Sistema Esquelético (Óssos e Tecido Ósseo)

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Sistema
Esquelético:
Ossos e
Tecido Ósseo
Fotografia de microscopia electrónica de varrimento
colorida de um ósteon em osso compacto. A grande
abertura é o espaço através do qual os vasos sanguíneos
levam sangue ao osso. A matriz óssea envolvente
organiza-se em camadas circulares.
Sentar-se, estar de pé, caminhar,
apanhar um lápis e respirar, tudo
isto envolve o sistema esquelético.
Ele constitui a matriz estrutural que
confere ao corpo a sua forma e dá pro-
tecção às partes moles e órgãos inter-
nos. O sistema esquelético tem quatro
componentes: ossos, cartilagem, tendões e
ligamentos. O termo esqueleto deriva da palavra
grega que significa seco, indicando que o esqueleto é
constituído pelas partes duras e secas que persistem, depois de serem removi-
das as partes moles. Mesmo após a remoção da carne e dos órgãos, o esquele-
to é facilmente reconhecível como sendo humano. Apesar de estar associado à
representação da morte, o sistema esquelético consiste, na realidade, em teci-
dos vivos e dinâmicos, capazes de crescer, de se adaptar ao stresse mecânico e
de se reparar a si próprio em caso de lesão.
Este capítulo descreve as funções do sistema esquelético (174), explica a
cartilagem (174) e estuda a anatomia (175) e a histologia (178) ósseas, o desen-
volvimento (182) e o crescimento (187) ósseos, a remodelação (190) e repara-
ção (192) ósseas, a homeostasia do cálcio (194) e os efeitos do envelhecimento
no sistema esquelético (196).
6
C A P Í T U L O
Pa
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2
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to
Parte 2 Suporte e Movimento174
Funções do Sistema Esquelético
Objectivo
■ Enumerar as principais funções do sistema esquelético.
O sistema esquelético confere suporte e protecção, possibi-
lita os movimentos do corpo, armazena minerais e gordura, e é
um local de produção de células sanguíneas.
1. Suporte. O osso, rígido e forte, está bem adaptado para
suportar pesos e é o principal tecido de suporte do
organismo. A cartilagem constitui um suporte firme,
ainda que flexível, no interior de certas estruturas, como
o nariz, o ouvido externo, a caixa torácica e a traqueia. Os
ligamentos são bandas resistentes de tecido conjuntivo
fibroso que se inserem nos ossos e os mantêm unidos.
2. Protecção. O osso é duro e protege os órgãos que envolve.
Por exemplo, o crânio encerra e protege o encéfalo, e as
vértebras rodeiam a medula espinhal. A caixa torácica
protege o coração, os pulmões e outros órgãos do tórax.
3. Movimento. Os músculos esqueléticos inserem-se nos ossos
através de tendões, que são bandas resistentes de tecido
conjuntivo. A contracção dos músculos esqueléticos faz
mover os ossos, originando os movimentos do corpo. As
articulações, que se formam onde dois ou mais ossos se
reúnem, permitem movimento entre ossos. A cartilagem,
que é mole, cobre as extremidades dos ossos em algumas
das articulações, permitindo aos ossos moverem-se livre-
mente. Os ligamentos unem os ossos entre si, mas limitam
os movimentos excessivos.
4. Armazenamento. Alguns minerais presentes no sangue
são captados pelos ossos e aí armazenados. Se o nível
destes minerais no sangue diminuir, os minerais são
libertados dos ossos para o sangue. Os principais mine-
rais armazenados são o cálcio e o fósforo. A gordura
(tecido adiposo) é igualmente armazenada nas cavidades
ósseas. Se necessárias, as gorduras são libertadas para a
corrente sanguínea e usadas por outros tecidos como
fonte de energia.
5. Produção de células sanguíneas. Muitos ossos contêm
cavidades cujo interior está preenchido por medula óssea,
que dá origem a células sanguíneas e plaquetas. (ver o
capítulo 19).
1. Designe as quatro componentes do sistema esquelético.
Enumere as cinco funções do sistema esquelético.
Cartilagem
Objectivo
■ Descrever a estrutura e o crescimento da cartilagem hialina.
Existem três tipos de cartilagem: cartilagem hialina, fibro-
cartilagem e cartilagem elástica (ver o capítulo 4). Embora todos
os tipos de cartilagem possam proporcionar suporte, a cartila-
gem hialina é a que se associa mais intimamente ao osso. Conhe-
cer a cartilagem hialina é importante porque a maior parte dos
ossos do corpo desenvolvem-se a partir dela. Além disso, o cres-
cimento dos ossos em comprimento e a reparação óssea impli-
cam muitas vezes a produção de cartilagem hialina, seguida da
sua substituição por osso.
A cartilagem hialina consiste em células especializadas que
produzem uma matriz em torno das células (figura 6.1). As cé-
lulas que produzem uma nova matriz de cartilagem são os
condroblastos (chondro vem da palavra grega chondrion, que
significa cartilagem). Quando um condroblasto é envolvido pela
matriz, torna-se um condrócito, que é uma célula arredondada
que ocupa um espaço na matriz denominado lacuna. A matriz
contém colagénio, que lhe confere resistência, e proteoglicanos,
que tornam a cartilagem simultaneamente resistente e flexível,
por retenção de água (em inglês, resilient, que significa capaz de
retomar a sua forma quando deformado, capaz de resistir à de-
formação e de recuperar a forma original) (ver o capítulo 4).
Figura 6.1 Cartilagem Hialina
Fotografia de microscopia óptica de cartilagem hialina coberta pelo pericôndrio. Os condrócitos que se encontram nas lacunas estão rodeados por matriz cartilagínea.
Pericôndrio
Lacuna
Condrócito
Núcleo
Condrócitos que
se dividiram
Matriz
Crescimento aposicional
(cartilagem nova é acrescentada à superfície da
já existente, pelos condroblastos da camada
interna do pericôndrio)
Crescimento intersticial
(cartilagem nova é formada no seio da 
cartilagem já existente, pelos condrócitos que se
dividem e produzem matriz adicional)
LM 400x
Adna Fernanda Freitas de Oliveira
Adna Fernanda Freitas de Oliveira
Adna Fernanda Freitas de Oliveira
Capítulo 6 Sistema Esquelético: Ossos e Tecido Ósseo 175
Estrutura dos Ossos Longos
Cada osso longo em crescimento possui três componentes prin-
cipais: a diáfise, as epífises e a placa epifisária (figura 6.3a e qua-
dro 6.1). A diáfise, ou corpo do osso, é composta fundamental-
mente por osso compacto, na sua maior parte constituído por
matriz óssea que rodeia alguns pequenos espaços. As epífises,
ou extremidades do osso, são compostas principalmente por osso
esponjoso, constituído essencialmente por pequenos espaços ou
cavidades rodeados por matriz óssea. A superfície exterior da
epífise é composta por uma camada de osso compacto que, nas
articulações, é recoberto por cartilagem articular. A placa
epifisária ou de crescimento é constituída por cartilagem
hialina, e situa-se entre a epífise e a diáfise. O crescimento ósseo
em comprimento ocorre na placa epifisária e, quando pára, a
placa epifisária ossifica e passa a denominar-se linha epifisária
(figura 6.3b).
Além das pequenas cavidades localizadas no interior do osso
esponjoso e do osso compacto, a diáfise dos ossos longos pode
conter uma grande cavidade, o canal medular. O canal medular
e as pequenas cavidades dos ossos esponjosos encontram-se re-
pletos de medula óssea. A medula vermelha é o local de forma-
ção das células sanguíneas e a medula amarela é constituída, na
sua maioria, por tecido adiposo. Nas crianças, os pequenos es-
paços do interior dos ossos são preenchidos por medula verme-
lha. À medida que crescem, a medula amarela substitui a medula
vermelha no crânio e nos membros. Nos adultos, os ossos do
crânio e dos membros, à excepção das epífises proximais, con-
têm medula amarela (figura 6.4). O resto do esqueleto contém
medula vermelha.
O pericôndrio é uma bainha dupla de tecido conjuntivo
que cobre a maior parte da cartilagem (ver a figura 6.1). A cama-
da exterior do pericôndrio é constituída por tecido conjuntivo
denso irregular contendo fibroblastos. A camada interior, mais
delicada, possui menos fibras e contém condroblastos. Os vasossanguíneos e nervos penetram na camada exterior do pericôndrio
mas não entram na matriz cartilagínea, de forma que os nu-
trientes têm que se difundir através da matriz para atingir os
condrócitos. A cartilagem articular, que é a cartilagem que co-
bre as extremidades ósseas no local onde se reúnem para formar
as articulações, não possui pericôndrio, vasos sanguíneos ou
nervos. 
E X E R C Í C I O
Explique porque é que a cartilagem danificada leva muito tempo a
cicatrizar. Quais são as vantagens de a cartilagem articular não ter
pericôndrio, vasos sanguíneos ou nervos?
A cartilagem cresce de duas maneiras diferentes. Através
de crescimento por aposição ou crescimento aposicional, os
condroblastos do pericôndrio produzem nova matriz e acres-
centam novos condrócitos ao exterior do tecido; através de cres-
cimento intersticial, os condrócitos do interior do tecido proli-
feram e acrescentam nova matriz entre as células (ver a figura
6.1).
2. Descreva a estrutura da cartilagem hialina. Indique dois
tipos de células cartilagíneas. O que é uma lacuna?
3. Descreva o tecido conjuntivo e as células que se encontram
em ambas as camadas do pericôndrio. Como é que os
nutrientes dos vasos sanguíneos do pericôndrio atingem os
condrócitos?
4. Explique o crescimento aposicional e intersticial da
cartilagem.
Anatomia Óssea
Objectivo
■ Enumerar as principais formas dos ossos e descrever as
suas estruturas.
Configurações dos Ossos
Cada osso pode ser classificado de acordo com a sua forma como
longo, curto, achatado (ou chato), ou irregular, (figura 6.2). Os
ossos longos são mais compridos do que largos. A maior parte
dos ossos dos membros superiores e inferiores são ossos longos.
