratogênico:
Caprino com artrogripose e braquignatia leve relacionados à ingestão de .
Ciclopia em um cordeiro.
Agentes infecciosos
A maioria das doenças infecciosas que causam malformações são de origem viral. A patogenicidade do vírus,
o estágio da gestação quando ocorre a infecção e o desenvolvimento imunológico do feto determinam o
resultado da infecção viral no útero materno, podendo causar desde pequenas alterações até abortos.
Durante os estágios iniciais, a zona pelúcida do óvulo, uma camada de glicoproteínas formada durante a
ovogênese, protege o material genético contra as infecções virais. No entanto, quando o blastocisto rompe a
zona pelúcida durante o seu desenvolvimento, o embrião torna-se susceptível aos ataques virais. 
Muitas infecções virais são letais para os embriões. Apesar de a barreira placentária conseguir
prevenir as infecções virais em certo grau, muitos vírus são capazes de cruzar essa barreira.
Portanto, as infecções virais maternas em estágios mais críticos do desenvolvimento embrionário
podem ser sérias causas de malformações. 
Algumas bactérias também são capazes de causar malformações, como a Brucella abortus ou Brucella canis,
que causam brucelose bovina e canina, respectivamente. A bactéria, quando não leva à morte embrionária,
está relacionada a um baixo desenvolvimento fetal ou a malformações de membros. Veja alguns dos vírus com
potencial teratogênico, assim como as espécies e os órgãos que são afetados: 
Vírus  Espécie afetada  Órgãos afetados 
Língua azul Ovinos, bovinos e
caprino
Cérebro, medula espinhal e membros
Rinotraqueíte
bovina Bovinos Embriotoxicidade
Diarreia viral
bovina Bovinos
Morte embrionária, anomalias do sistema
nervoso central, cegueira
Peste suína
clássica Suínos
Malformação do sistema nervoso central
(hipoplasia medular e cerebelar)
Rinopneumonia
equina Equinos Embriotoxicidade
Encefalite equina Equinos Malformação nos membros
Panleucopenia
felina Felinos Defeitos cerebelares, displasia de retina
Herpes-vírus 2 Cães Olhos, malformações cerebrais
Herpes-vírus suíno
1 Suínos Abortos, natimortos, fetos mumificados
Parvovirus suíno Suínos Abortos, natimortos, fetos mumificados
Vírus teratogênicos mais comuns. Adaptado de Sinowatz (2016).
Fatores nutricionais
A deficiência de algumas vitaminas, especialmente das vitaminas A e E, além da deficiência de alguns minerais
como cobre, iodo e magnésio, também podem levar a malformações fetais. Ainda, hipervitaminoses A e D
também estão relacionadas a alterações congênitas. 
Exemplo
A deficiência de cobre pode causar deficiência de mielinização, ou seja, malformação da bainha de
mielina dos neurônios fetais. Por consequência, os filhotes podem nascer com ataxia medular
(dificuldade de locomoção), especialmente observada em suínos e caprinos. Outros exemplos incluem
deficiências de vitamina A, que podem levar à cegueira em diferentes espécies, e baixas ingestões de
cálcio, que podem causar osteogênese imperfeita em animais. 
Fatores genéticos
As células embrionárias dos animais domésticos são consideradas células diploides, ou seja, apresentam
cromossomos semelhantes e dispostos em pares, sendo um de origem materna e outro de origem paterna —
chamados de cromossomos homólogos. A quantidade de cromossomos varia de espécie para espécie, porém
quase todos os animais apresentam pelo menos um par de cromossomos sexuais.
Por convenção, as fêmeas possuem pares de cromossomos XX, enquanto os machos apresentam pares de
cromossomos XY. Alterações nas quantidades dos cromossomos, tanto das células somáticas (células do
corpo que realizam mitose) quanto das células sexuais, podem produzir indivíduos com números de
cromossomos desiguais. 
A aneuploidia é um tipo de alteração cromossômica na qual há aumento ou diminuição do número
normal de cromossomos presentes em um indivíduo. Indivíduos que possuem cromossomos em
excesso são chamados de poliploides. 
Grande parte dos embriões poliploides são abortados logo no início da gestação. Causas potenciais de
poliploidia incluem as fertilizações de um óvulo por mais de um espermatozoide, fenômeno chamado de
polispermia, que não ocorrem em uma situação natural graças à impermeabilização do óvulo após a
fecundação. Além disso, erros no número total de cromossomos podem resultar em casos de aneuploidias,
veja: 
Monossomia
Ocorre quando há ausência de um dos
cromossomos nos seus respectivos pares.
Trissomia
Ocorre quando o número de cromossomos vem
triplicado ao invés da sua apresentação em
pares.
Tais eventos ocorrem especialmente durante a meiose, quando os cromossomos não são corretamente
divididos.
