cloroplastoss

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Cloroplastos:
Estrutura e Fatores que os Afetam
http://www.uefs.br/disciplinas/bio222/cloroplas.html
FILOGENIA DOS PLASTÍDEOS
 A primazia dos plastídios (ou simplesmente plastos) sobre as mitocôndrias é sustentada por muitos fatos, a inexistência de oxigênio livre na atmosfera primitiva (rica em hidrogênio e amônia) e o principal deles. Pois, ao contrário das mitocôndrias, os plastídios liberam oxigênio e inclusive a oxigenação da atmosfera é atribuída à sua função fotossintética.
 Além das semelhanças morfológicas, os plastídios e mitocôndriasdividem ainda muitas similaridades bioquímicas, excetuando os pigmentos assimiladores:fotossistema de transferência de energia e carreador de hidrogênio, citocromos, pequena quantidade de RNA e DNA, cerca de 30 % de lipídeos e mais de 50% de proteínas (Fahn,1974).
 Assim, é possível assumir que ambas as organelas tenham um relacionamento em sua história ontogenética. Acredita-se agora que elas tenham se originado de sistemas independentes, apesar das semelhanças quando organelas maduras e de seus iniciais, que são determinados geneticamente como corpos distintos.Filogeneticamente, as mitocôndrias devem ter se originado dos plastídios, mesmo sendo as mitocôndrias, hoje, as organelas indispensáveis em todas as células aeróbias, enquantoos plastídios são somente indispensáveis nas células autotróficas; o plastidomaparece representar o sistema de organelas mais antigo na citologia (Frey-Wyssling eMühlethaler, 1965).
ORIGEM DOS PLASTÍDIOS
 Desde o século XIX que a origem dos plastídios, principalmente doscloroplastos, vem sendo estudada por muitos pesquisadores, de modo que hoje há resumidamente duas correntes básicas nesta linha de pesquisadores: aqueles que crêem que os plastídios se originam por brotamento e fissão de outro plastídios, e aqueles que crêem que os plastídios são eliminados durante o processo de oogênese e surgem denovo mais tarde.
 A descoberta do DNA dos cloroplastos por Ris e Plant (apud Orierson eCovey, 1988), na década de 60, foi um marco importante para o posterior entendimento damultiplicação dos mesmos. Seu DNA é uma fita dupla e circular que se diferencia do DNA nuclear pela ausência de histonas e de 5-metil-citosina.
 Shephard (apud Walles, 1971), por exemplo, estudando células enucleadasde Acetabularia, observou que o número de cloroplastos aumentava entre 15-100% em duas semanas, e nestas células a síntese de DNA a partir de 11CO2,ocorria em presença de luz. Também foi observado, por outros autores, a incorporação de 3H-timidina pelo DNA do cloroplasto quando era inexistente a incorporação desta base pelo núcleo. Tais dados indicaram a independência dos cloroplastos no que se refere a duplicação de DNA - e, consequentemente, reprodutiva.
 Outros autores, Mühlethaler e Bell (apud Walles, 1971) por exemplo,advogam que os plastídios são destruídos durante a oogênese e são substituídos pornovas organelas derivadas do núcleo da célula ovo. Estes autores trabalharam com Pteridiumaquilinum Estudos com Pinus laricio feitos por Camefort (apud Walles, 1971)levaram à mesma conclusão, a formação de novo dos plastídios (e também das mitocôndrias). Por outro lado, vários estudos feitos com Sphaerocarpos donnellii,Gossipium sp. e Mysorum minumum mostraram não haver nenhum desaparecimento dos plastídios ou mitocôndrias durante a oogênese ou sua origem de novo a partir do núcleo.
TEORIA DA CONVERSIBILIDADE DOS PLASTÍDIOS
 Em 1885, Schimper (apud Frey-Wyssling e Mühlethaler, 1965) lançou sua teoria da conversibilidade dos plastídios. Segundo essa teoria,que foi confirmada posteriormente pelos geneticistas modernos, os plastídios em seus variados tipos (leucoplastos, cloroplastos e cromoplastos) podem ser uns convertidos nos outros e todos têm origem independente do núcleo da célula pela sua capacidade de autorreplicação.