Os ossos curtos são aproximadamente tão largos e espessos
quanto compridos. São quase cúbicos ou redondos e exem-
plificam-se pelos ossos dos punhos (ossos do carpo) e torno-
zelos (ossos do tarso). Os ossos achatados (ou chatos) possuem
uma forma relativamente delgada e achatada e são geralmente
encurvados. Exemplos de ossos achatados são certos ossos do
crânio, as costelas, o esterno e as omoplatas. Os ossos irregula-
res(*) são os que, como as vértebras e os ossos da face, possuem
formas que não se enquadram em nenhuma das outras três ca-
tegorias.
(*) Esta categoria não é habitualmente considerada na nomenclatura portuguesa, uma
vez que pode ser enquadrada, em geral, na categoria dos ossos curtos (N.T.). Figura 6.2 Configurações dos Ossos 
Osso longo
fémur ou esqueleto da coxa
Osso curto
osso do carpo (punho)
Osso irregular
osso esfenóide (do crânio)
Osso achatado
osso parietal da calote
(abóbada) craniana
Parte 2 Suporte e Movimento176
Endósteo 
Canais centrais
Canais perfurantes
Osteons
(sistemas de Havers)
Camada 
interior
Camada
exterior
Osso compacto
Canal
medular
Periósteo
Osso esponjoso
com trabéculas
Epífise
Cartilagem articular
Linhas
epifisárias
Epífise
secundária
Diáfise
Osso esponjoso
Osso compacto
Canal medular
(contém medula
amarela)
Periósteo
Endósteo
Epífise
Cartilagem articular
Placas epifisárias
Epífise
secundária
Diáfise
Osso esponjoso
Osso compacto
Canal medular
(contém medula vermelha)
Periósteo
Endósteo
Osso adulto
Osso jovem
Osso adulto
Figura 6.3 Osso Longo
(a) Osso longo jovem (fémur) evidenciando a epífise, as placas epifisárias e a diáfise. (b) Osso longo adulto com linhas epifisárias. (c) Características interiores de
uma porção da diáfise representada em (a).
(a) (b)
(c)
Capítulo 6 Sistema Esquelético: Ossos e Tecido Ósseo 177
O periósteo é uma membrana de tecido conjuntivo fibro-
so que reveste a superfície exterior de um osso (ver a figura 6.3c).
A camada fibrosa exterior é formada por tecido conjuntivo den-
so, irregular, rico em colagénio, que contém vasos sanguíneos e
nervos. A camada interior consiste numa única camada de célu-
las ósseas, incluindo osteoblastos, osteoclastos e células pro-
genitoras osteocondrais (ver “Células ósseas”, p. 178). Nos locais
onde os tendões e os ligamentos se fixam ao osso, as fibras de
colagénio desses tendões e ligamentos tornam-se contínuas com
as do periósteo. Além disso, algumas fibras de colagénio dos ten-
dões ou dos ligamentos penetram através do periósteo até à
Quadro 6.1
Parte Descrição Parte Descrição
Anatomia dos Ossos Longos
Diáfise Corpo do osso
Epífises Extremidades do osso
Periósteo Membrana constituída por dupla camada de
tecido conjuntivo cobrindo a superfície
exterior do osso excepto onde existe
cartilagem articular; os ligamentos e
tendões inserem-se nos ossos através do
periósteo; os vasos sanguíneos e nervos
do periósteo nutrem e enervam o osso; o
periósteo é o local de crescimento ósseo
em diâmetro
Endósteo Membrana fina de tecido conjuntivo fino;
reveste as cavidades interiores do osso
Cartilagem articular Camada fina de cartilagem hialina que cobre o
osso no local onde se forma uma articula-
ção com outro osso
Placa epifisária Área de cartilagem hialina entre a diáfise e a
epífise; o crescimento da cartilagem
seguido de ossificação endocondral
origina o crescimento do osso em
comprimento
Osso esponjoso Osso com muitos espaços pequenos;
encontra-se nas epífises; disposto em
trabéculas
Osso compacto Osso denso com poucos espaços internos
organizados em osteons; forma a diáfise
e cobre o osso esponjoso das epífises
Canal medular Cavidade grande no interior da diáfise
Medula vermelha Tecido conjuntivo presente nos espaços do
osso esponjoso ou no canal medular; é
local de produção de células sanguíneas
Medula amarela Gordura armazenada no interior do canal
medular ou nos espaços do osso
esponjoso
Figura 6.4 Medula Óssea
Distribuição de medula vermelha e medula amarela num indivíduo adulto.
Osso 
compacto
Osso
esponjoso
Figura 6.5 Estrutura de um Osso Achatado 
Camadas externas de osso compacto envolvem o osso esponjoso.
superfície exterior do osso. Estes feixes de fibras de colagénio,
que fortalecem a fixação dos tendões ou ligamentos ao osso, cha-
mam-se fibras perfurantes ou fibras de Sharpey.
O endósteo é uma membrana de tecido conjuntivo que
reveste as superfícies interiores de todas as cavidades do osso,
tais como o canal medular da diáfise e as cavidades mais peque-
nas do osso esponjoso e do osso compacto (ver a figura 6.3). O
endósteo consiste numa camada única de células, incluindo
osteoblastos, osteoclastos e células progenitoras osteocondrais.
Estrutura dos Ossos Achatados, Curtos e
Irregulares
Os ossos achatados não possuem diáfise nem epífises, e contêm
no interior uma estrutura de osso esponjoso “ensanduichada”
entre duas camadas de osso compacto (figura 6.5). Os ossos cur-
tos e os ossos irregulares possuem uma composição similar à das
epífises dos ossos longos. Possuem superfícies de osso compacto
que envolvem um centro ósseo esponjoso, que é formado por
pequenas cavidades geralmente preenchidas com medula óssea.
Os ossos curtos e os irregulares não são alongados, pelo que não
apresentam diáfises. Contudo, certas regiões destes ossos, como
as apófises (prolongamentos) dos ossos irregulares, possuem pla-
cas de crescimento epifisárias, pelo que apresentam pequenas
epífises.
Parte 2 Suporte e Movimento178
inorgânico. O material orgânico consiste fundamentalmente em
colagénio e proteoglicanos. O material inorgânico consiste prin-
cipalmente em cristais de fosfato de cálcio denominados hidro-
xiapatite, que tem a fórmula molecular Ca
10
 (PO
4
)
6
 (OH)
2.
O colagénio e os componentes minerais são responsáveis
pelas principais características funcionais do tecido ósseo. Pode
dizer-se que a matriz óssea se assemelha a cimento armado. O
colagénio, tal como as verguinhas de aço de reforço, confere re-
sistência flexível à matriz, enquanto os componentes minerais,tal como o cimento, conferem à matriz resistência à compressão
(capacidade de suportar o peso).
Se forem retirados a um osso longo todos os seus minerais,
o colagénio torna-se o seu principal constituinte e o osso torna-
se muito flexível. Por outro lado se o colagénio for removido do
osso, o componente mineral torna-se o seu principal constituinte,
e o osso torna-se frágil e quebradiço (figura 6.6).
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Em geral, os ossos das pessoas idosas partem-se com mais
facilidade do que os ossos de pessoas mais novas. Dê todas as
explicações possíveis para esta observação.
Células Ósseas
As células ósseas classificam-se em osteoblastos, osteócitos e
osteoclastos, que têm funções e origens diferentes.
Osteoblastos
Os osteoblastos têm um retículo endoplasmático desenvolvido e
numerosos ribossomas. Produzem colagénio e proteoglicanos,
que são armazenados nas vesículas do aparelho de Golgi e liber-
tados da célula por exocitose. Os osteoblastos também formam
vesículas que acumulam iões de cálcio (Ca2+), iões de fosfato
(PO
4
2-) e várias enzimas. O conteúdo destas vesículas é libertado
Alguns ossos achatados e irregulares do crânio contêm es-
paços cheios de ar denominados seios (ver o capítulo 7), revesti-
dos por membrana mucosa.
5. Enumere as quatro formas básicas dos ossos isolados, e dê
um exemplo de cada uma.
6. Defina diáfise, epífise, placa epifisária e linha epifisária de
um osso longo.
7. O que são a medula vermelha e a medula amarela? Onde se
localizam numa criança e num adulto?
8. Onde se localizam o periósteo e o endósteo? Que tipos de
células se encontram no periósteo e no endósteo? Qual a
função das fibras perfurantes (de Sharpey)?
9. Compare a estrutura dos ossos longos com as dos ossos
achatados, curtos e irregulares. Como é que o osso compacto
e o osso esponjoso se dispõem em cada um deles?
Histologia Óssea
Objectivos
■ Descrever a matriz óssea e os diferentes tipos de células
ósseas.
■ Enumerar os aspectos que caracterizam o osso reticular,
lamelar, esponjoso e compacto.
O osso é constituído pela matriz óssea e pelas células ós-
seas. A composição da matriz óssea é responsável pelas caracte-
rísticas do osso. As células ósseas produzem a matriz óssea, fi-
cam aí enclausuradas e destroem-na para que uma matriz nova
possa substituir a velha.
Matriz Óssea
Em relação ao seu peso, a matriz óssea é constituída aproximada-
mente por cerca de 35% de material orgânico e 65% de material
Sem
componente
mineral
Sem
colagénio
(a)
(b)
Figura 6.6 Efeitos das Modificações da Matriz Óssea
(a) Osso normal. (b) O osso desmineralizado, em que o colagénio é o principal componente que resta, pode ser dobrado sem quebrar. (c) Quando o colagénio é
removido, o principal componente que permanece é o componente mineral, tornando o osso tão frágil que se estilhaça facilmente.
(c)
Capítulo 6 Sistema Esquelético: Ossos e Tecido Ósseo 179
das células por exocitose e é utilizado na formação dos cristais
de hidroxiapatite. É em consequência destes processos que se
forma a matriz óssea mineralizada.
A ossificação, ou osteogénese, é a formação de osso pelos
osteoblastos. Os prolongamentos celulares alongados dos osteoblas-
tos unem-se aos prolongamentos celulares de outros osteoblastos
através de junções comunicantes (gap junctions, ver o capítulo 4).
Os osteoblastos formam em seguida uma matriz óssea extrace-
lular que envolve as células e os seus prolongamentos (figura 6.7).
Osteócitos
A partir do momento em que um osteoblasto fica rodeado por
matriz óssea, torna-se uma célula madura que se designa por
Lacuna
Núcleo
Prolongamento
celular
Canalículo
Matriz óssea
Osteócito Matriz óssea
Osteoblasto
Prolongamentos
celulares de união
Superfície
pré-existente
Osteócito
LM 1000x
(a)
(b)
(c)
Figura 6.7 Ossificação
(a) Osteoblastos numa superfície pré-existente, como cartilagem ou osso.