Na maioria dos casos de aneuploidia o embrião não consegue sobreviver. No entanto, em alguns casos,
indivíduos com monossomia do cromossomo sexual (XO) ainda podem ser viáveis. Na espécie humana, tal
condição é conhecida como Síndrome de Turner, em que as meninas nascem com um dos cromossomos X
parciais ou completamente ausentes. Nesse caso, o indivíduo apresenta baixa estatura, puberdade atrasada,
infertilidade e malformações cardíacas. 
Exemplo
A condição de Freemartin é outro exemplo de alteração cromossômica, e é observada em pequenos e
grandes ruminantes.Nessas espécies, a gestação gemelar é muito rara e, quando ocorre, pode trazer
alguns malefícios para a prole, especialmente quando os gêmeos são de sexos diferentes. Os fetos
desses ruminantes, quando ainda em processo gestacional, compartilham a mesma placenta, havendo
com isso uma ligação entre eles. Os fetos podem acabar trocando fluidos, como sangue, e
compartilhando células e hormônios que deveriam ser diferentes entre os dois sexos. Geneticamente,
esses animais apresentam-se como quimeras: possuem cromossomos tanto XX como XY em algumas
células. Nos machos, essa condição leva a uma fertilidade reduzida, porém, nas fêmeas, causa
esterilidade na maioria dos casos. Além disso, as fêmeas afetadas sofrem de hipoplasia ovariana e não
são capazes de entrar no cio, além de apresentarem algumas características físicas masculinizadas. 
Veja na tabela algumas das alterações cromossômicas mais comuns: 
Espécie
animal
Número normal de
cromossomos 
Número anormal de
cromossomos  Defeito observado 
Bovino 60
61XXY Testículo hipoplásico
61XXX Ovário hipoplásico
Cavalo 64
63X0 Infertilidade
63XXY Ovário hipoplásico
65XXX, 66XXXY Intersexo
Suíno 38
37X0
Infertilidade, infantilização
da genitália externa
30XXY Testículo hipoplásico
Cão 78 79XXY Testículo hipoplásico
Gato 38
37X0 Intersexo
39XXY Intersexo
40XXYY Intersexo
Tabela 4 – Número normal de cromossomos para cada espécie, bem como suas distribuições desiguais e
possíveis anomalias. Adaptado de Roberts (1986).
Alterações na estrutura do cromossomo
Alterações na estrutura dos cromossomos podem causar malformações no desenvolvimento embrionário. A
radiação ou algumas substâncias químicas teratogênicas podem provocar quebras ou deleções
cromossômicas. Veja outros defeitos cromossômicos observados: 
Deleção
Ocorre quando há perda de material genético.
Translocação
Ocorre quando dois cromossomos não homólogos se separam em dois segmentos e trocam material
genético entre esses segmentos. Animais com cromossomos translocados em seu genoma são,
geralmente, fenotipicamente normais (sem alterações na aparência), porém sua fertilidade é
consideravelmente reduzida.
Inversão
Ocorre quando há a separação de parte do cromossomo e posterior união dessa porção, mas de
forma invertida.
Duplicação
Ocorre quando um cromossomo perde uma parte do seu material genético e essa parte liga-se a uma
cromátide irmã, formando um segmento extra, apresentando uma porção repetida.
Veja, nas imagens a seguir as alterações cromossômicas citadas anteriormente:
Tipos de alterações cromossômicas.
Diversas mutações genéticas apresentam-se como malformações funcionais ou morfológicas, podendo afetar
genes dominantes ou recessivos. Vamos nos aprofundar nessas mutações mais à frente.
Anomalias causadas por tecnologias de reprodução assistida
Algumas tecnologias da reprodução podem auxiliar no melhoramento genético e reprodutivo dos diferentes
rebanhos. No entanto, em algumas situações, as tecnologias de reprodução assistida podem levar ao
desenvolvimento anormal dos conceptos. Nesses animais, ocorre aumento significativo do peso e tamanho ao
nascimento, podendo apresentar de 10% a 50% de ganho de peso em relação ao peso normal ao nascimento
da espécie em questão.
A causa para essas alterações ainda não está bem elucidada, porém relaciona-se a algumas ferramentas
reprodutivas como o cultivo de embriões, o cultivo embrionário com outras células somáticas, a falta de
sincronia no controle hormonal do útero materno, entre outros. Tais anormalidades têm sido mais
frequentemente descritas em animais de rebanho, como: 
Bovinos.
Caprinos.
Ovinos.
Suínos.
Isto ocorre porque nesses animais de rebanho o uso de tecnologias reprodutivas é mais disseminado. Os
animais com tais anormalidades podem nascer com dificuldade respiratória e ainda vir a óbito nas primeiras
horas de vida. 