 Ainda segundo a teoria de Schimper, o plastidoma (sistema de plastídiosde uma célula) seria autônomo; onde apenas divisões e metamorfose ocorreriam, porém nunca haveria formação de plastídios. Muitos estudos se sucederam, de modo que atualmente a teoria citada está de certa forma modificada. Foi descoberto que os eventosde formação e duplicação dos plastídios não seguem um ciclo - como proposto - pois,por exemplo, cloroplastos que são etiolados (etioplastos) e assumem uma coloraçãofortemente amarela são incapazes de retornar a sua condição anterior. Assim foiestabelecido que os plastídios têm um desenvolvimento monotrópico, como esquematizado aseguir:
 Nesse sistema, os iniciais dos proplastídios são impossíveis de seremdistinguidos dos iniciais das promitocôndrias, a não ser pelo subseqüentedesenvolvimento; contudo parece que eles são individualizados geneticamente.
 Muitas são as diferenças morfológicas e bioquímicas dos diferentes plastídios, no quadro abaixo - retirado de Grierson e Covey (1988) - estão sumarizadas algumas delas no que se refere a ocorrência e função:
PLASTÍDEOS	OCORRÊNCIA	FUNÇÕES
Proplastídios	Células meristemáticas	Originar outros plastídios
Amiloplastídios	Células próximas ao ápice radicular e caulinar, e em órgãos que reservam amido.	Seus grãos de amido funcionam como estatólitos para a gravipercepção.
Cloroplastídios	Órgãos verdes da planta	Fotossíntese, síntese de lipídios, aminoácidos, hormônios, etc.
Cromoplastídios	Em geral em pétalas e frutos	Atração de predadores e polinizadores
Etioplastídios	Folhas crescidas no escuro	Se são pouco diferenciados, podem ser convertidos em cloroplastídios por ação da luz
CLOROPLASTOS: ESTRUTURA EFUNÇÃO
 A constituição bioquímica dos cloroplastos e de certa forma simples ,como já citado anteriormente: proteínas (50%), lipídios (35%), clorofilas (5%), água,e pequenas quantidades de carotenóides (Fahn, 1974). Entretanto, na fração protéica há uma infinidade de enzimas responsáveis pelo processo fotossintético.
Nas plantas superiores, os cloroplastos em geral são discos biconvexosou plano-convexos, com cerca de 5-10 micrometros de diâmetro e 2-3 micrometros de espessura. Nas Angiospermas, uma célula fotossintética pode ter de 15 a 20 cloroplastos(ou mais) que tendem a se posicionar paralelamente a parede celular. Porém sua forma e posicionamento podem ser alterados pela incidência da intensidade luminosa (Hall, Flowerse Roherts, 1974). Os cloroplastos são limitados por uma membrana lipo-protéica dupla comum espaço de cerca de 70- 100 ângstrons entre suas duas camadas.
 Sob microscopia óptica e possível visualizar no interior de um cloroplasto pequenos discos verdes (denominados grana, singular granum). Em microscopia eletrônica, é possível reconhecer a natureza lamelar desses grana na qual cada unidade lamelar representa um tilacóide. Os tilacóides podem variar em forma e distribuição; alguns são vesículas restritas à área de um granum, outros se estendem por todo o cloroplasto, interligando os grana. Todo esse sistema de membranas está imerso numa matriz protéica, denominada estroma (Mühlethaler, 1971). No estroma estão localizadas as enzimas necessárias ao processo de fixação e metabolismo de CO2(reações fotossintéticas que não dependem da luz).
 Os tilacóides são o sítio das reações da fotossíntese que dependem da presença de luz, neles se encontram as clorofilas e outros pigmentos. Segundo Bogorad (1991) o arranjo dos tilacóides difere nos principais grupos taxonômicos; e os plastídios das algas (e algumas Angiospermas como cereais e soja, p.e., segundo Griersone Covey, 1988) são agranais, eles têm grupos de vesículas que são comprimidas e espalhadas pelo interior do cloroplasto.