Os prolongamentos celulares de diferentes osteoblastos reúnem-se. (b) Os
osteoblastos produziram matriz óssea, sendo agora osteócitos. (c) Fotografia
em microscopia óptica de um osteócito numa lacuna, com os prolongamentos
celulares nos canalículos.
osteócito. Os osteócitos tornam-se relativamente inactivos em
comparação com a maioria dos osteoblastos, mas é-lhes possível
produzir os componentes necessários para manter a matriz óssea.
Os espaços ocupados pelos corpos celulares dos osteócitos
chama-se lacunas e os espaços ocupados pelos seus prolonga-
mentos celulares chama-se canalículos (pequenos canais) (ver
a figura 6.7). De certo modo, as células e os seus prolongamen-
tos formam um “molde” em torno do qual se forma a matriz. O
osso distingue-se da cartilagem devido ao facto de os prolonga-
mentos das células ósseas estarem em contacto uns com os ou-
tros através dos canalículos. Em vez de se difundirem através da
matriz mineralizada, os nutrientes e gases podem circular atra-
vés da pequena quantidade de líquido que envolve as células nos
canalículos e nas lacunas, ou passar de célula para célula através
das gap junctions que unem os prolongamentos celulares.
Osteoclastos
Os osteoclastos são células grandes com vários núcleos, respon-
sáveis pela reabsorção, ou destruição do osso. No local em que a
membrana celular dos osteoclastos contacta a matriz óssea, for-
mam-se numerosas projecções que constituem um bordo pre-
gueado (ruffled border). Os iões de hidrogénio são bombeados
através desse bordo e produzem um meio ácido que provoca a
descalcificação da matriz óssea. Os osteoclastos também liber-
tam enzimas que digerem os componentes proteicos da matriz.
Pelo processo de endocitose, alguns dos produtos que resultam
da reabsorção do osso são conduzidos ao interior do osteoclasto.
Os osteoclastos degradam melhor o osso quando estão em
contacto directo com a matriz óssea mineralizada. Os osteoblastos
colaboram na reabsorção do osso pelos osteoclastos, produzin-
do enzimas que degradam a fina camada de matriz orgânica não
mineralizada que normalmente cobre o osso. A remoção desta
camada pelos osteoblastos possibilita aos osteoclastos entrar em
contacto com a matriz óssea mineralizada.
Origem das Células Ósseas
O tecido conjuntivo desenvolve-se embriologicamente a partir
de células do mesênquima (ver o capítulo 4). Algumas das célu-
las do mesênquima tornam-se células estaminais, que têm a
capacidade de se replicar e dar origem a tipos de células mais
especializadas. As células progenitoras osteocondrais são cé-
lulas estaminais capazes de se transformar em osteoblastos ou
condroblastos. As células progenitoras osteocondrais localizam-se
na camada interior do pericôndrio, na camada interior do pe-
riósteo e no endósteo. A partir destas localizações, são uma fonte
potencial de novos osteoblastos ou condroblastos.
Os osteoblastos derivam de células progenitoras osteo-
condrais, enquanto que os osteócitos derivam dos osteoblastos.
Discute-se, não havendo ainda certezas, se os osteócitos liberta-
dos da matriz óssea envolvente por reabsorção se podem re-
converter em osteoblastos activos. Os osteoclastos não derivam
de células progenitoras osteocondrais mas sim de células esta-
minais na medula óssea vermelha (ver o capítulo 19). As células
estaminais da medula óssea que originam um tipo de leucócito,
o monócito, originam igualmente os osteoclastos. Os osteoclastos,
que são polinucleados, resultam provavelmente da fusão de mui-
tos descendentes dessas células estaminais.
Parte 2 Suporte e Movimento180
que discutiremos mais à frente neste capítulo (ver p. 190). O osso
reticular é remodelado de modo a formar-se osso lamelar.
O osso lamelar é osso maduro que se organiza em finas
camadas de cerca de 3-7 micrómetros (µm) de espessura cha-
madas lamelas. Em geral, as fibras de colagénio de cada lamela
dispõem-se paralelamente umas às outras, mas encontram-se
anguladas relativamenteàs fibras de colagénio das lamelas adja-
centes. Os osteócitos, no interior das suas lacunas, dispõem-se
em camadas “ensanduichadas” entre as lamelas.
Osso Esponjoso e Osso Compacto
Quer o osso reticular quer o osso lamelar podem ser classificados
de acordo com a relação entre a quantidade de matriz óssea e a
quantidade de espaços contidos no osso. O osso esponjoso contém
menos matriz óssea e mais espaço do que o osso compacto, o qual
contém mais matriz óssea e menos espaço que o osso esponjoso.
O osso esponjoso (figura 6.8a) é constituído por bastonetes
ou placas ósseas interligadas denominadas trabéculas (do latim
trave). Entre as trabéculas existem espaços que, no osso vivo, são
preenchidos por medula óssea e vasos sanguíneos. O osso es-
ponjoso deve o nome ao seu aspecto poroso.
A maioria das trabéculas é fina (50-400 µm) e constituída
por várias lamelas, dispondo-se os seus osteócitos entre estas (fi-
gura 6.8b). Cada osteócito está associado a outros osteócitos atra-
vés dos canalículos. Normalmente, nenhum vaso sanguíneo pe-
netra nas trabéculas, de forma que os osteócitos têm de obter os
seus nutrientes através dos canalículos. As superfícies das tra-
béculas são revestidas por uma camada única de células, que con-
siste principalmente em osteoblastos e alguns osteoclastos.
As trabéculas encontram-se orientadas ao longo das linhas
de stresse mecânico (linhas de tensão) no interior do osso (figura
6.9). Se a direcção do stresse de compressão se alterar ligeiramente
Trabéculas
Espaços que contêm
medula óssea e
vasos sanguíneos
Osso 
compacto
Osso
esponjoso
Osteoblasto
Osteoclasto
Osteócito
Lamelas
Canalículo
Trabécula
Figura 6.8 Osso Esponjoso
(a) Traves ósseas, as trabéculas, rodeiam espaços no osso. Em vida, os
espaços são preenchidos com medula vermelha ou amarela e vasos sanguí-
neos. (b) Secção transversal de uma trabécula.
(b)
(a)
Direcção das tensões (stresse
mecânico) criadas pelo peso
do corpo
Figura 6.9 Linhas de Tensão
Extremidade proximal de um osso longo (fémur) revelando as trabéculas
orientadas ao longo das linhas de stresse mecânico (setas).
10. Enumere as componentes da matriz óssea e explique a sua
contribuição para a resistência do osso.
11. Quais são as funções dos osteoblastos, osteócitos e
osteoclastos? Como se chamam os espaços ocupados
pelos corpos celulares e pelos prolongamentos celulares
dos osteócitos?
12. Quais são as células dão origem às células progenitoras
osteocondrais? Que espécies de células derivam das
células progenitoras osteocondrais? Que tipos de células
dão origem aos osteoclastos?
Osso Reticular e Lamelar
O tecido ósseo classifica-se em osso reticular ou lamelar de acor-
do com a organização das fibras de colagénio no seio da matriz
óssea. No osso reticular, (neoformado, não lamelar ou imaturo,
woven bone) as fibras de colagénio orientam-se aleatoriamente
em muitas direcções. O osso reticular é o primeiro a ser forma-
do, no decurso do desenvolvimento fetal ou da reparação de uma
fractura. Uma vez que esteja formado, os osteoclastos degradam
o osso reticular e os osteoblastos constroem, em seguida, uma
nova matriz. Este processo de remoção de osso velho e adição de
osso novo chama-se remodelação. É um fenómeno importante
Capítulo 6 Sistema Esquelético: Ossos e Tecido Ósseo 181
(por ex.: porque uma fractura se consolida numa posição inade-
quada), o padrão de trabéculas realinha-se de acordo com as
novas linhas de stresse.
O osso compacto (figura 6.10) é mais denso e possui me-
nos espaços do que o osso esponjoso. Os vasos sanguíneos pene-
tram na própria substância óssea, e os osteócitos e as lamelas do
osso compacto vão orientar-se predominantemente em torno
desses vasos sanguíneos. Os vasos que correm paralelos ao eixo
longo do osso encontram-se dentro dos canais de Havers ou
centrais. Os canais de Havers são revestidos pelo endósteo, e
contêm vasos sanguíneos, nervos e tecido conjuntivo laxo. As
lamelas concêntricas são camadas circulares concêntricas de
matriz óssea que rodeiam um centro comum, chamado canal
central. O osteon, ou sistema de Havers(*) é o conjunto forma-
do por um determinado canal central, o seu conteúdo, e pelas
lamelas concêntricas, e respectivos osteócitos, que rodeiam esse
canal. Em secção transversal, o osteon assemelha-se a um alvo
circular: a mouche do alvo representa o canal central, e os anéis
concêntricos do alvo são formados por 4 a 20 lamelas concêntri-
cas. Os osteócitos localizam-se em lacunas dispostas entre os anéis
(*) Osteon, ósteon ou osteónio (como nefrónio, neurónio) (N.T.).
Lamelas 
intersticiais
Periósteo
Vaso sanguíneo
num canal perfurante
(de Volkmann)
entre osteons
Vasos sanguíneos
num canal perfurante
(de Volkmann)
Vasos sanguíneos
num canal central
(de Havers)
Lamelas
circunferenciais
Lamelas
concêntricas
Osteon (sistema de Havers)
Vaso sanguíneo
no periósteo
Canalículos
Osteócitos em lacunas
Canalículos
Lamelas
concêntricas
Lacunas
Canal central
LM 400x(b)
(a)
Figura 6.10 Osso Compacto
(a) O osso compacto é constituído principalmente por osteons, que consistem em lamelas concêntricas que envolvem os vasos sanguíneos colocados no interior
dos canais centrais. A superfície externa do osso compacto é constituída por lamelas circunferenciais e o osso situado entre os osteons consiste em lamelas
intersticiais. (b) Fotografia em microscopia óptica de um osteon.
Parte 2 Suporte e Movimento182
Desenvolvimento Ósseo
Objectivo
■ Indicar os dois padrões de formação óssea e descrever as
características de cada um.