Principais agentes teratogênicos
Veja os principais agentes teratogênicos de origem genética ou ambiental.
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Fatores teratogênicos químicos
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Agentes infecciosos
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Fatores teratogênicos genéticos
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Verificando o aprendizado
Questão 1
Os agentes teratogênicos podem ser de origem genética, relacionados aos cromossomos do animal, ou de
origem ambiental, relacionados às alterações que ocorrem ainda no ambiente uterino. Acerca dos principais
agentes teratogênicos, assinale a alternativa correta.
A
As alterações teratológicas de origem genética estão relacionadas somente ao número de cromossomos das
células diploides, não sendo encontradas alterações nos pares de cromossomos sexuais.
B
Qualquer agente teratogênico é capaz de causar malformações no embrião em desenvolvimento,
independente do período da gestação e da intensidade da exposição ao agente.
C
Os teratógenos ambientais incluem medicamentos, agentes infecciosos, radiações ionizantes e deficiências
nutricionais.
D
O período de maior susceptibilidade embrionária aos agentes teratogênicos é o terço final da gestação,
quando ocorre a organogênese.
E
O uso de antibióticos em animais prenhes é completamente seguro, visto que essa classe de medicamentos
não apresenta riscos à gestação.
A alternativa C está correta.
Os teratógenos de origem ambiental são aqueles capazes de causar mudanças no ambiente uterino,
levando ao aparecimento de malformações especialmente no terço inicial da gestação. Tais fatores
ambientais incluem os físicos, mecânicos, as substâncias químicas, como medicamentos e deficiências
nutricionais.
Questão 2
As células animais podem ser classificadas quanto ao seu material genético em diploides e haploides, sendo
estas últimas os chamados gametas ou células sexuais. Quando os gametas masculino e feminino se unem
para formar o zigoto, podem ocorrer algumas falhas na divisão embrionária, originando células com número de
cromossomos anormal. Sobre as alterações genéticas relacionadas aos cromossomos, assinale a alternativa
correta.
A
A aneuploidia é um tipo de alteração em que os cromossomos aparecem em quantidades anormais nas células
animais.
B
Embriões com ausência de um cromossomo sexual não são capazes de serem formados.
C
Na condição de Freemartin, as fêmeas bovinas trocam fluidos com o sangue materno, produzindo células
quiméricas com cromossomos XX e XY.
D
Tecnologias de reprodução assistida também podem ser agentes teratogênicos, frequentemente relacionadas
ao subdesenvolvimento embrionário.
E
Radiações ionizantes e substâncias químicas são capazes de causar mutação no material genético, no
entanto, não possuem capacidade de destruí-lo.
A alternativa A está correta.
A aneuploidia é uma condição em que há aumento ou diminuição do número de cromossomos normais nas
células do indivíduo, ocorrendo tanto em células somáticas como nos cromossomos das células sexuais. Os
indivíduos podem ser monoploides, com deleção de um cromossomo ou poliploides, quando mais de um
cromossomo é formado durante a divisão meiótica.
2. Principais malformações
Aspectos gerais das malformações dos embriões
Os embriões são formados por um grupo de células em constante processo de mitose e diferenciação celular
que ocorre harmonicamente e em determinada ordem. Portanto, qualquer alteração nessa sequência de
eventos pode levar ao aparecimento de malformações no nascimento.
Como vimos, o período crítico de susceptibilidade do embrião aos agentes teratogênicos está compreendido
no primeiro terço da gestação (dependendo da espécie animal, esse período pode variar de 10 dias até 5
semanas). Depois disso, as chances de nascimento com malformações diminuem consideravelmente. 
O período da gestação em que o embrião foi expostoao teratógeno, bem como a intensidade dessa
exposição vão determinar as malformações e os órgãos afetados.
Alguns teratógenos podem ser mais prejudiciais em estágios iniciais da gestação, enquanto outros podem
causar alterações tardias. Além disso, alterações em determinado órgão podem levar à malformação de outros
devido a uma reação em cadeia.
Exemplo
Agentes teratogênicos que alterem a estrutura cerebral podem levar à deformidade dos membros e de
outras estruturas dependentes do sistema nervoso. 
Malformações estruturais
Malformações estruturais incluem anormalidades no desenvolvimento das partes do corpo, incluindo
esqueleto e órgãos. A maior parte dessas alterações pode ser detectada no nascimento. As principais
malformações estruturais encontradas em animais domésticos são:
Agenesia ou aplasia
A falha na formação de um órgão ou parte dele. Um exemplo que pode ser encontrado rotineiramente
é a agenesia renal, em que o animal nasce com ausência de um dos rins.
