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Embriologia - 1,2,3 semanas

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Nathan XLVIII
EMBRIOLOGIA ATÉ A 3ª SEMANA
Embriologia: parte da biologia que estuda a formação do embrião.
Didaticamente engloba: o período de formação dos gametas (gametogênese), a união dos gametas (fertilização), as divisões que ocorrem com a célula ovo (clivagem ou segmentação), a formação dos folhetos embrionários (gastrulação) e como, a partir desses folhetos, se originam os tecidos, que se juntam em diferentes proporções com a finalidade de formar órgãos (organogênese).
Paralelamente à embriologia normal, deve-se considerar todos os aspectos do desenvolvimento anormal do ser humano (teratologia).
Normalmente, o local de fertilização é a ampola, a porção maior e mais dilatada da tuba uterina. Se o ovócito não for fertilizado, ele passa lentamente pela tuba e prossegue ao útero onde se degenera e é reabsorvido.
A fertilização é uma complexa sequência de “eventos moleculares coordenados” que se inicia com o contato entre um espermatozoide e um ovócito e termina com a mistura dos cromossomos maternos e paternos.
Reação acrossômica ocorre antes da fusão do espermatozoide com o ovócito. Proteína ZP3, prostaglandina E, progesterona e íons cálcio. Ocorre dispersão das células foliculares através da hialuronidase, liberada do acrossoma do espermatozoide.
Enzimas liberadas pelo acrossoma formam uma via para a passagem do espermatozoide pela zona pelúcida (neuramidase, estearase e acrosina). Reação zonal: ocorrem mudanças na zona pelúcida que a torna impermeável a outros espermatozoides.
Fusão das membranas plasmáticas do espermatozóide e ovócito. A cabeça e a cauda do espermatozóide entram no citoplasma do ovócito. Após a entrada, a metáfase da 2ª divisão meiótica do ovócito se completa, formando um ovócito e um segundo corpo polar.
A clivagem é a série de divisões mitóticas repetidas do zigoto, resultando em rápido aumento do número de células (blastômeros). Ocorre quando o zigoto passa pela tuba uterina em direção ao útero.
Após o estágio de 8 células, os blastômeros sofrem compactação, formando uma bola compacta de células, que em seguida se segregam formando a massa celular interna- embrioblasto do blastocisto.
Quando já existem 12 a 15 blastômeros, o ser humano em desenvolvimento é chamado de mórula. As células internas da mórula- a massa celular interna ou embrioblasto- estão circundadas por uma camada de células achatadas que formam a massa celular externa- o trofoblasto.
Quando o fluido da cavidade uterina passa através da zona pelúcida forma um espaço- cavidade blastocística. Nesse estágio, o concepto é chamado de blastocisto. 
Após o blastocisto ter permanecido livre e suspenso nas secreções uterinas por cerca de 2 dias, a zona pelúcida degenera e desaparece, o que possibilita o rápido crescimento do blastocisto. Enquanto está flutuando no útero, o embrião recebe nutrição das secreções das glândulas uterinas.
Cerca de 6 dias após a fertilização, o blastocisto adere ao epitélio endometrial, adjacente ao embrioblasto e o trofoblasto prolifera rapidamente se diferenciando em duas camadas:
 - o citotrofoblasto (trofoblasto celular): uma camada interna de células,
 - o sinciciotrofoblasto (trofoblasto sincicial), uma camada externa que consiste em uma massa protoplasmática multinucleada formada pela fusão de células sem limites celulares distinguíveis.
Os prolongamentos do sinciciotrofoblasto atravessam o epitélio endometrial e invadem o tecido conjuntivo endometrial.
No fim da primeira semana, o blastocisto está superficialmente implantado na camada compacta do endométrio e obtém sua nutrição dos tecidos maternos erodidos. O sinciciotrofoblasto produz enzimas proteolíticas que erodem os tecidos maternos, possibilitando ao blastocisto implantar-se dentro do endométrio. 
As células endometriais sofrem apoptose (morte celular programada), o que facilita a invasão do endométrio durante a implantação. As células do tecido conjuntivo acumulam glicogênio e lipídios assumindo um aspecto poliédrico- células deciduais. Algumas delas degeneram e são englobadas pelo sincício fornecendo rica nutrição embrionária. 
O sinciciotrofoblasto produz um hormônio, gonadotrofina coriônica humana (hCG), que entra no sangue materno e mantém a atividade endócrina do corpo lúteo no ovário durante a gravidez, formando a base dos testes de gravidez.