Durante o desenvolvimento fetal existem dois padrões de
formação de tecido ósseo, denominados ossificação de mem-
brana ou membranosa (ou intramembranosa) e ossificação
endocondral). Estes termos referem-se ao tecido onde a forma-
ção do osso tem lugar: ossificação membranosa, em membranas
de tecido conjuntivo, e ossificação endocondral, na cartilagem.
Ambos os processos de ossificação começam por produzir osso
reticular que, depois, é remodelado. Após remodelação, o osso
formado por ossificação membranosa não se distingue do osso
formado por ossificação endocondral. O quadro 6.2 compara as
ossificações membranosa e endocondral.
Ossificação de Membrana (membranosa)
Por volta da quinta semana de desenvolvimento embrionário, o
mesênquima condensa-se em torno do encéfalo em desenvolvi-
mento, originando uma membrana de tecido conjuntivo, for-
mada por fibras de colagénio delicadas e orientadas aleatoria-
mente. A ossificação da membrana começa cerca da oitava se-
mana de desenvolvimento embrionário, e completa-se cerca dos
2 anos de idade. Muitos ossos do crânio, parte da mandíbula
(maxilar inferior) e as diáfises das clavículas desenvolvem-se por
ossificação membranosa (figura 6.11a).
Os centros de ossificação são os locais da membrana onde
a ossificação tem início. Os centros de ossificação expandem-se
para formar o osso através da ossificação gradual da membrana.
Em consequência, os centros de ossificação contêm o osso mais
antigo e as suas margens em expansão contêm o osso mais jo-
vem. Os espaços com maiores dimensões, cobertos pela mem-
brana, ainda não ossificados, localizados entre os ossos do crâ-
nio em desenvolvimento são as fontanelas ou moleirinhas (fi-
gura 6.12) (ver o capítulo 8). Os ossos vão crescendo e aproxi-
mando-se uns dos outros, pelo que as fontanelas estão habitual-
mente fechadas quando a criança atinge os 2 anos de idade.
de lamelas; os canalículos irradiam das lacunas, unindo-as entre
si, atravessando as lamelas, e assemelhando-se a pequeníssimas
fissuras que atravessam os anéis do alvo.
As superfícies exteriores do osso compacto são formadas por
lamelas circunferenciais, que são placas achatadas que se dispõem
em redor do osso (ver a figura 6.10). Em alguns ossos, como alguns
dos ossos daface, a camada de osso compacto pode ser tão fina que
não apresente nenhum ósteon, pelo que o osso compacto se com-
põe apenas de lamelas circunferenciais. Entre os ósteons encon-
tram-se as lamelas intersticiais ou intermediárias, que são rema-
nescentes das lamelas concêntricas ou circunferenciais parcialmente
removidas durante a remodelação óssea.
Os osteócitos recebem nutrientes e eliminam detritos atra-
vés do sistema de canais no interior do osso compacto. Os vasos
sanguíneos do periósteo ou da cavidade medular penetram no
osso através dos canais perfurantes ou de Volkmann, que cor-
rem perpendicularmente ao eixo maior do osso (ver a figura 6.10).
Os canais de Volkmann não se encontram rodeados por lamelas
concêntricas, antes atravessam as lamelas concêntricas dos osteon.
Os canais centrais recebem vasos sanguíneos dos canais per-
furantes. Os nutrientes transportados nos vasos sanguíneos en-
tram nos canais centrais, passam para os canalículos, e movem-se
através do citoplasma dos osteócitos que ocupam os canalículos
e lacunas até às células mais periféricas de cada osteon. Os detri-
tos são removidos na direcção inversa.
13. Faça a distinção entre osso reticular e osso lamelar. Onde
é que se encontra o osso reticular?
14. Descreva a estrutura do osso esponjoso. O que são as
trabéculas e qual a sua função? Como é que os osteócitos
no interior das trabéculas obtêm nutrientes?
15. Descreva a estrutura do osso compacto. O que é um
osteon? Indique três tipos de lamelas que se encontram no
osso compacto.
16. Descreva o caminho que os nutrientes têm de percorrer
para se dirigir dos vasos sanguíneos do periósteo até aos
osteócitos localizados nos osteon.
E X E R C Í C I O
O osso compacto tem canais perfurantes e centrais. Porque é que
este sistema de canais não é necessário no osso esponjoso?
Quadro 6.2 Comparação da Ossificação Membranosa com a Ossificação Endocondral
Ossificação Membranosa Ossificação Endocondral
O mesênquima embrionário forma uma membrana de colagénio contendo
as células progenitoras osteocondrais.
Nenhuma fase comparável.
O mesênquima embrionário forma o periósteo, que contém osteoblastos.
As células progenitoras osteocondrais tornam-se osteoblastos nos centros de
ossificação; internamente, os osteoblastos produzem osso esponjoso;
externamente, os osteoblastos do periósteo produzem osso compacto.
O osso membranoso é remodelado, tornando-se impossível distingui-lo do
osso endocondral.
As células do mesênquima embrionário tornam-se condroblastos que
produzem um padrão cartilagíneo rodeado pelo pericôndrio.
Os condrócitos hipertrofiam-se, a matriz cartilagínea é calcificada e os
condrócitos morrem.
O pericôndrio torna-se periósteo quando as células progenitoras
osteocondrais nele localizadas se tornam osteoblastos.
Os vasos sanguíneos e osteoblastos do periósteo invadem o padrão
cartilagíneo calcificado; internamente, estes osteoblastos produzem
osso esponjoso nos centros primários de ossificação (e mais tarde nos
centros secundários de ossificação); externamente, os osteoblastos do
periósteo produzem osso compacto.
O osso endocondral é remodelado, tornando-se impossível distingui-lo do
osso membranoso.
Capítulo 6 Sistema Esquelético: Ossos e Tecido Ósseo 183
1. A ossificação membranosa começa quando algumas
células do mesênquima na membrana se tornam células
progenitoras osteocondrais e se especializam, para se
tornarem osteoblastos Os osteoblastos produzem matriz
óssea, que envolve as fibras de colagénio da membrana de
tecido conjuntivo, pelo que os osteoblastos se tornam
osteócitos. Em consequência deste processo, desenvol-
vem-se numerosas trabéculas de osso reticular muito
pequenas (figura 6.11b).
2. Reúnem-se, à superfície das trabéculas, mais osteoblastos
que produzem mais osso, levando assim a que as
trabéculas se tornem maiores e se alonguem (figura
6.11c).
Osso
parietal
Centro de
ossificação
Parte superior
do osso
occipital
Parte inferior
do osso occipital
Osso temporal
Vértebras
Apófise
estiloideia
Cartilagem
da mandíbula
12 semanas
Mandíbula (osso
maxilar inferior)
Maxila (osso
maxilar superior)
Osso
nasal
Osso zigomático
Osso frontal
Osso esfenóide
Osteoblasto
Osteócito
Matriz óssea
Trabéculas
Osso
compacto em
desenvolvimento
Periósteo
Osso
esponjoso
LM 500x LM 250x
LM 50x
(b) (c)
(a)
(d)
Figura 6.11 Ossificação de Membrana
(a)Feto de doze semanas, mostrando os ossos do crânio que se desenvolveram por ossificação membranosa (a amarelo). Vêem-se também ossos formados por
ossificação endocondral (a azul). A ossificação membranosa inicia-se num centro de ossificação e expande-se para fora. Por isso, o centro de ossificação contém o
osso mais antigo e as margens em expansão contêm o osso mais jovem. (b) Fotografia em microscopia óptica de uma secção transversal de uma trabécula recém-
formada. Os osteócitos estão rodeados por matriz óssea e os osteoblastos estão a formar um anel na superfície exterior da trabécula. À medida que depositam
mais matriz óssea, as trabéculas aumentam de tamanho. (c) Fotografia de microscopia óptica, com ampliação inferior a (b), que mostra osso esponjoso em
formação devido ao crescimento em tamanho, e estabelecimento de conexões, de muitas trabéculas. (d) Fotografia com menor ampliação do que (c), de uma
preparação obtida com um corante diferente, que cora o osso de azul. Sob o periósteo, observa-se uma camada exterior de osso compacto em crescimento. No
seio do osso esponjoso observam-se trabéculas (azul) e medula óssea vermelha (cor de rosa).
3. Forma-se osso esponjoso à medida que as trabéculas se
reúnem, delineando uma rede interligada de trabéculas
separadas por espaços (figura 6.11c). Algumas células
contidas nos espaços do osso esponjoso especializam-se
para formar medula óssea vermelha. À medida que se
forma osso esponjoso, as células que envolvem o osso em
desenvolvimento especializam-se para formar o periósteo.
Os osteoblastos do periósteo depositam matriz óssea para
formar uma superfície externa de osso compacto (figura
6.11d). Deste modo, os produtos finais da ossificação
membranosa são ossos com superfícies exteriores de osso
compacto e uma parte central esponjosa (ver a figura 6.5).
A remodelação converte osso reticular em osso lamelar e
contribui para a forma final do osso.
Parte 2 Suporte e Movimento184
Ossificação Endocondral
A formação de cartilagem começa aproximadamente no fim da
quarta semana de desenvolvimento embrionário. A ossificação
endocondral de algumas cartilagens tem início cerca da oitava
semana de desenvolvimento. A ossificação endocondral de ou-
tras cartilagens pode ter início apenas por volta dos 18-20 anos
de idade. Os ossos da base do crânio, parte da mandíbula, as
epífises das clavículas e a maior parte do restante sistema
esquelético desenvolvem-se através de um processo de ossificação
endocondral (ver as figuras 6.11 e 6.12).
1. A ossificação endocondral começa quando as células do
mesênquima se agregam nas áreas de futura formação
óssea. As células do mesênquima transformam-se em
condroblastos, o que produz um modelo de cartilagem
hialina que apresenta a forma aproximada do osso que se
formará mais tarde (figura 6.13, 1). Os condroblastos
tornam-se condrócitos à medida que são envolvidos pela
matriz cartilagínea. O modelo cartilagíneo é envolvido
por pericôndrio, excepto nos locais onde se irá formar
uma articulação, a qual irá colocar um osso em contacto
com outro. Não é visível na figura 6.13, mas o
pericôndrio está em continuidade com o tecido que se vai
transformar em cápsula articular (ver o capítulo 8).