Hipoplasia ou hiperplasia
A formação normal dos órgãos depende de uma proliferação celular correta durante o
desenvolvimento do embrião. Órgãos que apresentaram baixa taxa de proliferação celular durante a
sua formação tornam-se muito pequenos (hipoplasia), enquanto órgãos que apresentaram alta taxa
de proliferação tornam-se muito grandes (hiperplasia). Até mesmo mudanças mínimas de tamanho
nos órgãos podem causar alterações severas em regiões mais complexas como a face.
Falhas de união ou fusão de estruturas
A fusão de estruturas é um dos processos morfológicos mais importantes durante a formação do
embrião. Portanto, falhas nesse processo constituem um dos mais importantes defeitos do
desenvolvimento. Alguns exemplos incluem: fenda palatina, defeitos diafragmáticos e defeitos na
composição dos septos cardíacos. Um exemplo comum em algumas raças de cães, como os
buldogues, é o aparecimento de espinha bífida (quando não há fechamento do processo espinhoso
nas vértebras torácicas), caso em que a fusão do tubo neural pode aparecer incompleta.
Ausência de controle da morte celular programada (apoptose)
Durante a formação do embrião, a apoptose ou morte celular programada acontece constantemente
para que os tecidos tomem forma e sejam corretamente construídos naquele embrião. No entanto,
essa programação pode apresentar falhas, fazendo com que algumas estruturas persistam após o
nascimento. A sindactilia, por exemplo, é uma condição genética em que não há regressão da
membrana interdigital. Neste caso, o animal vai apresentar os dígitos ainda unidos por uma prega
tecidual, acontecendo frequentemente em aves.
Distúrbios de regressão tecidual
Após o nascimento, alguns tecidos devem sofrer ressorção, ou seja, desaparecer progressivamente
para promover o funcionamento normal de determinado órgão ou sistema. Exemplos incluem a
ressorção da membrana orofaríngea e da membrana cloacal logo antes do nascimento. Animais que
não completam essa ressorção tecidual podem apresentar um quadro conhecido como atresia anal,
em que não há formação do ânus, que permanece coberto por uma membrana. Tal anomalia é
comumente observada em suínos.
Falhas de migração celular
Podem ocorrer nos tecidos ou órgãos. Por exemplo, durante a neurulação, fase de formação do tubo
neural e posterior desenvolvimento do sistema nervoso do embrião, ocorre a migração das células do
ectoderma, que sofrem alongamento convergente formando a crista neural. Distúrbios da migração
celular da crista neural causam malformações em estruturas como o timo e a região medular da
adrenal. Outro exemplo envolve órgãos como os rins ectópicos (encontrados na cavidade pélvica),
quando não completam a migração até a parte superior da cavidade abdominal, onde são geralmente
alocados. Um terceiro exemplo encontrado frequentemente em cães é a criptorquidia, em que não
ocorre a migração dos testículos da cavidade abdominal para o saco escrotal.
Persistências estruturais
Algumas malformações são caracterizadas pela persistência de estruturas formadas em estágios
iniciais da gestação, mas que deveriam desaparecer com o tempo. Um exemplo é a persistência do
ducto arterioso, um pequeno vaso que comunica a aorta com a artéria pulmonar, encontrado durante
o período fetal e que desaparece logo após o nascimento. Nos animais que apresentam a persistência
do ducto arterioso ocorre a mistura de sangue venoso e arterial devido à comunicação entre esses
dois vasos.
Duplicação e reversão de assimetria
Em situações normais, em gestações gemelares, os membros dos embriões separam-se
completamente. Em alguns casos, tal separação não ocorre completamente e os embriões da mesma
gestação podem nascer unidos em diferentes locais dos seus corpos. Em situações extremas, um dos
fetos é relativamente normal, enquanto o outro é muito menor, podendo formar somente o torso e
membros — são os chamados fetos parasitas.
Veja um exemplo de malformação estrutural:
Feto suíno duplicado. Uma cabeça, quatro braços e quatro pernas.
Malformações de origem genética e ambiental
Malformações funcionais
Malformações funcionais incluem distúrbios no funcionamento dos diferentes sistemas que controlam as
atividades do corpo do animal, como os sistemas nervoso, imunológico e endócrino. Diferente das
malformações estruturais, as malformações funcionais podem levar meses ou até anos para serem
detectadas.
Geralmente, as malformações funcionais estão diretamente relacionadas às malformações estruturais citadas,
pois quando o animal apresenta algum órgão defeituoso, consequentemente a função daquele órgão estará
prejudicada. No entanto, algumas malformações funcionais podem estar diretamente relacionadas ao
genótipo dos animais. 
Exemplo
A perpetuação da displasia coxofemoral em cães da raça pastor-alemão, é um exemplo de malformação
funcional ligada ao genótipo, devido à grande quantidade de cruzamentos consanguíneos que ocorreram
durante a década de 1990, para a utilização dos cães em trabalho policial. 