 Em geral, os cloroplastos das chamadas plantas C3 têm um grão de amido (amido de assimilação em seu interior que pode crescer, tornando o cloroplasto incapaz fotossinteticamente, quando então e conhecido como amiloplasto (Mudde Kozlowski, 1975).
 Entre os plastídios, os cloroplastos são os que têm atraído a atenção da maioria dos pesquisadores, e, assim, são os mais conhecidos sob o ponto devista fisio- morfológico. A fotossíntese realizada nos cloroplastos está dividida eresumida nas seguintes reações (segundo Frey-Wyssling e Mühlethaler, 1965):
a) absorção da energia luminosa e sua subseqüente transferência para o ADP, originando o ATP (fosforilação fotossintética);
b) fotólise da água e transferência do hidrogênio para o sistema fotossintético, (reação de Hill);
c) transferência de CO2, do ar para um açúcar de 5 carbonos e a clivagem do composto de 6 carbonos em duas moléculas de ácido fosfoglicérico;
d) hidrogenação do ácido fosfoglicérico a fosfogliceraldeído (C3H5O3P), que como triose pode se polimerizar a hexoses (assimilação de CO2) e regenerar ribulose (ciclo de Calvin).
FATORES QUE INTERFEREM NA MORFO-FISIOLOGIA DOS CLOROPLASTOS
 Muitos são os fatores que influenciam no funcionamento e estrutura doscloroplastos. A maioria dos estudos engloba os efeitos fisiológicos de alguns agentes de origem exógena sobre os cloroplastos.
 Como poderia se supor, a luz é um importante fator no desenvolvimento e funcionamento dos cloroplastos. Em plantas crescidas na ausência de luz não há formação de cloroplastos - mas formação dos chamados etioplastos. Tais plastídios em geral são grandes e incapazes de realizar a fotossíntese; entretanto podem ser convertidos em cloroplastos se não sofreram uma etiolação intensa.
 Os cloroplastos geralmente posicionam-se paralelamente às paredes periclinais dos órgãos, para captar mais luz, porém se a intensidade de luz é forte e ultrapassa um dado limite, eles tomam um posição anticlinal para assim receberem menos luz - uma vez que sob intensidade luminosa alta os cloroplastos perdem sua capacidade fotossintética e podem ser destruídos.
 Outro fator ambiental que afeta considerável e fortemente oscloroplastos é o ozônio. Altas concentrações desse gás inibem o transporte de elétrons, a fixação de CO2 consequentemente também, a produção de ATP, e ainda promove a formação de granulações no estroma decorrente da coagulação dafração protéica I dos cloroplastos (carboxidismutase ou ribulose-1,5-difosfatocarboxilase). O interessante e que em baixas concentrações, o ozônio pode ser bloqueado pelos ácidos graxos insaturados das membranas celulares e pelos grupos sulfidril do estroma (Mudd e Kozlowski, 1975).
 Os fluoretos que se acumulam nos cloroplastos devido a sua combinação com o magnésio da clorofila, diminuem sensivelmente a ação fotossintética dos mesmos.
 Foram comparados os efeitos de SO2 e NO2 sobre os cloroplastos de Phaseolus vulgaris. Fumigações de NO2 causaram uma dilatação nos tilacóides que era reversível se o NO2 fosse substituído por ar atmosférico, isto por que em presença de luz e CO2 esse gás pode ser reduzido através das enzimas do estroma. O SO2 causou efeito similar, mas em concentrações mais baixas nas membranas internas dos cloroplastos pois aí situam-se os transportadores de sulfato que são estimulados pela luz. Outros estudos com NO2 revelaram que este gás pode causar plasmólise nas células do parênquima paliçádico,destruição dos grãos de amido dos cloroplastos e escurecimento da parede celular (Welburn et al. apud Mudd e Kozlowski, 1975; Treshow, 1984).
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
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