2. Quando os vasos sanguíneos invadem o pericôndrio que
envolve o modelo de cartilagem (figura 6.13, 2), as células
progenitoras osteocondrais contidas no pericôndrio
transformam-se em osteoblastos. O pericôndrio torna-seperiósteo quando os osteoblastos iniciarem a produção
do tecido ósseo. Os osteoblastos produzem osso compac-
to na superfície do modelo cartilagíneo, formando-lhe
Osso de membrana
em formação
Fontanela
Cartilagem
Ossos endocondrais
em formação
Figura 6.12 Formação Óssea
Feto de 18 semanas evidenciando ossificação membranosa e endocondral. A
ossificação membranosa ocorre nos pontos de ossificação nos ossos
achatados do crânio. A ossificação endocondral formou tecido ósseo nas
diáfises de ossos longos. As epífises são ainda só constituídas por cartila-
gem, nesta fase de desenvolvimento.
(*) Esta verificação faz-se, hoje em dia, através de exame ecográfico, que não tem os
riscos associados à radiação X (N.R.).
uma bainha ou colar ósseo. Dois outros fenómenos
acompanham a formação deste colar ósseo. Primeiro, o
modelo cartilagíneo aumenta as suas dimensões, como
resultado do crescimento intersticial e aposicional da
cartilagem. Segundo, os condrócitos localizados no seu
centro sofrem hipertrofia, ou seja, aumentam de tama-
nho, e a matriz que separa essas células aumentadas de
volume é mineralizada com carbonato de cálcio. Neste
momento, a cartilagem é designada por cartilagem
calcificada. Os condrócitos desta área calcificada acabam
por morrer, deixando lacunas alargadas, com finas
paredes de matriz calcificada.
3. Os vasos sanguíneos crescem para o interior das lacunas
alargadas da cartilagem calcificada (figura 6.13, 3). O tecido
conjuntivo que envolve os vasos sanguíneos transporta para
essas lacunas os osteoblastos e os osteoclastos do periósteo.
Os osteoblastos produzem osso na superfície da cartilagem
calcificada, formando trabéculas ósseas, que irão transfor-
mar a cartilagem calcificada da diáfise em osso esponjoso.
Esta área de formação óssea é denominada centro de
ossificação primário.
4. À medida que o desenvolvimento do osso prossegue, o
modelo de cartilagem continua a crescer, mais
pericôndrio se transforma em periósteo, a bainha óssea
ganha espessura e estende-se ao longo da diáfise, e mais
cartilagem é calcificada e transformada em osso esponjo-
so no interior da diáfise (figura 6.13, 4). A remodelação
irá depois converter o osso reticular em osso lamelar e
contribui para a configuração final do osso. Os
osteoclastos removem tecido ósseo do centro da diáfise
para formar o canal medular. As células no interior do
canal medular especializam-se para formar medula óssea
vermelha.
5. Nos ossos longos, a diáfise é o centro de ossificação
primário e os outros locais de ossificação, denominados
centros de ossificação secundários, surgem nas epífises
(figura 6.13 5). Os fenómenos que ocorrem nos centros
de ossificação secundários são idênticos aos que se
desenrolam nos centros de ossificação primários, com a
diferença de os espaços das epífises não se alargarem para
formar o canal medular, como ocorre na diáfise. Os
centros de ossificação primários surgem no início do
desenvolvimento fetal, enquanto que os centros de
ossificação secundários surgem, pela primeira vez, cerca
de um mês antes do nascimento, nas epífises proximais
do fémur, úmero e tíbia. Um bebé é considerado de
termo se, ao nascer, um destes três pontos de ossificação
for visível numa radiografia(*). Cerca dos 18 a 20 anos de
idade surgirá o último centro de ossificação secundário
na epífise interna (medial) das clavículas.
6. A substituição da cartilagem por osso no modelo
cartilagíneo continua a processar-se até que toda a
cartilagem, excepto a da placa epifisária e a das superfí-
cies articulares, tenha sido substituída por tecido ósseo
(figura 6.13 6). A placa epifisária, que está presente
Capítulo 6 Sistema Esquelético: Ossos e Tecido Ósseo 185
durante o crescimento de um indivíduo, e a cartilagem
articular, que é uma estrutura permanente, derivam do
modelo cartilagíneo embrionário original.
7. No osso maduro, tanto o osso esponjoso como o osso
compacto estão completamente desenvolvidos e a placa
epifisária transformou-se na linha epifisária. A única
cartilagem presente é a cartilagem articular, nas extremi-
dades do osso (figura 6.13 7). Todo o pericôndrio origi-
nal que envolvia o molde cartilagíneo se tornou
periósteo.
17. Descreva quatro passos importantes na formação de osso
esponjoso e de osso compacto durante a ossificação
membranosa. O que são os centros de ossificação? O que
são as fontanelas?
18. No caso da ossificação endocondral, descreva a formação
das seguintes estruturas: molde cartilagíneo, colar ósseo,
cartilagem calcificada, centro de ossificação primário,
canal medular, centro de ossificação secundário, placa
epifisária, linha epifisária e cartilagem articular.
19. No decurso da ossificação endocondral, quando é que
surgem os centros de ossificação primários e secundários?
Pericôndrio
Cartilagem
Um modelo cartilagíneo, rodeado por
pericôndrio, é produzido por condroblastos que
se transformam em condrócitos envolvidos
na matriz cartilagínea.
1.
Pericôndrio
Colar ósseo
Cartilagem
não calcificada
Cartilagem
calcificada
Periósteo
Vaso sanguíneo
para o periósteo
Epífise
Epífise
Diáfise
O pericôndrio da diáfise torna-se periósteo
e forma-se um colar ósseo (ou manga óssea).
No interior, os condrócitos hipertrofiam-se e
forma-se cartilagem calcificada.
2.
Cartilagem
articular
Osso
esponjoso
Linha
epifisária
Osso
compacto
Canal
medular 
Osso maduro em que a placa epifisária se transformou
em linha epifisária e toda a cartilagem das epífises,
com excepção da cartilagem articular, se transformou
em osso.
7.
(Processo) Figura 6.13 Ossificação Endocondral
A ossificação endocondral inicia-se com a formação de um modelo
cartilagíneo, representado na parte superior esquerda da figura. Acompanhe
os passos sucessivos, seguindo as setas azuis.
Parte 2 Suporte e Movimento186
Pericôndrio
Colar ósseo
Cartilagem
não calcificada
Cartilagem
calcificada
Periósteo
Vaso sanguíneo
Centro de
ossificação
primário
Osso esponjoso
Espaços abertos
em formação
no osso
Forma-se um centro de ossificação primário,
à medida que os vasos sanguíneos e os
osteoblastos invadem a cartilagem
calcificada. Os osteoblastos depositam
matriz óssea, formando osso esponjoso.
3.
Cartilagem
calcificada
Cartilagem
não calcificada
Cartilagem
calcificada
Pericôndrio
Periósteo
Colar ósseo
Vaso sanguíneo
Canal
medular
Continua o processo de formação do colar ósseo, 
de calcificação da cartilagem e de produção de osso
esponjoso. A cartilagem calcificada começa a formar-se
na epífise. Um canal medular inicia a sua formação no
centro da diáfise.
4.
Centro de
ossificação
secundário 
Osso
esponjoso
Cartilagem
não calcificada
Vaso sanguíneo
Cartilagem
calcificada
Osso esponjoso
Periósteo
Colar (manga) óssea
Vaso sanguíneo
Canal medular
Espaço no
interior do osso
Formam-se centros de ossificação
secundários nas epífises de ossos
longos.
Epífise
Diáfise
Cartilagem
articular
Osso
esponjoso
Vaso sanguíneo
Placa
epifisária
Osso
compacto
Canal
medular 
O modelo cartilagíneo inicial encontra-se
quase completamente ossificado. A cartilagem
não ossificada constitui agora a placa epifisária
e as cartilagens articulares.
5.6.
(Processo) Figura 6.13 (continuação)
interior
Capítulo 6 Sistema Esquelético: Ossos e Tecido Ósseo 187
E X E R C Í C I O
Durante a ossificação endocondral, a calcificação da cartilagem
resulta na morte dos condrócitos. No entanto, a ossificação da
matriz óssea não resulta na morte dos osteócitos. Explique.
Crescimento Ósseo
Objectivos
■ Explicar a forma como ocorre o crescimento ósseo e
descrever os factores que o afectam.
Ao contrário das cartilagens, os ossos não podem sofrer
crescimento intersticial. O crescimento ósseo só pode ser apo-
sicional (formaçãode osso novo na superfície do osso antigo ou
da cartilagem). Por exemplo, as trabéculas crescem através da
deposição na sua superfície, pelos osteoblastos, de nova matriz
óssea (ver a figura 6.11).
E X E R C Í C I O
Explique porque é que os ossos não podem ter o tipo de crescimen-
to intersticial que se verifica com a cartilagem.
Crescimento do Osso em Comprimento
Os ossos longos e os prolongamentos ósseos alongam-se através
de um processo de crescimento na placa epifisária. Num osso
longo, a placa epifisária separa a epífise da diáfise (figura 6.14a).
Os prolongamentos ósseos longos, como as apófises vertebrais
(ver o capítulo 7), também têm placas epifisárias.
O crescimento na placa epifisária envolve a formação de
nova cartilagem por crescimento cartilagíneo intersticial, segui-
do de crescimento ósseo aposicional na superfície da cartilagem.
A placa epifisária encontra-se organizada em quatro zonas (fi-
gura 6.14b). A zona de cartilagem em repouso situa-se junto
da epífise e contém condrócitos dispostos aleatoriamente que
não se dividem rapidamente. Os condrócitos da zona de proli-
feração produzem cartilagem nova através do crescimento
cartilagíneo intersticial. Os condrócitos dividem-se e formam
colunas que lembram pilhas de pratos ou de moedas. Na zona
de hipertrofia, os condrócitos produzidos na zona de prolifera-
ção amadurecem e aumentam de tamanho. Assim verifica-se um
gradiente de maturação em cada coluna: as células mais próxi-
mas da epífise são mais novas e proliferam activamente, enquanto
as células progressivamente mais próximas da diáfise são mais
velhas e encontram-se hipertrofiadas. A zona de calcificação é
muito fina, e consiste em matriz mineralizada com carbonato de
cálcio. Os condrócitos hipertrofiados morrem e os vasos sanguí-
neos da diáfise crescem para o interior desta área. O tecido con-
juntivo que rodeia esses vasos sanguíneos contém osteoblastos
do endósteo. Os osteoblastos alinham-se na superfície da carti-
lagem calcificada e, por crescimento ósseo aposicional, deposi-
tam nova matriz óssea, que é mais tarde remodelada.