Embora atualmente existam métodos para detecção e correção de displasia coxofemoral no animal ainda
filhote, tal alteração está ligada a fatores genéticos de predisposição, e mesmo que o animal tenha nascido
sem nenhuma alteração aparente, essa condição tende a se agravar com o passar dos anos.
As alterações funcionais podem ser inúmeras e podem estar relacionadas ao sexo e à raça dos animais. As
principais alterações funcionais são agrupadas de acordo com o sistema ou órgão afetado. Confira! 
Malformações do coração e vasos sanguíneos
As anomalias do sistema cardiovascular são relativamente comuns em animais. Malformações cardíacas
podem ser classificadas em cianóticas ou acianóticas e tal situação depende do grau de oxigenação tecidual
prejudicado pela alteração em questão. Nas malformações cianóticas, os tecidos recebem uma oxigenação
reduzida nos capilares, em razão da deficiência de oxigênio na hemoglobina, tornando aquele tecido
escurecido/azulado devido à privação de oxigênio (daí o nome cianose: ciano = azul), podendo ser observada
inclusive na mucosa dos animais. Já nas malformações acianóticas não ocorre comprometimento da
distribuição de oxigênio pelos vasos. Vejamos algumas das principais anomalias do sistema cardiovascular: 
Estenose aórtica congênita
É o principal problema cardíaco congênito encontrado, sendo caracterizado pela diminuição do lúmen
da aorta, causando problemas de perfusão tecidual e modificando toda a circulação sanguínea do
corpo. É caracterizado pela persistência de um anel fibroso ao redor da aorta e possui variados níveis
de gravidade a depender do tamanho da diminuição do lúmen aórtico.
Estenose pulmonar
É semelhante à estenose aórtica, causa a diminuição do fluxo da artéria pulmonar e pode se
apresentar em diferentes níveis de severidade, podendo ocasionar a obstrução total do vaso.
Ectopia cordis
É uma condição na qual o coração não se encontra na posição desejada dentro do tórax. É mais
frequentemente reportada em bovinos. Neste caso, o animal pode apresentar o coraçãopróximo ao
pescoço ou fora da cavidade torácica.
Dextrocardia
É uma alteração na qual o coração está localizado mais à direita da cavidade torácica, impactando em
algumas estruturas torácicas. Geralmente essa condição pode estar relacionada à reversão de outros
órgãos dentro do corpo. Essa alteração não traz grandes problemas, muitas vezes, e o indivíduo
consegue conviver com a malformação.
Outra alteração que também pode acontecer está relacionada aos defeitos nos septos que dividem os átrios e
ventrículos. Em um coração normal, os átrios e ventrículos são separados por uma camada de tecido
conjuntivo e muscular, tornando os lados direito e esquerdo totalmente separados e independentes. Nesse
tipo de alteração, encontramos malformações ou divisão incompleta dessas câmaras, levando à mistura de
sangue arterial (rico em O2) e sangue venoso (rico em CO2).
Ainda, como malformações do coração e vasos sanguíneos, temos:
Tetratologia de Fallot: alteração cardíaca congênita que causa baixa perfusão tecidual (os tecidos ficam mal
irrigados) e, consequentemente, baixa oxigenação (caracterizando uma malformação cianótica). É conhecida
por provocar 4 lesões principais: defeitos no septo ventricular, uma falha no fechamento do tecido muscular
ou conjuntivo que separa os dois ventrículos cardíacos; dextroposição da artéria aorta, em que esta
permanece voltada para o lado direito, podendo alcançar estruturas como traqueia e esôfago; estenose
pulmonar, caracterizada por um estreitamento da artéria pulmonar; e hipertrofia ventricular direita, causando
aumento das células musculares devido à dificuldade do coração em bombear o sangue nessa câmara
cardíaca. Para os animais acometidos por essa anomalia, até mesmo os exercícios físicos mais leves podem
levar à cianose e a dificuldades respiratórias.
Displasia das valvas atrioventriculares: relacionada à malformação das valvas e a dificuldade delas em
bombear o sangue. As valvas controlam a entrada e a saída de sangue dos átrios para os ventrículos.
Qualquer anomalia estrutural nessas membranas causa alterações severas no fluxo sanguíneo como um todo,
levando a alterações de perfusão tecidual.
Dois grandes problemas ainda podem ser encontrados no desenvolvimento dos vasos sanguíneos, veja:
Persistência do ducto arterioso: ainda no feto, o ducto arterioso é uma comunicação entre a aorta e a artéria
pulmonar que permite a passagem de sangue oxigenado vindo diretamente da placenta. Ao nascimento, esse
ducto é anatomicamente fechado para que não ocorra mistura de sangue arterial em venoso. Porém, em
algumas situações esse ducto pode permanecer no animal, que pode chegar a apresentar, em casos mais
graves, hipertensão pulmonar e, consequentemente, falha cardíaca. 