Em torno de 7 dias, uma camada de células cubóides_hipoblasto_ surge na superfície do embrioblasto voltada para a cavidade blastocística. 
SEGUNDA SEMANA DO DESENVOLVIMENTO EMBRIONÁRIO
A implantação do blastocisto inicia-se no fim da primeira semana embrionária e completa-se durante a segunda semana.As estruturas embrionárias que se formam durante a 2ª semana incluem a cavidade amniótica, o âmnio, o saco vitelínico, o pedículo do embrião e o saco coriônico.
Com a implantação do blastocisto, aparece uma pequena cavidade no embrioblasto, que é o primórdio da cavidade amniótica. As células amniogênicas (formadoras do âmnio), chamadas de amnioblastos se separam do epiblasto e se organizam para formar uma delgada membrana, o âmnio que envolve a cavidade amniótica. 
Á medida em que esse ocorre a implantação do blastocisto, surgem mudanças no embrioblasto produzindo um disco embrionário bilaminar composto por 2 camadas: o epiblasto e o hipoblasto. 
O disco embrionário origina as camadas germinativas que formam todos os tecidos e órgãos do embrião. O epiblasto é a camada mais espessa constituída por células colunares altas, relacionadas com a cavidade amniótica, formando o seu assoalho.
O hipoblasto consiste em pequenas células cubóides (achatadas) formando o teto da cavidade exocelômica e é contínuo com a delgada parede desta cavidade. As células que migraram do hipoblasto para formar a membrana exocelômica circundam a cavidade blastocística e revestem a superfície interna do citotrofoblasto.
A membrana e a cavidade exocelômica se modificam rapidamente formando o saco vitelino primitivo. Assim que são formados o âmnio, o disco embrionário e o saco vitelino primitivo, surgem cavidades isoladas – lacunas- no sinciciotrofoblasto, que ficam preenchidas com uma mistura de sangue materno,provenientes dos capilares endometriais rompidos, e restos celulares das glândulas uterinas erodidas. 
O fluido nos espaços lacunares algumas vezes chamados embriotrofo ( trophe: nutrição) chega ao disco embrionário por difusão. Há o estabelecimento do início da circulação uteroplacentária. 
Ramos arteriais e venosos dos vasos sanguíneos maternos entram em comunicação com as lacunas do sinciciotrofoblasto, indo sangue oxigenado,proveniente das artérias espiraladas do endométrio,para as lacunas e o sangue desoxigenado é removido por meio das veias endometriais.
No 10º dia, o concepto ( embrião e membranas extra-embrionárias) está completamente implantado no endométrio. Durante cerca de 2 dias, há uma falha no epitélio endometrial que é preenchido por um tampão, coágulo sanguíneo fibrinoso. A seguir,o epitélio uterino regenera e recobre o tampão.
As células do endoderma do saco vitelino formam uma camada de tecido conjuntivo frouxo, o mesoderma extra-embrionário, que envolve o âmnio e o saco vitelino. Enquanto ocorrem mudanças no trofoblasto e no endométrio, o mesoderma extra-embrionário cresce e surgem espaços celômicos extra-embrionários isolados no seu interior que se fundem e formam uma grande cavidade – celoma extra-embrionário.
Esta cavidade preenchida por fluido envolve o âmnio e o saco vitelino, exceto onde eles estão aderidos ao córion pelo pedículo do embrião, que representa o futuro cordão umbilical. Com a formação do celoma extra-embrionário, o saco vitelino primitivo diminui de tamanho e um pequeno saco vitelino secundário é formado, constituído por células endodérmicas extra-embrionárias que migram do hipoblasto para o interior do saco vitelino primitivo.
O saco vitelino contém líquido mas não contém vitelo,podendo ter um papel na transferência seletiva de nutrientes para o embrião. Desenvolvimento do saco coriônico: A proliferação do citotrofoblastoproduz massas celulares que se estendem para dentro do sinciciotrofoblasto criando projeções celulares que formam as vilosidades coriônicas primárias, que são o primeiro estágio do desenvolvimento das vilosidades coriônicas da placenta.
O celoma extra-embrionário divide o mesoderma extra-embrionário em 2 camadas :
- mesoderma somático extra-embrionário, que reveste o trofoblasto e cobre o âmnio
- mesoderma esplâncnico extra-embrionário, que envolve o saco vitelino. 