1
2
3
4
5
Zona de cartilagem em repouso.
A cartilagem une-se à
epífise.
Zona de hipertrofia. Os condrócitos 
amadurecem e aumentam de tamanho.
Zona de calcificação. A matriz 
calcifica e os condrócitos morrem.
Osso calcificado. A cartilagem
calcificada no lado diafisário da 
placa é substituída por osso.
1.
2.
3.
4.
5.
Fémur
Rótula (patela)
Epífise
da tíbia
Placa
epifisária
Diáfise
da tíbia
Face epifisária
Face diafisária
Placa
epifisária
LM 400x
Zona de proliferação. Produz-se cartilagem
nova no lado epifisário da placa, quando os
condrócitos se dividem e formam pilhas de
células.
(b)(a)
Figura 6.14 Placa Epifisária
 (a) Radiografia do joelho, mostrando a placa epifisária da tíbia (“osso da canela”). Como a cartilagem não se evidencia com clareza na radiografia, a placa
epifisária surge como uma área negra entre a diáfise e as epífises brancas. (b) Zonas da placa epifisária. 
Parte 2 Suporte e Movimento188
À medida que se formam novas células cartilagíneas na zona
de proliferação e que estas aumentam de tamanho na zona de
hipertrofia, o comprimento total da diáfise aumenta (figura 6.15).
Contudo, a espessura da placa epifisária não aumenta, uma vez
que são iguais as velocidades de crescimento da cartilagem na
face epifisária da placa e da conversão da cartilagem em tecido
ósseo na face diafisária da placa.
Quando os ossos atingem o tamanho adulto normal, o seu
alongamento cessa, em consequência da ossificação da placa
epifisária, que se transforma na linha epifisária. Este fenómeno,
designado por encerramento da placa epifisária, ocorre entre os
12 e os 25 anos de idade, conforme o osso e o indivíduo.
E X E R C Í C I O
Um futebolista de 15 anos de idade é derrubado durante o jogo e
sofre uma lesão da placa epifisária do fémur esquerdo (figura
6.16). Quais são os resultados dessa lesão e qual o motivo porque
é difícil a sua recuperação?
Crescimento na Cartilagem Articular
As epífises aumentam as suas dimensões devido ao crescimento
da cartilagem articular. Além disso, o crescimento da cartilagem
articular aumenta o tamanho dos ossos que não têm epífises,
como os ossos curtos. O processo de crescimento na cartilagem
epifisária é semelhante ao que ocorre na placa epifisária, com a
excepção de as colunas de condrócitos não serem tão evidentes.
Os condrócitos que se encontram próximo da superfície da car-
tilagem articular são semelhantes aos da zona de repouso da car-
tilagem da placa epifisária. Na parte mais profunda da cartila-
gem articular, junto ao tecido ósseo, a cartilagem é calcificada,
morre e sofre ossificação para originar osso novo.
Figura 6.15 Crescimento do Osso em Comprimento na Placa Epifisária
A cartilagem nova forma-se na face epifisária da placa, à mesma velocidade com que se forma osso novo na sua face diafisária. Por isso, a placa epifisária mantém
a mesma espessura, mas o comprimento da diáfise aumenta.
A cartilagem
calcificada é
substituída por
osso.
Os condrócitos
dividem-se e
aumentam de
tamanho.
O comprimento
do osso aumenta.
A espessura da
placa epifisária
mantém-se.
Osso acrescentado
à diáfise.
Zona de
cartilagem
em repouso
Zona de 
proliferação
Zona de 
hipertrofia
Zona de 
calcificação
Osso da
diáfise
Placa
epifisária
Figura 6.16 Fractura da Placa Epifisária
Radiografia do joelho de um adolescente. O fémur (osso da coxa) encontra-se
separado da tíbia (um dos ossos da perna) pela cavidade articular. A placa
epifisária do fémur está fracturada, separando a diáfise da epífise.
Diáfise
do fémur
Placa
epifisária
fracturada
Cavidade
articular
Placa
epifisária
Diáfise
da tíbia
Epífise
Capítulo 6 Sistema Esquelético: Ossos e Tecido Ósseo 189
Osteon
Vaso sanguíneo
Periósteo
Periósteo
Endósteo
Lamela
1. Os osteoblastos colocados sob
 o periósteo depositam osso
 (castanho escuro), formando cristas
 separadas por goteiras. Os vasos 
 sanguíneos do periósteo alojam-se 
 nas goteiras.
2. A goteira transforma-se em
 túnel quando o osso formado 
 em cristas adjacentes se funde.
 O periósteo da goteira passa a
 ser o endósteo do túnel.
3. O crescimento aposicional
 pelos osteoblastos do endósteo
 resulta na formação de uma nova
 lamela concêntrica.
4. A produção de mais lamelas
 concêntricas preenche o túnel
 e completa a formação do
 osteon.
Crista
Goteira
Túnel
Quando as epífises atingem a sua dimensão máxima, cessa
o crescimento da cartilagem e a sua substituição por osso. Con-
tudo, a cartilagem articular persiste ao longo da vida e não se
ossifica como a placa epifisária.
E X E R C Í C I O
O crescimento na placa epifisária cessa quando a cartilagem
epifisária se ossifica. No entanto, a cartilagem articular não se
ossifica quando cessa o crescimento das epífises. Explique a
vantagem de a cartilagem articular não se ossificar.
Crescimento do Osso em Espessura
O crescimento aposicional do osso sob o periósteo é responsável
pelo aumento na espessura (diâmetro) dos ossos longos e pelo
crescimento dos outros ossos em tamanho ou espessura. Quan-
do o crescimento ósseo em espessura é rápido, os osteoblastos
do periósteo depositam osso formando séries de cristas, separa-
das entre si por goteiras (figura 6.17 1). O periósteo cobre as
cristas ósseas e estende-se para baixo até ao fundo das goteiras.
Um ou mais vasos sanguíneos do periósteo passa a alojar-se no
interior de cada goteira. À medida que os osteoblastos vão pro-
duzindo osso, as cristas aumentam de dimensões e aproximam-se
umas para as outras, acabando por se reunir, de modo a conver-
ter as goteiras em túneis (figura 6.17 2). O nome do periósteo nos
canais passa a serendósteo, pois agora a membrana reveste a
superfície interna do osso. Os osteoblastos do endósteo deposi-
tam osso formando uma lamela concêntrica (figura 6.17 3). A
produção de mais lamelas preenche o canal, rodeia completa-
mente o vaso sanguíneo, e produz um osteon (figura 6.17 4).
Quando o crescimento ósseo em espessura é lento, a su-
perfície óssea torna-se lisa à medida que os osteoblastos do
periósteo depositam camadas uniformes de osso, formando
lamelas circunferenciais. As lamelas circunferenciais são des-
truídas durante a remodelação, formando osteons (ver Remode-
lação óssea, p. 190).
Factores que Afectam o Crescimento Ósseo
Em geral, os ossos do esqueleto de um certo indivíduo atingem
determinado comprimento e determinada espessura e forma
através dos processos descritos nas secções anteriores. A forma e
tamanho potenciais de um osso e a estatura final de um indiví-
duo adulto são determinadas geneticamente, embora factores
como a nutrição e as hormonas possam modificar grandemente
a expressão desses factores genéticos.
Nutrição
Uma vez que o crescimento ósseo requer proliferação de con-
droblastos e de osteoblastos, qualquer doença metabólica que
afecte a velocidade de proliferação celular ou a produção de co-
lagénio e outros componentes da matriz afecta o crescimento
ósseo, como também o afecta a disponibilidade de cálcio e de
outros minerais necessários ao processo de mineralização.
Os ossos longos de uma criança exibem por vezes linhas de
crescimento interrompido, que constituem regiões transversais
de maior densidade óssea, atravessando um osso em tudo o res-
to normal. Estas linhas são originadas por calcificação mais in-
tensa abaixo da placa epifisária de um osso, onde cresceu a uma
(Processo) Figura 6.17 Crescimento do Osso em Espessura
Os ossos podem crescer em espessura pela formação de novos osteons sob o
periósteo.
Parte 2 Suporte e Movimento190
velocidade mais lenta durante uma doença ou um estado de pri-
vação nutricional. Estas linhas demonstram que a doença ou a
má nutrição durante o período de crescimento ósseo podem
determinar que uma pessoa seja mais baixa do que teria sido em
circunstâncias diferentes.
Certas vitaminas são importantes para o crescimento ósseo,
de forma muito específica. A vitamina D é necessária para a absor-
ção normal de cálcio no tubo digestivo (ver os capítulos 5 e 24). A
vitamina D pode ser sintetizada pelo organismo ou ingerida. A sua
velocidade de síntese aumenta quando a pele é exposta à luz solar.
Nas crianças, a insuficiência de vitamina D provoca raquitis-
mo, uma doença resultante de mineralização reduzida da matriz
óssea. As crianças com raquitismo podem ter ossos arqueados e
articulações inflamadas. Durante o Inverno, nos climas nórdicos,
se as crianças não forem expostas a luz solar suficiente, a vitamina
D pode ser tomada como suplemento dietético para evitar o raqui-
tismo(*). A insuficiência em vitamina D pode ter também origem
na incapacidade do organismo para absorver as gorduras em que a
vitamina D é solúvel. Esta situação pode ocorrer em adultos que
sofrem de perturbações digestivas e pode ser uma das causas do
“raquitismo do adulto” ou osteomalacia, que consiste num amo-
lecimento dos ossos, como resultado da falta de cálcio.
A vitamina C é necessária para a síntese de colagénio levada
a cabo pelos osteoblastos. Normalmente, à medida que o colagénio
antigo é degradado, é sintetizado novo colagénio para o substituir.
A deficiência em vitamina C origina ossos e cartilagens deficientes
em colagénio, uma vez que a síntese deste se tornou deficiente. Nas
crianças, a deficiência em vitamina C pode provocar atraso no cres-
cimento. Nas crianças e nos adultos, a deficiência em vitamina C
pode causar escorbuto, doença marcada por ulcerações e hemor-
ragias em quase todas as regiões do corpo, devido à falta de síntese
de colagénio nos tecidos conjuntivos. Nos doentes com deficiência
em vitamina C, a cicatrização dos ferimentos, que requer a síntese
de colagénio, é mais demorada. Em casos extremos os dentes podem
cair, uma vez que os ligamentos que os mantêm no lugar se rom-
pem.