Persistência do arco aórtico direito: é caracterizada pela formação de um anel vascular parcial ou completo ao
redor do esôfago e da traqueia, podendo comprimir tais estruturas.
Malformações do trato digestório
1
Fenda palatina ou fenda labial
Condição em que não há união completa dos ossos palatinos ou dos lábios, apresentando uma
abertura e comunicação com a cavidade nasal. Cães de raças braquicefálicas possuem maior
probabilidade de apresentar essa alteração. Nesses casos, os animais possuem dificuldade de
sucção e alimentação, pois o conteúdo ingerido acaba retornando para a cavidade nasal. 
 
2Atresia anal
Condição caracterizada pela não formação do esfíncter anal, pode acontecer em alguns animais,
mais frequentemente em suínos. O tratamento para esta situação é cirúrgico, na tentativa de romper
a membrana persistente e comunicar o reto com o ânus. 
 
3
Persistência de hérnia umbilical
Recorrente em algumas espécies, ocorre devido ao não fechamento correto do anel umbilical, que
dá acesso à cavidade abdominal, podendo haver encarceramento do intestino. 
 
Alterações de fígado e glândulas anexas ao sistema digestório são mais raramente observadas e, quando
aparecem, estão relacionadas a infecções maternas por parasitas ou bactérias.
Anomalias do trato urinário
Dentre as alterações teratogênicas encontradas, as anomalias do trato urinário são bastante comuns. Vamos
conhecer algumas:
Rins policísticos
São rins que apresentam estruturas encontradas na sua superfície
contendo líquido no interior, recobertas por uma cápsula. Essa anomalia é
observada em todas as espécies de animais, especialmente em suínos e
felinos e pode ter causa genética.
Fusão dos polos caudais
São alterações observadas em alguns animais, formando um único rim
em formato de ferradura.
Mula, o animal híbrido mais conhecido e utilizado
mundialmente.
Hipoplasia ou agenesia renal
São observadas em alguns animais, porém em uma frequência menor.
Geralmente acarreta a ausência do ureter do mesmo lado em que
encontramos a alteração. Sendo assim, a ausência de ureter ou ureter
ectópico também pode ser visto. Em alguns casos, o ureter pode abrir-se
diretamente no pênis ou na cavidade vaginal, sem passar pela bexiga,
causando incontinência urinária nos animais. Veja um exemplo de
múltiplas malformações em um bezerro da raça Simental: ureteres
dilatados e inseridos em uma única estrutura renal, o chamado rim em
ferradura; e cloaca persistente, malformação anorretal causada pela
fusão do reto e do trato geniturinário.
Anomalias dos órgãos genitais, glândulas sexuais anexas e gônadas
Nos bovinos, especialmente em criações de gado leiteiro, podemos observar a presença de tetos
supranumerários, ou seja, quando existe um número maior de tetos que o normal nas espécies animais ou até
mesmo tetos fundidos. Além disso, algumas substâncias químicas e algumas plantas podem levar à produção
e secreção de leite mesmo em períodos fora da lactação, ocasionando aumento da glândula mamária.
Animais hermafroditas ou intersexos também têm essa condição, considerada uma forma de anomalia
congênita e, como discutido, podem apresentar variações anatômicas anormais dos órgãos genitais. Tal
condição ocorre com maior frequência em caprinos e suínos e é menos observada em cães e cavalos.
Condições intersexo incluem o hermafroditismo (presença das duas genitálias externas no mesmo indivíduo),
anormalidades dos órgãos reprodutivos acessórios (como as glândulas acessórias nos machos), disgenesia
gonadal (malformação da gônada do animal, produzindo menor quantidade de hormônios sexuais) e
freemartismo (relativo a fêmeas Freemartin, condição genética de que já falamos). 
Saiba mais
Animais intersexo podem ser classificados de acordo com o sexo genético (cromossomo sexual presente
nas células), sexo gonadal (devido à presença de testículos ou ovários), sexo fenotípico (relacionado ao
órgão copulatório) ou ainda de acordo com o comportamento e a dinâmica hormonal. 
Animais híbridos são um exemplo relativamente comum na rotina veterinária e representam também uma
malformação funcional importante. Híbridos são animais resultantes do cruzamento de duas espécies
diferentes, contudo geneticamente próximas, podendo formar indivíduos saudáveis e sem alterações físicas
aparentes, porém estéreis. 
Um exemplo disso, são as mulas, provenientes
do cruzamento do asno com a égua, e os
bardotos, provenientes do cruzamento do
cavalo com a jumenta. Esses animais são
utilizados no campo para trabalho devido à
resistência e facilidade de manejo. Embora
sejam fisicamente saudáveis, esses indivíduos
não são capazes de perpetuar a espécie, pois
acabam por se tornar estéreis após o
nascimento.