O mesoderma somático extra-embrionário e as duas camadas de trofoblasto formam o córion. O córion forma a parede do saco coriônico (gestacional), dentro do qual o embrião com os sacos vitelino e amniótico estão suspensos pelo pedículo.
O celoma extra-embrionário é agora chamado de cavidade coriônica. O embrião no 14º dia ainda tem a forma de um disco embrionário bilaminar achatado, mas as células endodérmicas, em uma área mais restrita, são colunares e formam uma área circular espessada- a placa precordal- que indica o futuro local da boca e é um importante organizador da região da cabeça.
TERCEIRA SEMANA DO DESENVOLVIMENTO EMBRIONÁRIO
O rápido desenvolvimento do embrião a partir do disco embrionário durante o início da terceira semana é caracterizado por: aparecimento da linha primitiva, desenvolvimento da notocorda, diferenciação das três camadas germinativas das quais se formam todos os tecidos e órgãos do embrião.
GASTRULAÇÃO: formação das camadas germinativas. É o processo pelo qual o disco embrionário bilaminar é convertido em um disco embrionário trilaminar. É o início da morfogênese (desenvolvimento da forma e das estruturas de vários órgãos e partes do corpo). Tem início com a formação da linha primitiva.
No início da terceira semana surge uma faixa linear espessada do epiblasto, a linha primitiva, onde as células do epiblasto ( ectoderma do embrião) migram para o plano mediano do disco embrionário. À medida que a linha primitiva se alonga pelo acréscimo de células na sua extremidade caudal, a extremidade cefálica prolifera e forma o nó primitivo. 
Concomitantemente, se desenvolve na linha primitiva um sulco estreito, o sulco primitivo. O sulco e a fosseta primitivos resultam da invaginação das células epiblásticas. Após o aparecimento da linha primitiva as células abandonam a superfície e formam o mesoblasto, uma malha frouxa de tecido conjuntivo embrionário, que forma o tecido de sustentação do embrião . Parte do mesênquima forma uma camada conhecida como mesoderma embrionário ou intra-embrionário.
Algumas células do epiblasto da linha primitiva também deslocam o hipoblasto, formando o endoderma embrionário ou intra-embrionário, no teto do saco vitelino. As células que permanecem no epiblasto formam o ectoderma embrionário ou intra-embrionário.
As células mesenquimais migram partindo da linha primitiva, sob a influência de vários fatores de crescimento embrionário. Elas têm o potencial de proliferar e diferenciar-se em diversos tipos celulares, tais como fibroblastos, condroblastos e osteoblastos.
Através do processo de gastrulação, as células do epiblasto dão origem a todas as 3 camadas germinativas do embrião, primórdios de todos os tecidos e órgãos. A linha primitiva forma ativamente o mesoderma até o início da 4ª semana; depois disto a produção do mesoderma torna-se mais lenta. A linha primitiva diminui de tamanho relativo e torna-se uma estrutura insignificante na região sacrococcígea do embrião. 
Teratoma sacrococcígeo: restos da linha primitiva podem persistir e dar origem a este tumor. Por derivarem de células pluripotentes da linha primitiva, esse tumores contém vários tipos de tecidos contendo elementos das três camadas germinativas em estágios incompletos de diferenciação. São os tumores mais comuns em recém-nascidos e têm uma incidência de cerca de 1 em 35.000 neonatos,sendo, em geral logo retirados cirurgicamente e com bom prognóstico.
Cada uma das 3 camadas germinativas dá origem a tecidos específicos e órgãos:
Ectoderma: dá origem à epiderme e seus anexos (pêlos e unhas), ao sistema nervoso central ( encéfalo e medula espinhal) e periférico,aos epitélios sensoriais do olho, à orelha e nariz, ás glândulas mamárias, à hipófise,à hipófise, às glândulas subcutâneas e ao esmalte dos dentes.
Mesoderma: dá origem ao tecido conjuntivo, cartilagem, osso, músculosestriados e lisos, coração, vasos sanguíneos e linfáticos, rins, ovários e testículos, ductos genitais, membranas serosas que revestem as cavidades do corpo (pericárdica, pleural e peritoneal), baço e córtex da supra-renal.
Endoderma: dá origem ao revestimento epitelial dos tratos gastrointestinal e respiratório, células das tonsilas, tireóide e paratireóide, timo, fígado e pâncreas, revestimento epitelial da bexiga e da maior parte da uretra e do revestimento epitelial da cavidade timpânica, do antro do tímpano e da tuba auditiva.

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