Hormonas
As hormonas são muito importantes para o crescimento ósseo.
A hormona de crescimento, do lobo anterior da hipófise, esti-
mula o crescimento dos tecidos em geral (ver os capítulos 17 e
18), incluindo o crescimento global dos ossos, por estimulação
do crescimento intersticial da cartilagem e do crescimento ósseo
aposicional. A hormona tiroideia é igualmente necessária para
o crescimento normal de todos os tecidos, incluindo a cartila-
gem; por isso uma diminuição desta hormona pode resultar
numa redução da estatura de um indivíduo. As hormonas se-
xuais influenciam também o crescimento ósseo. Os estrogénios
(uma classe de hormonas sexuais femininas) e a testosterona 
(uma hormona sexual masculina) estimulam o início do cresci-
mento ósseo, o que contribui para o grande salto de crescimento
na altura da puberdade, quando a produção destas hormonas
aumenta. Contudo, ambas as hormonas estimulam a ossificação
das placas epifisárias e, deste modo, a cessação do crescimento.
As mulheres param geralmente de crescer mais cedo do que os
homens, porque os estrogénios provocam um encerramento da
placa epifisária mais precoce do que a testosterona. Uma vez que
todo o período de crescimento é um pouco mais curto, as mu-
lheres geralmente não atingem a mesma estatura que os homens.
Níveis reduzidos de testosterona e estrogénio podem prolongar
a fase de crescimento das placas epifisárias, apesar de os ossos
crescerem mais devagar. Contudo, o crescimento é muito com-
plexo e é influenciado por muitos factores para além das hor-
monas sexuais, tais como outras hormonas e factores genéticos,
e pela nutrição.
20. Enumere e descreva os fenómenos que ocorrem nas quatro
zonas da placa epifisária. Explique como é que a placa
epifisária mantém a mesma espessura enquanto o osso
aumenta de comprimento.
21. Descreva o processo de crescimento da cartilagem
articular. O que acontece à placa epifisária e à cartilagem
articular quando cessa o crescimento ósseo?
22. Descreva como são produzidos novos osteons, durante o
crescimento do osso em espessura.
23. Explique como é que a doença ou a má nutrição podem
afectar o crescimento ósseo. Como é que as vitaminas D e
C afectam o crescimento ósseo?
24. Quais são os efeitos da hormona do crescimento e da
hormona tiroideia no crescimento ósseo?
25. Que efeitos têm os estrogénios e a testosterona sobre o
crescimento ósseo? Como é que estes efeitos contribuem para
a diferença da altura média dos homens e das mulheres?
E X E R C Í C I O
Uma rapariga de 12 anos de idade sofre de um tumor supra-renal
que produz grandes quantidades de estrogénios. Caso não seja
submetida a tratamento, que efeito terá esta doença no seu
crescimento ao longo dos próximos 6 meses? E que efeito na sua
estatura, quando tiver 18 anos de idade?
Remodelação Óssea
Objectivo
■ Explicar como ocorre a remodelação óssea e descrever a
forma como o stresse mecânico afecta a resistência do osso.
Da mesma forma que renovamos ou remodelamos as nos-
sas casas quando ficam obsoletas, também o osso, quando fica
velho, é substituído por osso novo, num processo que se chama
remodelação óssea. Durante este processo, os osteoclastos re-
movem o osso velho, e os osteoblastos depositam osso novo. A
remodelação óssea converte o osso reticular em osso lamelar, e
está envolvida no crescimento ósseo, na modificação da confi-
guração óssea, na adaptação dos ossos ao stresse mecânico, na
reparação óssea e na regulação dos iões cálcio no organismo. Por
exemplo, à medida que um osso longo aumenta em comprimento
e diâmetro, o tamanho do canal medular aumenta também (fi-
gura 6.18). Se assim não fosse, o osso seria constituído pratica-
mente só por matriz óssea sólida, e seria muito pesado. Um cilin-
dro oco coma mesma altura, peso e composição que um cilindro
(*) Deve ter-se em atenção que a vitamina D não pode ser administrada em excesso, que pode ser prejudicial (N.R.)
191Capítulo 6 Sistema Esquelético: Ossos e Tecido Ósseo
Doenças do Crescimento e do
Desenvolvimento
O gigantismo é uma perturbação caracteri-
zada por uma estatura anormalmente eleva-
da, que habitualmente resulta da formação
excessiva de osso e cartilagem nas placas
epifisárias dos ossos longos (figura Aa). O
tipo mais comum de gigantismo, o gigan-
tismo hipofisário, resulta do excesso de se-
creção da hormona do crescimento. Contu-
do, a elevada estatura de alguns indivíduos
pode ter origem em factores genéticos, e não
em níveis anormais da hormona de cresci-
mento. A acromegalia é também causada
pelo excesso de secreção da hormona do
crescimento da hipófise. Contudo, a acro-
megalia envolve o crescimento do tecido con-
juntivo, incluindo o tecido ósseo, após a
ossificação das placas epifisárias. Caracteri-
za-se principalmente por um diâmetro alar-
gado de todos os ossos, mais evidente na
face e nas mãos. Muitos gigantes hipofisários
desenvolvem mais tarde acromegalia.
O nanismo, estado em que uma pes-
soa tem estatura anormalmente baixa, é o
oposto do gigantismo (ver a figura Aa). O
nanismo hipofisário tem origem em níveis
anormalmente baixos da hormona do cres-
cimento, o que afecta todo o corpo, resul-
tando assim um indivíduo pequeno mas
normalmente proporcionado. O nanismo
acondroplásico envolve um encurtamento
desproporcionado dos ossos longos. É mais
comum do que o nanismo proporcionado e
resulta num indivíduo com tronco e cabeça
quase normalmente proporcionados mas
com membros mais curtos do que o normal.
A maior parte dos casos de nanismo acon-
Perspectiva Clínica Doenças Ósseas
droplásico resultam de deficiências genéticas
que originam crescimento deficiente ou inade-
quado do modelo cartilagíneo, especialmente
da placa epifisária, e envolve com frequência
a síntese deficiente de colagénio. Frequente-
mente, a matriz cartilagínea não possui a sua
integridade normal e os condrócitos da epífise
não podem formar as suas colunas normais,
apesar da velocidade de proliferação celular
poder ser normal.
A osteogénese imperfeita, grupo de doen-
ças genéticas que condicionam ossos muito
frágeis, que se fracturam facilmente, ocorre
porque se forma colagénio em quantidade in-
suficiente para fortalecer os ossos adequada-
mente. As fracturas intra-uterinas das extremi-
dades geralmente curam-se com mau alinha-
mento, o que origina membros com a aparên-
cia de se encontrarem dobrados e de serem
curtos (figura Ab). Várias outras doenças here-
ditárias da mineralização óssea envolvem as
enzimas responsáveis pelo metabolismo nor-
mal do cálcio e do fósforo. Assemelham-se
muito ao raquitismo e originam osso fracos.
Infecções Bacterianas
A osteomielite é uma inflamação do osso, que
resulta frequentemente de infecção bacteriana.
Pode conduzir à destruição completa do osso.
O Staphylococcus aureus, que é introduzido no
corpo com frequência através de ferimentos, é
uma causa comum da osteomielite (figura Ac).
A tuberculose óssea, um tipo específico de os-
teomielite, resulta da propagação do bacilo da
tuberculose (Mycobacterium tuberculosis) a par-
tir do local inicial de infecção, tal como os pul-
mões, até aos ossos, através do sistema circu-
latório. 
Figura A Doenças Ósseas
(a) Um gigante e um anão. (b) Osteogénese
imperfeita. (c) Osteomielite. (d) Tumor ósseo.
(a)
sólido, mas com um diâmetro maior, pode suportar muito mais
peso do que o segundo sem ceder. Por isso o osso possui vanta-
gem mecânica superior como cilindro oco do que se fosse um
cilindro sólido. A espessura relativa do osso compacto é mantida
pela remoção de tecido ósseo interior feita pelos osteoclastos e
adição de tecido ósseo no exterior por osteoblastos.
A remodelação é também responsável pela formação de no-
vos osteons no osso compacto. Este processo ocorre de duas ma-
neiras. Em primeiro lugar, e no interior de osteons já existentes,
os osteoclastos penetram no canal central através dos vasos san-
guíneos e começam a remover osso do centro do osteon, produ-
zindo um túnel alargado ao longo do osso Formam-se depois
novas lamelas concêntricas em torno dos vasos, até os novos
osteons preencherem a área ocupada pelos antigos. Em segundo
lugar, alguns osteoclastos do periósteo removem osso, causando
a formação de uma goteira ao longo da superfície do osso. Os
capilares do periósteo alojam-se nessas goteiras e são envolvidos
de modo a formar um túnel quando os osteoblastos do periósteo
fabricam osso novo. São depois acrescentadas novas lamelas ao
interior do canal até que se constitua um osteon.
O osso está constantemente a ser removido pelos osteo-
clastos, e novo osso está a ser formado pelos osteoblastos. Con-
tudo, este processo deixa ficar para trás porções de osso antigo,
denominadas lamelas intersticiais (sistemas intermediários),
(ver a figura 6.10).
26. Que células estão envolvidas na remodelação óssea?
Descreva a forma como o canal medular de um osso longo
pode aumentar de tamanho à medida que aumenta a
espessura do osso.
Continua
Parte 2 Suporte e Movimento192
Tumores
Existem muitos tipos de tumores com uma
larga gama de alterações ósseas e diferen-
tes prognósticos (Figura Ad). Os tumores
podem ser benignos ou malignos. Os tumo-
res ósseos malignos podem dar origem a
metástases noutras partes do corpo, ou
podem ser localizações ósseas secundárias
(metástases) de tumores primitivos noutras
localizações. 
Descalcificação
A osteomalacia, ou amolecimento dos ossos,
resulta da depleção do cálcio ósseo. Se o or-
ganismo tiver uma necessidade invulgar de
cálcio, como acontece durante a gravidez, si-
tuação em que o crescimento do feto requer
grandes quantidade de cálcio, pode removê-
lo dos ossos da mãe, que consequentemente
se tornam moles e frágeis.