Tal alteração está relacionada à incapacidade
do animal de produzir gametas. Outros
exemplos de híbridos encontrados na natureza
incluem os ligres, javaporco, zebroide, entre
outros. 
Hidrocefalia em um filhote de cão.
Anomalias da cabeça e sistema nervoso central
A ciclopia é uma condição congênita na qual há a presença de uma única órbita ocular presente no plano
mediano da cabeça do animal, podendo conter somente um olho ou dois olhos fusionados. 
Podemos destacar ainda a microcefalia,
anomalia caracterizada por uma pequena
cavidade cranial e cérebro de tamanho
reduzido;a hidrocefalia, caracterizada por um
acúmulo anormal de líquido no crânio; e a 
craniosquise ou crânio bífido, quando há
divisão do crânio em dois hemisférios, condição
geralmente incompatível com a vida.
A ausência de algumas estruturas cranianas ou
faciais, como ausência de orelhas; presença de
dentes em excesso ou a ausência dos dentes
também representam alterações congênitas da
cabeça. 
Anomalias do esqueleto
Alguns fetos podem nascer “contraídos” e, portanto, com tamanhos ósseos menores ou irregulares devido à
pressão uterina. Deficiências de iodo e minerais também podem estar associadas às malformações ou
fraqueza óssea no feto. 
Acondroplasia, condrodistrofia ou nanismo
Caracteriza-se por afetar algumas áreas do corpo, como acontece nos animais braquicefálicos, ou
afetar os indivíduos como um todo, produzindo animais de baixa estatura e podendo ou não
influenciar nas suas funções fisiológicas. Exemplos conhecidos são os pôneis e as raças de vacas
anãs, animais fisiologicamente saudáveis, porém com limitações reprodutivas.
Espinha bífida
Caracteriza-se por uma condição em que ocorre o não fechamento do arco dorsal das vértebras
torácicas ou lombares, deixando o canal medular exposto. Em casos mais graves dessa anomalia, o
animal pode apresentar agenesia lombar completa — condição conhecida como perosomus elumbu.
Nestes casos, a alteração torna-se incompatível com a vida.
Alguns animais também podem nascer sem cauda (anuros), condição esta que pode ser até induzida
geneticamente em algumas espécies de cães e não traz grandes consequências funcionais.
Hemivértebras
Caracterizam-se por serem relativamente comuns em animais da raça buldogue, resultam em falha na
ossificação central das vértebras, podendo causar paralisias e ataxia (dificuldade de andar).
Anomalias nos membros do animal também podem incluir o nascimento com extremidades
amputadas devido à pressão uterina, hipoplasias, displasias e malformações pélvicas. Em alguns
cães, por exemplo, a presença de displasia coxofemural é de origem genética e apresenta um sério
problema funcional para esses animais.
Malformações de origem genética e ambiental
Veja as principais malformações genéticas estruturais e funcionais que os animais podem apresentar.
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Vem que eu te explico!
Os vídeos a seguir abordam os assuntos mais relevantes do conteúdo que você acabou de estudar.
Malformações estruturais
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Malformações do coração e vasos sanguíneos
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Malformações dos órgãos genitais, glândulas sexuais anexas e
gônadas
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Verificando o aprendizado
Questão 1
Alterações estruturais estão relacionadas a malformações encontradas no feto ao nascimento, podendo
apresentar gravidades diferentes. Em alguns casos, o animal consegue conviver com aquela alteração, porém,
em outros, a malformação torna-se incompatível com a vida. Sobre as malformações estruturais encontradas
em animais domésticos, assinale a alternativa correta.
A
A apoptose ou morte celular programada é um mecanismo que ocorre somente após o nascimento. A
ocorrência desse fenômeno ainda no período embrionário pode levar a malformações congênitas.
B
A agenesia caracteriza-se pela formação exagerada de um órgão, onde ocorre aumento do número de células,
tornando-o maior que o habitual.
C
A criptorquidia, condição em que os testículos dos cães não conseguem alcançar a bolsa escrotal, é
incompatível com a vida, já que o animal não consegue conviver com a patologia.
D
A persistência do ducto arterioso é uma malformação estrutural caracterizada pela presença de um vaso
sanguíneo que liga a artéria pulmonar à artéria aorta. O ducto geralmente desaparece logo após o nascimento
em condições normais.
E
Gestações gemelares estão livres de riscos à formação de alterações teratogênicas, já que cada embrião
consegue se desenvolver independentemente.
A alternativa D está correta.
O ducto arterioso é uma estrutura que comunica a artéria aorta à artéria pulmonar ainda no feto. Após o
nascimento, o ducto desaparece para que o indivíduo mantenha a circulação do sangue de maneira
fisiológica. A persistência desse ducto pode levar à mistura de sangue venoso e arterial, podendo
prejudicar a perfusão e oxigenação dos tecidos.