A osteoporose, que é um tipo impor-
tante de descalcificação, é estudada na sec-
ção de Patologia na p. 198.
Osteomielite
Tumor
(b) (c) (d)
27. Explique duas formas pelas quais a remodelação é respon-
sável pela formação de novos osteons no osso compacto.
28. De que forma é que o osso se adapta ao stresse mecânico?
Descreva o papel dos osteoblastos e dos osteoclastos neste
processo. O que acontece ao osso que não é sujeito a stresse?
Reparação Óssea
Objectivo
■ Descrever o processo de reparação óssea.
O osso é um tecido vivo que pode ser reparado após uma
lesão. Este processo tem quatro passos principais.
1. Formação do hematoma (figura 6.19 1). Quando um osso
sofre uma fractura, os vasos sanguíneos existentes no
osso e no periósteo que o rodeia são lesados, dando
Stresse Mecânico e Resistência Óssea
A remodelação, a formação de tecido ósseo adicional, a alteração no
alinhamento das trabéculas para reforçar a estrutura, ou outras
alterações, podem modificar a resistência óssea à tensão que lhe é
aplicada. O aumento da tensão mecânica aplicada ao osso aumenta a
actividade dos osteoblastos no tecido ósseo, e a diminuição dessa
tensão diminui a actividade dos osteoblastos. Sob condições de tensão
reduzida, tais como quando uma pessoa se encontra acamada ou
paralisada, os osteoclastos continuam a trabalhar à sua velocidade
quase normal, mas a actividade dos osteoblastos é reduzida, resultan-
do numa diminuição da densidade dos ossos. Além disso, a pressão
nos ossos causa uma alteração eléctrica que aumenta a actividade dos
osteoblastos. Desta forma, aplicando um peso (pressão) num osso
fracturado, acelera-se o processo de cura. Clinicamente, aplicam-se por
vezes impulsos eléctricos fracos a um osso para acelerar o processo de
cura.
(Continuação)
Capítulo 6 Sistema Esquelético: Ossos e Tecido Ósseo 193
Figura 6.18 Remodelação de um Osso Longo
O diâmetro do osso aumenta emconsequência do crescimento ósseo no exterior do osso e as dimensões do canal medular aumenta em consequência da
reabsorção óssea. A diáfise aumenta de comprimento e a epífise aumenta de dimensões à medida que se forma nova cartilagem que é substituída por osso, o qual
é remodelado.
Crescimento epifisário
Crescimento na cartilagem
que rodeia a epífise
Crescimento em
comprimento
Crescimento de cartilagem 
na placa epifisária
Crescimento em diâmetro
Adição óssea
Reabsorção óssea
Osso em crescimento 
Cartilagem articular
Linha epifisária
Osso adulto
Osso remodelado
Cartilagem substituída
por osso
Cartilagem substituída
por osso
Osso remodelado
Reabsorção óssea
origem a um hematoma. Um hematoma é uma massa
localizada de sangue, extravasado dos vasos sanguíneos
mas confinada dentro de um órgão ou espaço. Habitual-
mente, o sangue do hematoma forma um coágulo, que
consiste em proteínas fibrosas que detêm a hemorragia. A
rotura dos vasos sanguíneos nos canais centrais resulta
num aporte de sangue inadequado aos osteócitos, pelo
que o tecido ósseo adjacente à fractura morre. Muitas
vezes, após a lesão, surge inflamação e edema dos tecidos
em torno do osso fracturado.
2. Formação do calo ósseo (figura 6.19 2). O calo ósseo é
uma massa de tecido que se forma no local da fractura e
que une os topos ósseos fracturados. Forma-se um calo
interno entre as extremidades quebradas do osso e
também no canal medular, se a fractura ocorrer na diáfise
de um osso longo. Vários dias após a fractura, crescem
vasos sanguíneos para o interior do coágulo. À medida
que o coágulo se dissolve (ver o capítulo 19), os
macrófagos removem os restos celulares, os osteoclastos
destroem o tecido ósseo morto e os fibroblastos produ-
zem fibras de colagénio e outros materiais extracelulares,
com o objectivo de formar tecido de granulação (ver o
capítulo 4). À medida que os fibroblastos continuam a
produzir fibras de colagénio, constitui-se uma rede
fibrosa mais densa, que ajuda a manter o osso unido. Os
condroblastos derivados das células progenitoras
osteocondrais do periósteo e do endósteo começam a
produzir cartilagem nessa rede fibrosa. Enquanto estes
acontecimentos se desenrolam, as células progenitoras
osteocondrais no endósteo transformam-se em
osteoblastos e produzem novo osso, que contribui para o
calo interno.
O calo externo forma um colar em torno dos topos
opostos dos fragmentos ósseos. As células progenitoras
osteocondrais do periósteo transformam-se em
osteoblastos, que produzem osso, e condroblastos, que
produzem cartilagem. A produção de cartilagem é mais
rápida que a produção de osso e, de facto, a cartilagem
de ambos os lados da fractura cresce em conjunto. O calo
externo é um colar osteocartilagíneo que estabiliza os
topos do osso fracturado. Na prática médica moderna, a
estabilização do osso é auxiliada pela utilização de um
aparelho de imobilização exterior, ou pela implantação
cirúrgica de suportes metálicos.
3. Ossificação do calo (figura 6.19 3). Da mesma maneira
que os modelos cartilagíneos que se formam durante o
desenvolvimento fetal, a cartilagem do calo externo é
substituída por osso esponjoso reticular por meio de
ossificação endocondral. O resultado é um calo externo
mais forte. Mesmo na fase em que o calo interno se está a
formar e a substituir o hematoma, os osteoblastos do
periósteo e do endósteo penetram no calo interno e
iniciam a produção de osso. Finalmente, as fibras e a
cartilagem do calo interno são substituídas por osso
esponjoso reticular, estabilizando melhor o osso
fracturado.
Parte 2 Suporte e Movimento194
União de Ossos Fracturados
Antes de poder ter lugar a formação de osso compacto entre os topos
fracturados, é necessária a presença do substrato adequado. Este
consiste habitualmente no osso esponjoso reticular do calo interno. Se
a formação do calo interno for impedida por infecção, por movimentos
das extremidades fracturadas, ou pela própria natureza da lesão,
verifica-se a não união óssea. Esta situação pode ser tratada por
implante cirúrgico de um substrato adequado, como por exemplo osso
vivo colhido noutra parte do corpo ou osso morto de cadáver. Também
têm sido usados outros substratos. Por exemplo, o fosfato de cálcio de
um determinado coral marinho é convertido numa biomatriz com
predominância de hidroxiapatite que é muito semelhante à do osso
esponjoso.
Osso reticular
Osso
compacto
Periósteo
Canal
medular
Hematoma
Osso
morto
Osso
compacto
no local
da fractura
Osso
reticular
Osso
morto
 Calo externo:
Osso reticular
Cartilagem
 Calo interno:
Fibras e 
cartilagem
1. Formação do hematoma 2. Formação do calo 3. Ossificação do calo 4. Remodelação do osso
Figura 6.19 Reparação do Osso 
(1) Formação de hematoma após uma fractura. (2) Formação do calo. O calo interno substitui o hematoma. O calo externo confere suporte. (3) Ossificação do calo.
Osso esponjoso reticular substitui a cartilagem no calo interno e no calo externo. (4) A remodelação do osso substitui o osso reticular do calo ósseo e o osso morto
adjacente ao local de fractura por osso compacto. A cura está completa.
4. Remodelação óssea (figura 6.19 4). O preenchimento do
hiato entre os fragmentos ósseos com um calo interno de
osso reticular não conclui o processo de reparação,
porque o osso reticular não tem uma estrutura tão forte
como o osso lamelar original. A reparação não está
completa enquanto o osso reticular do calo interno e o
osso morto adjacente ao local de fractura não forem
substituídos por osso compacto. Neste osso compacto, os
osteons de ambos os lados da fractura estendem-se através
da linha de fractura de modo a “encavilhar” os fragmen-
tos ósseos uns nos outros. Este processo de remodelação
leva tempo, e pode não estar completo mesmo ao fim de
um ano. À medida que o calo interno se remodela e torna
mais forte, o calo externo diminui de tamanho pela
actividade dos osteoclastos. Esta remodelação pode ser
tão perfeita que não permaneçam quaisquer marcas da
fractura no osso, mas geralmente a zona reparada perma-
nece mais espessa do que o osso adjacente. Se a fractura
ocorrer na diáfise de um osso longo, a remodelação
restaura também o canal medular.
29. Descreva os quatro passos principais da reparação de um
osso partido.
Homeostasia do Cálcio
Objectivo
■ Explicar o papel dos ossos na homeostasia do cálcio.
Os ossos desempenham um papel importante na regulação
dos níveis sanguíneos de cálcio, que devem ser mantidos dentro
de limites estreitos, para que funções tais como a contracção
muscular e os potenciais de membrana ocorram normalmente
(ver os capítulos 9 e 11). O osso é o principal local de armaze-
namento de cálcio no corpo humano, e o movimento de cálcio
para dentro e para fora do osso contribui para determinar os
níveis sanguíneos de cálcio. O cálcio move-se para dentro do osso
à medida que os osteoblastos constroem osso novo, e para fora à
medida que os osteoclastos degradam o tecido ósseo (figura 6.20).
Quando a actividade dos osteoblastos e dos osteoclastos se en-
contra equilibrada, o movimento de cálcio para dentro e para
fora do tecido ósseo é igual.
Quando os níveis sanguíneos de cálcio são demasiado bai-
xos, a actividade dos osteoclastos aumenta. Os osteoclastos li-
bertam mais cálcio do osso para o sangue do que aquele que é
removido do sangue pelos osteoblastos para construir novo osso.
Consequentemente, existe um movimento resultante de cálcio
do osso para o sangue e os níveis sanguíneos de cálcio aumen-
tam. Inversamente, se os níveis sanguíneos de cálcio forem de-
masiado elevados, a actividade dos osteoclastos diminui. Os
osteoclastos libertam menos cálcio do osso para o sangue do que
Capítulo 6 Sistema Esquelético: Ossos e Tecido Ósseo 195
osteoprogesterina (OPG). A OPG inibe a formação de osteo-
clastos porque se