Questão 2
Caracteriza-se por uma malformação congênita do sistema circulatório aquela em que são encontradas as
seguintes alterações, intimamente relacionadas: defeitos no septo interventricular do coração, dextroposição
da artéria aorta, estenose da artéria pulmonar e hipertrofia ventricular direita. Animais portadores dessa
patologia apresentam problemas de oxigenação tecidual. A patologia em questão tem relação com a
A
ectopia cordis.
B
tetralogia de Fallot.
C
displasia de valvas atrioventriculares.
D
persistência do arco aórtico direito.
E
estenose aórtica congênita.
A alternativa B está correta.
A tetralogia de Fallot é uma condição congênita encontrada em alguns animais e caracterizada por
provocar quatro alterações principais: defeitos no septo interventricular do coração, dextroposição da
artéria aorta, estenose da artéria pulmonar e hipertrofia ventricular direita. Animais afetados apresentam
cianose tecidual devido à baixa perfusão de oxigênio.
3. Conclusão
Considerações finais
Conhecer os agentes teratogênicos e suas consequências nos animais é de extrema importância na rotina
clínica veterinária. Nesse conteúdo, entendemos que as causas das malformações em animais domésticos são
variadas, bem como seus efeitos e consequências nos neonatos. Tais causas podem apresentar origens
genéticas ou origens ambientais. Em relação às causas genéticas, vimos, por exemplo, que o número de
cromossomos de cada espécie influencia na formação do embrião e que qualquer diferença nesse número
pode levar a malformações graves. Em relação às causas ambientais, vimos que fatores mecânicos, radiações
ionizantes, medicamentos e até mesmo os vírus e as bactérias podem impactar a formação dos embriões,
originando as malformações.
As alterações mais observadas nos animais devido à exposição aos agentes teratogênicos incluem as
estruturais e as funcionais. Nas alterações estruturais, podemos encontrar várias malformações físicas,
observadas logo após o nascimento. Já nas alterações funcionais, pode haver o comprometimento de órgãos
ou todo um sistema do corpo do animal como consequência de alterações estruturais ou ainda sem que haja
alterações físicas aparentes.
Podcast
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malformações, bem como suas respectivas alterações em animais domésticos.
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de Sanidade Animal, e conheça as principais malformações congênitas que ocorrem em suínos em processos
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agenesia de orelhas em cão, de Vitória Damacena de Almeida, Laura Ventura Evangelista e Daniel de Souza
Ramos Angrimani.
Referências
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ROBERTS, S. J. Veterinary obstetrics and genital diseases. 3. ed. Published by the author, 1986.
 
SINOWATZ, F. Chapter 19 – Theratology. Veterinarian key, 2016. Consultado na internet em: 16 maio. 2022.
	Teratologia
	1. Itens iniciais
	Propósito
	Objetivos
	Introdução
	1. Fatores teratogênicos
	Introdução aos fatores teratogênicos
	Atenção
	Fatores ambientais
	Fatores mecânicos
	Fatores físicos
	Fatores químicos
	Atenção
	Saiba mais
	Saiba mais
	Agentes infecciosos
	Fatores nutricionais
	Exemplo
	Fatores genéticos
	Monossomia
	Trissomia
	Exemplo
	Alterações na estrutura do cromossomo
	Deleção
	Translocação
	Inversão
	Duplicação
	Anomalias causadas por tecnologias de reprodução assistida
	Principais agentes teratogênicos
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	Fatores teratogênicos químicos
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	Agentes infecciosos
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	Fatores teratogênicos genéticos
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	Verificando o aprendizado
	2. Principais malformações
	Aspectos gerais das malformações dos embriões
	Exemplo
	Malformações estruturais
	Agenesia ou aplasia
	Hipoplasia ou hiperplasia
	Falhas de união ou fusão de estruturas
	Ausência de controle da morte celular programada (apoptose)
	Distúrbios de regressão tecidual
	Falhas de migração celular
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	Duplicação e reversão de assimetria
	Malformações de origem genética e ambiental
	Malformações funcionais
	Exemplo
	Malformações do coração e vasos sanguíneos
	Estenose aórtica congênita
	Estenose pulmonar
	Ectopia cordis
	Dextrocardia
	Malformações do trato digestório
	Fenda palatina ou fenda labial
	Atresia anal
	Persistência de hérnia umbilical
	Anomalias do trato urinário
	Rins policísticos
	Fusão dos polos caudais
	Hipoplasia ou agenesia renal
	Anomalias dos órgãos genitais, glândulas sexuais anexas e gônadas
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	Anomalias da cabeça e sistema nervoso central
	Anomalias do esqueleto
	Acondroplasia, condrodistrofia ou nanismo
	Espinha bífida
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